Ajukoore struktuuri ja funktsioonide tabel. Ajukoore struktuur
Ajukoor on osa enamikust olenditest maa peal, kuid just inimestel on see piirkond saavutanud oma suurima arengu. Eksperdid ütlevad, et sellele aitas kaasa sajanditepikkune töötegevus, mis saadab meid kogu elu.
Selles artiklis vaatleme struktuuri ja selle eest, mille eest ajukoor vastutab.
Peamist funktsioneerivat rolli mängib ajukoore osa Inimkehaüldiselt ja koosneb neuronitest, nende protsessidest ja gliiarakkudest. Ajukoor sisaldab tähtkujulisi, püramiid- ja spindlikujulisi närvirakke. Ladude olemasolu tõttu hõivab kortikaalne piirkond üsna suure pinna.
Ajukoore struktuur sisaldab kihtide kaupa klassifikatsiooni, mis jaguneb järgmisteks kihtideks:
- Molekulaarne. Sellel on iseloomulikud erinevused, mis kajastuvad madalas raku tase. Väike arv neid kiududest koosnevaid rakke on omavahel tihedalt seotud
- Väline granuleeritud. Selle kihi rakulised ained suunatakse molekulaarsesse kihti
- Püramiidsete neuronite kiht. See on kõige laiem kiht. Suurima arengu saavutas pretsentraalses gyrus. Püramiidrakkude arv suureneb 20-30 µm jooksul selle kihi välistsoonist sisemisse.
- Sisemine teraline. Visuaalne ajukoor ise on piirkond, kus sisemine granuleeritud kiht on saavutanud maksimaalse arengu
- Sisemine püramiid. See koosneb suurtest püramiidrakkudest. Need rakud transporditakse molekulaarsesse kihti
- Multimorfsete rakkude kiht. Selle kihi moodustavad närvirakud erineva iseloomuga, kuid rohkem spindlikujuline. Välistsooni iseloomustab suuremate rakkude olemasolu. Sisekambri rakke iseloomustab nende väiksus
Kui vaatleme kihtide kaupa taset hoolikamalt, näeme, et ajukoor ajupoolkerad võtab iga kesknärvisüsteemi erinevates osades esineva taseme projektsioonid.
Ajupoolkerade kortikaalsed piirkonnad
Aju kortikaalse osa rakulise struktuuri tunnused jagunevad struktuuriüksused, nimelt: tsoonid, väljad, alad ja alampiirkonnad.
Ajukoor jaguneb järgmistesse projektsioonitsoonidesse:
- Esmane
- Teisene
- Tertsiaarne
Primaarses tsoonis on teatud neuronirakud, mis saavad pidevalt retseptorimpulsse (kuulmis-, visuaalne). Sekundaarset sektsiooni iseloomustab perifeersete analüsaatori sektsioonide olemasolu. Tertsiaarne tsoon saab töödeldud andmeid primaarsest ja sekundaarsest tsoonist ning vastutab ise konditsioneeritud reflekside eest.
Samuti on ajukoor jagatud mitmeks osaks või tsooniks, mis võimaldavad reguleerida paljusid inimese funktsioone.
Valib järgmised tsoonid:
- Sensoorne - piirkonnad, kus asuvad ajukoore piirkonnad:
- Visuaalne
- Kuuldav
- Maitsestamine
- Haistmisvõime
- Mootor. Need on kortikaalsed piirkonnad, mille ärritus võib põhjustada teatud motoorseid reaktsioone. Asub eesmises keskses gyruses. Selle kahjustamine võib põhjustada olulisi motoorseid häireid.
- Assotsiatiivne. Need kortikaalsed piirkonnad asuvad sensoorsete piirkondade kõrval. Närvirakkude impulsid, mis saadetakse sensoorsesse tsooni, moodustavad põneva assotsiatiivsete sektsioonide protsessi. Nende lüüasaamine toob kaasa õppimisprotsessi ja mälufunktsioonide tõsise kahjustuse
Ajukoore sagarate funktsioonid
Ajukoor ja subkorteks täidavad mitmeid inimese funktsioone. Ajukoore lobud sisaldavad selliseid vajalikke keskusi nagu:
- Mootor, kõnekeskus (Broca keskus). Asub otsmikusagara alumises piirkonnas. Selle kahjustus võib kõne artikulatsiooni täielikult häirida, see tähendab, et patsient saab aru, mida talle öeldakse, kuid ei saa vastata
- Kuulmis-, kõnekeskus (Wernicke keskus). Asub vasakul oimusagara. Selle piirkonna kahjustamine võib põhjustada selle, et inimene ei saa aru, mida teine inimene ütleb, kuid säilitab siiski võimaluse oma mõtteid väljendada. Ka sel juhul on kirjalik kõne tõsiselt häiritud
Kõne funktsioone täidavad sensoorsed ja motoorsed piirkonnad. Selle funktsioonid on seotud kirjaliku kõnega, nimelt lugemise ja kirjutamisega. Visuaalne ajukoor ja aju reguleerivad seda funktsiooni.
Ajupoolkerade visuaalse keskuse kahjustus viib täielik kaotus lugemis- ja kirjutamisoskus, samuti võimalik nägemise kaotus.
Temporaalsagaras on keskus, mis vastutab meeldejätmise protsessi eest. Sellest piirkonnast mõjutatud patsient ei mäleta teatud asjade nimesid. Küll aga mõistab ta objekti enda tähendust ja funktsioone ning oskab neid kirjeldada.
Näiteks sõna "kruus" asemel ütleb inimene: "See on midagi, kuhu valate vedelikku, et seda juua."
Ajukoore patoloogiad
Inimese aju, sealhulgas selle kortikaalset struktuuri mõjutavad tohutul hulgal haigusi. Ajukoore kahjustus põhjustab selle põhiprotsesside häireid ja vähendab ka selle jõudlust.
Kõige levinumad ajukoore haigused on järgmised:
- Picki haigus. See areneb vanematel inimestel ja seda iseloomustab närvirakkude surm. Pealegi on selle haiguse välised ilmingud peaaegu identsed Alzheimeri tõvega, mida võib märgata diagnoosimise etapis, kui aju näeb välja nagu kuivatatud kreeka pähkel. Samuti väärib märkimist, et haigus on ravimatu, ainus asi, millele teraapia on suunatud, on sümptomite mahasurumine või kõrvaldamine
- Meningiit. Antud infektsioon mõjutab kaudselt ajukoore osi. Tekib ajukoore kahjustuse tagajärjel pneumokoki ja paljude teiste nakkuste tõttu. Iseloomulikud peavalud, palavik, valu silmades, unisus, iiveldus
- Hüpertooniline haigus. Selle haigusega hakkavad ajukoores moodustuma erutuskolded ja sellest koldest väljuvad impulsid hakkavad ahendama veresooni, mis põhjustab järske vererõhu hüppeid.
- Ajukoore hapnikunälg (hüpoksia). Antud patoloogiline seisund areneb kõige sagedamini aastal lapsepõlves. Tekib hapnikupuuduse või aju verevoolu halvenemise tõttu. Võib põhjustada püsivaid muutusi närvikoes või surma
Enamikku aju ja ajukoore patoloogiaid ei saa sümptomite ja väliste tunnuste põhjal kindlaks teha. Nende tuvastamiseks on vaja läbida spetsiaalsed diagnostikameetodid, mis võimaldavad teil uurida peaaegu kõiki, isegi kõige raskemini ligipääsetavaid kohti ja seejärel määrata konkreetse piirkonna seisukord, samuti analüüsida selle tööd.
Kortikaalset piirkonda diagnoositakse kasutades erinevaid tehnikaid, millest räägime üksikasjalikumalt järgmises peatükis.
Küsitluse läbiviimine
Ajukoore ülitäpseks uurimiseks kasutage selliseid meetodeid nagu:
- Magnetresonants ja kompuutertomograafia
- Entsefalograafia
- Positronemissioontomograafia
- Radiograafia
Kasutatakse ka aju ultraheliuuringut, kuid see meetod on ülaltoodud meetoditega võrreldes kõige vähem efektiivne. Eelistest ultraheliuuring tõsta esile uuringu hind ja kiirus.
Enamikul juhtudel diagnoositakse patsiendid aju vereringe. Sel eesmärgil saab kasutada täiendavat valikut diagnostikat, nimelt;
- Doppleri ultraheli. Võimaldab tuvastada mõjutatud veresooni ja nende verevoolu kiiruse muutusi. Meetod on väga informatiivne ja tervisele täiesti ohutu.
- Reoentsefalograafia. Selle meetodi tööpõhimõte on registreerimine elektritakistus kudesid, mis võimaldab teil moodustada pulsi verevoolu joone. Võimaldab määrata veresoonte seisundit, nende toonust ja mitmeid muid andmeid. Sellel on vähem teavet kui ultrahelimeetodil
- Röntgeni angiograafia. See on standardne Röntgenuuring, mis viiakse lisaks läbi kasutades intravenoosne manustamine kontrastaine. Seejärel tehakse röntgen ise. Aine kogu kehas levimise tulemusena on ekraanil esile tõstetud kõik verevoolud ajus
Need meetodid võimaldavad anda täpset teavet aju seisundi, ajukoore ja verevoolu näitajate kohta. Sõltuvalt haiguse olemusest, patsiendi seisundist ja muudest teguritest kasutatakse ka muid meetodeid.
Inimese aju on kõige keerulisem organ ja selle uurimiseks kulutatakse palju ressursse. Kuid isegi selle uurimismeetodite uuenduslike meetodite ajastul ei ole võimalik selle teatud valdkondi uurida.
Ajus toimuvate protsesside töötlemisvõimsus on nii märkimisväärne, et isegi superarvuti ei suuda vastavatele näitajatele ligilähedalegi jõuda.
Pidevalt uuritakse ajukoort ja aju ennast, mille tulemusena sageneb selle kohta erinevate uute faktide avastamine. Levinumad avastused:
- 2017. aastal viidi läbi eksperiment, millesse olid kaasatud inimene ja superarvuti. Selgus, et isegi kõige tehniliselt varustatud seadmed suudavad simuleerida vaid 1 sekundi ajutegevus. Ülesandeks kulus tervelt 40 minutit
- Inimmälu maht elektroonilises andmehulga mõõtühikus on umbes 1000 terabaiti
- Inimese aju koosneb enam kui 100 tuhandest koroidpõimikust ja 85 miljardist närvirakust. Ka ajus on umbes 100 triljonit. närviühendused, mis töötlevad inimese mälestusi. Seega millegi uue õppimisel muutub ka aju struktuurne osa
- Kui inimene ärkab, kogub aju elektrivälja võimsusega 25 W. Sellest võimsusest piisab hõõglambi süütamiseks
- Aju mass moodustab vaid 2% inimese kogumassist, kuid aju tarbib umbes 16% kehas olevast energiast ja üle 17% hapnikust.
- Aju koosneb 80% veest ja 60% rasvast. Seetõttu säilitada normaalsed funktsioonid Aju vajab tervislikku toitumist. Sööge toite, mis sisaldavad oomega-3 rasvhappeid (kala, oliiviõli, pähklid) ja joo iga päev vajalik kogus vedelikku
- Teadlased on leidnud, et kui inimene "istub" mis tahes dieedil, hakkab aju ise sööma. Ja madal hapnikusisaldus veres mitme minuti jooksul võib põhjustada soovimatuid tagajärgi
- Inimese unustamine on loomulik protsess ja ebavajaliku teabe kõrvaldamine ajust võimaldab sellel jääda paindlikuks. Unustus võib tekkida ka kunstlikult, näiteks alkoholi tarvitades, mis pärsib aju loomulikke protsesse.
Vaimsete protsesside aktiveerimine võimaldab tekitada täiendavat ajukoe, mis asendab kahjustatud. Seetõttu on vaja pidevalt vaimselt areneda, mis vähendab oluliselt dementsuse riski vanemas eas.
Niisiis on ühe inimese poolkera ajukoore pindala umbes 800–2200 ruutmeetrit. cm, paksus -- 1,5?5 mm. Suurem osa koorest (2/3) asub sügaval vagudes ja pole väljastpoolt näha. Tänu sellisele ajukorraldusele evolutsiooniprotsessis oli piiratud kolju mahuga võimalik oluliselt suurendada ajukoore pindala. Neuronite koguarv ajukoores võib ulatuda 10–15 miljardini.
Ajukoor ise on heterogeenne, seetõttu eristatakse vastavalt fülogeneesile (päritolu järgi) iidset ajukoort (paleokorteks), vana ajukoort (archicortex), vahepealset (või keskmist) ajukoort (mesokorteks) ja uut ajukoort (neokorteks).
Iidne koor
Iidne koor, (või paleokorteks)- See on kõige lihtsama struktuuriga ajukoor, mis sisaldab 2–3 kihti neuroneid. Mitmete kuulsate teadlaste, nagu H. Fenish, R. D. Sinelnikov ja Ya. R. Sinelnikov sõnul on iidne ajukoor vastab ajupiirkonnale, mis areneb piriformsest sagarast, ja iidse ajukoore komponentidest. on lõhnatuberkul ja seda ümbritsev ajukoor, sealhulgas eesmise perforeeritud aine piirkond. Iidse ajukoore koostis sisaldab järgmisi struktuurseid moodustisi nagu prepiriform, ajukoore periamügdala piirkond, diagonaalne ajukoor ja haistmisaju, sealhulgas haistmissibulad, haistmismugul, septum pellucidum, septum pellucidum'i tuumad ja fornix.
M. G. Privesi ja mitmete teadlaste sõnul on haistmisaju topograafiliselt jagatud kaheks osaks, mis hõlmavad mitmeid moodustisi ja keerdusi.
1. perifeerne sektsioon (või haistmisagar), mis hõlmab aju põhjas asuvaid moodustisi:
haistmissibul;
haistmistrakt;
haistmiskolmnurk (mille sees asub haistmistoru ehk haistmiskolmnurga tipp);
sise- ja külgmised haistmisrõngad;
sisemised ja külgmised haistmistriibud (sisemise triibu kiud lõpevad paraterminaalse gyruse subkallosaalses väljas, septum pellucidum ja anterior perforeeritud substants ning külgmise triibu kiud lõpevad parahippokampuse gyruses);
eesmine perforeeritud ruum või aine;
diagonaalne triip või Broca triip.
2. Keskosa sisaldab kolme keerdkäiku:
parahippocampal gyrus (hippokampuse gyrus või merihobu gyrus);
dentate gyrus;
tsingulaarne gyrus (kaasa arvatud selle esiosa - uncus).
Vana ja vahepealne koor
Vana koor (või arhikorteks)-- see ajukoor ilmub hiljem kui iidne ajukoor ja sisaldab ainult kolme neuronikihti. See koosneb hipokampusest (merihobu või Ammoni sarvest) koos selle põhjaga, hambulisest ja singulaarst. ajukoore neuron
Keskmine koor (või mesokorteks)-- mis on viiekihiline ajukoor, mis eraldab uue ajukoore (neokorteks) iidsest ajukoorest (paleokorteks) ja vanast ajukoorest (archicortex) ning selle tõttu jaguneb keskmine ajukoor kaheks tsooniks:
- 1. peripaleokortikaalne;
- 2. periarhiokortikaalne.
V. M. Pokrovski ja G. A. Kurajevi sõnul hõlmab mesokorteks ostracic gyrus, samuti parahippokampuse gyrus entorhinaalses piirkonnas, mis piirneb vana ajukoorega ja hipokampuse eelbaasi.
R. D. Sinelnikovi ja Ya. R. Sinelnikovi sõnul hõlmab vahepealne ajukoor selliseid moodustisi nagu saaresagara alumine osa, parahippokampuse gyrus ja ajukoore limbilise piirkonna alumine osa. Kuid on vaja mõista, et limbilist piirkonda mõistetakse osana ajupoolkerade uuest ajukoorest, mis hõivab tsingulaarse ja parahippokampuse gyri. Samuti on arvamus, et vahepealne ajukoor on saarekoore (või vistseraalse ajukoore) mittetäielikult diferentseerunud tsoon.
Kuna selline iidse ja vana ajukoorega seotud struktuuride tõlgendus on ebaselge, on see viinud otstarbekuseni kasutada kombineeritud mõistet arhiopaleokorteksina.
Arhiopaleokorteksi struktuuridel on mitu seost nii omavahel kui ka teiste ajustruktuuridega.
Uus koorik
Uus koor (või neokorteks)- fülogeneetiliselt, st oma päritolult - see on aju kõige värskem moodustis. Tänu neokorteksi hilisemale evolutsioonilisele tekkele ja kiirele arengule selle organisatsioonis keerulised kujundid kõrgem närviaktiivsus ja selle kõrgeim hierarhiline tase, mis on vertikaalselt kooskõlastatud kesknärvisüsteemi aktiivsusega, moodustades samas selle ajuosa kõige rohkem tunnuseid. Neokorteksi tunnused on köitnud ja hoiavad jätkuvalt paljude ajukoore füsioloogiat uurivate teadlaste tähelepanu juba aastaid. Praegu on vanad ideed neokorteksi eksklusiivsest osalemisest keeruliste käitumisvormide, sealhulgas konditsioneeritud reflekside kujunemises, asendunud ideega, et see on talamokortikaalsete süsteemide kõrgeim tase, mis toimib koos talamuse, limbilise ja teistega. aju süsteemid. Neokorteks on kaasatud psüühiline kogemus välismaailm - selle tajumine ja selle kujundite loomine, mis säilivad enam-vähem pikka aega.
Neokorteksi struktuuri tunnuseks on selle organisatsiooni ekraanipõhimõte. Peamine selles põhimõttes - närvisüsteemide korraldus on kõrgemate retseptoriväljade projektsioonide geomeetriline jaotus ajukoore neuronaalse välja suurel pinnal. Samuti on ekraanikorraldusele iseloomulik rakkude ja kiudude organiseeritus, mis kulgevad pinnaga risti või sellega paralleelselt. See kortikaalsete neuronite orientatsioon annab võimaluse neuronite ühendamiseks rühmadesse.
Mis puutub neokorteksi raku koostisse, siis see on väga mitmekesine, neuronite suurus on ligikaudu 8–9 μm kuni 150 μm. Valdav enamus rakke kuulub kahte tüüpi: pararamiid- ja tähtrakud. Neokorteksis on ka spindlikujulised neuronid.
Ajukoore mikroskoopilise struktuuri iseärasuste paremaks uurimiseks tuleb pöörduda arhitektoonika poole. Mikroskoopilise struktuuri all eristatakse tsütoarhitektoonikat (rakuline struktuur) ja müeloarhitektoonikat (koore kiuline struktuur). Ajukoore arhitektoonika uurimise algus ulatub 18. sajandi lõppu, mil Gennari avastas 1782. aastal esimest korda ajukoore struktuuri heterogeensuse poolkerade kuklasagaras. 1868. aastal jagas Meynert ajukoore läbimõõdu kihtideks. Venemaal oli koore esimene uurija V. A. Betz (1874), kes avastas tema järgi nime saanud pretsentraalse gyruse piirkonnas ajukoore 5. kihis suured püramiidsed neuronid. Kuid on veel üks ajukoore jaotus - nn Brodmanni välikaart. 1903. aastal avaldas Saksa anatoom, füsioloog, psühholoog ja psühhiaater K. Brodmann kirjelduse viiekümne kahe tsütoarhitektoonilise välja kohta, mis on ajukoore piirkonnad, mis erinevad oma rakulise struktuuri poolest. Iga selline väli erineb suuruse, kuju, närvirakkude ja närvikiudude asukoha poolest ning loomulikult on erinevad väljad seotud erinevate aju funktsioonidega. Nende väljade kirjelduse põhjal koostati kaart 52 Brodmani väljast
Aju asub kolju ajuosas. Selle keskmine kaal on 1360 g.Ajus on kolm suurt osa: ajutüvi, subkortikaalne osa ja ajupoolkera. Ajupõhjast väljub 12 paari kraniaalnärve.
1 - ülemine osa selgroog; 2 - medulla oblongata, 3 - silla, 4 - väikeaju; 5 - keskaju; 6 - nelinurkne; 7 - vahepea; 8 - ajukoor; 9 - corpus callosum ühendab parem ajupoolkera uuega; 10 - rist nägemisnärvid; 11 - lõhnasibulad.
Aju osad ja nende funktsioonid
Aju osad |
Osakondade struktuurid |
Funktsioonid |
|
AJUTÜVE |
tagaaju |
Medulla Siin on lahkuvate kraniaalnärvide paaridega tuumad: XII - keelealune; XI - täiendav; X - ekslemine; IX - glossofarüngeaalsed närvid |
Dirigent - ühendus seljaaju ja katvate ajuosade vahel. Refleks: 1) hingamisteede, südame-veresoonkonna ja seedesüsteemi aktiivsuse reguleerimine; 2) süljeerituse, närimise, neelamise toidurefleksid; 3) kaitserefleksid: aevastamine, pilgutamine, köhimine, oksendamine; |
Pons sisaldab tuumasid: VIII - kuulmis; VII - näo; VI - väljalaskeava; V - kolmiknärvid. |
Dirigent - sisaldab tõusvaid ja laskuvaid närviteid ja närvikiude, mis ühendavad väikeaju poolkerasid omavahel ja ajukoorega. Refleks - vastutab lihastoonust reguleerivate vestibulaarsete ja emakakaela reflekside eest, sh. näo lihased. |
||
Väikeaju Väikeaju poolkerad on omavahel ühendatud ja moodustuvad hallist ja valgest ainest. |
Tahtlike liigutuste koordineerimine ja kehaasendi hoidmine ruumis. Lihaste toonuse ja tasakaalu reguleerimine. |
||
Retikulaarne moodustumine- ajutüve ja vahekesta põimuv närvikiudude võrgustik. Tagab aju tõusva ja laskuva raja vastastikmõju, erinevate kehafunktsioonide koordineerimise ja kesknärvisüsteemi kõigi osade erutatavuse reguleerimise. |
|||
Keskaju |
Neli mäge Esmaste nägemis- ja kuulmiskeskuste tuumadega. Aju varred Tuumadega IV - okulomotoorne III - trohleaarsed närvid. |
Dirigent. Refleksiivne: 1) näitlikud refleksid visuaalsetele ja helilistele stiimulitele, mis väljenduvad pea ja keha pööramises; 2) lihastoonuse ja kehahoiaku reguleerimine. |
|
SUBKORTEX |
Eesaju |
Diencephalon: a) talamus (optiline talamus) tuumadega ll optiliste närvide paar; |
Kogu meeltest sissetuleva teabe kogumine ja hindamine. Isolatsioon ja edastamine ajukooresse kõige oluline teave. Emotsionaalse käitumise reguleerimine. |
b) hüpotalamus. |
Autonoomse närvisüsteemi ja kõigi keha elutähtsate funktsioonide kõrgeim subkortikaalne keskus. Järjepidevuse tagamine sisekeskkond Ja metaboolsed protsessid keha. Motiveeritud käitumise reguleerimine ja kaitsereaktsioonide (janu, nälg, küllastustunne, hirm, raev, nauding ja rahulolematus) pakkumine. Une ja ärkveloleku vahelises üleminekus osalemine. |
||
Basaalganglionid (subkortikaalsed tuumad) |
Roll motoorse aktiivsuse reguleerimisel ja koordineerimisel (koos talamuse ja väikeajuga). Osalemine sihipärase liikumise, õppimise ja mälu programmide loomisel ja meeldejätmisel. |
||
SUURTE POOLKERADE KOOR |
Iidne ja vana koor (haistmis- ja vistseraalne aju)Sisaldab 1. paari haistmisnärvi tuumasid. |
Moodustub iidne ja vana ajukoor koos mõningate subkortikaalsete struktuuridegaLimbiline süsteem, mis: 1) vastutab kaasasündinud käitumisaktide ja emotsioonide kujunemise eest; 2) tagab homöostaasi ja reaktsioonide kontrolli, mille eesmärk on liigi enesesäilitamine ja säilimine: 3 mõjutab autonoomsete funktsioonide reguleerimist. |
|
Uus koorik |
1) teostab kõrgeimat närviline tegevus, vastutab keeruka teadliku käitumise ja mõtlemise eest. Moraali, tahte ja intelligentsuse areng on seotud ajukoore tegevusega. 2) Teostab kogu meeltest sissetuleva informatsiooni tajumist, hindamist ja töötlemist. 3) Koordineerib kõigi kehasüsteemide tegevust. 4) Tagab keha koostoime väliskeskkonnaga. |
Igal poolkeral eristatakse järgmisi pindu:
Mõlema poolkera kolm pinda, mis lähevad üksteisesse, moodustavad kolm serva. Ülemine serv (lat. margo ülemus) eraldab superolateraalse ja mediaalse pinna. Inferolateraalne serv (lat. margo inferolateralis) eraldab superolateraalse pinna alumisest. Inferomediaalne serv (lat. margo inferomedialis) asub alumise ja keskmise pinna vahel.
Igal poolkeral eristatakse silmapaistvamaid kohti: ees - eesmine poolus (lat. polus frontalis), taga - kuklaluu (lat. polus occipitalis) ja küljelt - ajaline (lat. polus temporalis) .
Poolkera on jagatud viieks labaks. Neli neist külgnevad kraniaalvõlvi vastavate luudega:
- otsmikusagara (lat. lobus frontalis)
- parietaalsagara (lat. lobus parietalis)
- kuklaluu (lat. lobus occipitalis)
- oimusagara (lat. lobus temporalis)
Superolateraalse pinna sooned ja keerdud
Esiosa – tähistatud sinisega. Parietaalsagara - tähistatud kollasega. Temporaalsagara – tähistatud rohelisega. Kuklasagara – tähistatud roosaga.
Esisagara
Frontaalsagara on parietaalsagarast eraldatud sügava kesksagaraga (lat. sulcus centralis). See algab poolkera mediaalsest pinnast, läheb üle selle superolateraalsele pinnale, kulgeb mööda seda kergelt viltu, tagant ettepoole ja tavaliselt ei ulatu aju lateraalsesse soonde.
Ligikaudu paralleelselt tsentraalse vagu on pretsentraalne sulcus (lat. sulcus precentralis), mis ei ulatu poolkera ülemisse serva. Pretsentraalne sulcus piirneb pretsentraalse gyruse esiosaga (lat. gyrus precentralis) .
Ülemine ja alumine eesmine sulcus (lat. sulci frontales superior et inferior ) on suunatud pretsentraalsest sulkust ettepoole. Nad jagavad otsmikusagara kohta:
Külgvahast ulatuvad ülevalt väikesed sooned, mida nimetatakse ramideks. Kõige püsivamad neist on kasvavad (lat. ramus ascendens) ja ees (lat. ramus anterior) oksad. Soone ülemist tagumist osa nimetatakse tagumiseks haruks (lat. ramus posterior) .
Alumine eesmine gyrus, mille sees tõusvad ja eesmised harud läbivad, jaguneb kolmeks osaks:
Parietaalsagara
See asub tsentraalse sulkuse taga, mis eraldab selle esiosast. Seda piiritleb ajalisest aju külgmine sulcus, kuklaluust - parieto-kuklavagu osa (lat. sulcus parietooccipitalis) .
Aju külgmise sulkuse tõusva ja tagumise haru vahel on ajukoore osa, mida nimetatakse frontoparietaalseks operatsiooniks (lat. operculum frontoparietalis). See hõlmab alumise eesmise gyruse tagumist osa, pretsentraalse ja posttsentraalse gyri alumisi osi, samuti parietaalsagara eesmise osa alumist osa.
Kuklasagaras
Peal superolateraalne pind ei oma piire, mis eraldaksid seda parietaal- ja oimusagarast, välja arvatud parieto-kuklavalu ülemine osa, mis asub poolkera mediaalsel pinnal ja eraldab kuklasagara parietaalsagarast.
Suurim soontest on põikisuunaline kuklaluu (lat. sulcus occipitalis transversus ). Mõnikord on see intraparietaalse sulcusi tagumine jätk ja tagumises osas läheb see ebastabiilseks poolkuuvakoesse (lat. sulcus lunatus) .
Temporaalsagara
Sellel on kõige selgemad piirid. Sellel on kumer külgpind ja nõgus alumine pind. Temporaalsagara nüri poolus on suunatud ettepoole ja veidi allapoole. Külgmine ajuvagu eraldab oimusagara teravalt otsmikusagarast.
Superolateraalsel pinnal asuvad kaks soont: ülemine (lat. sulcus temporalis superior) ja madalam (lat. sulcus temporalis inferior) jaotavad aju külgmise soonega peaaegu paralleelsed oimusagarused sagara kolmeks oimuseks: ülemine, keskmine ja alumine (lat. gyri temporales superior, medius et inferior ) .
Need oimusagara osad, mis on suunatud aju külgmise vagu poole, lõigatakse läbi lühikeste põiksuunaliste oimusagarate (lat. sulci temporales transversi). Nende soonte vahel paiknevad 2–3 lühikest põiki asetsevat oimusagarat, mis on seotud oimusagara haruga (lat. gyri temporales transversi) ja saar.
Insula (saar)
Asub aju külgmise lohu põhjas (lat. fossa lateralis cerebri).
See on kolmetahuline püramiid, mis on suunatud oma tipu - insula pooluse - ees ja väljapoole, külgmise vagu poole. Perifeeriast ümbritsevad insulat eesmised, parietaal- ja oimusagarad, mis osalevad aju külgmise sulkuse seinte moodustamises.
Saare põhi on kolmest küljest ümbritsetud ümmarguse saarekese soonega (lat. sulcus circularis insulae).
Selle pinda lõikab insula sügav kesksoon (lat. sulcus centralis insulae). See soon jagab isolatsiooni esi- ja tagaosaks.
Pinnal on suur hulk saarekese väikseid keerdusi (lat. gyri insulae). Suur eesmine osa koosneb mitmest lühikesest insula keerdumist (lat. gyri breves insulae), tagumine - üks pikk gyrus (lat. gyrus longus insulae) .
Mediaalse pinna vaod ja keerdud
Esi-, parietaal- ja kuklasagarad ulatuvad poolkera mediaalsele pinnale.
Tsingulaarne gyrus on ülevalt piiratud singulaarvaguga (lat. sulcus cinguli). Viimasel on eesmine pooluse suunas kumer esiosa ja tagumine osa, mis mööda tsingulaarset gyrust järgides, mitte jõudes selle tagumisse sektsiooni, tõuseb ajupoolkera ülemisse serva. Vaodu tagumine ots asub tsentraalse sulkuse ülemise otsa taga. Pretsentraalse vagu, mille ots on mõnikord selgelt nähtav poolkera mediaalse pinna ülemises servas, ja tsingulaarse vagu otsa vahel on paratsentraalne sagar (lat. lobulus paracentralis) .
Tsingulate gyruse kohal, subkallosaalse piirkonna ees, algab mediaalne eesmine gyrus (lat. gyrus frontalis medialis). See ulatub paratsentraalse sagarini ja on ülemise eesmise gyruse alumine osa.
Cingulate soone taga asub väike nelinurkne sagar - precuneus (lat. precuneus). Selle tagumine piir on sügav parieto-oktsipitaalne sulcus (lat. sulcus parietooccipitalis), alumine - subparietaalne soon (lat. sulcus subparietalis), eraldades precuneuse tagumisest tsingulaarsest gyrusest.
Precuneuse taga ja all asub kolmnurkne sagar - kiil (lat. cuneus). Kumerpooluse moodustamisel osaleb kiilu kumer välispind. Alla- ja ettepoole suunatud kiilu tipp ulatub peaaegu tsingulaarküruse tagumise osani. Kiilu tagumine alumine piir on väga sügav lubjakivisoon (lat. sulcus calcarinus), eesmine - parieto-oktsipitaalne sulcus.
Alumise pinna sooned ja keerdud
Esisagara alumisel pinnal on haistmisvagu (lat. sulcus olfactorius). Sellest sissepoole, selle ja poolkera inferomediaalse serva vahel, asub sirge gyrus (lat. gyrus rectus). Selle tagumine osa ulatub eesmise perforeeritud aineni (lat. substantia perforata anterior). Väljaspool soont on ülejäänud otsmikusagara alumine pind, mis on lõigatud lühikeste orbitaalsete soontega (lat. sulci orbitales), mitmeks väikeseks orbitaalgüriks (lat. gyri orbitales) .
Temporaalsagara alumine pind on hipokampuse sügav soon (lat. sulcus hippocampi) on ajuvarredest eraldatud. Vao sügavuses asub kitsas dentate gyrus (lat. gyrus dentatus). Selle eesmine ots läheb konksu ja tagumine ots lindi gyrusesse (lat. gyrus fasciolaris) lamades corpus callosumi põrna all. Vagu külge külgneb parahippokampuse gyrus (lat. gyrus parahippocampalis). Selle gyruse ees on konksu kujul paksenemine (lat. uncus) ja jätkub tagantpoolt keelekürusesse (lat. gyrus lingualis). Parahippokampuse ja keelekübarad on külgmiselt piiratud kollateraalse vagu (lat. sulcus collateralis), mis kulgeb eesmisest ninasoonesse (lat. sulcus rhinalis). Ülejäänud oimusagara alumine pind on hõivatud mediaalse ja külgmise kuklalaga (lat. gyri occipitotemporales medialis et lateralis ), mida eraldab kuklaluu (lat. sulcus occipitotemporalis). Külgmine kuklaluu on eraldatud poolkera inferolateraalse servaga alumisest temporaalsest gyrusest.
Histoloogia
Struktuur
Tsütoarhitektuur (rakkude paigutus)
- molekulaarne kiht
- välimine granuleeritud kiht
- püramiidsete neuronite kiht
- sisemine granuleeritud kiht
- ganglionikiht (sisemine püramiidkiht; Betz-rakud)
- polümorfsete rakkude kiht
Müeloarhitektuur (kiudude paigutus)
Ajukoort esindab halli aine kiht, mille keskmine paksus on umbes 3 mm (1,3–4,5 mm). See on kõige tugevamalt arenenud eesmises tsentraalses gyruses. Vagude ja keerdude rohkus suurendab märkimisväärselt aju hallaine pindala. Ajukoores on umbes 10-14 miljardit närvirakku. Selle erinevaid sektsioone, mis erinevad üksteisest rakkude asukoha ja struktuuri teatud tunnuste (tsütoarhitektoonika), kiudude paigutuse (müeloarhitektoonika) ja funktsionaalse tähtsuse poolest, nimetatakse väljadeks. Need esindavad närviimpulsside kõrgema analüüsi ja sünteesi kohti. Nende vahel ei ole teravalt määratletud piire. Ajukoorele on iseloomulik rakkude ja kiudude paigutus kihtidena.
Tsütoarhitektuur
Ajukoore erinevate kihtide püramiidrakud erinevad suuruse poolest ja neil on erinev funktsionaalne tähtsus. Väikesed rakud on interneuronid, mille aksonid ühendavad ühe poolkera (assotsiatiivsed neuronid) või kahe poolkera (commissuraalsed neuronid) ajukoore üksikuid piirkondi. Neid rakke leidub erineval hulgal kõigis ajukoore kihtides. Nendest on eriti rikas inimese ajukoor. Suurte püramiidsete neuronite aksonid osalevad püramiidtraktide moodustamises, mis projitseerivad impulsse ajutüve ja seljaaju vastavatesse keskustesse.
Korteksi neuronid paiknevad ebamääraselt piiritletud kihtides. Igat kihti iseloomustab ühte tüüpi raku ülekaal. Motoorses ajukoores on 6 peamist kihti:
Ajukoor sisaldab ka võimsat neurogliiaparaati, mis täidab troofilisi, kaitsvaid, toetavaid ja piiritlevaid funktsioone.
Poolkerade mediaalsel ja alumisel pinnal on säilinud vana, iidse ajukoore lõiked, mis on kahe- ja kolmekihilise struktuuriga.
Molekulaarkiht
Korteksi molekulaarne kiht sisaldab väikest arvu väikeseid spindlikujulisi assotsiatsioonirakke. Nende aksonid kulgevad paralleelselt aju pinnaga molekulaarkihi närvikiudude tangentsiaalse põimiku osana. Suurem osa selle põimiku kiududest on esindatud neuronite dendriitide hargnemisega aluskihtides.
Välimine granuleeritud kiht
Välise graanulikihi moodustavad umbes 10 mikronit läbimõõduga väikesed neuronid, millel on ümmargune, nurgeline ja püramiidne kuju, ja tähtkujulised neuronid. Nende rakkude dendriidid tõusevad molekulaarsesse kihti. Aksonid lähevad kas valgeainesse või, moodustades kaare, sisenevad ka molekulaarkihi kiudude tangentsiaalsesse põimikusse.
Püramiidsete neuronite kiht
See on ajukoore teiste kihtidega võrreldes kõige laiem. See on eriti hästi arenenud pretsentraalses gyrus. Püramiidrakkude suurus suureneb pidevalt 10-40 µm ulatuses selle kihi välistsoonist sisemise tsoonini. Peamine dendriit ulatub püramiidraku tipust ja asub molekulaarkihis. Püramiidi ja selle aluse külgpindadelt pärinevad dendriidid on ebaolulise pikkusega ja moodustavad selle kihi külgnevate rakkudega sünapse. Püramiidraku akson ulatub alati välja selle alusest. Väikestes rakkudes jääb see ajukooresse; suurde püramiidi kuuluv akson moodustab tavaliselt müeliini assotsiatsiooni ehk kommissuraalkiu, mis läheb valgeainesse.
Sisemine granuleeritud kiht
Mõnes ajukoore väljas on see väga arenenud (näiteks nägemiskoores). Kuid teistes piirkondades võib see puududa (pretsentraalses gyrus). Selle kihi moodustavad väikesed täheneuronid. See sisaldab suurt hulka horisontaalseid kiude.
Ganglionikiht (sisemine püramiidkiht; Betzi rakud)
Selle moodustavad suured püramiidrakud ja pretsentraalse gyruse piirkonnas on hiiglaslikud rakud, mida kirjeldas esmakordselt Kiievi anatoom V. A. Betz 1874. aastal (Betzi rakud). Nende kõrgus ulatub 120 mikronini ja laius 80 mikronit. Erinevalt teistest ajukoore püramiidrakkudest iseloomustab hiiglaslikke Betzi rakke kromatofiilse aine suurte tükkide olemasolu. Nende aksonid moodustavad põhiosa kortikospinaal- ja kortikonukleaarsetest traktidest ning lõpevad ajutüve ja seljaaju motoorsete neuronitega.
Multimorfne rakukiht
Moodustatud mitmesuguse, valdavalt spindlikujulise kujuga neuronitest. Selle kihi välimine tsoon sisaldab rohkem suured rakud. Sisemise tsooni neuronid on väiksemad ja asuvad üksteisest suuremal kaugusel. Polümorfse kihi rakkude aksonid ulatuvad aju efferentsete radade osana valgeainesse. Dendriidid jõuavad ajukoore molekulaarsesse kihti.
Müeloarhitektuur
Ajukoore närvikiudude hulgas võib eristada:
Lisaks molekulaarkihi tangentsiaalsele põimikule on sisemiste graanuli- ja ganglionkihtide tasemel kaks müeliini närvikiudude tangentsiaalset kihti ja kortikaalsete rakkude aksonaalsed tagatised. Ajukoore neuronitega sünaptilistesse ühendustesse astudes tagavad horisontaalsed kiud selles närviimpulsside laialdase leviku.
Moodul
I, II, III, IV, V, VI - ajukoore kihid
Aferentsed kiud
1. kortikokortikaalne kiud
2. talamo-kortikaalne kiud
2a. spetsiifiliste talamo-kortikaalsete kiudude jaotuspiirkond
3. püramiidsed neuronid
3a. inhibeeritud püramidaalseid neuroneid
4. inhibeerivad neuronid ja nende sünapsid
4a. rakud aksonaalse harjaga
4b. väikesed korvrakud
4c. suured korvpuurid
4g. aksoaksonaalsed neuronid
4d. kahekordse dendriitide kimbuga rakud (inhibeerivad inhibeerivad neuronid)
5. ogalised tähtrakud, erutavad püramiidseid neuroneid otse ja stimuleerides rakke topelt dendriitidega
Aju ajukoort uurides tegi Sentagotai ja tema koolkonna esindajad kindlaks, et selle struktuurne ja funktsionaalne üksus on moodul- vertikaalne kolonn läbimõõduga umbes 300 mikronit. Moodul on korraldatud kortikokortikaalse kiu ümber, mis on sama poolkera III kihi (püramiidrakkude kiht) püramiidraku akson (assotsiatiivne kiud) või vastupidise püramiidraku (commissural) akson. Moodul sisaldab kahte talamokortikaalset kiudu – spetsiifilisi aferentseid kiude, mis lõpevad ajukoore neljandas kihis ogalistel tähtneuronitel ja ulatuvad püramiidneuronite baasdendriitidest (basaaldendriitidest). Iga moodul on Szentagothai sõnul jagatud kaheks mikromooduliks, mille läbimõõt on alla 100 mikroni. Kokku on inimese neokorteksis ligikaudu 3 miljonit moodulit. Mooduli püramiidsete neuronite aksonid projitseerivad kolme sama külje moodulit ja läbi corpus callosum'i läbi kommissuraalkiudude kahele vastaspoolkera moodulile. Erinevalt spetsiifilistest aferentsetest kiududest, mis lõpevad ajukoore IV kihiga, moodustavad kortikokortikaalsed kiud otsad kõigis ajukoore kihtides ja I kihini jõudes tekitavad horisontaalsed oksad, mis ulatuvad moodulist palju kaugemale.
Lisaks spetsiifilistele (talamo-kortikaalsetele) aferentsetele kiududele on spiny stellate neuronitel ergastav toime väljundpüramiidsetele neuronitele. Ogarakke on kahte tüüpi:
Mooduli pidurisüsteemi esindavad järgmist tüüpi neuronid:
Inhibeeriv neuronite inhibeerimissüsteem:
Fokaalsete ogaliste tähtrakkude võimas ergastav toime on seletatav asjaoluga, et need ergastavad samaaegselt püramiidneuroneid ja kahekordse dendriitbuketiga rakku. Seega inhibeerivad esimesed kolm inhibeerivat neuronit püramiidrakke ja kahekordse dendriitbuketiga rakud erutavad neid, pärssides inhibeerivaid neuroneid.
Siiski on ka kriitilised ja alternatiivsed kontseptsioonid , mis seab kahtluse alla ajukoore ja väikeaju modulaarse korralduse. Loomulikult mõjutas neid seisukohti 1985. aasta ennustus ja sellele järgnenud difuusse mahulise neurotransmissiooni avastamine 1992. aastal.
Kokkuvõte
Ajukoores olevate neuronite interneuronaalseid suhteid saab kujutada järgmiselt: sissetulev (aferentne) informatsioon tuleb talamusest mööda talamokortikaalseid kiude, mis lõpevad IV (sisemise granulaarse) kihi rakkudel. Selle stellate neuronitel on ergastav toime III kihi (püramiidsed neuronid) ja V (ganglionilised) kihi püramiidrakkudele, samuti rakkudele, millel on kahekordne dendriitide kimp, mis blokeerivad inhibeerivaid neuroneid. III kihi rakud moodustavad kiude (assotsiatiivsed ja kommissaalsed), mis ühendavad ajukoore erinevaid osi. V ja VI kihtide (multimorfsed rakud) rakud moodustavad projektsioonkiude, mis ulatuvad valgeainesse ja kannavad teavet teistesse kesknärvisüsteemi osadesse. Kõigis ajukoore kihtides on inhibeerivad neuronid, mis täidavad filtri rolli, blokeerides püramiidneuroneid.
Erinevate sektsioonide ajukoorele on iseloomulik teatud kihtide valdav areng. Seega on ajukoore motoorsetes keskustes, näiteks eesmises tsentraalses gyruses, III, V ja VI kihid kõrgelt arenenud ning II ja IV kihid on halvasti ekspresseeritud. See on nn agranulaarset tüüpi koor. Nendest piirkondadest pärinevad kesknärvisüsteemi laskumisteed. Tundlikes kortikaalsetes keskustes, kus lõpevad haistmis-, kuulmis- ja nägemisorganitest tulevad aferentsed juhid, on suuri ja keskmisi püramiidrakke sisaldavad kihid halvasti arenenud, granuleeritud kihid (II ja IV) aga jõuavad oma maksimaalne areng. See granuleeritud ajukoore tüüp .
Brodmanni tsütoarhitektoonilised väljad
Brodmanni tsütoarhitektoonilised piirkonnad on ajukoore lõigud, mis erinevad oma tsütoarhitektoonika (struktuur rakutasandil) poolest. Brodmanni tsütoarhitektoonilisi piirkondi on 52.
Märkmed
- M. G. Prives, N. K. Lõsenkov, V. I. Buškovitš Inimese anatoomia. - 11. - Peterburi: "Hippokrates", 1998. - Lk 525-530. - 704 lk. - 5000 eksemplari. - ISBN 5-8232-0192-3
- M. R. Sapin, Inimese anatoomia 2 köites - M.: Haridus, 1995. - ISBN 5-09-004385-X
Ajukoor on kesknärvisüsteemi kõrgeim osakond. See on õhuke kiht närvikude, moodustades palju volte. Koore kogupindala on 2200 cm2. Koore paksus jääb vahemikku 1,3–4,5 mm. Ajukoore maht on ligikaudu 600 cm3. Ajukoores on 10 9 – 10 10 neuronit ja veelgi suurem hulk gliiarakke (joon. 2.9). Ajukoores vahelduvad peamiselt närvirakkude kehasid sisaldavad kihid kihtidega, mis on moodustatud peamiselt nende aksonitest ja seetõttu paistab värskes lõigus ajukoor triibuline. Närvirakkude kuju ja paigutuse põhjal ajukoores saab eristada kuut tüüpilise struktuuriga kihti; mõned on jagatud kaheks või enamaks sekundaarseks kihiks. Ajukoore struktuurist lähtuvalt eristatakse järgmisi põhitsoone: uus ajukoor (neokorteks), vana ajukoor (archicortex), iidne ajukoor (paleokorteks) ja vahepealne ajukoor (periarhikortikaalne ja peripaleokortikaalne). Korteksi suurim tsoon on neokorteks. Neokorteks hõivab ajupoolkerade selja- ja külgpinna, paleokorteks aga poolkerade basaal- ja mediaalsel pinnal.
Riis. 2.9. Rakuline koostis ja ajukoore kihid
Neokorteksil on järgmised kihid:
I. Molekulaarkiht (pleksikujuline). See kiht sisaldab palju kiude, mis moodustavad tiheda tangentsiaalse pindmise põimiku, kuid selles on vähe rakke. See sisaldab peamiselt tähekujulisi väikeseid rakke, mis viivad läbi efferentsete neuronite aktiivsuse lokaalse integratsiooni.
II. Välimine granuleeritud kiht. Sisaldab väikseid neuroneid erinevaid kujundeid, millel on kogu ajukoore läbimõõdu ulatuses sünaptilised ühendused molekulaarse kihi neuronitega. Selle sügavuses on väikesed püramiidrakud.
III. Väline püramiidkiht. See kiht koosneb väikese ja keskmise suurusega püramiidrakkudest. Mõned selle kihi ajukoore osad sisaldavad suuri püramiidrakke. Eriti palju on suuri püramiidrakke eesmise tsentraalse gyruse ajukoores. Mõned nende rakkude protsessid jõuavad esimesse kihti, osaledes tangentsiaalse alamkihi moodustamises, teised on sukeldatud ajupoolkerade valgeainesse, seetõttu nimetatakse III kihti mõnikord tertsiaarseks assotsiatiivseks.
IV. Sisemine granuleeritud kiht. Seda iseloomustab erineva suuruse ja kujuga väikeste neuronite lahtine paigutus, kusjuures ülekaalus on tähekujulised neuronid, millel on kaarekujulised korduvad aksonid. Raku aksonid tungivad ülaltoodud ja alumisse kihti. Stellaatrakud esindavad III ja IV kihi aferentsete neuronite efferentsete neuronite vahetamise süsteemi. IV kihis moodustub ka tangentsiaalne närvikiudude kiht. Seetõttu nimetatakse mõnikord seda kihti sekundaarseks projektsioon-assotsiatiivseks. Sisemine granuleeritud kiht on suurema osa projektsiooni aferentsete kiudude lõpp-punkt.
V. Sisemine püramiidkiht ehk sõlmerakkude kiht. Koosneb peamiselt keskmistest ja suurtest püramiidrakkudest. Nendel neuronitel on pikad apikaalsed dendriidid, mis ulatuvad kuni molekulaarse kihini, samuti basaaldendriidid, mis ulatuvad pinnaga enam-vähem tangentsiaalselt. Need kihid on selgelt väljendatud eesmises keskses gyruses ja veidi teistes ajukoore piirkondades. Sellest kihist moodustuvad peamiselt motoorsed vabatahtlikud rajad (projektsioon eferentsed kiud).
VI. Spindlirakkude kiht (polümorfne või mitmekujuline). See kiht sisaldab valdavalt fusiformseid neuroneid, millel on lühikesed keerdunud apikaalsed dendriidid, mis lõpevad ajukoore V ja IV kihtidega. Paljude kihi rakkude aksonid ühinevad korduvateks kiududeks, tungides V kihti. Selle kihi sügav osa läheb valgeainesse (joon. 2.10).
Riis. 2.10. Ajukoore kihiline struktuur
Tuleb märkida, et iga kortikaalse välja neuronitel on oma struktuursed tunnused. Tsütoarhitektoonilised kihid koosnevad närvi- ja gliiarakkudest (oligodendro-, astromakroglia) ning arvukatest närvikiududest. Närvikiud moodustavad tihedaid põimikuid, mida nimetatakse neuropiiliks. Närvirakud on oma kuju poolest väga mitmekesised. Kortikaalseid rakke on kuni 56 tüüpi. Üldisemalt eristatakse kõige arvukamaid püramiidneuroneid (hiiglaslik Betz, suur motoorne, keskmine, väike), stellate ja fusiform. Püramiidrakkude osakaal kõigi kortikaalsete neuronite hulgas on vahemikus 51 kuni 86%, tähtrakud - 8 kuni 47%, spindlikujulised neuronid - 2 kuni 6% (joonis 2.9).
Funktsionaalselt sisaldab ajukoor valdavalt ergastavaid neuroneid: püramiid-, täht-, Martinotti-rakud (ümberpööratud püramiidid), glia-sarnased ja valdavalt inhibeerivad: suur korvikujuline, väikese korvikujuline, vertikaalselt orienteeritud, fusiform. Neuronite vahelisi ühendusi pakuvad arvukad sünapsid ja elektrotoonilised kontaktid. Suur tähtsus ajukoore tegevuses on neil ogalised sünapsid. Seega toimub loomade arenemisel stiimulitega rikastatud keskkonnas sensoorse deprivatsiooniga võrreldes ogade arvu suurenemine dendriitidel. Vaimne alaareng, kromosoomaberratsioonidest tingitud õppimisvõime langusega inimestel kaasneb selgroogude arvu vähenemine. Elektrotoonilised kontaktid tekivad ajukoores 20% juhtudest. Lisaks on ajukoores kirjeldatud neuronite vahelisi mittesünaptilisi kontakte; selliste kontaktide funktsionaalne eesmärk jääb ebaselgeks. I, II kihis on valdavalt dendro-spinoossed kontaktid, III, IV kihis - dendro-dendriitne ja somato-dendriitne, kihis V - somato-soma-
tic ja dendro-dendriit.
Ameerika füsioloog W. Mountcastle esitas kortikaalsete neuronite organiseerimise modulaarse põhimõtte. See põhimõte põhineb kolmel lähtepunktil.
1. Ajukoor koosneb keerukatest arvukatest ansamblitest, mille põhiüksuse moodustavad ligikaudu sada vertikaalselt ühendatud neuronit kõigist ajukoore kihtidest. Seda ansamblit nimetatakse minikolonniks. Need miniveerud hõlmavad: a) neuroneid, mis saavad sisendneuroneid peamiselt subkortikaalsetest struktuuridest, näiteks taalamuse spetsiifilistest sensoorsetest ja motoorsetest tuumadest; b) neuronid, mis saavad sisendsignaale ajukoore teistest piirkondadest; c) kõik lokaalsete võrkude neuronid, mis moodustavad vertikaalseid raku kolonne; d) rakud, mis edastavad väljundsignaale kolonnist tagasi taalamusesse, teistesse ajukoore piirkondadesse ja mõnikord ka limbilise süsteemi rakkudesse.
2. Mitu neist põhimõtteliselt sarnastest lihtsatest vertikaalsetest kooslustest saab veergudevaheliste ühenduste abil kombineerida suuremaks informatsiooni töötlevaks üksuseks – mooduliks või moodulkolonniks. Vaatamata neuronite erinevale tihedusele ajukoore eri osade kihtides on selliste moodulkolonnide üldine struktuur ja funktsioonid samad. Need kõlarid erinevad ainult vastuvõetavate sisendsignaalide allika ja sihtmärkide poolest, millele nende väljundsignaalid on suunatud.
3. Mountcastle usub, et moodulid mitte ainult ei võta vastu ja töötlevad teavet, vaid toimivad koos ka ulatuslikes ahelates, mille kaudu veergudest väljuv teave edastatakse teistele kortikaalsetele ja subkortikaalsetele sihtmärkidele ning seejärel naaseb ajukooresse. Need silmused tagavad teabe korrapärase liikumise kortikaalsetesse ansamblitesse.
Neokorteksi ühendused
Neokorteksis on mitut tüüpi eferentseid ja aferentseid ühendusi.
Efferent kiud(kortikofugaal) võib olla:
1) projektsioonikiud subkortikaalsetesse moodustistesse (teed: kortikospinaalne, kortikotalamiline, kortikopontiin);
2) assotsiatiivsed kiud, mis lähevad sama poolkera ajukoore samadele ja naaberpiirkondadele;
3) commissural kiud, mis ühendavad mõlema poolkera kortikaalseid piirkondi. Peamised kommissuurid on corpus callosum ja anterior taalamuse kommissuurid. Mõjukeha sisaldab palju kiude. Näiteks kassidel on 1 mm2 kohta umbes 700 tuhat kiudu.
Aferentsed kiud(kortiko-kroonleht) on assotsiatiivne, commissuraalne ja talamokortikaalne rada – peamine aferentne tee ajukooresse subkortikaalsetest moodustistest.
Aferentsed kiud lõpevad peamiselt ajukoore I-IV kihtides. Selle põhjal võib oletada, et infotöötluse protsessis vastutavad pindmised kihid peamiselt kortiko-kroonlehtede signaalide tajumise ja töötlemise eest. Selles protsessis on eriline tähtsus ajukoore neljandal kihil.
Tähtsamate efferentsete neuronite rakukehad maakoored asuvad valdavalt sügavamates V-VI kihtides. Neid peetakse ajukoore efferentsete radade päritolutsooniks.