Refleksid inimestel. Tingimuslikud ja tingimusteta refleksid
(lat. reflexus - tagasi pööratud, peegeldunud) - keha reaktsioon teatud mõjudele, mis viiakse läbi närvisüsteemi kaudu. R. on tingimusteta (kaasasündinud) ja tingimuslik (keha omandatud individuaalse elu jooksul, millel on omadus kaduda ja taastuda). Fr. filosoof R. Descartes juhtis esimesena tähelepanu refleksiprintsiibile ajutegevuses. N.D. Naumov
Suurepärane määratlus
Mittetäielik määratlus ↓
REFLEX
alates lat. refleks - tagasipööramine; ülekantud tähenduses – peegeldus) – üldpõhimõte elussüsteemide käitumise reguleerimine; mootor (või sekretoorne) tegu, millel on kohanemisvõime. tähendus, mille määrab signaalide mõju retseptoritele ja vahendavad närvikeskused. R. mõiste võttis kasutusele Descartes ja see täitis mehhanismi raames deterministliku seletamise. maailmapildid, organismide käitumine füüsika üldistest seadustest lähtuvalt. makrokehade vastastikmõju. Descartes lükkas hinge, nagu ta selgitab. mootori põhimõte looma aktiivsust ja kirjeldas seda tegevust kui “masinakeha” rangelt loomuliku reaktsiooni tulemust välismõjudele. Tuginedes R. mehaaniliselt mõistetavale põhimõttele, püüdis Descartes selgitada teatud mentaalseid. funktsioonid, eelkõige õppimine ja emotsioonid. Kogu järgnev neuromuskulaarne füsioloogia oli R-i doktriini määrava mõju all. Mõned selle doktriini järgijad (Dilli, Swammerdam) juba 17. sajandil. arvas umbes refleksiivne iseloom kogu inimkäitumine. See liin valmis 18. sajandil. La Mettrie. Ch. determinismi vaenlane vaade R. tuli välja vitalismiga (Stahl jt), mis väitis, et mitte üks orgaaniline. funktsiooni ei täideta automaatselt, vaid kõike juhib ja kontrollib mõistv hing. 18. sajandil Witt avastas, et dep. segment selgroog piisav tahtmatu lihasreaktsiooni läbiviimiseks, kuid ta pidas selle määravaks eriliseks "tundlikuks printsiibiks". Liikumise aistingust sõltuvuse probleem, mida Witt kasutas tunde ülimuslikkuse tõestamiseks lihaste töö suhtes, on materialistlik. tõlgenduse andis Hartley, kes tõi välja, et tunnetus eelneb tegelikult liikumisele, kuid see ise on põhjustatud liikuva aine oleku muutumisest. Avamise konkreetne. neuromuskulaarse aktiivsuse märgid ajendasid loodusteadlasi juurutama kehale omaste jõudude mõistet, mis eristab seda teistest looduslikest kehadest (Halleri “lihas- ja närvijõud”, Unzeri ja Prohaska “närvijõud”) ning jõu tõlgendust. oli materialistlik. Olendid Oma panuse R. õpetuse edasiarendamiseks andis Prohaska, kes pakkus välja bioloogilised. R. selgitus kui enesealalhoiutundega reguleeritud eesmärgipärane tegu, mille mõjul keha hindab väliseid stiimuleid. Anatoomia areng närvisüsteem viis lihtsaima reflekskaare mehhanismi avastamiseni (Bell-Magendie seadus). Ilmub refleksiradade lokaliseerimise skeem, mis põhineb 30. aastate lõikel. 19. sajand klassika küpseb. doktriin R.-st kui spinaalkeskuste tööpõhimõttest, erinevalt aju kõrgematest osadest. Seda põhjendasid Marshall Hall ja I. Muller. See on puhtalt füsioloogiline. õpetus selgitas definitsiooni ammendavalt. närviaktide kategooria välise stiimuli mõjul konkreetsele. anatoomiline struktuur. Kuid idee R.-st kui mehaanilisest. "pime" liikumine, anatoomiliselt ette määratud. organismi ehitus ja väliskeskkonnas toimuvast sõltumatult sundis meid kasutama ideed jõust, mis valib reflekskaartide hulgast välja need, mis on antud olukorras vajalikud ja sünteesib need vastavalt holistiliseks aktiks. tegevuse objekti või olukorraga. Selle kontseptsiooni suhtes on tehtud teravaid eksperimentaal-teoreetilisi uuringuid. kriitika materialisti poolt Pfluegeri (1853) seisukohti, kes tõestas, et madalamad selgroogsed, kellel puudub aju, ei ole puhtalt refleksiautomaadid, vaid muudavad oma käitumist vastavalt muutuvatele tingimustele ning lisaks refleksifunktsioonile on olemas ka sensoorne. Pfluegeri seisukoha nõrgaks küljeks oli R. vastandamine sensoorsele funktsioonile, selgitab viimase muutumine lõplikuks. kontseptsioon. Peal uus viis R. teooria tuletas Sechenov. Esimene on puhtalt morfoloogiline. Ta muutis R. skeemi neurodünaamiliseks, tuues keskse ühenduse esiplaanile. looduslikud protsessid rühmad. Liikumise regulaatoriks tunnistati erineva organiseerituse ja integratsiooni astme tunnet - alates kõige lihtsamast aistingust kuni tükeldatud sensoorse ja seejärel mõistuseni. pilt, mis taasesitab keskkonna objektiivseid omadusi. Sellest lähtuvalt ei peetud organismi ja keskkonna interaktsiooni aferentset faasi mehaaniliseks. kontakti, vaid teabe hankimisena, mis määrab protsessi edasise käigu. Keskuste funktsiooni tõlgendati laias bioloogilises tähenduses. kohanemine. Mootor tegevus toimis tegurina, millel on vastupidine mõju käitumise konstrueerimisele - välisele ja sisemisele (tagasiside põhimõte). Seejärel on suur panus füsioloogilise arengusse. ideid R. mehhanismi kohta tutvustas Sherrington, kes uuris närviaktide integratiivset ja adaptiivset originaalsust. Küll aga mentaalse mõistmises ta järgis aju dualistlikke funktsioone. vaated. I. P. Pavlov, jätkates Sechenovi rida, tegi eksperimentaalselt kindlaks erinevuse tingimusteta ja tingimusliku R. vahel ning avastas aju refleksitöö seadused ja mehhanismid, moodustades füsioloogilised. vaimne alus tegevused. Hilisem komplekssete kohanemiste uurimine. aktid täiendasid R. üldist skeemi mitmete uute ideedega eneseregulatsiooni mehhanismi kohta (N. A. Bernstein, P. K. Anokhin jt). Lit.: Sechenov I.M., Närvisüsteemi füsioloogia, Peterburi, 1866; Immortal B.S., One Hundred Years of the Belle-Magendie Doctrine, raamatus: Archives of Biol. Teadused, kd 49, nr. 1, ?., 1938; Conradi G.P., R. doktriini kujunemisloost, ibid., kd 59, nr. 3, M., 1940; Anokhin P.K., Descartes'ist Pavlovini, M., 1945; Pavlov I. P., Izbr. teosed, M., 1951; Yaroshevsky M. G., Psühholoogia ajalugu, M., 1966; Gray Walter W., Elav aju, tlk. inglise keelest, M., 1966; Eckhard S., Geschichte der Entwicklung der Lehre von den Reflexerscheinungen, "Beitr?ge zur Anatomie und Physiologie", 1881, Bd 9; Fulton J. F., Lihaste kontraktsioon ja liikumise reflekskontroll, L., 1926; F.-i kartus, refleksitegevus. Uurimus füsioloogilise psühholoogia ajaloost, L., 1930; Bastholm E., Lihasfüsioloogia ajalugu, Kopenhaagen, 1950. M. Jaroševski. Leningrad. Praegune seisõpetused R. Närvisüsteemi füsioloogia edusammud ning üldise neurofüsioloogia ja kõrgema närvitegevuse füsioloogia tihe kokkupuude biofüüsika ja küberneetikaga on ülimalt avardanud ja süvendanud arusaama R.-st nii füüsikalis-keemilisel, närvisüsteemi kui ka süsteemi tasandil. Füüsikalis-keemiline tasemel. Elektronmikroskoop näitas kemikaali peent mehhanismi. ergastuse ülekandmine neuronilt neuronile, tühjendades saatja mullid sünaptilisse. praod (E. de Robertis, 1959). Samal ajal määratakse närvi erutuslaine olemus, nagu 100 aastat tagasi L. Herman (1868), füüsilise vormis. tegevusvool, lühiajaline elektriline impulss (B. Katz, 1961). Kuid koos elektrilistega võetakse arvesse ka metaboolseid. ergastuskomponendid, nt. "naatriumpump", mis toodab elektrit. praegune (A. Hodgkin ja A. Huxley, 1952). Neuraalne tase. Isegi Ch. Sherrington (1947) seostas näiteks lihtsa seljaaju R. teatud omadusi. ergutamise ja pärssimise vastastikkus hüpoteetilisega neuronite ühendusskeemid. I. S. Beritashvili (1956), mis põhineb tsütoarhitektoonilisel. andmed tegid selle kohta mitmeid oletusi erinevaid vorme neuronite organiseerimine ajukoores, eelkõige seoses välismaailma kujutiste reprodutseerimisega süsteemi poolt tähtrakud näeb madalamate loomade analüsaator. Refleksikeskuste närvisüsteemi üldise teooria pakkusid välja W. McCulloch ja V. Pite (1943), kes kasutasid matemaatilist aparaati. loogika närviahelate funktsioonide jäigalt deterministlikul viisil modelleerimiseks. formaalsete neuronite võrgustikud. Siiski paljud Kõrgema närvitegevuse omadused ei mahu fikseeritud närvivõrkude teooriasse. Elektrofüsioloogiliste tulemuste põhjal. ja morfoloogiline uurides neuronite omavahelist seost aju kõrgemates osades, töötatakse välja nende tõenäosuslik-statistilise korralduse hüpotees. Selle hüpoteesi kohaselt ei taga refleksreaktsiooni regulaarsus mitte signaalide ühemõtteline teekond piki fikseeritud interneuronite ühendusi, vaid nende voogude tõenäosuslik jaotus kogumite vahel. viise ja statistilisi viis lõpptulemuse saavutamiseks. Juhuslikkust neuronite interaktsioonis eeldasid D. Hebb (1949), A. Fessar (1962) ja teised teadlased ning W. Gray Walter (1962) näitas statistilisi andmeid. tingimusliku R olemus. Sageli nimetatakse fikseeritud ühendustega närvivõrke deterministlikeks, vastandades neid juhuslike ühendustega võrkudele kui indeterministlikele. Stohhastilisus ei tähenda aga indeterminismi, vaid, vastupidi, annab kõrgeima ja paindlikuma determinismi vormi, mis ilmselt on Püha reegli aluseks. plastilisus R. Süsteemi tase. Näiteks isegi lihtsa tingimusteta R. süsteem. pupillary, koosneb mitmest lineaarsete ja mittelineaarsete operaatoritega isereguleeruvatest alamsüsteemidest (M. Clynes, 1963). Praeguste stiimulite ja “stiimuli närvimudeli” (E. N. Sokolov, 1959) vastavuse hindamine osutus oluliseks teguriks R bioloogiliselt otstarbeka organiseerimise juures. Võttes arvesse eneseregulatsiooni mehhanisme poolt tagasisidet, mille olemasolust kirjutas Sechenov (1863), R. struktuur uusajal. küberneetiline aspekti hakati kujutama mitte avatud reflekskaarena, vaid suletud refleksirõngana (N.A. Bernstein, 1963). IN Hiljuti arutleti tingliku R-i signalisatsiooni, tugevdamise ja ajutiste ühenduste mõistete sisu üle. Seega peab P.K. Anokhin (1963) signaliseerimist välismaailma sündmuste "ennustamise" mehhanismi töö ilminguks ja tugevdamist tsüklilise moodustumine. meetmete tulemuste jälgimise struktuurid. E. A. Asratyan (1963) rõhutab omadusi. tingliku R. ja lühiajaliste seoste erinevused. reaktsioonid, nagu trampimine ja domineerimine. Lit.: Beritašvili I. S., Morfoloogiline. ja füsioloogiline ajutiste ühenduste alused ajukoores ajupoolkerad, "I. S. Beritašvili nimeline Tr. Füsioloogiainstituut", 1956, 10. kd; McCulloch, W. S. ja Pitts, W., Logic. närvitegevusega seotud ideede kalkulatsioon, [tlk. inglise keelest], kogumikus: Avtomaty, M., 1956; Sokolov E.N., Stiimuli närvimudel, "Dok. APN RSFSR", 1959, nr 4; Katz B., Närviimpulsi olemus, väljaandes: Sovrem. biofüüsika probleemid, 2. kd, M., 1961; Hartline X., Retseptormehhanismid ja sensoorse teabe integreerimine võrkkestasse, ibid.; Walter G. W., Stat. lähenemine konditsioneeritud R. teooriale, raamatus: Electroencephalographic. kõrgema närvitegevuse uuring, M., 1962; Fessar?., Ajutiste ühenduste sulgumise analüüs neuronitasandil, ibid.; Smirnov G.D., Neuronid ja funktsionaalsed. närvikeskuse korraldus, in: Gagra Conversations, 4. kd, Tb., 1963; Filosoofia küsimus Physiology of Higher Nervous Activity and Psychology, M., 1963 (vt artiklit P.K. Anokhin, E.A. Asratyan ja N.A. Bernstein); Kogan A. B., Tõenäosuslik-statistika. närvikorralduse põhimõte funktsionaalsed süsteemid aju, "DAN USSR", 1964, kd 154, nr 5; Sherrington Ch. S., Närvisüsteemi integreeriv toime, , 1947; Hodgkin A. L., Huxley A. F., Membraanivoolu kvantitatiivne kirjeldus ja selle rakendamine närvi juhtivusele ja ergutamisele, "J. physiol.", 1952, v. 117, nr 4; Hebb D. O., Käitumise korraldus, N. Y.–L., ; Robertis Ed. de, Sünapsi submikroskoopiline morfoloogia, "Intern. Rev. Cytol.", 1959, v. 8, lk. 61–96. A. Kogan. Rostov n/a.
KÕRGE NÄRVI AKTIIVSUS
AUTONOOMSE NÄRVISÜSTEEMI FUNKTSIOONID
Närvisüsteemi autonoomne osakond töötab tingimusteta ja konditsioneeritud reflekside põhimõttel. Kõiki autonoomse närvisüsteemi reflekse nimetatakse autonoomseteks. Nende arv on väga suur ja nad on mitmekesised: vistsero-vistseraalsed, vistsero-nahalised, naha-vistseraalsed jt. Vistsero-vistseraalsed refleksid on retseptoritest tulenevad refleksid siseorganid samal või muudel siseorganitel; vistsero-kutaanne - siseorganite retseptoritest veresoonte ja muude nahastruktuurideni; cutano-vistseraalne - naha retseptoritest veresoonte ja muude siseorganite struktuurideni.
Vaskulaarsed, troofilised ja funktsionaalsed mõjud elunditele realiseeruvad autonoomsete närvikiudude kaudu. Vaskulaarsed mõjud määravad veresoonte valendiku, vererõhu ja verevoolu. Troofilised mõjud reguleerivad ainevahetust kudedes ja elundites, pakkudes neile toitumist. Funktsionaalsed mõjud reguleerivad funktsionaalsed seisundid kangad.
Autonoomne närvisüsteem reguleerib siseorganite, veresoonte, higinäärmete tegevust, samuti reguleerib skeletilihaste, retseptorite ja närvisüsteemi enda trofismi (toitumist). Ergutamise kiirus mööda autonoomseid närvikiude on 1-3 m/s. Autonoomse närvisüsteemi funktsioon on ajukoore kontrolli all.
Loeng nr 4
Plaan:
1. Refleks. Definitsioon. Reflekside tüübid.
2. Konditsioneeritud reflekside moodustumine
2.1. Konditsioneeritud reflekside moodustumise tingimused
2.2. Konditsioneeritud reflekside moodustumise mehhanism
3. Konditsioneeritud reflekside pärssimine
4. Kõrgema närvitegevuse tüübid
5. Signaalisüsteemid
Kõrgem närviaktiivsus (HNA) on ajukoore ja subkortikaalsete moodustiste ühistegevus, mis tagab inimese käitumise kohanemise muutuvate keskkonnatingimustega.
Kõrgem närviline aktiivsus viiakse läbi konditsioneeritud refleksi põhimõttel ja seda nimetatakse tavaliselt konditsioneeritud refleksi aktiivsuseks. Erinevalt VND-st toimub kesknärvisüsteemi alumiste osade närviline aktiivsus tingimusteta refleksi põhimõttel. See on kesknärvisüsteemi alumiste osade (seljaosa, pikliku medulla, keskaju, vaheaju ja subkortikaalsete tuumade) aktiivsuse tulemus.
Idee ajukoore aktiivsuse refleksilisest olemusest ja selle seotusest teadvuse ja mõtlemisega väljendas esmakordselt vene füsioloog I. M. Sechenov. Selle idee põhisätted sisalduvad tema teoses “Aju refleksid”. Tema idee töötas välja ja tõestas eksperimentaalselt akadeemik I. P. Pavlov, kes töötas välja meetodid reflekside uurimiseks ja lõi tingimusteta ja tingimuslike reflekside doktriini.
Refleks(ladina keelest reflexus - peegeldub) - keha stereotüüpne reaktsioon teatud mõjule, mis toimub närvisüsteemi osalusel.
Tingimusteta refleksid- need on kaasasündinud refleksid, mis arenevad välja antud liigi evolutsiooni käigus, kanduvad edasi pärilikkuse teel ja viiakse läbi kaasasündinud närviradade kaudu, mille närvikeskused asuvad kesknärvisüsteemi aluseks olevates osades (näiteks imemise, neelamise refleks, aevastamine jne). Ärritajad, mis põhjustavad tingimusteta refleksid nimetatakse tingimusteta.
Konditsioneeritud refleksid- need on refleksid, mis on omandatud inimese või looma individuaalse elu jooksul ja mis viiakse läbi ajukoore osalusel ükskõiksete (tingimuslike, signaal) stiimulite ja tingimusteta stiimulite kombinatsiooni tulemusena. Tingimuslikud refleksid moodustuvad tingimusteta reflekside alusel. Stiimuleid, mis põhjustavad konditsioneeritud reflekse, nimetatakse tavaliselt konditsioneeritud.
Refleksi kaar(närvikaar) - närviimpulsside läbitav tee refleksi rakendamise ajal
Refleksi kaar sisaldab:
retseptor – närvilüli, mis tajub ärritust
· aferentne lüli - tsentripetaalne närvikiud - retseptorneuronite protsessid, mis edastavad sensoorselt impulsse närvilõpmed kesknärvisüsteemile
keskne lüli - närvikeskus (valikuline element, näiteks aksoni refleksi jaoks)
· eferentne lüli – tsentrifugaalne närvikiud, mis juhib ergastust kesknärvisüsteemist perifeeriasse
· efektor - täidesaatev organ, mille tegevus muutub refleksi toimel.
On: - monosünaptilised, kahe neuroniga reflekskaared; - polüsünaptilised reflekskaared (kaasa arvatud kolm või enam neuronit).
Mõiste võttis kasutusele M. Hall 1850. aastal. Tänapäeval ei kajasta refleksikaare mõiste täielikult refleksi mehhanismi ja sellega seoses pakkus N. A. Bernstein välja uue termini - refleksirõngas, mis hõlmab puuduvat kontrollilüli, mida närvikeskus teostab refleksi edenemise üle. täitevorgan – nn. vastupidine aferentatsioon.
Inimese kõige lihtsama reflekskaare moodustavad kaks neuronit - sensoorne ja motoorne (motoneuron). Lihtsa refleksi näide on põlverefleks. Muudel juhtudel on reflekskaares kolm (või enam) neuronit - sensoorne, interkalaarne ja motoorne. Lihtsustatud kujul on see refleks, mis tekib siis, kui sõrme nööpnõelaga torgatakse. See on seljaaju refleks; selle kaar ei läbi aju, vaid läbi seljaaju. Sensoorsete neuronite protsessid sisenevad seljaajusse seljajuure osana ja motoorsete neuronite protsessid väljuvad seljaajust eesmise juure osana. Sensoorsete neuronite kehad paiknevad seljajuure spinaalganglionis (dorsaalses ganglionis), interkalaarsed ja motoorsed neuronid. hallollust selgroog. Ülalkirjeldatud lihtne reflekskaar võimaldab inimesel automaatselt (tahtmata) kohaneda keskkonna muutustega, näiteks eemaldada käsi valuliku stiimuli eest, muuta pupilli suurust lähtuvalt valgustingimustest. Samuti aitab see reguleerida kehas toimuvaid protsesse. Kõik see aitab säilitada järjepidevust sisekeskkond st homöostaasi säilitamine. Paljudel juhtudel edastab sensoorne neuron teavet (tavaliselt mitme interneuroni kaudu) ajju. Aju töötleb sissetulevat sensoorset teavet ja salvestab selle hilisemaks kasutamiseks. Koos sellega võib aju saata motoorseid närviimpulsse mööda laskuvat rada otse seljaaju motoorsed neuronid; spinaalsed motoorsed neuronid käivitavad efektorreaktsiooni.
Refleks. Definitsioon. Reflekside tüübid. - mõiste ja liigid. Kategooria "Refleks. Definitsioon. Reflekside tüübid" klassifikatsioon ja tunnused. 2017, 2018.
Mõiste “refleks” võttis 17. sajandil kasutusele prantsuse teadlane R. Descartes. Aga selgituse huvides vaimne tegevus seda rakendas vene materialistliku füsioloogia rajaja I.M. Sechenov. I. M. Sechenovi õpetuste arendamine. I. P. Pavlov uuris eksperimentaalselt reflekside toimimise iseärasusi ja kasutas konditsioneeritud refleksi kui meetodit kõrgema närviaktiivsuse uurimiseks.
Ta jagas kõik refleksid kahte rühma:
- tingimusteta;
- tingimuslik.
Tingimusteta refleksid
Tingimusteta refleksid- organismi kaasasündinud reaktsioonid elutähtsatele stiimulitele (toit, oht jne).
Nad ei nõua oma tootmiseks mingeid tingimusi (näiteks sülje eraldumist toidu nägemisel). Tingimusteta refleksid on keha valmis, stereotüüpsete reaktsioonide loomulik reserv. Need tekkisid selle loomaliigi pika evolutsioonilise arengu tulemusena. Tingimusteta refleksid on kõigil sama liigi isenditel ühesugused. Need viiakse läbi seljaaju ja aju alumise osa abil. Tingimusteta reflekside komplekssed kompleksid avalduvad instinktide kujul.
Riis. 14. Mõnede funktsionaalsete tsoonide asukoht inimese ajukoores: 1 - kõne tootmise tsoon (Broca keskus), 2 - motoorse analüsaatori piirkond, 3 - suuliste verbaalsete signaalide analüüsi tsoon (Wernicke keskus), 4 - ala kuulmisanalüsaator, 5 - kirjalike verbaalsete signaalide analüüs, 6 - ala visuaalne analüsaator
Konditsioneeritud refleksid
Kuid kõrgemate loomade käitumist iseloomustavad mitte ainult kaasasündinud, s.t tingimusteta reaktsioonid, vaid ka sellised reaktsioonid, mille antud organism omandab individuaalse elutegevuse käigus, s.t. konditsioneeritud refleksid. Konditsioneeritud refleksi bioloogiline tähendus seisneb selles, et looma ümbritsevad arvukad välised stiimulid looduslikud tingimused ja iseenesest mitte elulise tähtsusega, enne kui looma kogeb toitu või ohtu, muude bioloogiliste vajaduste rahuldamist, hakkavad toimima signaale, mille järgi loom oma käitumist orienteerib (joon. 15).
Niisiis on päriliku kohanemise mehhanism tingimusteta refleks ja individuaalse muutuja kohanemise mehhanism on tingitud refleks, mis tekib elutähtsate nähtuste kombineerimisel kaasnevate signaalidega.
Riis. 15. Tingimusliku refleksi moodustamise skeem
- a - süljeeritust põhjustab tingimusteta stiimul - toit;
- b - toidustiimulist ergastus on seotud eelneva ükskõikse stiimuliga (lambipirn);
- c - lambipirni valgus sai signaaliks võimalik välimus toit: sellele on välja kujunenud konditsioneeritud refleks
Tingimuslik refleks areneb välja mis tahes tingimusteta reaktsiooni alusel. Reflekse ebatavalistele signaalidele, mida looduslikus keskkonnas ei esine, nimetatakse tehistingimusteks. Laboratoorsetes tingimustes on võimalik mis tahes kunstlikule stiimulile välja töötada palju konditsioneeritud reflekse.
I. P. Pavlov on seotud konditsioneeritud refleksi kontseptsiooniga kõrgema närvitegevuse signaalimise põhimõte, sünteesi põhimõte välismõjud ja sisemised seisundid.
Pavlovi kõrgema närvitegevuse põhimehhanismi – konditsioneeritud refleksi – avastamine sai üheks loodusteaduse revolutsiooniliseks saavutuseks, ajalooliseks pöördepunktiks füsioloogilise ja vaimse seose mõistmisel.
Avastus sai alguse tinglike reflekside moodustumise dünaamika ja muutuste tundmisest keerulised mehhanismid tegevused inimese aju, kõrgema närvitegevuse mustrite tuvastamine.
Selle aluseks on kaasasündinud ja omandatud kohanemisvormide lahutamatu ühtsus, s.o. tingimusteta ja tingimuslikud refleksid.
Tingimusteta refleksid on organismi kaasasündinud, suhteliselt püsivad liigispetsiifilised reaktsioonid, mis viiakse läbi närvisüsteemi kaudu vastusena teatud stiimulitele. Need tagavad keha erinevate funktsionaalsete süsteemide koordineeritud tegevuse, mille eesmärk on säilitada selle homöostaas ja koostoime keskkond. Lihtsate tingimusteta reflekside näideteks on põlv, pilgutamine, neelamine ja teised.
Seal on suur rühm keerulisi tingimusteta reflekse: enesesäilitamine, toit, seksuaalne, vanemlik (järglaste eest hoolitsemine), ränne, agressiivne, lokomotoorsed (kõndimine, jooksmine, lendamine, ujumine) jne. Selliseid reflekse nimetatakse instinktideks. Need on loomade kaasasündinud käitumise aluseks ja esindavad stereotüüpsete liigispetsiifiliste motoorsete tegude komplekse ja keerulised kujundid käitumine.
Konditsioneeritud refleks on inimese elu jooksul omandatud keha reaktsioon, mis toimub tänu ajutiste muutuvate refleksiradade moodustumisele kesknärvisüsteemi kõrgemates osades vastuseks mis tahes signaali stiimulile, mille tajumiseks. on olemas vastutav retseptori aparaat. Näiteks on I. P. Pavlovi klassikaline konditsioneeritud refleks - sülje vabanemine koera poolt kellahelina saatel, mis oli varem korduvalt seotud loomade toitmisega. Tingimuslik refleks moodustub kahe stiimuli - konditsioneeritud ja tingimusteta - toime kombinatsiooni tulemusena.
Tingimusteta stiimul on stiimul, mis põhjustab tingimusteta refleksi. Näiteks ereda valguse sisselülitamine põhjustab pupilli kokkutõmbumise, elektrivoolu mõjul tõmbab koer käpa välja.
Tingimuslik stiimul on igasugune neutraalne stiimul, mis pärast korduvat kombineerimist tingimusteta stiimuliga omandab signaali väärtuse. Jah, kellahelin, mis kordub, jätab looma selle suhtes ükskõikseks. Kui aga kellukese heli kombineeritakse looma toitmisega (tingimusteta stiimul), siis pärast mõlema stiimuli mitut kordamist muutub kellahelin tingimuslikuks stiimuliks, mis annab loomale märku toidu esitamisest ja põhjustab süljevoolu.
Tingimuslikke reflekse saab klassifitseerida retseptori omaduste, konditsioneeritud stiimuli olemuse, konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite toimeaja ning efektori tunnuste järgi.
Retseptori omaduste põhjal jagunevad konditsioneeritud refleksid välisteks ja interotseptiivseteks.
- Eksterotseptiivsed refleksid tekivad vastusena nägemis-, kuulmis-, haistmis-, maitse-, naha-mehaanilistele stiimulitele jne. Nad mängivad olulist rolli organismi vastasmõjus keskkonnaga ning seetõttu moodustuvad ja spetsialiseeruvad suhteliselt kergesti.
- Interotseptiivsed konditsioneeritud refleksid moodustuvad siseorganite retseptorite stimulatsiooni kombineerimisel mis tahes tingimusteta refleksiga. Need moodustuvad palju aeglasemalt ja on oma olemuselt hajusad.
Vastavalt tingimusliku stiimuli olemusele tingimuslik refleksid jagunevad looduslikeks ja tehislikeks. Loomulikud refleksid moodustuvad looduslike tingimusteta stiimulite mõjul, näiteks süljeeritus toidu lõhna või nägemise tõttu. Tingimuslikke reflekse nimetatakse kunstlikeks. Teaduslikes katsetes kasutatakse sageli kunstlikke reflekse, kuna nende parameetreid (tugevust, kestust jne) saab meelevaldselt reguleerida.
Tingimuslike ja tingimusteta stiimulite toimeaja alusel eristatakse neid olemasolevad ja jälgi konditsioneeritud refleksid. Olemasolevad konditsioneeritud refleksid moodustuvad, kui konditsioneeritud stiimuli kestuse jooksul antakse tugevdamist. Jäljerefleksid on konditsioneeritud refleksid, mis tekivad tugevdava stiimuli toimel pärast konditsioneeritud signaali lõppu. Konditsioneeritud jälgimisreflekside eritüüp on aja refleksid, mis moodustuvad regulaarse kordamise tingimustes tingimusteta stiimul teatud ajavahemike järel.
Efektormärgi järgi tingimuslik refleksid jagunevad vegetatiivseks ja somatoliikumiseks. Autonoomsed hõlmavad toidu-, kardiovaskulaarseid, eritus-, seksuaal- ja sarnaseid konditsioneeritud reflekse. Autonoomse konditsioneeritud refleksi näide on klassikaline süljerefleks. Somatomotiivide hulka kuuluvad kaitsvad, toitu tootvad konditsioneeritud refleksid, aga ka keerulised käitumuslikud reaktsioonid.
IN päris elu konditsioneeritud refleksid moodustuvad tavaliselt mitte ühele, vaid mitmele stiimulile, nii et neid saab jagada lihtne ja keeruline(kompleks). Komplekssed konditsioneeritud refleksid võivad olla samaaegsed või järjestikused, sõltuvalt stiimulite komplekti kombinatsioonist ja toimete järjestusest.
Tingimusteta refleksid moodustavad madalama närvitegevuse, tagades elu toetavate erinevate motoorsete toimingute läbiviimise, samuti siseorganite funktsioonide reguleerimise.
Inimlooma kõrgema närvi- ja vaimse aktiivsuse elemendid on instinktid ja konditsioneeritud refleksid (õpireaktsioonid), mis avalduvad käitumuslike reaktsioonidena.
Refleksid, või refleksi toimingud, on väga mitmekesised. Neid saab mitmete tunnuste järgi liigitada erinevatesse rühmadesse. Niisiis, vastavalt nende bioloogilisele tähtsusele kehale refleksid jagunevad toidu-, kaitse-, seksuaal-, orientatsiooni-, asendi-toonilisteks ja lokomotoorseteks (keha asendi ja liikumise refleksid ruumis).
Sõltuvalt sellest, kus asuvad retseptorid, mille ärritus on põhjustatud antud refleksiaktist, jagunevad refleksid:
- eksterotseptiivne st põhjustatud keha välispinna retseptorite ärritusest,
- siseelundite-, või interotseptiivne, mis tuleneb siseorganite ja veresoonte retseptorite ärritusest,
- propriotseptiivne, mis on põhjustatud skeletilihaste, liigeste ja kõõluste retseptorite ärritusest.
Refleksid Neid klassifitseeritakse ka sõltuvalt sellest, millised ajuosad on nende rakendamiseks vajalikud. Selle põhjal jagunevad refleksid järgmisteks osadeks:
- seljaaju, milles osalevad seljaajus paiknevad neuronid,
- bulbar, mis viiakse läbi neuronite kohustuslikul osalusel piklik medulla;
- mesentsefaalne, viiakse läbi keskaju neuronite osalusel;
- dientsefaalne, milles osalevad vahelihase neuronid;
- kortikaalne, mille teostamises osalevad ajukoores paiknevad neuronid.
Tuleb märkida, et osalusel läbi viidud refleksitoimingutes , mis asuvad kesknärvisüsteemi kõrgemates osades, on alati kaasatud neuronid, mis asuvad alumistes osades - vahepealses, keskmises, medullas ja seljaajus. Teisest küljest jõuavad närviimpulsid kesknärvisüsteemi kõrgematesse osadesse refleksidega, mida teostavad seljaaju või piklikaju, keskaju või vaheaju. Seega on selline refleksiaktide liigitus teatud määral meelevaldne.
Refleksid jagunevad ka vastuse iseloomu järgi, olenevalt sellest, millised organid selles osalevad. Seega jagunevad refleksid järgmisteks osadeks:
- mootor, või mootor, milles lihased toimivad täidesaatva organina;
- sekretoorne, mis lõpevad näärmete sekretsiooniga;
- vasomotoorne, mis väljendub veresoonte ahenemises või laienemises.
See klassifikatsioon on vastuvõetav enam-vähem lihtsate reflekside puhul. Komplekssete refleksidega, milles osalevad kesknärvisüsteemi kõrgemates osades asuvad neuronid, kaasatakse refleksreaktsiooni elluviimisse reeglina mitmesugused täidesaatvad organid.
Kõik kogu organismi refleksaktid jagunevad tingimusteta Ja tingimuslik refleksid.
Toome näiteid mõnest suhteliselt lihtsast refleksist, mida kõige sagedamini uuritakse loomkatsetes või inimese närvisüsteemi haiguste kliinikus.
Konnal põhjustab käpa nahale tehtav süst või käpa kastmine nõrgasse happelahusesse selle käpa lihaste reflekskontraktsiooni – viimane paindub ja eemaldub ärritajast. see - painutusrefleks.
Happega leotatud filterpaberi tüki kandmine konna keha külgpinna nahale toob endaga kaasa sama külje tarsuse aduktorlihaste kokkutõmbumise, ärritunud piirkonna hõõrumise ja paberi mahaviskamise. Seda refleksiakti nimetatakse hõõrumisrefleks.
Koeral on jalal nahaärritus elektri-šokk põhjustab ka refleksi painutusliigutust. Naha hõõrumine küljel on ärritav kriimustusrefleks: tagumine jalgärritunud pool tõmbub keha külgpinna poole ja tekitab rütmilisi kratsimise painutusliigutusi.
Inimestel põhjustab jala plantaarse osa naha ärritus jalalaba ja varvaste refleksi painutamist - plantaarne refleks. Tervetel lastel esimestel elukuudel ja mõne kesknärvisüsteemi haigusega täiskasvanutel tekib vastusena talla ärritusele nn. Babinski refleks- laiendus pöial ja ülejäänud varvaste lehvikukujuline lahknemine.
Lihaspinge põhjustatud lühike valgus löök selle kõõlusele, põhjustab selle refleksi kokkutõmbumise - propriotseptiivne kõõluse-lihase refleks. Seda tüüpi refleks hõlmab eelkõige põlverefleksi (jala terav sirutus põlves, kui reie nelipealihase kõõlus on alla löödud. põlvekedra) ja Achilleuse refleks (sääre lihase järsk kokkutõmbumine Achilleuse kõõluse löögi korral).
Imiku huulte puudutamine põhjustab rütmiliste imemisliigutuste ilmnemist - imemisrefleks. Kurgu tagumise osa ärritus mis tahes kõva esemega võib põhjustada reflektoorset oksendamist ( oksendamise refleks). Silma sarvkesta puudutamine viib silmalaugude sulgemiseni - sarvkesta refleks. Silma valgustamine ereda valgusega põhjustab pupillide ahenemist - pupillide refleks.
Mõned loetletud refleksid on seljaaju, see tähendab, et nende rakendamiseks piisab seljaaju säilimisest. Need on käpa painutamise ja külje naha hõõrumise refleksid, mida võib täheldada peata konnal. Samad on kõõluste-lihaste refleksid (põlve, Achilleuse jt), jalatalla refleksid, urineerimis- ja roojamisrefleksid imetajatel ja inimestel. Neid võib täheldada pärast seljaaju põikilõike emakakaela või rindkere segmentide tasemel.
Imemis- ja sarvkesta refleksid on näited bulbar-refleksidest, st medulla oblongata refleksid, ja pupillide refleks on näide mesentsefaalsest refleksist, mis viiakse läbi keskaju neuronite kohustuslikul osalusel.
Nagu eespool märkisime, on selline reflekside klassifikatsioon tingimuslik: kui kesknärvisüsteemi ühe või teise osa säilitamisega ja selle peal olevate osade hävitamisega on võimalik saada refleksi, ei tähenda see, et see refleks viiakse läbi. sisse normaalne keha ainult selle osakonna osalusel: igas refleksis osalevad ühel või teisel määral kõik kesknärvisüsteemi osad.