Ainete imendumine soolestikus. Mis imendub peensooles
S.T. Metelskiy arst bioloogiateadused, Riikliku Uurimisinstituudi juhtivteadur Üldine patoloogia ja RAMS-i patofüsioloogia; Kontaktinfo kirjavahetuse jaoks - See aadress Meil kaitstud rämpsposti eest. Vaatamiseks peab teil olema JavaScript lubatud.; Moskva, 125315, Baltiiskaja 8.
Loengu eesmärk. Mõelge imendumise füsioloogilistele mehhanismidele seedetrakti(GIT).
Võtmepunktid. Kirjanduses käsitletakse neid küsimusi kolmest küljest: 1) ainete imendumise topograafia seedetrakti erinevates osades - maos, kaksteistsõrmiksooles, tühisooles, niudesooles ja jämesooles; 2) enterotsüütide põhifunktsioonid; 3) peamised imendumise mehhanismid soolestikus. Vaadeldakse 7 peamist ainete imendumise mehhanismi soolestikus.
Järeldus. Kogu seedekulglast on tühisool ja niudesool kõige laiema neeldumisspektriga. mitmesugused ühendid. Peensooles imendumise füsioloogiliste mehhanismide mõistmine on suur tähtsus praktilises gastroenteroloogias.
Märksõnad:
Imendumine, ioonid, naatrium, toitained, seedetrakt, lihtne difusioon, hõlbustatud difusioon, osmoos, filtreerimine, peritsellulaarne transport, aktiivne transport, sidestatud transport, sekundaarne pingestatud transport, endotsütoos, transtsütoos, P-glükoproteiin.
Peamised imendumise mehhanismid
Peensoole sein, kus toimub peamise kõige intensiivsem imendumine toitaineid, ehk toitained, koosneb limaskestast (villid ja soolenäärmed), limaskestaalusest (kus paiknevad vere- ja lümfisooned), lihaskihist (kus on närvikiud) ja seroosist. Limaskesta moodustavad ühekihilise epiteeliga kaetud villid, mille vahele jäävad pokaalrakud; villi sees on lümfisooned, kapillaaride võrk, närvikiud.Peensoole epiteeli ainete transportimise iseloomulik tunnus on see, et see toimub rakkude monokihi kaudu. Sellise monokihi imemispind suureneb oluliselt mikrovilli tõttu. Peensoole enterotsüüdid, kus peamiselt toimub toitainete (toitainete) imendumine, on asümmeetrilised ehk polariseeritud: apikaalne ja basaalmembraan erinevad üksteisest läbilaskvuse, ensüümide komplekti ja erinevuse suuruse poolest. elektrilised potentsiaalid ja täidavad erinevaid transpordifunktsioone.
Ioonid sisenevad rakkudesse ioonkanalite või spetsiaalsete molekulaarmasinate – pumpade – abil. Energia ioonide sisenemiseks rakku saadakse tavaliselt läbi plasmamembraani elektrokeemilise naatriumi gradiendi abil, mis tekib ja säilitatakse Na +, K + -ATPaasi pumba töö tõttu. See pump paikneb vere poole suunatud basolateraalsel membraanil (joonis 1).
Energiat, mida on võimalik saada Na + elektrokeemilisest potentsiaalist (ioonide kontsentratsiooni erinevus + elektripotentsiaalide erinevus membraani ulatuses) ja mis vabaneb sissetuleva naatriumi läbimisel plasmamembraani, saavad kasutada teised transpordisüsteemid. Seetõttu täidab Na +, K + -ATPaasi pump kahte olulist funktsiooni – pumpab rakkudest välja Na + ja tekitab elektrokeemilise gradiendi, mis annab energiat lahustunud aine sisenemise mehhanismidele.
Mõiste "imendumine" viitab protsesside kogumile, mis tagab ainete ülekande soole luumenist läbi epiteelikihi verre ja lümfi; sekretsioon on liikumine vastupidises suunas.
Imendumine seedetrakti erinevates osades
Magu neelab 20% tarbitud alkoholist, samuti lühikese ahelaga rasvhape. IN kaksteistsõrmiksool- vitamiinid A ja B1, raud, kaltsium, glütserool, rasvhapped, monoglütseriidid, aminohapped, mono- ja disahhariidid. IN jejunum– glükoos, galaktoos, aminohapped ja dipeptiidid, glütserool ja rasvhapped, mono- ja diglütseriidid, vask, tsink, kaalium, kaltsium, magneesium, fosfor, jood, raud, rasvlahustuvad vitamiinid D, E ja K, oluline osa B-vitamiini kompleks, C-vitamiin ja alkoholijäägid. IN niudesool- disahhariidid, naatrium, kaalium, kloriid, kaltsium, magneesium, fosfor, jood, vitamiinid C, D, E, K, B 1, B 2, B 6, B 12 ja suurem osa vett. Jämesooles - naatrium, kaalium, vesi, gaasid, mõned ainevahetuse käigus tekkinud rasvhapped taimsed kiud ja seedimata tärklis, bakterite poolt sünteesitud vitamiinid - biotiin (H-vitamiin) ja K-vitamiin.
Enterotsüütide peamised funktsioonid
Enterotsüütide peamised funktsioonid hõlmavad järgmist.Ioonide neeldumine, sealhulgas naatrium, kaltsium, magneesium ja raud, vastavalt nende aktiivse transpordi mehhanismile.
vee imendumine(transtsellulaarne või peritsellulaarne), - tekib ioonpumpade, eriti Na +, K + -ATPaasi poolt moodustatud ja säilitatava osmootse gradiendi tõttu.
Suhkrute imendumine. Glükokalüksis paiknevad ensüümid (polüsahharidaasid ja disahharidaasid) lõhustavad suured suhkrumolekulid väiksemateks, mis seejärel imenduvad. Na+-sõltuv glükoositransporter transpordib glükoosi läbi enterotsüüdi apikaalse membraani. Glükoos liigub läbi tsütosooli (tsütoplasma) ja väljub enterotsüüdist läbi basolateraalse membraani (kapillaarsüsteemi) GLUT-2 transporteri kaudu. Galaktoosi transporditakse sama transpordisüsteemi abil. Fruktoos läbib GLUT-5 transporterit kasutades enterotsüütide apikaalset membraani.
Peptiidide ja aminohapete imendumine. Glükokalüksis lagundavad peptidaasi ensüümid valgud aminohapeteks ja väikesteks peptiidideks. Enteropeptidaasid aktiveerivad pankrease trüpsinogeeni muundumist trüpsiiniks, mis omakorda aktiveerib teisi pankrease sümogeene.
Lipiidide imendumine. Lipiidid – triglütseriidid ja fosfolipiidid – lõhustuvad ja difundeeruvad passiivselt enterotsüütidesse ning vabad ja esterdatud steroolid imenduvad segamitsellide osana (vt allpool). Väikesed lipiidimolekulid transporditakse tihedate ühenduste kaudu soolekapillaaridesse. Enterotsüütidesse sattunud steroolid, sealhulgas kolesterool, esterdatakse atsüül-CoA ensüümi toimel: atsüültransferaaskolesterool (ACAT) koos uuesti sünteesitud triglütseriidide, fosfolipiidide ja apolipoproteiinidega sisaldub külomikronite koostises, mis erituvad lümfi ja seejärel vereringesse.
Konjugeerimata sapisoolade resorptsioon. Sapp, mis siseneb soole luumenisse ja mida ei kasutata lipiidide emulgeerimise protsessis, läbib reabsorptsiooni niudesooles. Protsessi nimetatakse enterohepaatiliseks vereringeks.
Vitamiinide imendumine. Vitamiinide imendumiseks kasutatakse reeglina teiste ainete imendumise mehhanisme. Vitamiin B12 imendumiseks on olemas spetsiifiline mehhanism (vt allpool).
Immunoglobuliinide sekretsioon. Limaskesta plasmarakkudest pärinev IgA imendub läbi basolateraalse pinna retseptori vahendatud endotsütoosi mehhanismi kaudu ja vabaneb retseptori-IgA kompleksina soole luumenisse. Retseptori olemasolu annab molekulile täiendava stabiilsuse.
Peamised ühendite imendumise mehhanismid soolestikus
Joonisel fig. 2 on näidatud ainete imendumise peamised mehhanismid. Vaatleme neid mehhanisme üksikasjalikumalt.esmase ainevahetuse läbimine, või sooleseina esimese läbipääsu ainevahetus (mõju). Nähtus, mille puhul aine kontsentratsioon enne vereringesse sattumist väheneb järsult. Veelgi enam, kui manustatav aine on P-glükoproteiini substraat (vt allpool), võivad selle molekulid enterotsüütidesse korduvalt siseneda ja sealt eemaldada, mille tulemusena suureneb selle ühendi metabolismi tõenäosus enterotsüütides.
P-glükoproteiin see ekspresseerub tugevalt normaalsetes soolestikku vooderdavates rakkudes, neerude proksimaalsetes tuubulites, hematoentsefaalbarjääri kapillaarides ja maksarakkudes. P-glükoproteiini tüüpi transporterid on suurima ja vanima transporterite perekonna superperekonna liikmed, mis esinevad organismides prokarüootidest inimesteni. Need on transmembraansed valgud, mille ülesanne on transportida laia valikut
|
Ainete passiivne ülekanne läbi epiteelikihi. Ainete passiivne transport läbi enterotsüütide monokihi kulgeb vaba energiat kulutamata ja seda saab läbi viia kas transtsellulaarsel või peritsellulaarsel teel. Seda tüüpi transport hõlmab lihtsat difusiooni (joonis 3), osmoosi (joonis 4) ja filtreerimist (joonis 5). edasiviiv jõud lahustunud aine molekulide difusioon on selle kontsentratsioonigradient.
Aine difusioonikiiruse sõltuvus selle kontsentratsioonist on lineaarne Difusioon on kõige vähem spetsiifiline ja ilmselt ka aeglasem transpordiprotsess. Osmoosi puhul, mis on omamoodi difusiooniülekanne, toimub liikumine vastavalt lahusti (vee) vabade (ainega mitteseotud) molekulide kontsentratsioonigradiendile.
|
Pericellulaarne transport- see on ühendite transport rakkude vahel läbi tihedate kontaktide ala (joonis 7), see ei vaja energiat. Praegu uuritakse ja arutatakse aktiivselt peensoole tihedate ühenduste struktuuri ja läbilaskvust. Näiteks on teada, et klaudiin-2 vastutab naatriumi tihedate ühenduste selektiivsuse eest.
Teine võimalus on see, et rakust rakku ülekandmine on tingitud epiteelilehe mõnest defektist. Selline liikumine võib toimuda mööda rakkudevahelisi piirkondi nendes kohtades, kus toimub üksikute rakkude deskvamatsioon. Selline rada võib olla värav võõrmakromolekulide tungimiseks otse verre või koevedelikesse.
Endotsütoos, eksotsütoos, retseptori vahendatud transport(joon. 8) ja transtsütoos. Endotsütoos on vedeliku, makromolekulide või väikeste osakeste vesikulaarne omastamine rakku. Endotsütoosil on kolm mehhanismi: pinotsütoos (alates Kreeka sõnad"jook" ja "rakk"), fagotsütoos (kreeka sõnadest "sööma" ja "rakk") ja retseptori vahendatud endotsütoos ehk klatriinisõltuv endotsütoos. Selle mehhanismi rikkumised põhjustavad teatud haiguste arengut. Paljud sooletoksiinid, eriti koolera, sisenevad enterotsüütidesse just selle mehhanismi kaudu.
Pinotsütoosi korral moodustab painduv plasmamembraan süvendi kujul invaginatsiooni (invaginatsiooni). Selline auk on täidetud väliskeskkonna vedelikuga. Seejärel katkeb see membraanilt ja liigub vesiikulina tsütoplasmasse, kus selle membraani seinad seeditakse ja sisu vabaneb. Tänu sellele protsessile suudavad rakud absorbeerida nii suuri molekule kui ka erinevaid ioone, mis ei suuda iseseisvalt läbi membraani tungida. Pinotsütoosi täheldatakse sageli rakkudes, mille funktsioon on seotud imendumisega. See on äärmiselt intensiivne protsess: mõnes rakus võetakse 100% plasmamembraanist endasse ja regenereeritakse vaid tunniga.
Fagotsütoosi ajal (nähtuse avastas vene teadlane I. I. Mechnikov 1882. aastal) püüavad tsütoplasma väljakasvud kinni vedelikupiisad, mis sisaldavad mis tahes tihedaid (elusaid või elutuid) osakesi (kuni 0,5 mikronit) ja tõmbavad need tsütoplasma paksusesse. , kus hüdrolüüsivad ensüümid seedivad allaneelatud materjali, lagundades selle fragmentideks, mida rakk saab endasse võtta. Fagotsütoos viiakse läbi klatriinist sõltumatu aktiinist sõltuva mehhanismi abil; see on peremehe peamine kaitsemehhanism mikroorganismide vastu. Kahjustatud või vananenud rakkude fagotsütoos on kudede uuenemiseks ja haavade paranemiseks hädavajalik.
Retseptor-vahendatud endotsütoosi korral (vt joonis 8) kasutatakse molekulide transportimiseks spetsiifilisi pinnaretseptoreid. Sellel mehhanismil on järgmised omadused: spetsiifilisus, võime koondada ligand raku pinnale, tulekindlus. Kui spetsiifiline retseptor ei naase pärast ligandi sidumist ja omastamist membraanile, muutub rakk sellele ligandile tulekindlaks.
Endotsüütilise vesikulaarse mehhanismi abil imenduvad nii kõrgmolekulaarsed ühendid nagu vitamiin B 12, ferritiin ja hemoglobiin, aga ka madalmolekulaarsed ühendid - kaltsium, raud jne. Endotsütoosi roll on eriti suur varases staadiumis. sünnijärgne periood. Täiskasvanu puhul ei tundu pinotsütootiline imendumine organismi toitainetega varustamisel olulist tähtsust.
Transtsütoos on mehhanism, mille abil saab väljastpoolt rakku sisenevaid molekule toimetada raku erinevatesse sektsioonidesse või isegi liikuda ühest rakukihist teise. Üks hästi uuritud transtsütoosi näide on mõnede emade immunoglobuliinide tungimine läbi vastsündinu sooleepiteeli rakkude. Ema antikehad koos piimaga sisenevad lapse kehasse. Vastavate retseptoritega seotud antikehad sorteeritakse varajasteks rakkude endosoomideks seedetrakt, siis läbivad teiste vesiikulite abil epiteeliraku ja ühinevad basolateraalsel pinnal plasmamembraaniga. Siin vabanevad ligandid retseptoritest. Seejärel kogutakse immunoglobuliinid lümfisoontesse ja sisenevad vastsündinu vereringesse.
Imendumismehhanismide arvestamine seoses üksikud rühmad aineid ja ühendeid tutvustatakse ühes järgmistest ajakirja numbritest.
Tööd toetati RFBR grandiga 09-04-01698
Bibliograafia:
1. Metelsky S.T. Transpordiprotsessid ja membraanide seedimine peensoole limaskestas. elektrofüsioloogiline mudel. – M.: Anacharsis, 2007. – 272 lk.
2. Inimese ja looma füsioloogia üldkursus. - Prints. 2. Vistseraalsete süsteemide füsioloogia / Toim. PÕRGUS. Nozdratšov. – M.: lõpetanud kool, 1991. - S. 356-404.
3. Membraani seedimine. Uued faktid ja mõisted / Toim. OLEN. Ugolev. - M.: MIR Publishers, 1989. - 288 lk.
4. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Imendumine soolestikus. - London: Wellcome Trust, 2000. - 81 lk.
artikkel on võetud ajakirja Russian Journal of Gastroenterology, Hepatology, Coloproctology veebisaidilt
Imemine- on toidukomponentide õõnsusest transportimise protsess seedetrakti sisse sisekeskkond organism, selle veri ja lümf.
Vee, elektrolüütide ja toitainete hüdrolüüsiproduktide imendumine toimub peamiselt peensooles, samuti niudesooles ja jämesooles. Esmane roll nende protsesside rakendamisel kuulub sooleepiteeli rakkudele - enterotsüütidele.
Sõltuvalt seedimise intensiivsusest võib peensoole imendumisprotsessi kaasata suurem või väiksem arv epiteliotsüüte. Villi ülemise ja keskmise osa epiteelotsüüdid osalevad kõige aktiivsemalt imendumisprotsessides. Iga epiteeli imemisrakk tagab keskmiselt 10 3 -10 5 keharaku elutegevuse. Pikaajalise nälgimise korral jätkub enterotsüütide aktiivne imemisaktiivsus. Sel ajal imavad nad endogeenseid aineid soolestiku luumenist.
Ainete transportimiseks soole limaskesta epiteelirakkudesse on kaks peamist viisi – läbi raku (transtsellulaarne) ja tiheda kontakti kaudu mööda rakkudevahelisi ruume (paratsellulaarne). Viimase abil talutakse väga vähe. suur hulk aineid, kuid selle transpordiviisi olemasolu seletab teatud makromolekulide (antikehad, allergeenid jne) ja isegi bakterite tungimist sooleõõnest sisekeskkonda.
Ainete peamiseks transpordiviisiks peetakse transtsellulaarset. Seda saab omakorda läbi viia kahe peamise mehhanismi kaudu - transmembraanne ülekanne ja endotsütoos. Endotsütoos (pinotsütoos) on transport endotsüütiliste (pinotsütootiliste) invaginatsioonide moodustumisega apikaalsesse membraani enterotsüütide mikrovilli aluste vahel. Selle protsessi tulemusena moodustub enterotsüütide tsütoplasmas arvukalt endotsüütilisi vesiikuleid - teatud aineid sisaldavad vesiikulid. Endotsüütiliste vesiikulite moodustumise protsessis on oluline roll mikrovillide tsütoskeletil ja epiteeli soolerakkude apikaalsel osal. Tuleb märkida, et paralleelselt endotsüütiliste vesiikulite moodustumisega eraldatakse sooleõõnde mikrovilli suletud fragmendid. Need ääristatud vesiikulid kannavad oma pinnal membraaniga manustatud ensüüme ja osalevad seega toitainete hüdrolüüsiprotsessides.
Praegu peetakse transmembraanset transporti täiskasvanud loomade peamiseks transpordimehhanismiks. Transmembraanset transporti saab läbi viia passiivse ja aktiivse transpordi abil. Passiivne transport toimub piki kontsentratsioonigradienti ja see ei vaja energiat (difusioon, osmoos ja filtreerimine). Aktiivne transport on ainete ülekandmine läbi membraanide elektrokeemilise või kontsentratsioonigradiendi vastu energiakuluga ja spetsiaalsete transpordisüsteemide - membraanikandjate ja transpordikanalite - osalusel.
Enamiku ainete imendumine toimub tänu nende aktiivsele "pumpamisele" läbi apikaalse membraani koos energiatarbimisega ja sellele järgneva toidusubstraatide passiivse väljavooluga läbi külgmembraani rakkudevahelistesse ruumidesse. Siit sisenevad nad verre ja lümfi. Praegu pole ATP otsest kasutamist vöötpiiril leitud. Substraadi transmembraanse ülekande energiaallikaks on ilmselt Na + gradient, st pidev ioonide vool läbi membraani, mis tekib nende ioonide rakust väljapumpamisel Na + energiakuluga. -K + -ATPaas lokaliseeritud basolateraalses membraanis. Seega on enamiku ainete transport läbi enterotsüütide apikaalse membraani Ca + -sõltuv. Na + puudumine lahuses viib substraadi aktiivse transpordi vähenemiseni.
Süsivesikute imendumine esineb ainult monosahhariidide kujul, peamiselt in peensoolde. Väike kogus neist võib imenduda ka jämesooles. Glükoosi imendumist aktiveerib naatriumiioonide imendumine ja see ei sõltu selle kontsentratsioonist veres. Glükoos koguneb epiteelirakkudesse ja selle edasine transport rakkudevahelistesse ruumidesse ja verre toimub peamiselt kontsentratsioonigradienti mööda. Parasümpaatilised närvikiud tugevdavad ja sümpaatilised pärsivad monosahhariidide imendumise protsessi peensooles. Määruses seda protsessi oluline roll on sisesekretsiooninäärmetel. Glükoosi imendumist stimuleerivad neerupealiste ja hüpofüüsi hormoonid. kilpnääre, serotoniin, atsetüülkoliin. Histamiin ja somatostatiin pärsivad seda protsessi.
Villi kapillaaridest imendunud monosahhariidid lähevad maksa portaalveeni süsteemi. Maksas säilib märkimisväärne osa neist ja muundatakse glükogeeniks. Osa glükoosist kasutab kogu keha peamise energiamaterjalina.
Valkude imendumine. Toiduvalgud imenduvad aminohapete kujul. Aminohapete sisenemine epiteliotsüütidesse toimub aktiivselt kandjate osalusel ja energiakuluga. Epiteelirakkudest kuni interstitsiaalvedeliku aminohapped transporditakse hõlbustatud difusiooni mehhanismi abil. Mõned aminohapped võivad kiirendada või aeglustada teiste imendumist. Naatriumioonide transport stimuleerib aminohapete imendumist. Verre sattudes liiguvad aminohapped portaalveeni kaudu maksa.
Rasvade imendumine. Seedetraktis olevad rasvad lagundatakse ensüümide toimel glütserooliks ja rasvhapeteks. Glütseriin lahustub hästi vees ja imendub kergesti epiteelirakkudesse. Rasvhapped on vees lahustumatud ja imenduvad ainult koos sapphapetega. Sapphapped suurendavad ka sooleepiteeli läbilaskvust rasvhapetele. Lipiidid imenduvad kõige aktiivsemalt kaksteistsõrmiksooles ja proksimaalses tühisooles. Monoglütseriididest ja rasvhapetest soolade osalusel sapphapped moodustuvad väikseimad mitsellid (läbimõõduga umbes 100 nm), mis transporditakse läbi apikaalsete membraanide epiteliotsüütidesse. Triglütseriidide resüntees toimub epiteliotsüütides. Triglütseriididest, kolesteroolist, fosfolipiididest, globuliinidest epiteliotsüütide tsütoplasmas moodustuvad külomikronid - väikseimad rasvaosakesed, mis on suletud valgukestas. Nad lahkuvad epiteliotsüütidest läbi külg- ja basaalmembraanide, sisenedes villi stroomasse, kus nad sisenevad lümfisoon villi.
Rindkere kanal voolab eesmisse õõnesveeni, kus seguneb lümf venoosne veri. Esimene elund, kuhu külomikronid sisenevad, on kopsud, kus külomikronid hävivad ja lipiidid sisenevad vereringesse.
Rasvade hüdrolüüsi ja imendumise kiirust mõjutab kesknärvisüsteem. Autonoomse organi parasümpaatiline jagunemine närvisüsteem tugevdab ja sümpaatne aeglustab seda protsessi. Rasvade imendumist soodustavad neerupealise koore, kilpnäärme, hüpofüüsi hormoonid, aga ka kaksteistsõrmiksoole hormoonid – sekretiin ja koletsüstokiniin. Koos lümfi ja verega kanduvad rasvad kogu kehasse ja ladestuvad rasvaladudesse. Siin kasutatakse neid energia- ja plastilistel eesmärkidel.
Vee ja soolade imendumine. Vee imendumine toimub kogu seedetraktis. Suurem osa vedelikust imendub peensooles. Ülejäänud vesi koos lahustuvate sooladega imendub jämesooles.
Vee imendumine toimub vastavalt osmoosi seadustele. Vesi liigub kergesti läbi rakumembraanide soolestikust verre ja tagasi kiumisse. Soole sisenenud mao hüperosmootne kihim põhjustab vee ülekande vereplasmast soolestiku luumenisse. See tagab, et soolekeskkond on isosmootne. Kuna ained imenduvad soolestiku luumenist verre, väheneb chüümi osmootne rõhk, mis põhjustab vee imendumist.
Otsustav roll vee ülekandmisel läbi epiteelikihi on anorgaanilistel ioonidel, eriti naatriumioonidel. Seetõttu mõjutavad kõik selle transporti mõjutavad tegurid ka vee transporti. Lisaks on veetransport seotud aminohapete ja suhkrute imendumisega.
Naatriumi-, kaaliumi- ja kaltsiumiioonid imenduvad peamiselt peensooles. Naatriumioonid transporditakse verre nii sooleepiteliotsüütide kui ka rakkudevaheliste ruumide kaudu. Soole erinevates osades võib nende transport toimuda erineval viisil. Niisiis, jämesooles ei sõltu naatriumi imendumine suhkrute ja aminohapete olemasolust ning peensooles sõltub see neist. Peensooles on seotud naatriumi- ja kloriidioonide ülekanne, jämesooles - naatriumi- ja kaaliumiioonide ülekandmine. Naatriumi sisalduse vähenemisega kehas suureneb selle imendumine soolestikus järsult. Naatriumioonide imendumist suurendavad neerupealiste ja hüpofüüsi hormoonid, inhibeerivad gastriini, sekretiini ja koletsüstokiniini.
Põhilise kaaliumiioonide koguse imendumine toimub peensooles aktiivse ja passiivse transpordi kaudu (mööda elektrokeemilist gradienti). Aktiivse transpordi roll on väiksem, see on tõenäoliselt seotud naatriumioonide transpordiga.
Klooriioonid hakkavad imenduma juba maos, nende transport on kõige intensiivsem niudesooles, kus see toimub nii aktiivse kui ka passiivse transpordi tüübi järgi.
Kahevalentsed ioonid imenduvad seedetrakti õõnsusest väga aeglaselt. Seega imenduvad kaltsiumiioonid 50 korda aeglasemalt kui naatriumioonid. Raua, tsingi, mangaani ioonid imenduvad veelgi aeglasemalt.
Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.
Imendumine on füsioloogiline protsess, mis vesilahused Toidu seedimise tulemusena moodustunud toitained tungivad läbi seedetrakti kanali limaskesta lümfi- ja veresoontesse. Selle protsessi kaudu saab organism eluks vajalikke toitaineid.
Seedetoru ülemistes osades (suu, söögitoru, magu) on imendumine väga väike. Maos imendub näiteks ainult vesi, alkohol, mõned soolad ja süsivesikute lagunemissaadused ja seda väikestes kogustes. Väike imendumine toimub ka kaksteistsõrmiksooles.
Suurem osa toitainetest imendub peensooles ja imendumine toimub soolestiku erinevates osades erineva kiirusega. Maksimaalne imendumine toimub peensoole ülemistes osades (tabel 22).
Tabel 22. Ainete imendumine koera peensoole erinevates osades
Ainete imendumine soolestikus, % |
|||
Ained |
25 cm allpool |
2-3 cm ülespoole |
|
väravavaht |
pimesoole kohal |
pimesoolest |
|
Alkohol | |||
viinamarjasuhkur | |||
tärklise pasta | |||
Palmitiinhape | |||
Võihape |
Peensoole seintes on spetsiaalsed imendumisorganid - villid (joon. 48).
Inimese soole limaskesta kogupindala on ligikaudu 0,65 m 2 ja villide olemasolu tõttu (18-40 1 mm 2 kohta) ulatub see 5 m 2 -ni. See on ligikaudu 3 korda suurem kui keha välispind. Verzari sõnul on koeral peensooles umbes 1 000 000 villi.
Riis. 48. Inimese peensoole ristlõige:
/ - villus koos närvipõimikuga; d - villi keskne lakteaalne anum silelihasrakkudega; 3 - Lieberkuhni krüptid; 4 - muscularis limaskesta; 5 - plexus submucosus; g _ submukoos; 7 - lümfisoonte põimik; c - ringikujuliste lihaskiudude kiht; 9 - lümfisoonte põimik; 10 - plexus myente ganglionrakud; 11 - pikisuunaline kiht lihaskiud; 12 - seroosne membraan
Villi kõrgus on 0,2-1 mm, laius 0,1-0,2 mm, igaüks sisaldab 1-3 väikest arterit ja kuni 15-20 kapillaari, mis paiknevad epiteelirakkude all. Imendumisel kapillaarid laienevad, suurendades seeläbi oluliselt epiteeli pinda ja selle kontakti kapillaarides voolava verega. Villides on lümfisoon, mille klapid avanevad ainult ühes suunas. Tänu silelihaste olemasolule villuses suudab ta sooritada rütmilisi liigutusi, mille tulemusena imenduvad sooleõõnest lahustuvad toitained ja lümf pressitakse välja. 1 minuti jooksul suudavad kõik villid imada soolestikust 15-20 ml vedelikku (Verzar). Villuse lümfisoonest lümf siseneb ühte lümfisõlmed ja seejärel rindkere lümfikanalisse.Pärast söömist liiguvad villid mitu tundi. Nende liigutuste sagedus on umbes 6 korda minutis.
Villi kokkutõmbed tekivad sooleõõnes olevate ainete, näiteks peptoonide, albumiini, leutsiini, alaniin, ekstra mehaanilise ja keemilise ärrituse mõjul. toimeaineid, glükoos, sapphapped. Villi liikumist erutab ka humoraalne viis. On tõestatud, et kaksteistsõrmiksoole limaskestas moodustub spetsiifiline hormoon villikiniin, mis verevooluga villidesse tuuakse ja nende liigutusi erutab. Hormooni ja toitainete toime villi lihaskonnale toimub ilmselt villi enda sisseehitatud närvielementide osalusel. Mõnede teadete kohaselt osaleb selles protsessis submukosaalses kihis paiknev Meissnerog plexus. Kui soolestik on kehast isoleeritud, peatub villi liikumine 10-15 minuti pärast.
Jämesooles on normaalsetes füsioloogilistes tingimustes võimalik toitainete omastamine, kuid väikestes kogustes, samuti kergesti lagunevate ja hästi omastatavate ainete omastamine. Sellel põhineb meditsiinipraktikas toitumisklistiiri kasutamine.
Jämesooles imendub vesi üsna hästi ja seetõttu omandavad väljaheited tiheda tekstuuri. Kui jämesooles on imendumisprotsess häiritud, ilmneb lahtine väljaheide.
E. S. London töötas välja angiostoomia tehnika, mille abil oli võimalik uurida mõningaid olulisi imendumisprotsessi aspekte. See tehnika seisneb selles, et virnadesse suured laevad spetsiaalse kanüüli ots õmmeldakse, teine ots tuuakse välja läbi nahahaava. Selliste angiostoomitorudega loomad elavad pikka aega erilise hoolega ja katse läbiviija, kes on torganud pika nõelaga läbi veresoone seina, võib igal seedimise hetkel võtta loomalt verd biokeemiliseks analüüsiks. Seda tehnikat kasutades avastas E. S. London, et valkude laguproduktid imenduvad peamiselt peensoole esialgsetes osades; nende imendumine jämesooles on väike. Tavaliselt seeditakse ja imendub loomne valk 95–99%.
ja köögiviljad - 75–80%. Soolestikus imenduvad järgmised valkude laguproduktid: aminohapped, di- ja polüpeptiidid, peptoonid ja albumoosid. Saab imenduda väikestes kogustes ja lõhestamata valgud: seerumivalgud, muna- ja piimavalgud - kaseiin. Imendunud lõhenemata valkude hulk on väikelastel märkimisväärne (R. O. Feitelberg). Aminohapete imendumise protsess peensooles on närvisüsteemi reguleeriva mõju all. Seega põhjustab splanchniaalsete närvide läbilõikamine koertel imendumise suurenemist. Vagusnärvide läbilõikamine diafragma all kaasneb mitmete ainete imendumise pärssimisega peensoole isoleeritud ahelas (Ya-P. Sklyarov). Koertel (Nguyen Tai Luong) täheldatakse suurenenud imendumist pärast päikesepõimiku sõlmede eemaldamist.
Aminohapete imendumise kiirust mõjutavad mõned endokriinsed näärmed. Türoksiini, kortisooni, pituitriini, ACTH kasutuselevõtt loomadele tõi kaasa imendumiskiiruse muutumise, kuid muutuse olemus sõltus nende hormonaalsete ravimite annustest ja nende kasutamise kestusest (N. N. Kalašnikova). Muutke sekretiini ja pankreosüümiini imendumise kiirust. On näidatud, et aminohapete transport toimub mitte ainult läbi enterotsüüdi apikaalse membraani, vaid ka läbi kogu raku. See protsess hõlmab subtsellulaarseid organelle (eriti mitokondreid). Seedimata valkude imendumise kiirust mõjutavad paljud tegurid, eelkõige soolepatoloogia, manustatud valkude hulk, soolesisene rõhk ja täisvalkude liigne tarbimine verre. Kõik see võib viia organismi sensibiliseerimiseni, allergiliste haiguste tekkeni.
Süsivesikud, mis imenduvad monosahhariidide (glükoos, levuloos, galaktoos) ja osaliselt disahhariidide kujul, sisenevad otse verre, millega koos toimetatakse maksa, kus need sünteesitakse glükogeeniks. Imendumine toimub väga aeglaselt ja erinevate süsivesikute imendumise kiirus ei ole sama. Kui monosahhariidid (glükoos) ühinevad peensoole seinas fosforhappega (fosforüülimisprotsess), kiireneb imendumine. Seda tõestab asjaolu, et kui loom mürgitatakse süsivesikute fosforüülimist pärssiva monoioäädikhappega, on nende imendumine märgatav.
aeglustab. Imendumine soolestiku erinevates osades ei ole sama. Vastavalt isotoonilise glükoosilahuse imendumiskiirusele võib peensoole lõigud inimestel järjestada järgmises järjekorras: kaksteistsõrmiksool> jejunum> niudesool. Laktoos imendub kõige rohkem kaksteistsõrmiksooles; maltoos - lahja; sahharoos - tühisoole ja niudesoole distaalses osas. Kas koerad osalevad erinevad osakonnad soolestik on põhimõtteliselt sama mis inimestel.
Ajukoor osaleb peensooles süsivesikute imendumise reguleerimises. Niisiis, A. V. Rikkl arenes konditsioneeritud refleksid nii imendumise parandamiseks kui ka säilitamiseks. Imendumise intensiivsus muutub koos toidu erutumisega, koos söömisega. Katsetingimustes oli võimalik mõjutada süsivesikute imendumist peensooles, muutes kesknärvisüsteemi funktsionaalset seisundit, kasutades farmakoloogilisi aineid ja stimuleerides koertel erinevate ajukoore piirkondade voolu otsmikupiirkonda implanteeritud elektroodidega, ajukoore parietaalne, ajaline, kuklaluu ja tagumine limbiline piirkond (P O. Feitelberg). Mõju sõltus ajukoore funktsionaalse seisundi nihke iseloomust, farmakoloogiliste preparaatide kasutamise katsetes, voolust ärritunud ajukoore piirkondadest ja ka stiimuli tugevusest. Eelkõige ilmnes suurem tähtsus limbilise ajukoore peensoole neeldumisfunktsiooni reguleerimisel.
Millise mehhanismiga osaleb ajukoor imendumise reguleerimises? Praegu on alust arvata, et info soolestikus toimuvast imendumisprotsessist kandub kesknärvisüsteemi impulsside kaudu, mis esinevad nii seedetrakti retseptorites kui ka veresoontes, viimaseid ärritavad kemikaalid sattus soolestikust vereringesse.
Peensooles imendumise reguleerimisel mängivad olulist rolli subkortikaalsed struktuurid. Taalamuse lateraalsete ja posteroventraalsete tuumade stimuleerimise ajal ei olnud suhkru imendumise muutused samad: esimese stimuleerimisel täheldati nõrgenemist ja teise stimuleerimisel tõusu. Muutusi imendumise intensiivsuses täheldati erinevatel
kahvatu palli lohistamine, amygdala ja kell
ärritus hüpotalamuse piirkonna vooluga (P. G. Bogach).
Seega on subkortikaalsete moodustiste osalemine re-
Peensoole imendumisaktiivsust mõjutab ajutüve retikulaarne moodustumine. Seda tõendavad kloorpromasiini kasutamise katsete tulemused, mis blokeerivad retikulaarse moodustumise adrenoreaktiivseid struktuure. Väikeaju osaleb imendumise reguleerimises, mis aitab kaasa imendumisprotsessi optimaalsele kulgemisele, olenevalt organismi toitainete vajadusest.
Viimastel andmetel jõuavad ajukoores ja kesknärvisüsteemi selle all olevates osades tekkivad impulsid närvisüsteemi vegetatiivse osa kaudu peensoole neeldumisaparatuuri. Sellest annab tunnistust tõsiasi, et vaguse või splanchniaalsete närvide väljalülitamine või ärritus muudab oluliselt, kuid mitte ühesuunaliselt imendumise (eriti glükoosi) intensiivsust.
Imendumise reguleerimises osalevad ka sisemise sekretsiooni näärmed. Neerupealiste aktiivsuse rikkumine kajastub süsivesikute imendumises peensooles. Kortiini, prednisolooni sissetoomine loomade kehasse muudab imendumise intensiivsust. Hüpofüüsi eemaldamisega kaasneb glükoosi imendumise nõrgenemine. ACTH manustamine loomale stimuleerib imendumist; kilpnäärme eemaldamine vähendab glükoosi imendumise kiirust. Glükoosi imendumise vähenemist täheldatakse ka kilpnäärmevastaste ainete (6-MTU) kasutuselevõtuga. On mõningaid aluseid tunnistada, et kõhunäärmehormoonid võivad mõjutada peensoole imamisaparaadi talitlust (joonis 49).
Neutraalsed rasvad imenduvad soolestikus pärast jagunemist glütserooliks ja kõrgemateks rasvhapeteks. Rasvhapete imendumine toimub tavaliselt siis, kui need on kombineeritud sapphapetega. Viimased, mis sisenevad maksa portaalveeni kaudu, erituvad maksarakkude kaudu sapiga ja saavad seega taas osaleda rasvade imendumise protsessis. Imendunud rasvade laguproduktid soole limaskesta epiteelis sünteesitakse taas rasvaks.
R. O. Feitelberg usub, et imendumisprotsess koosneb neljast etapist:
Riis. 49. Imendumisprotsesside neuroendokriinne regulatsioon soolestikus (R. O. Feitelbergi ja Nguyen Tai Luongi järgi): mustad nooled - aferentne teave, valge - impulsside efferent, varjutatud - hormonaalne regulatsioon
suu ja parietaalne lipolüüs läbi apikaalse membraani; rasvaosakeste transport piki tsütoplasmaatilise retikulumi tuubulite membraane ja lamellkompleksi vakuooli; külomikronite transport läbi külgmiste ja. basaalmembraanid; külomikronite transport läbi lümfi- ja veresoonte endoteelimembraani. Tõenäoliselt sõltub rasvade imendumise kiirus konveieri kõigi etappide sünkroniseerimisest (joon. 50).
On kindlaks tehtud, et mõned rasvad võivad mõjutada teiste imendumist ja kahe rasva segu imendumine on parem kui kumbki eraldi.
Imendub soolestikus neutraalsed rasvad siseneda lümfisoonte kaudu vereringesse rindkere kanal. Rasvad, nagu või ja seapekk, imenduvad kuni 98%, steariin ja spermatseet - kuni 9-15%. Kui looma kõhuõõs avatakse 3-4 tundi pärast rasvase toidu (piim) sissevõtmist, siis on palja silmaga hästi näha suure koguse lümfiga täidetud soolestiku soolestiku lümfisooned. Lümf on piimjas välimus ja seda nimetatakse piimjaks mahlaks või chyle'iks. Kuid kogu rasv pärast imendumist lümfisoontesse ei jõua, osa sellest võib verre saata. Seda saab kontrollida looma rindkere lümfikanali ligeerimisega. Siis suureneb järsult rasvasisaldus veres.
Vesi siseneb suurtes kogustes seedetrakti. Täiskasvanu päevane veetarbimine ulatub 2 liitrini. Päeva jooksul eritub inimene makku ja soolestikku kuni 5-6 liitrit seedemahla (sülge - 1 liiter, maomahl- 1,5-2 l, sapp - 0,75-1 l, pankrease mahl - 0,7-0,8 l, soolemahl - 2 l). Ainult umbes 150 ml eritub soolestikust väljapoole. Vee imendumine toimub osaliselt maos, intensiivsemalt peen- ja eriti jämesooles.
Peamiselt soolalahused lauasool, imenduvad üsna kiiresti, kui need on hüpotoonilised. Soola kontsentratsioonil kuni 1% on imendumine intensiivne ja kuni 1,5% soola imendumine peatub.
Kaltsiumisoolade lahused imenduvad aeglaselt ja väikestes kogustes. Suure soolakontsentratsiooni korral vabaneb vesi verest soolestikku.
Riis. 50. Rasvade seedimise ja omastamise mehhanism. Neljaastmeline
pika ahelaga lipiidide transport läbi enterotsüütide
(R. O. Feitelbergi ja Nguyen Tai Luongi järgi)
Nick. Sellel põhimõttel on kliinikus üles ehitatud teatud kontsentreeritud soolade kasutamine lahtistitena.
Maksa roll imendumisprotsessis. On teada, et veri mao ja soolte seinte veresoontest siseneb portaalveeni kaudu maksa ja seejärel maksa veenide kaudu alumisse õõnesveeni ja seejärel üldistesse vereringesse. Toidu lagunemisel soolestikus tekkivad ja verre imenduvad mürgised ained (indool, skatool, türamiin jt) neutraliseeritakse maksas, lisades neile väävel- ja glükuroonhappeid ning moodustades kergelt mürgiseid eeterlikke väävelhappeid. See on maksa barjäärifunktsioon. Selle selgitasid välja IP Pavlov ja VN Ekk, kes tegid loomadele järgmise originaaloperatsiooni, mida nimetati Pavlov-Ekk operatsiooniks. Portaalveen ühendub anastomoosi teel alumise õõnesveeniga ja seega siseneb soolestikust voolav veri maksa mööda minnes üldistesse vereringesse. Loomad pärast sellist operatsiooni surevad mõne päeva pärast soolestikus imendunud mürgiste ainetega mürgituse tõttu. Lihaga söötmine viib loomad eriti kiiresti surma.
Maks on organ, milles toimuvad mitmed sünteetilised protsessid: uurea ja piimhappe süntees, glükogeeni süntees mono- ja disahhariididest jne. Maksa sünteetiline funktsioon on selle antitoksilise funktsiooni aluseks. Naatriumbensoaadi viimisega maksas seedetrakti, neutraliseeritakse see hippurihappe moodustumisega, mis seejärel eritub organismist neerude kaudu. See on aluseks ühele kliinikus kasutatavale funktsionaalsele testile maksa sünteetilise funktsiooni määramisel inimestel.
neeldumismehhanismid. Imendumisprotsess on e et toitained tungivad läbi sooleepiteelirakkude verre ja lümfi. Samal ajal läbib üks osa toitainetest muutumata epiteeli, teine osa sünteesib. Ainete liikumine käib ühes suunas: sooleõõnest lümfi- ja veresoonteni. Selle põhjuseks on sooleseina limaskesta struktuursed iseärasused ja ainete koostis sisalduvad rakkudes. defineeri-
Eriti oluline on rõhk sooleõõnes, mis määrab osaliselt vee ja lahustunud ainete epiteelirakkudesse filtreerimise protsessi. Kui rõhk sooleõõnes suureneb 2-3 korda, suureneb näiteks naatriumkloriidi lahuse imendumine
Ühel ajal usuti, et filtreerimisprotsess määrab täielikult ainete imendumise sooleõõnest epiteelirakkudesse. Kuid see seisukoht on mehhaaniline, kuna see käsitleb absorptsiooniprotsessi, mis on kõige keerulisem füsioloogiline protsess, esiteks puhtalt füüsikalistest põhimõtetest, teiseks, võtmata arvesse neeldumisorganite bioloogilist spetsialiseerumist, ja lõpuks, kolmandaks. , isoleerituna kogu organismist üldiselt ning kesknärvisüsteemi ja selle kõrgema osakonna - ajukoore - reguleerivast rollist poolkerad aju. Filtreerimise teooria läbikukkumine ilmneb juba sellest, et rõhk soolestikus on ligikaudu võrdne 5 mm Hg-ga. Art., ja vererõhu väärtus villi kapillaaride sees ulatub 30-40 mm Hg-ni. Art., st 6-8 korda rohkem kui soolestikus. Seda tõendab ka asjaolu, et toitainete tungimine normaalsetes füsioloogilistes tingimustes toimub ainult ühes suunas: sooleõõnest lümfi- ja veresoontesse; lõpuks on loomkatsed tõestanud imendumisprotsessi sõltuvust kortikaalsest regulatsioonist. On kindlaks tehtud, et konditsioneeritud refleksstimulatsioonist tulenevad impulsid võivad kiirendada või aeglustada ainete imendumise kiirust soolestikus.
Teooriad, mis seletavad neeldumisprotsessi ainult difusiooni ja osmoosi seadustega, on samuti vastuvõetamatud ja metafüüsilised. Füsioloogias on kogunenud piisav hulk fakte, mis sellele vastu räägivad. Näiteks kui sisestate koera soolestikku viinamarjasuhkru lahust veresuhkru sisaldusest madalama kontsentratsiooniga, siis algul ei imendu mitte suhkur, vaid vesi. Suhkru imendumine sisse sel juhul algab alles siis, kui selle kontsentratsioon veres ja sooleõõnes on sama. Kui soolestikku viiakse glükoosilahus kontsentratsioonis, mis ületab glükoosi kontsentratsiooni veres, imendub esmalt glükoos ja seejärel vesi. Samamoodi, kui sisenete tugevalt soolestikku kontsentreeritud lahused
soolad, siis algul siseneb vesi verest sooleõõnde ja seejärel, kui soolade kontsentratsioon sooleõõnes ja veres (isotoonia) ühtlustub, on soolalahus juba imendunud. Lõpuks, kui vereseerum, mille osmootne rõhk vastab vere osmootsele rõhule, viiakse ligeeritud sooleosasse, siis peagi imendub seerum täielikult verre.
Kõik need näited näitavad ühepoolse juhtivuse olemasolu ja toitainete läbilaskvuse spetsiifilisust sooleseina limaskestas. Seetõttu ei saa neeldumise nähtust seletada ainult difusiooni ja osmoosi protsessidega. Need protsessid mängivad aga kahtlemata rolli toitainete imendumisel soolestikus. Elusorganismis toimuvad difusiooni- ja osmoosiprotsessid erinevad põhimõtteliselt nendest kunstlikult loodud tingimustes täheldatud protsessidest. Soole limaskesta ei saa pidada, nagu mõned teadlased tegid, ainult poolläbilaskvaks membraaniks, membraaniks.
Soole limaskest, selle villosaparaat, on anatoomiline moodustis, mis on spetsialiseerunud imendumisprotsessile ja mille funktsioonid on rangelt allutatud kogu organismi eluskoe üldistele seaduspäradele, kus iga protsessi reguleerib närvi- ja endokriinsüsteem. .
Imendumine on ainete transportimine sooleõõnest organismi sisekeskkonda – verre ja lümfi. Valkude, rasvade, süsivesikute, aga ka vitamiinide, soolade ja vee hüdrolüüsiproduktide imendumine algab kaksteistsõrmiksoolest ja lõpeb peensoole ülemises 1/3-1/2 osas. Ülejäänud peensool on imendumise reserv. Loomulikult imenduvad hüdrolüsaadid: 50-100 g valku, umbes 100 g rasva, mitusada grammi süsivesikuid, 50-100 g sooli, 8-9 liitrit vett (millest 1,5 liitrit sattus kehasse joomisega, toit ja 8 liitrit isoleeritud erinevate saladuste osana). Ileotsekaalse sulgurlihase kaudu jämesoolde jõuab vaid 0,5-1 liiter vett.
Erinevate ainete imendumise tunnused
Imemine süsivesikuid veres esineb monosahhariidide kujul. Glükoos Ja galaktoos transporditakse läbi enterotsüütide apikaalse membraani sekundaarse aktiivse transpordiga - koos Να ioonidega+ asub soole luumenis. Glükoos ja Na + ioonid membraanil seonduvad GLUT transporteriga, mis transpordib need rakku. Puuris
RIIS. 13.29. Mikrovilli ja silindrikujulise apikaalse membraani elektronfoto epiteelirakud peensool: A - madal suurendus, B - suur suurendus
kompleks lõheneb. Na + - ioonid transporditakse naatrium-kaaliumpumpade abil aktiivselt lateraalsetesse rakkudevahelistesse ruumidesse, glükoosi ja galaktoosi transporditakse aga GLUT-i abil basolateraalsele membraanile ja liiguvad interstitsiaalsesse ruumi ning sealt verre. Fruktoos poolt transporditud hõlbustatud difusioon(GLUT) kontsentratsioonigradiendi tõttu ja ei sõltu Na + ioonidest (joon. 13.30).
Valkude imendumine esineb aminohapete, dipeptiidide, tripeptiidide kujul peamiselt sekundaarse aktiivse transpordi kaudu apikaalne membraan. Aminohapete imendumine ja transport saavutatakse transpordisüsteemide kaudu. Viis neist töötavad nagu glükoosi transpordisüsteem ja nõuavad Na + ioonide koostransporti. Nende hulka kuuluvad aluseliste, happeliste, neutraalsete, beeta- ja gamma-aminohapete ning proliini kandjavalgud. Need kaks transpordisüsteemi sõltuvad Cl-ioonide olemasolust.
Dipeptiidid ja tripeptiidid imenduvad tänu vesinikioonidele (H +) enterotsüütidesse, milles need hüdrolüüsitakse aminohapeteks, mida transpordivad aktiivsed kandjad raku basolateraalsete membraanide kaudu verre (joon. 13.31).
Lipiidide imendumine pärast nende emulgeerimist sapisooladega ja pankrease lipaasi hüdrolüüsi toimub kujul rasvhapped, monoglütseriidid, kolesterool. Sapphapped koos rasvhapetega moodustuvad monoglütseriidid, fosfolipiidid ja kolesterool mitsellid - hüdrofiilsed ühendid, milles need transporditakse enterotsüütide apikaalsele pinnale, mille kaudu rasvhapped hajus lahtris. Sapphapped jäävad soole luumenisse ja imenduvad niudesooles verre, mis kandub maksa. Glütserool on hüdrofiilne ja ei sisene mitsellidesse, vaid siseneb rakku difusiooni teel. esineb enterotsüütides ümberesterdamine lipiidide hüdrolüüsi saadused, difundeeruvad läbi membraani, sisse triglütseriidid , mis koos kolesterooli ja apoproteiinidega moodustavad külomikronid . Külomikronid transporditakse enterotsüütidest lümfikapillaaridesse eksotsütoos (Joon. 13.32). lühikese ahelaga rasvhapped transporditakse verre.
Rasvade imendumist stimuleerivad hormoonid: sekretiin, CCK-PZ, kilpnäärme ja neerupealise koore hormoonid.
Να ioonide neeldumine + toimub elektrokeemilise gradiendina läbi enterotsüütide apikaalse membraani järgmiste mehhanismide tõttu:
■ difusioon läbi apikaalse membraani ioonikanalite kaudu;
■ kombineeritud transport (kotransport) koos glükoosi või aminohapetega;
■ kotransport koos SG ioonidega;
■ vastutasuks H + ioonide eest.
Enterotsüütide basolateraalsete membraanide kaudu transporditakse Na + ioonid verre aktiivse transpordiga - Na + - TO + -pump(Joon. 13.33).
RIIS. 13.30.
RIIS. 13.31.
RIIS. 13.32.
RIIS. 13.33.
Naatriumi imendumist reguleerib neerupealise koore hormoon aldosteroon.
Ioonide imemine Ca 2+ teostatakse järgmiste mehhanismide abil
■ passiivne difusioon sooleõõnest rakkudevaheliste ühenduste kaudu;
■ kaastransport koos Na + ioonidega;
■ transport HCO3- eest.
K ioonide imemine + viiakse läbi passiivselt läbi rakkudevaheliste ühenduste.
Ca ioonid 2+ imendub enterotsüütide apikaalses membraanis olevate transporterite tõttu, mida aktiveerib kaltsitriool ( aktiivne vorm D-vitamiin). Enterotsüüdist verre toimub Ca 2+ ioonide transport kahel mehhanismil: a) kaltsiumipumpade toimel; b) Na + ioonide eest.
Supresseerib Ca 2+ ioonide imendumist hormooni kaltsitoniini poolt.
vee imemine tekib osmootse gradiendiga pärast osmootselt aktiivsete ainete transporti ( mineraalsoolad, süsivesikud). Raua ja muude ainete imendumine:
Raud imendub heemi või vaba Fe2+ kujul. C-vitamiin soodustab raua imendumist, muutes selle Fe3+-st Fe2+-ks.
Selle transpordimehhanismid on järgmised:
1 Raud transporditakse üle apikaalse membraani kandevalkude abil.
2 Rakus Fe2+ hävib ja vabaneb ning heemne ja mitteheemne raud seondub apoferritiiniga, moodustades ferritiini.
3 Raud laguneb ferritiinist ja seondub intratsellulaarse transportvalguga, kus basolateraalne membraan vabaneb enterotsüüdist interstitsiaalsesse ruumi.
3. aprillil interstitsiaalsest ruumist transporditakse raud plasmasse valgu transferriini abil.
Imendunud raua kogus sõltub rakusiseste ja rakuväliste transportvalkude, eriti transferriini kontsentratsioonist, võrreldes ferritiini kogusega. Kui transpordivalkude hulk on ülekaalus, imendub raud. Kui transferriini on vähe, jääb ferritiin enterotsüütidesse, mis deskvameeritakse sooleõõnde. Pärast verejooksu suureneb transferriini süntees. Vitamiinide imendumine:
■ rasvlahustuvad vitamiinid A, D, E ja K on osa mitsellidest ja imenduvad koos lipiididega;
■ vees lahustuvad vitamiinid neeldub sekundaarse aktiivse transpordiga koos Na + ioonidega;
■ vitamiin 12 imendub ka niudesooles sekundaarse aktiivse transpordi teel, kuid selle imendumiseks sisemine tegur loss(eritavad mao parietaalrakud), mis seondub enterotsüütide apikaalsete membraaniretseptoritega, misjärel on võimalik sekundaarne aktiivne transport.
Vee ja elektrolüütide sekretsioon peensooles
Kui elektrolüütide ja vee imendumise funktsioon on lokaliseeritud enterotsüütides, mis asuvad villi tipud siis sekretoorne mehhanism - sisse krüptid.
ioonid Cl- erituvad enterotsüütide poolt sooleõõnde, nende liikumist läbi ioonkanalite reguleerib cAMP. Na + ioonid järgivad Cl- ioone passiivselt, vesi - mööda osmootset gradienti, tänu millele säilib lahust isoosmootselt.
Vibrio cholerae ja teiste bakterite toksiinid aktiveerivad krüptides paiknevate enterotsüütide basolateraalsetel membraanidel adenülaattsüklaasi, mis suurendab cAMP moodustumist. cAMP aktiveerib Cl-ioonide sekretsiooni, mis viib Na + ioonide ja vee passiivse transpordini sooleõõnde, mille tulemuseks on motoorika ja kõhulahtisuse stimuleerimine.
Teema "Seedimine peensooles. Seedimine jämesooles" sisukord:1. Seedimine peensooles. Peensoole sekretoorne funktsioon. Brunneri näärmed. Lieberkuhni näärmed. õõnsuse ja membraani seedimine.
2. Peensoole sekretoorse funktsiooni (sekretsiooni) reguleerimine. kohalikud refleksid.
3. Peensoole motoorne funktsioon. rütmiline segmenteerimine. pendli kokkutõmbed. peristaltilised kontraktsioonid. toonilised kokkutõmbed.
4. Peensoole motoorika reguleerimine. müogeenne mehhanism. motoorsed refleksid. Pidurirefleksid. Motiilsuse humoraalne (hormonaalne) regulatsioon.
6. Seedimine jämesooles. Küümi (toidu) liikumine tühisoolest pimesoole. Bisfinkteri refleks.
7. Mahlaeritus jämesooles. Jämesoole limaskesta mahlasekretsiooni reguleerimine. Jämesoole ensüümid.
8. Jämesoole motoorne aktiivsus. Jämesoole peristaltika. peristaltilised lained. Antiperistaltilised kontraktsioonid.
9. Jämesoole mikrofloora. Jämesoole mikrofloora roll seedimise protsessis ja organismi immunoloogilise reaktiivsuse kujunemisel.
10. Roojamisakt. Soole tühjendamine. Defekatsiooni refleks. Tool.
11. Seedetrakti immuunsüsteem.
12. Iiveldus. Iivelduse põhjused. Iivelduse mehhanism. Oksendada. Oksendamise tegu. Oksendamise põhjused. Oksendamise mehhanism.
üldised omadused imendumisprotsessid seedekulglas olid välja toodud sektsiooni esimestes teemades.
Peensoolde on seedekulgla põhiosa, kus imemine toitainete, vitamiinide hüdrolüüsi saadused, mineraalid ja vesi. Suur kiirus imemine ja suur hulk ainete transportimist läbi soole limaskesta on seletatav selle suure kokkupuutealaga chyme'iga, mis on tingitud makro- ja mikrovilli olemasolust ja nende kontraktiilsest aktiivsusest, keldri all paiknevast tihedast kapillaaride võrgustikust. enterotsüütide membraan ja millel on suur hulk laiu poore (fenestreid), mille kaudu nad võivad tungida suurte molekulide vahele.
Kaksteistsõrmiksoole ja tühisoole limaskesta enterotsüütide rakumembraanide pooride kaudu tungib vesi kiimist kergesti verre ja verest kiumisse, kuna nende pooride laius on 0,8 nm, mis ületab oluliselt pooride laius soole teistes osades. Seetõttu on soole sisu vereplasmaga isotooniline. Samal põhjusel imendub põhiline veekogus peensoole ülemistes osades. Sel juhul järgib vesi osmootselt aktiivseid molekule ja ioone. Nende hulka kuuluvad mineraalsoolade ioonid, monosahhariidimolekulid, aminohapped ja oligopeptiidid.
Kõige kiirema kiirusega imenduvad Na+ ioonid (umbes 500 m/mol päevas). Na + ioonide transportimiseks on kaks võimalust - läbi enterotsüütide membraani ja rakkudevaheliste kanalite kaudu. Nad sisenevad enterotsüütide tsütoplasmasse vastavalt elektrokeemilisele gradiendile. Na+ transporditakse enterotsüüdist interstitsiumi ja verre enterotsüütide membraani basolateraalses osas paikneva Na+/K+-Hacoca abil. Lisaks Na +-le imenduvad difusioonimehhanismi kaudu rakkudevaheliste kanalite kaudu K + ja Cl ioonid. Suur kiirus imemine Cl on tingitud asjaolust, et nad järgivad Na + ioone.
Riis. 11.14. Valkude seedimise ja imendumise skeem. Enterotsüütide mikrovilluse membraani dipeptidaasid ja aminopeptidaasid lõikavad oligopeptiidid aminohapeteks ja valgu molekuli väikesteks fragmentideks, mis transporditakse raku tsütoplasmasse, kus tsütoplasmaatilised peptidaasid lõpetavad hüdrolüüsiprotsessi. Aminohapped läbivad enterotsüütide basaalmembraani rakkudevahelisse ruumi ja seejärel verre.Transport HCO3 on seotud Na+ transpordiga. Imendumisprotsessis sekreteerib enterotsüüt Na + vastutasuks sooleõõnde H +, mis koostoimes HCO3-ga moodustab H2CO3. H2CO3 muutub ensüümi karboanhüdraasi toimel vee ja CO2 molekuliks. Süsinikdioksiid imendub verre ja eemaldatakse kehast väljahingatavas õhus.
Ioonide imemine Ca2+ teostab spetsiaalne transpordisüsteem, mis sisaldab enterotsüütide harja piiri Ca2+-siduvat valku ja membraani basolateraalse osa kaltsiumipumpa. See seletab suhteliselt suur kiirus Ca2+ neeldumine (võrreldes teiste kahevalentsete ioonidega). Märkimisväärse Ca2+ kontsentratsiooni korral kiimis suureneb difusioonimehhanismi tõttu selle imendumise maht. Ca2+ imendumist soodustavad paratüreoidhormoon, D-vitamiin ja sapphapped.
Imemine Fe2+ viiakse läbi vedaja osalusel. Enterotsüüdis ühineb Fe2+ apoferritiiniga, moodustades ferritiini. Ferritiini osana kasutatakse rauda kehas. Ioonide imemine Zn2+ ja Mg+ tekivad difusiooniseaduste järgi.
Kell kõrge kontsentratsioon monosahhariidid (glükoos, fruktoos, galaktoos, pentoos) peensoolt täitvas kiusis imenduvad lihtsa ja riietatud difusiooni mehhanismi abil. imemismehhanism glükoos ja galaktoos on aktiivne naatriumist sõltuv. Seetõttu aeglustub Na + puudumisel nende monosahhariidide imendumise kiirus 100 korda.
Valkude hüdrolüüsi saadused (aminohapped ja tripeptiidid) imenduvad verre peamiselt peensoole ülaosas - kaksteistsõrmiksooles ja tühisooles (umbes 80-90%). Aminohapete imendumise peamine mehhanism- aktiivne naatriumist sõltuv transport. Vähemus aminohappeid imendub difusioonimehhanismi abil. Hüdrolüüsi protsessid ja imemine valgumolekuli lõhustumisproduktid on omavahel tihedalt seotud. Väike kogus valku imendub ilma monomeerideks jagunemata – pinotsütoosi teel. Nii sisenevad soolestiku kehasse immunoglobuliinid, ensüümid ja vastsündinul rinnapiimas sisalduvad valgud.
Riis. 11.15. Skeem rasvade hüdrolüüsiproduktide ülekandmiseks soole luumenist enterotsüütide tsütoplasmasse ja rakkudevahelisse ruumi.Siledas endoplasmaatilises retikulumis rasvade hüdrolüüsi saadustest (monoglütseriidid, rasvhapped ja glütserool) sünteesitakse uuesti triglütseriidid ning granulaarses endoplasmaatilises retikulumis ja Golgi aparaadis tekivad külomikronid. Külomikronid sisenevad enterotsüütide membraani külgmiste osade kaudu rakkudevahelisse ruumi ja seejärel lümfisoonesse.
Imemisprotsess Rasvade (monoglütseriidid, glütserool ja rasvhapped) hüdrolüüsi produktid viiakse läbi peamiselt kaksteistsõrmiksooles ja tühisooles ning sellel on olulised omadused.
Monoglütseriidid, glütserool ja rasvhapped interakteeruvad fosfolipiidide, kolesterooli ja sapphappe sooladega, moodustades mitselle. Enterotsüütide mikrovilli pinnal lahustuvad mitselli lipiidkomponendid kergesti membraanis ja tungivad selle tsütoplasmasse, sapisoolad aga jäävad sooleõõnde. Enterotsüüdi siledas endoplasmaatilises retikulumis sünteesitakse uuesti triglütseriidid, millest granulaarses endoplasmaatilises retikulumis ja Golgi aparaadis moodustuvad väikseimad rasvatilgad (külomikronid) fosfolipiidide, kolesterooli ja glükoproteiinide osalusel, mille läbimõõt on 60 -75 nm. Külomikronid kogunevad sekretoorsetesse vesiikulitesse. Nende membraan "kinnitub" enterotsüüdi külgmembraani ja moodustunud augu kaudu sisenevad külomikronid rakkudevahelistesse ruumidesse ja seejärel lümfisoonesse (joonis 11.15).