Aju subkortikaalsed osad. Subkortikaalsed funktsioonid
Ajulõigud, mis asuvad ajukoore ja pikliku medulla vahel. Neil on ajukoorele aktiveeriv toime, osalevad inimeste ja loomade kõikide käitumisreaktsioonide kujunemises, lihastoonuse hoidmises jne... Suur entsüklopeediline sõnaraamat
Ajulõigud, mis asuvad ajukoore ja pikliku medulla vahel. Neil on ajukoorele aktiveeriv toime, nad osalevad kõigi inimeste ja loomade käitumisreaktsioonide kujunemises, lihastoonuse hoidmises jne. *… * entsüklopeediline sõnaraamat
Ajukoore ja pikliku medulla vahel paiknevad ajuosad, millel on ajukoorele aktiveeriv toime, osalevad inimeste ja loomade kõikide käitumisreaktsioonide kujunemises, lihastoonuse hoidmises jne. Loodusteadus. entsüklopeediline sõnaraamat
subkorteks (aju subkortikaalsed struktuurid)- ajuosa, mis asub ajukoore ja pikliku medulla vahel. See hõlmab: optilist talamust, hüpotalamust, limbilist süsteemi ja muid basaalganglionid, ajutüve retikulaarset moodustumist, talamust. P. osaleb... Psühholoogia ja pedagoogika entsüklopeediline sõnastik
Füsioloogiliste protsesside kogum, mis on seotud aju üksikute subkortikaalsete struktuuride aktiivsusega (vt Aju subkortikaalsed struktuurid) või nende süsteemiga. Anatoomilisest vaatenurgast liigitatakse kõik ganglionmoodustised subkortikaalseteks... ...
SUBKORTILISED FUNKTSIOONID- ALLKORTI FUNKTSIOONID. P. moodustiste funktsioonide õpetus, mis on välja töötatud anat. kliinilised (enamasti) võrdlevad anatoomilised ja eksperimentaalsed füsioloogilised uuringud, ulatuvad aastate taha ja neid ei saa pidada... Suur meditsiiniline entsüklopeedia
Kiht hallollust 1 5 mm paksune, katab poolkerad suur aju imetajad ja inimesed. See ajuosa (vt Cerebrum), mis arenes välja loomariigi evolutsiooni hilisemates etappides, mängib eranditult... ... Suur Nõukogude entsüklopeedia
Subkortikaalsed funktsioonid, füsioloogiliste protsesside kogum, mis on seotud aju üksikute subkortikaalsete struktuuride või nende süsteemi aktiivsusega. Anatoomilisest vaatenurgast hõlmavad subkortikaalsed kõik ganglionmoodustised, mis asuvad ajukoore ja pikliku medulla vahel. Kuid funktsionaalses mõttes on termin "P. f." Tavapäraselt määrati "lähima alamkoore" (I.P. Pavlov) funktsioonid, millel on tihedamad ühendused ajukoorega ja mis hõlmab ajukoore ja neligeminaali vahel asuvaid subkortikaalseid moodustisi (talamus, hüpotalamus, sabakoor, globus pallidus jne). . Seejärel, seoses taalamuse ja ajutüve retikulaarsete moodustiste füsioloogia arenguga, näidati, et need moodustised on otseselt seotud ajukoore funktsioonidega ja on seotud keeruliste suhetega. Ajukoor, mis on uute ajutiste ühenduste peamine organ ja välismaailmaga keerukate kohanemiste integreerija, saab seda funktsiooni täita ainult siis, kui ta saab pidevalt subkortikaalsest aparaadist üldistatud ja lokaalseid aktiveerivaid tõusvaid mõjusid. Nende mõjude kõrvaldamine hävitab koheselt peeneima kortikaalse integratsiooni, tekib teadvusekaotus, toimub üleminek unisesse seisundisse, kaob ajukoore võime pööratavalt läbi viia assotsiatiivset tegevust jne.
Arvestades seda subkortikaalsete moodustiste aktiveerivat mõju ajukoorele, uskus Pavlov, et "emotsioonid annavad ajukoore rakkudele jõudu" ja et ajukoor on alati subkorteksi "pimeda jõu" mõju all. Kõik need andmed raskendavad nii ajukoore kui ka subkortikaalsete moodustiste eraldi käsitlemist. Vaatamata ajukoore-subkortikaalsete suhete näidatud tunnusele on kõigil neil närvisüsteemi tasanditel siiski väga spetsiifilised funktsionaalsed omadused, lokaliseerimine ja see annab oma erilise osa kogu organismi lõplikule integreerivale aktiivsusele. See asjaolu õigustab subkortikaalsete struktuuride füsioloogiliste omaduste tuvastamist. Vaata ka Hüpotalamus, Optiline talamus, Kortikovistseraalsed suhted, Limbiline süsteem, Retikulaarne moodustumine.
27) Vanusega seotud muutused aju struktuur.
Vastsündinute ja koolieelikute aju on lühem ja laiem kui koolilastel ja täiskasvanutel. Kuni 4. eluaastani kasvab aju pikkuses, laiuses ja kõrguses peaaegu ühtlaselt ning 4–7. eluaastani kasvab selle kõrgus eriti kiiresti. Üksikud ajusagarad kasvavad ebaühtlaselt: otsmiku- ja parietaalsagarad kasvavad kiiremini kui oimusagar ja eriti kuklasagar. Keskmine absoluutne aju kaal poistel ja tüdrukutel on vastavalt (grammides):
vastsündinutel – 391 ja 388;
2-aastaselt – 1011 ja 896;
3-aastaselt – 1080 ja 1068;
5-aastaselt – 1154 ja 1168,
Kell 9 – 1270 ja 1236.
7-aastaselt vastab aju kaal 4/5 täiskasvanu aju massist. 9 aasta pärast suureneb aju kaal aeglaselt, 20. eluaastaks saavutab see täiskasvanute taseme ning aju on suurima kaaluga 20–30 aasta vanuselt.
Aju massi individuaalsed erinevused on vahemikus 40–60%. Selle põhjuseks on täiskasvanute kehakaalu kõikumised. Sünni ja täiskasvanuea vahelisel ajal suureneb ajukaal ligikaudu neli korda ja kehakaal 20 korda. Ajupoolkerad moodustavad 80%. kogukaal aju. Vanusega muutub seos neuronite arvu ja gliiarakkude arvu vahel: neuronite suhteline arv väheneb ja gliiarakkude suhteline arv suureneb. Lisaks muutub nii aju keemiline koostis kui ka veesisaldus. Seega moodustab vastsündinu ajus vesi 91,5% ja kaheksa-aastasel lapsel 86,0%. Täiskasvanute aju erineb laste ajust ainevahetuse poolest: see on kaks korda väiksem. 15-20-aastaselt suureneb luumenus veresooned aju.
Vastsündinutel on tserebrospinaalvedelikku vähem kui täiskasvanutel (40–60 g), valgusisaldus on suurem. Edaspidi, alates 8-10 eluaastast, on tserebrospinaalvedeliku hulk lastel peaaegu sama kui täiskasvanutel ja valkude hulk alates 6-12 kuu ajupoolkerade arengust lastel vastab täiskasvanute tasemele. . Neuronite areng ajupoolkerades eelneb sulci ja gyri ilmnemisele. Esimestel elukuudel on neid nii hallis kui valges aines. Kolmeaastase lapse neuronite ehitus ei erine täiskasvanu omast, kuid nende ehitus muutub keerulisemaks kuni 40. eluaastani. Neuronite arv sünnihetkel on ligikaudu sama, mis täiskasvanutel, pärast sündi ilmub vaid väike arv uusi väga diferentseerunud neuroneid ja halvasti diferentseerunud neuronid jätkavad jagunemist.
Juba neljanda emakasisese elukuu alguses on ajupoolkerad kaetud visuaalsete mugulatega, sel perioodil on nende pinnal vaid üks mulje - tulevane Sylvia lõhe. On juhtumeid, kui kolmekuusel lootel on parieto-oktsipitaal- ja kalkariinsed sooned. Viie kuu vanusel embrüol on sylvi-, parieto-kukla-, kall-marginaalsed ja tsentraalsed sulciid. Kuue kuu vanusel embrüol on kõik peamised sooned. Sekundaarsed sooned tekivad pärast 6 kuud emakasisene eluiga, tertsiaarsed sooned - emakasisese elu lõpus. Emakasisese arengu seitsmenda kuu lõpuks katavad ajupoolkerad kogu väikeaju. Mõlema poolkera soonte struktuuri asümmeetriat täheldatakse juba nende moodustumise alguses ja see püsib kogu aju arenguperioodi vältel.
Vastsündinutel on kõik primaarsed, sekundaarsed ja tertsiaarsed sulgud, kuid nende areng jätkub pärast sündi, eriti kuni 1–2-aastaseks saamiseni. 7-12-aastaselt on vaod ja keerdud samasugused nagu täiskasvanud inimesel.
Isegi sünnieelsel eluperioodil areneb lastel motoorne ja lihas-kutaanne tundlikkus ning seejärel peaaegu samaaegselt nägemis- ja kuulmistundlikkus. Valmib eelmotoorse tsooni varaseim osa, mis reguleerib motoorset ja sekretoorne funktsioon siseorganid.
Ajutüve, väikeaju ja limbilise sagara areng. Ajutüve moodustised arenevad ebaühtlaselt, enne sündi on neis ülekaalus hallollus, pärast sündi valgeollus. Esimesel kahel eluaastal suureneb automaatsete liigutuste arengu tõttu sagitaalkeha ja läätsekujulise tuuma sagitaalsuurus kaks korda, optilise talamuse ja läätsekujulise tuuma esiosa suurus kolm korda ning sabatuum kahekordistub. Vastsündinul on mentortsooni subkortikaalsete moodustiste (sealhulgas sabakeha, putamen, substantia innominate, globus pallidus, corpus lewis, punane tuum, substantia nigra) maht täiskasvanu suhtes 19–40% ja 7-aastane laps – 94–98% .
tagavad aju subkortikaalsete moodustiste aktiivsuse tõttu organismis elutähtsate protsesside reguleerimise. Aju subkortikaalsetel struktuuridel on ajukoore struktuuridest funktsionaalsed erinevused ja need on ajukoore suhtes tinglikult allutatud positsioonil. Sellised struktuurid hõlmasid algselt basaalganglioneid, talamust ja hüpotalamust. Hiljem tuvastati striopallidaalne süsteem füsioloogiliselt sõltumatute süsteemidena (vt Ekstrapüramidaalne süsteem), sealhulgas basaalganglionid ja keskaju tuumamoodustised (punane tuum ja mustaaine); talamoneokortikaalne süsteem: retikulokortikaalne süsteem (vt Retikulaarne moodustumine), limbiline-neokortikaalne süsteem (vt Limbiline süsteem), väikeaju süsteem (vt Väikeaju), vahepeade tuumade moodustiste süsteem jne ( riis. ).
Subkortikaalsetel funktsioonidel on oluline roll väliskeskkonnast ajju siseneva informatsiooni töötlemisel ja sisekeskkond keha. Selle protsessi tagab subkortikaalsete nägemis- ja kuulmiskeskuste (külgmised, mediaalsed, genikulaarsed kehad), puutetundlikkuse, valu, protopaatilise, temperatuuri ja muud tüüpi tundlikkuse töötlemise esmased keskused - talamuse spetsiifilised ja mittespetsiifilised tuumad. Eriline koht P. f. on hõivatud une (Sleep) ja ärkveloleku reguleerimisega, hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteemi (hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteemi) aktiivsusega, mis tagab keha normaalse füsioloogilise seisundi, Homeostaas. Oluline roll on P. f. keha põhiliste bioloogiliste motiivide avaldumisel, nagu toit, seksuaalne (vt Motivatsioonid). P. f. rakendatakse emotsionaalselt laetud käitumisvormide kaudu; P. f. on suure kliinilise ja füsioloogilise tähtsusega. erineva päritoluga konvulsiivsete (epileptiformsete) reaktsioonide avaldumismehhanismides. Seega on P. f. on kogu aju aktiivsuse füsioloogiline alus. Omakorda P. f. on kortikaalse integratsiooni ja vaimse sfääri kõrgema taseme pideva moduleeriva mõju all.
Subkortikaalsete struktuuride kahjustustega kliiniline pilt määrab patoloogilise protsessi lokaliseerimine ja olemus. Näiteks basaalganglionide kahjustus avaldub tavaliselt parkinsonismi sündroomina, ekstrapüramidaalse hüperkineesina (Hyperkinesis). Taalamuse tuumade kahjustusega kaasnevad erinevat tüüpi tundlikkuse häired (tundlikkus), liigutused (Movements), regulatsioon vegetatiivsed funktsioonid(vt Autonoomne närvisüsteem). Süvastruktuuride (ajutüvi jne) talitlushäired avalduvad kujul bulbaarparalüüs(bulbaarparalüüs) raske tulemusega pseudobulbaarparalüüs (pseudobulbaarparalüüs). Vaata ka Brain, Selgroog.
Muutused sisekeskkonna näitajates - subkorteks
Uni - ajukoore pärssimine, energiat ei raisata mõtlemisele, keha energia taastub.
Kooma on teadvuseta seisund pärast vigastust, mürgistust,
muutunud keha sisekeskkond. Peal välistegevus Ei
energiat, mistõttu on ajukoor välismaailmast lahti ühendatud.
1) annab ajukoorele toonust.
2) reguleerib (lülitab) energiavoogusid. "
3) määrab keha biorütmid, on "aja keskpunkt" -
keha sisemine kell
4) tagab struktuurse homöostaasi (sisekeskkonna püsivuse)
5) reguleerib keha elutähtsaid funktsioone (hingamine,
südamelöögid, ainevahetus)
6) on aju ja kogu keha energiakeskus
topeltstimulatsioon. Ta on avatud energia
vooluring ja vajab mitte ainult sisemist energiat, vaid ka energiat
bioloogilised süsteemid) kiirgab energiakvante - teatud sagedusega laineid,
millel on energiat ja mis samal ajal kannavad enda kohta teavet:
Nii avaldub mõne objekti energiainformatsiooniline mõju
Väli - kvant - energia + informatsioon
Tohutu vastastikune seos, jäljendamine, meeleolu ja mõtted sõltuvad täielikult mööduva päeva edevusest.
20ndad: klassivõitlus 30ndad: “rahvavaenlased”, kolhoosid, entusiasm. 70ndad: parteikoosolekud, sotsialistlikud võistlused, meeleavaldused. 90ndad: kõik kauplevad, võidavad, petavad üksteist, sellesse on löödud üks asi: "osta ja müü".
Televisioon: märulifilmid ja põnevikud loovad õuduse ja vägivalla õhkkonna. Ajalehed: peaaegu kõik artiklid kutsuvad esile hirmu ja melanhoolia.
Mida meie meedia püüab saavutada?
Esimene eesmärk on inimesi üksteisest eraldada. Panna inimesi vihkama rikkaid, nooremaid, vanemaid inimesi, konkurente, teisest rahvusest inimesi jne.
Selle kuratliku infomõju teine eesmärk on panna inimesed kõike kartma. Sõjad, looduskatastroofid, osooniaugud, maffia, tšetšeenid, teismelised, haigused jne. Ja seal, kus on vihkamine ja hirm, sünnib agressioon.
See koosneb kolmest punktist:
Looge kuvand vaenlasest - kõigi hädade süüdlasest (Masonid: uued venelased ja
Andke väljapääs negatiivset energiat("Lööge juute!",
Olge võrgutatud lihtsa ja kiire rikastamise võimalusega ilma
füüsilised ja vaimsed kulud (“Saksamaa on ennekõike!”). Meil on
riigis seletab see MMMi edu. ebaõnnestunud reklaam
Subkortikaalsed funktsioonid
Subkortikaalsed funktsioonid inimeste ja loomade käitumisreaktsioonide tekkemehhanismides; subkortikaalsete moodustiste funktsioonid ilmnevad alati tihedas koostoimes ajukoorega. Subkortikaalsed moodustised hõlmavad struktuure, mis asuvad ajukoore ja pikliku medulla vahel: talamus (vt aju), hüpotalamus (vt), basaalganglionid (vt), aju limbilises süsteemis ühinenud moodustiste kompleks, samuti retikulaarne moodustis (vt. ) ajutüvi ja talamus. Viimane mängib juhtivat rolli tõusvate aktiveerivate ergastusvoogude moodustamisel, mis üldiselt katavad ajukoore. Igasugune aferentne ergastus, mis tekib perifeeria retseptorite stimuleerimisest, muundatakse ajutüve tasemel kaheks ergastuse vooluks. Üks vool mööda kindlaid teid jõuab konkreetse stimulatsiooni jaoks spetsiifilise ajukoore projektsioonialani; teine - konkreetselt teelt läbi tagatiste siseneb retikulaarsesse moodustisse ja sealt suunatakse võimsa tõusva ergutuse kujul ajukooresse, aktiveerides selle (joon.). Ilma sidemeteta retikulaarse moodustisega läheb ajukoor uneseisundile omaselt passiivsesse olekusse.
Retikulaarse moodustumise tõusva aktiveeriva mõju skeem (Meguni järgi): 1 ja 2 - spetsiifiline (lemniskaalne) rada; 3 - tagatised, mis ulatuvad konkreetsest teest ajutüve retikulaarse moodustumiseni; 4 - retikulaarse moodustumise tõusev aktiveeriv süsteem; 5 - retikulaarse moodustumise üldine mõju ajukoorele.
Retikulaarsel formatsioonil on tihedad funktsionaalsed ja anatoomilised seosed hüpotalamusega, talamusega, pikliku medulla, limbilise süsteemiga, väikeajuga, mistõttu on kõik keha levinumad funktsioonid (sisekeskkonna püsivuse reguleerimine, hingamine, toidu- ja valureaktsioonid) tema jurisdiktsiooni alla. Retikulaarne moodustis on laialdase interaktsiooni piirkond erineva iseloomuga ergastusvoogude vahel, kuna nii perifeersete retseptorite (heli, valgus, puutetundlikud, temperatuur jne) aferentsed ergastused kui ka teistest ajuosadest tulevad ergastused koonduvad selle neuronitesse. .
Perifeersete retseptorite ergastuste aferentsetel voogudel teel ajukooresse on talamuses arvukalt sünaptilisi lüliteid. Taalamuse tuumade lateraalsest rühmast (spetsiifilised tuumad) suunatakse ergastused kahte teed pidi: subkortikaalsetesse ganglionidesse ja spetsiifilistesse. projektsioonitsoonid ajukoor. Taalamuse tuumade mediaalne rühm (mittespetsiifilised tuumad) toimib lülituspunktina tõusvatele aktiveerivatele mõjudele, mis on suunatud varre retikulaarsest moodustisest ajukooresse. Tihedad funktsionaalsed seosed talamuse spetsiifiliste ja mittespetsiifiliste tuumade vahel tagavad kõigi ajju sisenevate aferentsete ergastuste esmase analüüsi ja sünteesi. Loomadel, kellel on filogeneetilise arengu madalad staadiumid, mängivad talamus ja limbilised moodustised käitumise integreerimise kõrgeima keskuse rolli, pakkudes loomale kõiki vajalikke reflekse, mille eesmärk on tema elu säilitamine. Kõrgematel loomadel ja inimestel on kõrgeim integratsioonikeskus ajukoor.
Funktsionaalsest vaatenurgast hõlmavad subkortikaalsed moodustised ajustruktuuride kompleksi, mis mängib juhtivat rolli inimeste ja loomade kaasasündinud põhireflekside moodustamisel: toidu-, seksuaal- ja kaitserefleks. Seda kompleksi nimetatakse limbiliseks süsteemiks ja see hõlmab tsingulaarset gyrust, hipokampust, piriformset gyrust, haistmistuberklit, amügdala kompleksi ja vaheseina piirkonda. Limbilise süsteemi moodustiste seas on keskne koht hipokampusele. Hipokampuse ring on anatoomiliselt välja kujunenud (hipokampus → fornix → rinnakehad → talamuse eesmised tuumad → tsingulaarsus → cingulum → hipokampus), millel on koos hüpotalamusega juhtroll emotsioonide kujunemisel. Limbilise süsteemi regulatiivsed mõjud laienevad laialdaselt autonoomsetele funktsioonidele (keha pideva sisekeskkonna säilitamine, vererõhu reguleerimine, hingamine, veresoonte toonus, motoorsed oskused seedetrakti, seksuaalfunktsioonid).
Ajukoorel on subkortikaalsetele struktuuridele pidev laskuv (inhibeeriv ja soodustav) mõju. Olemas erinevaid kujundeid tsükliline interaktsioon ajukoore ja subkorteksi vahel, mis väljendub nendevahelise ergastuse ringluses. Kõige enam väljendub suletud tsükliline ühendus talamuse ja ajukoore somatosensoorse piirkonna vahel, mis funktsionaalselt moodustavad ühtse terviku. Ergutuste kortikaal-subkortikaalset tsirkulatsiooni määravad mitte ainult talamokortikaalsed ühendused, vaid ka ulatuslikum subkortikaalsete moodustiste süsteem. Sellel põhineb kogu keha konditsioneeritud refleksitegevus. Ajukoore ja subkortikaalsete moodustiste tsükliliste interaktsioonide spetsiifilisuse keha käitumusliku reaktsiooni kujunemise protsessis määravad selle bioloogilised seisundid (nälg, valu, hirm, esialgselt uuriv reaktsioon).
Subkortikaalsed funktsioonid. Ajukoor on koht kõrgem analüüs ja kõigi aferentsete ergastuste süntees, elusorganismi kõigi keerukate kohanemisaktide moodustumise ala. Ajukoore täiemahuline analüütiline ja sünteetiline aktiivsus on aga võimalik ainult siis, kui sellesse jõuavad subkortikaalsetest struktuuridest võimsad üldistatud erutusvood, mis on energiarikkad ja suudavad tagada ajukoore erutuskollete süsteemsuse. Sellest vaatenurgast tuleks kaaluda subkortikaalsete moodustiste funktsioone, mis on I. P. Pavlovi sõnul "koore energiaallikad".
Anatoomilises mõttes hõlmavad subkortikaalsed moodustised neuronaalseid struktuure, mis paiknevad ajukoore (vt) ja pikliku medulla (vt.) vahel ning funktsionaalsest vaatepunktist - subkortikaalseid struktuure, mis tihedas koostoimes ajukoorega moodustavad ajukoore terviklikke reaktsioone. keha. Need on talamus (vt), hüpotalamus (vt), basaalganglionid (vt), nn aju limbiline süsteem. Funktsionaalsest vaatenurgast hõlmab subkortikaalsete moodustiste hulka ka ajutüve ja taalamuse retikulaarne moodustis (vt), mis mängib juhtivat rolli ajukooresse tõusvate aktiveerivate voolude tekkes. Retikulaarse moodustumise tõusvad aktiveerivad mõjud avastasid Moruzzi ja Megoun (G. Moruzzi, N. W. Magoun). Stimuleerides retikulaarset moodustumist elektrivooluga, täheldasid need autorid üleminekut ajukoore aeglasest elektrilisest aktiivsusest kõrgsageduslikule madala amplituudiga. Looma uniselt ärkvelolekusse üleminekul täheldati samu muutusi ajukoore elektrilises aktiivsuses (“ärkamisreaktsioon”, “desünkroniseerimisreaktsioon”). Selle põhjal tekkis oletus retikulaarmoodustise ärkamismõju kohta (joon. 1).
Riis. 1. Kortikaali “desünkroniseerimisreaktsioon”. bioelektriline aktiivsusärrituse korral kassil istmikunärv(tähistatud nooltega): SM - ajukoore sensomotoorne piirkond; TZ - ajukoore parieto-oktsipitaalne piirkond (l - vasak, r - parem).
Nüüd on teada, et kortikaalse elektrilise aktiivsuse desünkroniseerimisreaktsioon (ajukoore aktiveerimine) võib toimuda mis tahes aferentse mõju korral. See on tingitud asjaolust, et ajutüve tasandil muudetakse mis tahes retseptorite stimuleerimisel tekkiv aferentne erutus kaheks ergastuse vooluks. Üks voog on suunatud mööda klassikalist lemniskaalset rada ja jõuab antud stimulatsiooni jaoks spetsiifilise kortikaalse projektsioonialani; teine - siseneb lemniskaalsüsteemist mööda tagatisi retikulaarsesse formatsiooni ja sealt suunatakse võimsate tõusevvooludena ajukooresse, seda üldiselt aktiveerides (joon. 2).
Riis. 2. Retikulaarse moodustumise tõusva aktiveeriva mõju skeem (Meguni järgi): 1-3 - spetsiifiline (lemniskaalne) rada; 4 - tagatised, mis ulatuvad konkreetsest teest ajutüve retikulaarse moodustumiseni; 5 - retikulaarse moodustumise tõusev aktiveeriv süsteem; c - retikulaarse moodustumise üldine mõju ajukoorele.
See retikulaarse moodustise üldine tõusev aktiveeriv mõju on aju ärkveloleku säilitamise hädavajalik tingimus. Ilma ergastuse allikast, milleks on retikulaarne moodustis, läheb ajukoor passiivsesse olekusse, millega kaasneb uneseisundile iseloomulik aeglane, suure amplituudiga elektriline aktiivsus. Seda pilti võib täheldada detserebreeritud, st katkestatud ajutüvega loomal (vt allpool). Nendes tingimustes ei põhjusta ükski aferentne stimulatsioon ega retikulaarse moodustumise otsene stimulatsioon hajusat üldistatud desünkroniseerimisreaktsiooni. Seega on tõestatud vähemalt kahe peamise aferentsete mõjude kanali olemasolu ajus ajukoorele: mööda klassikalist lemniskaalset rada ja tagatiste kaudu ajutüve retikulaarse moodustumise kaudu.
Kuna mis tahes aferentse stimulatsiooni korral kaasneb ajukoore üldistatud aktivatsiooniga, mida hinnatakse elektroentsefalograafilise indikaatoriga (vt elektroentsefalograafia), alati kaasas desünkroniseerimisreaktsioon, on paljud teadlased jõudnud järeldusele, et retikulaarmoodustise mis tahes tõusev aktiveeriv mõju ajukoorele. on mittespetsiifilised. Peamised argumendid selle järelduse poolt olid järgmised: a) puudumine sensoorne modaalsus, st bioelektrilise aktiivsuse muutuste ühtsus kokkupuutel erinevate sensoorsete stiimulitega; b) aktiveerimise konstantne olemus ja erutuse üldine levik kogu ajukoores, mida hinnatakse uuesti elektroentsefalograafilise indikaatoriga (desünkroniseerimisreaktsioon). Selle põhjal tunnistati ka kõik kortikaalse elektrilise aktiivsuse üldistatud desünkroniseerimise tüübid ühtlaseks, mis ei erine füsioloogiliste omaduste poolest. Keha terviklike adaptiivsete reaktsioonide kujunemisel on aga retikulaarse moodustumise tõusvad aktiveerivad mõjud ajukoorele spetsiifilise iseloomuga, mis vastavad looma antud bioloogilisele aktiivsusele - toit, seksuaalne, kaitsev (P.K. Anokhin) . See tähendab, et retikulaarse moodustumise erinevad piirkonnad osalevad keha erinevate bioloogiliste reaktsioonide tekkes, aktiveerides ajukoore (A. I. Shumilina, V. G. Agafonov, V. Gavlicek).
Lisaks tõusvatele mõjudele ajukoorele võib retikulaarne moodustis avaldada ka langevat mõju refleksi aktiivsus selgroog(cm.). Retikulaarses formatsioonis eristatakse piirkondi, millel on seljaaju motoorset aktiivsust pärssiv ja soodustav toime. Oma olemuselt on need mõjud hajusad ja mõjutavad kõiki lihasrühmi. Need kanduvad edasi mööda laskuvaid lülisambateid, mis on pärssiva ja soodustava mõju poolest erinevad. Retikulospinaalsete mõjude mehhanismi kohta on kaks seisukohta: 1) retikulaarmoodustis omab pärssivat ja soodustavat toimet otse seljaaju motoorseid neuroneid; 2) need mõjud motoorsetele neuronitele edastatakse Renshaw rakkude kaudu. Retikulaarse moodustumise kahanevad mõjud avalduvad eriti selgelt detserebreeritud loomal. Detserebratsioon viiakse läbi, lõigates aju mööda neljapoolse piirkonna eesmist piiri. Sel juhul areneb nn decerebrate rigiidsus koos kõigi sirutajalihaste toonuse järsu tõusuga. Arvatakse, et see nähtus areneb katki ületavatest ajumoodustistest retikulaarse moodustise inhibeerivasse sektsiooni suunduvate radade katkemise tagajärjel, mis põhjustab selle lõigu tooni langust. Selle tulemusena hakkavad domineerima retikulaarse moodustumise soodustavad mõjud, mis toob kaasa lihastoonuse tõusu.
Retikulaarse moodustumise oluline tunnus on selle kõrge tundlikkus erinevatele kemikaalid veres ringlevad (CO 2 , adrenaliin jne). See tagab retikulaarse moodustumise kaasamise teatud autonoomsete funktsioonide reguleerimisse. Retikulaarne moodustumine on ka paljude farmakoloogiliste ja meditsiiniliste ravimite selektiivse toime koht, mida kasutatakse teatud kesknärvisüsteemi haiguste ravis. Kõrge tundlikkus retikulaarne moodustumine barbituraatideks ja mitmed neuropleegilised ravimid võimaldasid uuesti ette kujutada narkootilise une mehhanismi. Toimides pärssivalt retikulaarse moodustumise neuronitele, jätab ravim ajukoore seeläbi ilma aktiveerivate mõjude allikast ja põhjustab uneseisundi tekkimist. Aminasiini ja sarnaste ravimite hüpotermilist toimet seletatakse nende ainete mõjuga retikulaarsele moodustumisele.
Retikulaarsel moodustisel on tihedad funktsionaalsed ja anatoomilised seosed hüpotalamuse, talamuse, pikliku medulla ja teiste ajuosadega, seega kõik keha levinumad funktsioonid (termoregulatsioon, toidu- ja valureaktsioonid, keha sisekeskkonna püsivuse reguleerimine). keha) on ühel või teisel viisil sellest funktsionaalselt sõltuvad . Mitmed uuringud, millega kaasnes retikulaarse moodustumise üksikute neuronite elektrilise aktiivsuse registreerimine mikroelektroodtehnoloogia abil, näitasid, et see piirkond on erineva iseloomuga aferentsete voolude interaktsiooni koht. Ergutused, mis tekivad mitte ainult erinevate perifeersete retseptorite (heli, valguse, kombatava, temperatuuri jne) stimuleerimisel, vaid ka ajukoorest, väikeajust ja muudest subkortikaalsetest struktuuridest, võivad koonduda samasse retikulaarse moodustumise neuronisse. Selle lähenemismehhanismi alusel toimub retikulaarses formatsioonis aferentsete ergastuste ümberjaotumine, misjärel need saadetakse tõusvate aktiveerivate voogude kujul ajukoore neuronitesse.
Enne ajukooresse jõudmist on neil ergastusvoogudel talamuses arvukalt sünaptilisi lüliteid, mis toimivad vahelülina ajutüve alumiste moodustiste ja ajukoore vahel. Kõigi väliste ja sisemiste analüsaatorite (vt) perifeersete otste impulsid lülitatakse taalamuse tuumade (spetsiifiliste tuumade) külgmisesse rühma ja siit suunatakse mööda kahte teed: subkortikaalsetesse ganglionidesse ja ajukoore spetsiifilistesse projektsioonitsoonidesse. Taalamuse tuumade mediaalne rühm (mittespetsiifilised tuumad) toimib lülituspunktina tõusvatele aktiveerivatele mõjudele, mis on suunatud varre retikulaarsest moodustisest ajukooresse.
Talamuse spetsiifilised ja mittespetsiifilised tuumad on tihedas funktsionaalses seoses, mis tagab kõigi ajju sisenevate aferentsete ergastuste esmase analüüsi ja sünteesi. Talamuses on erinevatest retseptoritest pärit erinevate aferentsete närvide esitus selgelt lokaliseerunud. Need aferentsed närvid lõpevad teatud kindlates taalamuse tuumades ning igast tuumast suunatakse kiud ajukooresse kindlatesse üht või teist aferentset funktsiooni esindavatesse projektsioonitsoonidesse (nägemis-, kuulmis-, puute- jne). Talamus on eriti tihedalt seotud ajukoore somatosensoorse piirkonnaga. See seos realiseerub suletud tsükliliste ühenduste olemasolu tõttu, mis on suunatud nii ajukoorest taalamusesse kui ka talamusest ajukooresse. Seetõttu võib ajukoore ja talamuse somatosensoorset piirkonda käsitleda funktsionaalselt ühtse tervikuna.
Loomadel filogeneetilise arengu madalamas staadiumis mängib talamus käitumise integreerimise kõrgeima keskuse rolli, pakkudes loomale kõiki vajalikke reflekse, mille eesmärk on tema elu säilitamine. Loomadel filogeneetilise redeli kõrgeimal tasemel ja inimestel saab ajukoorest kõrgeim integratsioonikeskus. Talamuse funktsioonid seisnevad mitmete keeruliste refleksiaktide reguleerimises ja läbiviimises, mis on justkui aluseks, mille alusel luuakse loomade ja inimeste adekvaatne eesmärgipärane käitumine. Need talamuse piiratud funktsioonid avalduvad selgelt nn talamuse loomal, st loomal, kellel on ajukoor ja subkortikaalsed sõlmed eemaldatud. Selline loom suudab iseseisvalt liikuda, säilitab põhilised asendi-toonilised refleksid, mis tagavad keha ja pea normaalse asendi ruumis, säilitab kehatemperatuuri regulatsiooni ja kõik vegetatiivsed funktsioonid. Kuid konditsioneeritud refleksi aktiivsuse järsu katkemise tõttu ei suuda see adekvaatselt reageerida erinevatele keskkonnastiimulitele. Seega korraldab ja reguleerib talamus funktsionaalses seoses retikulaarse moodustisega, avaldades ajukoorele lokaalset ja üldistatud mõju, aju kui terviku somaatilist funktsiooni.
Funktsionaalselt subkortikaalseteks klassifitseeritud ajustruktuuride hulgas on moodustiste kompleks, mis mängib juhtivat rolli looma peamiste kaasasündinud tegevuste: toidu-, seksuaal- ja kaitsetegevuse kujunemisel. Seda kompleksi nimetatakse aju limbiliseks süsteemiks ja see hõlmab hipokampust, piriformset gyrust, haistmistuberklit, amügdala kompleksi ja vaheseina piirkonda (joonis 3). Kõik need moodustised on funktsionaalsel alusel ühendatud, kuna osalevad sisekeskkonna püsivuse tagamises, vegetatiivsete funktsioonide reguleerimises, emotsioonide (q.v.) ja motivatsiooni (q.v.) kujunemises. Paljud teadlased peavad hüpotalamust limbilise süsteemi osaks. Limbiline süsteem aktsepteerib otsene osalemine kujunemisel emotsionaalselt laetud, primitiivsed kaasasündinud vormid käitumine. See kehtib eriti seksuaalfunktsiooni kujunemise kohta. Kui limbilise süsteemi teatud struktuurid (ajaline piirkond, tsingulate gyrus) on kahjustatud (kasvaja, vigastus jne), kogeb inimene sageli seksuaalhäireid.
Riis. 3. Limbilise süsteemi peamiste ühenduste skemaatiline esitus (McLane'i järgi): N - nucleus interpeduncularis; MS ja LS - mediaalsed ja külgmised lõhnatriibud; S - vahesein; MF - mediaalne eesaju kimp; T - lõhnatuberkulaar; AT - taalamuse eesmine tuum; M - rinnakeha; SM - stria medialis (nooled näitavad ergastuse levikut kogu limbilises süsteemis).
Limbilise süsteemi moodustiste seas on keskne koht hipokampusele. Hipokampuse ring on anatoomiliselt väljakujunenud (hipokampus → fornix → rinnakehad → talamuse eesmised tuumad → singulaar → hippokampus), mis koos hüpotalamusega (si.) mängib juhtivat rolli emotsioonide kujunemisel. Pidev ergastuse tsirkulatsioon hipokampuse ringis määrab peamiselt ajukoore toonilise aktivatsiooni, aga ka emotsioonide intensiivsuse.
Sageli avastasid nad pärast surma raskete psühhoosivormide ja muude vaimuhaigustega patsientidel patoloogilised muutused hipokampuse struktuurides. Eeldatakse, et ergastuse tsirkulatsioon mööda hipokampuse rõngast toimib ühe mälumehhanismina. Iseloomulik omadus limbiline süsteem - selle struktuuride vaheline tihe funktsionaalne seos. Tänu sellele katab ergastus, mis tekib limbilise süsteemi mis tahes struktuuris koheselt ka teisi moodustisi ja pikka aega ei ulatu kogu süsteemist kaugemale. Selline limbilise struktuuri pikaajaline “seisev” ergastumine on ilmselt ka keha emotsionaalsete ja motivatsiooniseisundite kujunemise aluseks. Mõned limbilise süsteemi moodustised (amügdala kompleks) avaldavad ajukoorele üldistatud tõusvat aktiveerivat toimet.
Arvestades limbilise süsteemi regulatiivset mõju autonoomsele funktsioonile ( vererõhk, hingamine, veresoonte toonus, seedetrakti motoorika), võib mõista neid vegetatiivseid reaktsioone, mis kaasnevad mis tahes keha tingimusliku refleksi toiminguga. See toiming tervikliku reaktsioonina viiakse alati läbi ajukoore otsesel osalusel, mis on kõrgeim organ aferentsete ergastuste analüüsiks ja sünteesiks. Loomadel on pärast ajukoore eemaldamist (dekortikeeritud) konditsioneeritud refleksi aktiivsus järsult häiritud ja mida kõrgemal on loom evolutsiooniliselt, seda tugevamad on need häired. Dekortikatsiooni läbinud looma käitumisreaktsioonid on väga häiritud; enamasti sellised loomad magavad, ärkavad alles siis, kui tugevad ärritused ja sooritada lihtsaid refleksitoiminguid (urineerimine, roojamine). Sellistel loomadel on võimalik välja arendada konditsioneeritud refleksreaktsioone, kuid need on liiga primitiivsed ja ebapiisavad keha piisava kohanemistegevuse läbiviimiseks.
Küsimust, millisel ajutasandil (ajukoores või subkorteksis) konditsioneeritud refleksi sulgemine toimub, ei peeta praegu põhiliseks. Aju osaleb looma adaptiivse käitumise kujunemises, mis põhineb konditsioneeritud refleksi põhimõttel, ühtse tervikliku süsteemina. Kõik stiimulid - nii konditsioneeritud kui ka tingimusteta - koonduvad erinevate subkortikaalsete moodustiste samale neuronile, samuti ajukoore erinevate piirkondade ühele neuronile. Ajukoore ja subkortikaalsete moodustiste interaktsiooni mehhanismide uurimine keha käitumisreaktsiooni kujunemise protsessis on tänapäevase ajufüsioloogia üks peamisi ülesandeid. Ajukoor, olles kõrgeim autoriteet aferentsete ergastuste sünteesiks, korraldab sisemisi närviühendusi refleksitoimingu sooritamiseks. Retikulaarne moodustis ja muud subkortikaalsed struktuurid, mis avaldavad ajukoorele mitut tõusvat mõju, loovad ainult vajalikud tingimused arenenumate kortikaalsete ajutiste ühenduste korraldamiseks ja selle tulemusena - keha adekvaatse käitumusliku reaktsiooni kujundamiseks. Ajukoor omakorda avaldab subkortikaalsetele struktuuridele pidevat laskuvat (inhibeerivat ja soodustavat) mõju. See tihe funktsionaalne interaktsioon ajukoore ja selle aluseks olevate ajustruktuuride vahel on aju kui terviku integreeriva aktiivsuse aluseks. Sellest vaatenurgast on ajufunktsioonide jaotamine puhtalt kortikaalseteks ja puhtalt subkortikaalseteks teatud määral kunstlik ja vajalik vaid selleks, et mõista erinevate ajumoodustiste rolli keha tervikliku adaptiivse reaktsiooni kujunemisel.
Inimese aju, subkorteks
Inimese aju töötab ühtse tervikuna, kuid selles on struktuure, mis said oma arengu erinevatel evolutsiooni etappidel. Eksperdid usuvad. et kõik uus tase kesknärvisüsteemi osa ehitati juba olemasoleva peale, otsekui sukeldades selle evolutsiooniliselt vanemaid sektsioone aju sügavustesse. Inimeste jaoks on selline uus ja kõige olulisem moodustis ajukoor. Aju “ehitist” kroonides täidab see tähtsamaid funktsioone ja tagab kõrgema närvitegevuse. Aga sellest ei järeldu sugugi, et iidsemad rajatised oleksid oma rolli organismi elus täielikult kaotanud. Need ajuosad, mida nimetatakse subkortikaalseteks moodustisteks ehk subkorteksiks. jätkata keerukate ja mitmekülgsete funktsioonide täitmist.
Näiteks suuresti tänu subkortikaalsetele moodustistele säilib keha sisekeskkonna püsivus. Eelkõige on siin, hüpotalamuses, termoregulatsioonikeskus, mis tagab meie kehatemperatuuri püsimise teatud piirides (tavaliselt 36,6 - 37°). Kui see hüpotalamuse osa loomkatses hävitati, katkesid nende soojuse tootmise ja soojusülekande protsessid alati ning nende reaktsioonid temperatuurimõjudele olid moonutatud.
Siin samas. hüpotalamuses, peaaegu termoregulatsiooni keskpunkti kõrval, on veel üks oluline keskus - küllastus. Selle keskuse kahjustamine viib selleni. et inimene kas muutub täiesti küllastumatuks, siis suudab ta lõputult süüa ja süüa ilma küllastustunnet kogemata või, vastupidi, tekib vastumeelsus toidu vastu, ta võib isegi nälga surra, kui teda ei sundtoita. .
Nagu viimastel aastatel selgus, kontrollib alamkorteks ka selliseid olulisi protsesse nagu uni ja ärkvelolek. Suhteliselt hiljuti uskusid paljud eksperdid, et uni on passiivne protsess, kuna ajus domineerivad pärssivad protsessid. Tänapäeval võime põhjendatult väita, et uni on aktiivne protsess. Selle normaalse kulgemise, nagu eksperdid ütlevad, selle struktuuri tagavad mitmed subkortikaalsed moodustised. Mõned neist koosseisudest lülituvad sisse ja töötavad aktiivselt magama jäämise ja magamise perioodil. Teised toimivad omamoodi äratuskellana: need näivad äratavat ärkveloleku mehhanismid tegevusele. Näiteks nn tõusev retikulaarne moodustis on koos hüpotalamusega otseselt seotud une kestuse regulatsiooniga, kui need struktuurid katse käigus kahjustada said, jäi loom magama ja sai magada nii palju kui tahtis. Ja seda sai äratada vaid teise subkortikaalse moodustise – marginaalsüsteemi – mõjutamisega. Praegu püüavad eksperdid põhjalikult uurida une ja ärkveloleku esinemise eest vastutavate ajupiirkondade mehhanisme; Nad otsivad tõhusaid viise nende mõjutamiseks ja seega ka võimalust erinevate unehäirete raviks.
Juhtus nii, et emotsioonide organiseerimine, käitumine, mida tavaliselt nimetatakse inimese tingimustega kohanemise kõrgeimaks vormiks keskkond, on alati omistatud ajukoorele. Kahtlemata ei julge keegi talt peopesa ära võtta. Kuid pidevad otsingud on näidanud, et selles kõrgemas sfääris mängib subkorteks olulist rolli. Siin on struktuur, mida nimetatakse vaheseinaks. Ta on tõesti nagu barjäär agressioonile ja vihale; Kui loom on hävitatud, muutub loom motiveerimata agressiivseks ja kõik katsed temaga kokku puutuda suhtutakse vaenulikult. Kuid mandelkeha, teise, samuti subkorteksis paikneva struktuuri, hävitamine, vastupidi, muudab looma liiga passiivseks, rahulikuks ja peaaegu ei reageeri millelegi; Pealegi. Samuti on häiritud tema seksuaalkäitumine ja seksuaalne aktiivsus. Ühesõnaga, iga subkortikaalne struktuur on otseselt seotud ühe või teise emotsionaalse seisundiga, osaleb selliste emotsioonide kujunemises nagu rõõm ja kurbus, armastus ja vihkamine, agressiivsus ja ükskõiksus. Need struktuurid määravad suuresti kindlaks „emotsionaalse aju” üheks terviklikuks süsteemiks individuaalsed omadused inimese iseloom, tema reaktsioonivõime, st reaktsioon, reaktsioon ühele või teisele mõjule.
Nagu selgus, osalevad alamkorteksi moodustised ka otseselt meeldejätmise protsessides. Esiteks kehtib see hipokampuse kohta. Seda nimetatakse piltlikult kõhkluse ja kahtluse organiks, kuna siin toimub pidev, pidev ja väsimatu kõigi keha ärrituste ja mõjude võrdlemine ja analüüs. Hipokampus määrab suuresti selle, mida keha peab meeles pidama. ja mida võib tähelepanuta jätta, millist infot on vaja lühiajaliselt meeles pidada ja mida - kogu eluks Peab ütlema, et enamik alamkoore moodustisi, erinevalt ajukoorest, ei ole närvilise suhtluse kaudu otseselt seotud ajukoorega. välismaailmast, nii et nad ei saa seda otseselt „hinnata”. millised stiimulid ja tegurid mõjutavad keha igal hetkel. Nad saavad kogu teabe mitte spetsiaalsete ajusüsteemide kaudu, vaid kaudselt. näiteks retikulaarse moodustumise kaudu. Tänapäeval jääb palju ebaselgeks nende süsteemide suhetes alamkoore moodustistega, aga ka ajukoore ja alamkorteksi koostoimes. Kuid asjaolu, et subkortikaalsed moodustised on hädavajalikud üldine analüüs olukord, kahtlemata. Arstid on märganud, et kui alamkoore teatud moodustiste aktiivsus on häiritud, kaob võime teha sihipäraseid liigutusi ja käituda vastavalt olukorra eripäradele: on võimalik isegi ägedate värisevate liigutuste ilmnemine, nagu Parkinsoni tõve puhul.
Isegi väga pealiskaudselt alamkoore erinevate moodustiste poolt täidetavate funktsioonide ülevaatamisel saab täiesti selgeks, kui oluline on selle roll keha elus.Võib isegi tekkida küsimus: kui alamkorteks oma paljude kohustustega nii edukalt toime tuleb. Miks vajab see ajukoore reguleerivaid ja suunavaid mõjusid? Sellele küsimusele andis vastuse suur vene teadlane I. P. Pavlov. kes võrdles ajukoort ratsanikuga, kes juhib hobust – alamkoort, instinktide, ajendite, emotsioonide piirkonda. Ratsaniku kindel käsi on oluline, kuid ilma hobuseta ei jõua kaugele. Säilitab ju subkorteks ajukoore toonust, annab teada keha kiireloomulistest vajadustest, luues emotsionaalse tausta, teravdab taju ja mõtlemist. On vaieldamatult tõestatud, et ajukoore toimivust toetab keskaju ja nahaaluse piirkonna tagumise osa retikulaarne moodustumine. Nemad on. omakorda reguleerib neid ajukoor, st tundub, et see häälestub optimaalsele töörežiimile. Seega, ilma alamkooreta ei ole mõeldav ajukoore aktiivsus. Ja ülesanne kaasaegne teadus on üha sügavam tungimine selle struktuuride tegevusmehhanismidesse, nende rolli selgitamine, selgitamine keha elutähtsa tegevuse teatud protsesside korraldamisel.
Mille eest vastutab aju alamkorteks?
SUBKORTALISED FUNKTSIOONID - ajukoore all paiknevate ajustruktuuride aktiivsuse ilmingute kompleks, mis ulatub kuni pikliku medullani. Mõnikord on subkortikaalsete moodustiste kogumassi piires nn. lähim subkorteks on halli aine kogum, mis asub otse ajukoore all, st basaalganglionid (vt.).
Ajukoore kontseptsiooni võtsid füsioloogid kasutusele kui ajukoore kontseptsiooni (vt ajukoor) vastandit. Subkorteks hakkas hõlmama neid aju osi, mis ei ole ajukoorega hõivatud, funktsionaalselt erinevad ajukoorest. ajukoore struktuurid ja hõivata nende suhtes, kuna siis peeti seda alluvaks positsiooniks. Nii rääkis näiteks I. P. Pavlov "alamkorteksi pimedast jõust" erinevalt kortikaalsete struktuuride peenest ja rangelt diferentseeritud tegevusest.
Aju kompleksne integreeriv aktiivsus (vt) koosneb selle kortikaalsete ja subkortikaalsete moodustiste omavahel seotud funktsioonidest.
Keeruliste ajukoore-subkortikaalsete suhete struktuurne ja funktsionaalne alus on mitmepoolsed radade süsteemid ajukoore ja subkorteksi vahel, aga ka üksikute moodustiste vahel subkortikaalses piirkonnas endas.
Aju subkortikaalne piirkond avaldab ajukoorele aktiveerimismõjusid spetsiifiliste aferentse kortiko-kroonlehe mõjude ja retikulaarse aktiveeriva süsteemi tõttu. Arvatakse, et tänu eelnevale edastatakse sensoorne informatsioon kortikaalsetesse piirkondadesse, osaliselt töödeldud subkortikaalsetes tuumaformatsioonides. Retikulaarne aktiveeriv süsteem, mis asub ajutüves, st sügavas subkorteksis ja tungib sellesse kuni ajukooreni, toimib üldisemalt ja osaleb keha üldise ärkveloleku kujunemises, ajukoores. ärkamis-, erksuse või tähelepanu reaktsioonid. Selle süsteemi aktiivsuse tagamisel on oluline roll ajutüve retikulaarsel moodustisel (vt), mis säilitab rakkude erutatavuse taset mitte ainult ajukoores, vaid ka basaalganglionides ja teistes suuremates tuumaformatsioonides. esiaju, mis on parasjagu organismile vajalik.
Talamokortikaalne süsteem mõjutab ka ajukoort. Eksperimendis saab selle mõju tuvastada talamuse intralaminaarsete ja relee tuumade elektrilise stimulatsiooni abil (vt.). Ajukoore (peamiselt otsmikusagara) intralaminaarsete tuumade ärrituse korral registreeritakse elektrograafiline reaktsioon nn. kaasamisreaktsioonid ja relee tuumade ärritamisel - võimendusreaktsioonid.
Tihedas koostoimes ajutüve retikulaarse aktiveeriva süsteemiga, mis määrab organismi ärkveloleku taseme, on ka teisi subkortikaalseid keskusi, mis vastutavad uneseisundi kujunemise eest ning reguleerivad une ja ärkveloleku tsüklilist muutumist. Need on peamiselt vahelihase (vt), sealhulgas talamokortikaalse süsteemi struktuurid; Kui neid struktuure elektriliselt stimuleeritakse, jäävad loomad magama. See asjaolu näitab, et uni (vt) on aktiivne neurofüsioloogiline protsess, mitte lihtsalt ajukoore passiivse deaferenteerimise tagajärg. Ärkamine on samuti aktiivne protsess; selle põhjuseks võib olla vahelihasega seotud, kuid rohkem ventraalselt ja kaudaalselt paiknevate struktuuride elektriline stimulatsioon ehk tagumise hüpotalamuse (vt) ja aju mesodientsefaalse piirkonna halli aine piirkonnas. Järgmine samm une ja ärkveloleku subkortikaalsete mehhanismide uurimisel on nende uurimine neurokeemilisel tasemel. Eeldatakse, et serotoniini sisaldavate raphe tuumade neuronid võtavad teatud osa aeglase une kujunemisest (vt.). Orbitaalne ajukoor on seotud une tekkimisega otsmikusagarad aju ja ajustruktuurid, mis asuvad kiasmi ees ja veidi kõrgemal nägemisnärvid(optiline kiasm, T.). Kiirlaine ehk paradoksaalne uni näib olevat seotud norepinefriini sisaldavate retikulaarsete neuronite aktiivsusega (vt.).
Aju subkortikaalsetest struktuuridest kuulub üks kesksetest kohtadest hüpotalamusele ja hüpofüüsile, mis on sellega tihedalt seotud (vt.). Tänu mitmepoolsetele seostele peaaegu kõigi alamkoore ja ajukoore struktuuridega on hüpotalamus asendamatu osaline peaaegu kõigis keha olulistes funktsioonides. Aju kõrgeima vegetatiivse (ja koos hüpofüüsiga kõrgeima endokriinse) keskusena mängib hüpotalamus käivitavat rolli enamiku motiveerivate ja motiveerivate süsteemide moodustumise protsessis. emotsionaalsed seisundid keha.
Hüpotalamuse ja retikulaarse moodustumise vahel on keerulised funktsionaalsed seosed. Osaledes komponentidena ühes aju integreerivas tegevuses, toimivad nad mõnikord antagonistidena ja mõnikord ühesuunaliselt.
Üksikute subkortikaalsete moodustiste lähedased morfofunktsionaalsed suhted ja nende individuaalsete komplekside üldistatud integreeritud aktiivsus võimaldasid eristada nende vahel limbilist süsteemi (vt), striopallidaalset süsteemi (vt Ekstrapüramidaalne süsteem), subkortikaalsete struktuuride süsteemi, mis on omavahel ühendatud mediaalne eesaju sidekirme, neurokeemilised neuronaalsed süsteemid (nigrostriataalne, mesolimbiline jne) - Limbiline süsteem koos hüpotalamusega tagab kõigi elutähtsate motivatsioonide (vt.) ja emotsionaalsete reaktsioonide kujunemise, mis määravad eesmärgistatud käitumise. Samuti osaleb see keha sisekeskkonna püsivuse säilitamise mehhanismides (vt) ja selle eesmärgipärase tegevuse vegetatiivses toetamises.
Striopallidaalne süsteem (basaalganglionide süsteem) täidab koos motoorsete ganglionidega ka laialdasi integreerivaid funktsioone. Nii et näiteks amygdala(vt amügdaloidi piirkond) ja sabatuum (vt basaalganglionid) koos hipokampuse (vt) ja assotsiatiivse ajukoorega vastutavad organisatsiooni eest. keerulised kujundid käitumine, mis on aluseks vaimne tegevus(V.A. Cherkes).
N. F. Suvorov pöörab erilist tähelepanu aju striotalamokortikaalsele süsteemile, rõhutades selle erilist rolli loomade konditsioneeritud refleksitegevuse korraldamisel.
Huvi alamkoore striataalsete tuumade vastu on suurenenud seoses nn. aju nigrostriataalne süsteem ehk neuronite süsteem, mis eritavad dopamiini ja ühendavad musta ainet ja sabatuuma. See mononeuronaalne süsteem, mis ühendab telentsefaalseid struktuure ja ajutüve alumise osa moodustisi, tagab väga kiire ja rangelt lokaalse juhtivuse c. n. Koos. Sarnast rolli mängivad tõenäoliselt ka teised subkorteksi neurokeemilised süsteemid. Seega on ajutüves raphe mediaalse piirkonna tuumamoodustiste hulgas neuroneid, millest see leiti. suur hulk serotoniin. Nendest ulatub välja aksonite mass, mis levib laialt ülespoole vahepea ja ajukooreni. Retikulaarse moodustumise külgmises osas ja eriti locus coeruleus'es on neuroneid koos suur summa norepinefriin. Samuti avaldavad nad tugevat mõju aju vahe- ja lõpposade struktuuridele ning annavad väga olulise panuse aju üldisesse terviklikku tegevusse.
Aju subkortikaalsete struktuuride, kiilu kahjustuste korral määrab pildi patooli lokaliseerimine ja olemus, protsess. Näiteks kui patool on lokaliseeritud, on fookus basaalganglionide piirkonnas kõige enam väljendunud parkinsonismi sündroom (vt) ja ekstrapüramidaalne hüperkinees (vt), näiteks atetoos (vt), torsioonspasm (vt Torsioondüstoonia), korea (vt .), müokloonus (vt), lokaalsed spasmid jne.
Kui talamuse tuumad on kahjustatud, tekivad erinevat tüüpi tundlikkuse häired (vt) ja komplekssed automatiseeritud liikumistoimingud (vt), autonoomsete funktsioonide reguleerimine (vt Autonoomne närvisüsteem) ja emotsionaalne sfäär(vt Emotsioonid).
Tekkimine afektiivsed seisundid ja limbilise-retikulaarse kompleksi struktuuride kahjustusega on täheldatud tihedalt seotud motivatsioonireaktsioonide rikkumist, samuti une, ärkveloleku ja muude seisundite häireid.
Subkorteksi sügavate osade – ajutüve alumise osa – kahjustusele on iseloomulik bulbar- ja pseudobulbaarne halvatus, millega kaasneb düsfaagia, düsartria, rasked autonoomsed häired, mis sageli põhjustavad surma (vt Bulbaarparalüüs, Pseudobulbaarne halvatus).
Subkortikaalsed funktsioonid tagavad aju subkortikaalsete moodustiste aktiivsuse tõttu organismis elutähtsate protsesside reguleerimise. Aju subkortikaalsetel struktuuridel on ajukoore struktuuride vahel funktsionaalsed erinevused ja nad hõivavad ajukoore suhtes tinglikult allutatud positsiooni. Sellised struktuurid hõlmasid algselt basaalganglionid ja hüpotalamust. Hiljem tuvastati füsioloogiliselt sõltumatud süsteemid (vt ekstrapüramidaalne süsteem),
sealhulgas basaalganglionid ja keskaju tuumamoodustised (punane ja mustaine); talamoneokortikaalne süsteem: retikulokortikaalne (vt Retikulaarne moodustumine), limbiline-neokortikaalne süsteem (vt Limbiline süsteem), väikeaju süsteem (vt Väikeaju), vahepeade tuumade moodustiste süsteem jne. riis.
). Subkortikaalsed funktsioonid mängivad olulist rolli väliskeskkonnast ja keha sisekeskkonnast tuleva teabe töötlemisel. Selle protsessi tagab subkortikaalsete nägemis- ja kuulmiskeskuste (külgmised, mediaalsed, genikulaarsed kehad), puutetundlikkuse, valu, protopaatilise, temperatuuri ja muud tüüpi tundlikkuse töötlemise esmased keskused - talamuse spetsiifilised ja mittespetsiifilised tuumad. Eriline koht P. f. hõivavad une (Sleep) ja ärkveloleku reguleerimise, hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteemi (hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteem), mis tagab keha normaalse füsioloogilise seisundi, homöostaasi. Oluline roll on P. f. keha põhiliste bioloogiliste motiivide avaldumisel, nagu toit, seksuaalne (vt Motivatsioonid).
P. f. rakendatakse emotsionaalselt laetud käitumisvormide kaudu; P. f. on suure kliinilise ja füsioloogilise tähtsusega. erineva päritoluga konvulsiivsete (epileptiformsete) reaktsioonide avaldumismehhanismides. Seega on P. f. on kogu aju aktiivsuse füsioloogiline alus. Omakorda P. f. on kortikaalse integratsiooni ja vaimse sfääri kõrgema taseme pideva moduleeriva mõju all. Subkortikaalsete struktuuride kahjustuste korral määrab selle patoloogilise protsessi lokaliseerimine ja olemus. Näiteks basaalganglionid avalduvad tavaliselt parkinsonismi sündroomi ja ekstrapüramidaalse hüperkineesina (hüperkinees). talamuse tuumadega kaasnevad erinevat tüüpi tundlikkuse häired (tundlikkus),
liigutused (Movements), autonoomsete funktsioonide reguleerimine (vt Autonoomne närvisüsteem). Süvastruktuuride (jne) talitlushäired avalduvad bulbaarparalüüsi (bulbaarparalüüsi) kujul,
raske tulemusega pseudobulbaarparalüüs (pseudobulbaarparalüüs). Vaata ka Brain,
Selgroog.
1. Väike meditsiinientsüklopeedia. -M.: Meditsiiniline entsüklopeedia. 1991-96 2. Esmaabi. - M.: Suur vene entsüklopeedia. 1994 3. Meditsiiniterminite entsüklopeediline sõnastik. - M.: Nõukogude entsüklopeedia. - 1982-1984.
Vaadake, millised on "subkortikaalsed funktsioonid" teistes sõnaraamatutes:
SUBKORTILISED FUNKTSIOONID- ALLKORTI FUNKTSIOONID. P. moodustiste funktsioonide õpetus, mis on välja töötatud anat. kliinilised (enamasti) võrdlevad anatoomilised ja eksperimentaalsed füsioloogilised uuringud, ulatuvad aastate taha ja neid ei saa pidada...
Füsioloogiliste protsesside kogum, mis on seotud aju üksikute subkortikaalsete struktuuride aktiivsusega (vt Aju subkortikaalsed struktuurid) või nende süsteemiga. Anatoomilisest vaatenurgast liigitatakse kõik ganglionmoodustised subkortikaalseteks... ...
subkortikaalsed funktsioonid- füsioloogiliste protsesside kogum, mis on seotud aju üksikute subkortikaalsete struktuuride aktiivsusega või nende süsteemiga tervikuna. P.f. omavad aktiveerivat toimet ajukoore aktiivsusele... Psühholoogia ja pedagoogika entsüklopeediline sõnastik
Ajukoore ja pikliku medulla vahel paiknev ajumoodustiste kompleks; osaleda kõigi inimeste ja loomade käitumisreaktsioonide kujunemises. Anatoomilises mõttes, et P. s. m. hõlmavad visuaalseid tuberosiite, ... ... Suur Nõukogude entsüklopeedia
- (cortex cerebri) ajupoolkerade pinnal paiknev hallollus, mis koosneb närvirakkudest (neuronitest), neurogliiast, ajukoore interneuronilistest ühendustest, aga ka veresoontest. K. b. m sisaldab keskseid (kortikaalseid) sektsioone ... ... Meditsiiniline entsüklopeedia
Närvisüsteemi struktuuride kompleksid, mis tajuvad ja analüüsivad teavet organismi ümbritsevas keskkonnas ja (või) organismi enda sees toimuvate nähtuste kohta ning moodustavad antud analüsaatorile omaseid aistinguid. Tähtaeg ... ... Meditsiiniline entsüklopeedia
Neuronite morfofunktsionaalsed ühendused erinevad osakonnad kesknärvisüsteem, pakkudes keha terviklikke reaktsioone, reguleerides ja koordineerides selle individuaalseid funktsioone. Närvikeskuste ühtne klassifikatsioon puudub. Need on jaotatud asukoha järgi...... Meditsiiniline entsüklopeedia
THALAMUS OPTICUS- THALAMUS OPTICUS, visuaalne tuberkuloos, basaalganglionide kõige mahukam ja keerukam struktuur (vt.); See on halli aine kogum, millesse tungivad läbi kiud ja mis eraldatakse samast moodustisest teisel pool vatsake. See.…… Suur meditsiiniline entsüklopeedia
SÜNKINEESIA- SYNKINESIA ehk sõbralikud liikumised (synkinesia, sakslaste Mitbewegungen, prantsuse autorite liikumisühendused) on tahtmatud lihaste kokkutõmbed, mis on kaasas mis tahes aktiivse motoorse toimingu sooritamisega... ... Suur meditsiiniline entsüklopeedia
I Retikulaarne moodustis (formatio reticularis; lat. reticulum mesh; sünonüüm retikulaarne aine) ajutüves ja seljaaju ülaosas kesksel kohal paiknev raku- ja tuumamoodustiste kompleks. Suur...... Meditsiiniline entsüklopeedia
I Kõrgem närviline tegevus aju integreeriv aktiivsus, tagades kõrgemate loomade ja inimeste individuaalse kohanemise muutuvate keskkonnatingimustega. Teaduslikud ideed V. teadusest. on välja töötanud kool...... Meditsiiniline entsüklopeedia
- Lastepoetess Agnia Barto: lühike elulugu ja foto
- Õppekavavälise ökoloogiaalase tegevuse “Oleme looduse sõbrad” esitlus ja arendus (2. klass)
- Tund meid ümbritsevast maailmast “Millest see on tehtud” (2. klass) Mis on meid ümbritsev maailm villast 2
- Rahvamärk - pihlakaid palju Miks sügisel pihlakaid palju