Neutraalsete rasvade seedimine seedetraktis. Lipaasid ja nende roll
Pole kahtlust, et sisse igapäevane rasvast valmistatud toit Neutraalsed rasvad, tuntud kui triglütseriidid, domineerivad, iga molekul sisaldab glütserooli südamikku ja kõrvalahelaid, mis koosnevad kolmest rasvhappest. Neutraalsed rasvad on loomse toidu põhikomponent ja taimne toit sisaldab neid väga vähe.
Normaalses korras toit seal ei ole suur hulk fosfolipiidid, kolesterool ja kolesterooli estrid. Fosfolipiidid ja kolesterooli estrid sisaldavad rasvhappeid ja seetõttu võib neid pidada rasvadeks. Kolesterool on aga steroolide esindaja ega sisalda rasvhappeid, kuid sellel on mõningaid füüsikalisi ja Keemilised omadused rasvad; Pealegi toodetakse seda rasvadest ja muudetakse nendeks kergesti. Seetõttu peetakse toitumise seisukohast kolesterooli rasvaks.
Rasvade seedimine soolestikus. Väike kogus triglütseriide seeditakse maos keelelipaasi toimel, mida eritavad keele näärmed. suuõõne ja neelatakse koos süljega alla. Sel viisil seeditud rasva kogus on alla 10% ja seetõttu ei ole see märkimisväärne. Peamine rasvade seedimine toimub peensooles, nagu allpool kirjeldatud.
Rasvade emulgeerimine sapphapped ja letsitiin. Rasvade seedimise esimene samm on rasvapiiskade füüsiline jaotamine väikesteks osakesteks, kuna vees lahustuvad ensüümid saavad toimida ainult tilga pinnal. Seda protsessi nimetatakse rasvade emulgeerimiseks ja see algab maos rasvade segamisel teiste maosisu seedimisproduktidega.
Järgmine on peamine etapp emulgeerimine toimub sisse kaksteistsõrmiksool sapi mõjul maksa sekreet, mis ei sisalda seedeensüümid. Samas sisaldab sapp suures koguses sapisooli, aga ka fosfolipiidi – letsitiini. Need komponendid, eriti letsitiin, on äärmiselt olulised rasvade emulgeerimiseks. Sapphappesoolade ja letsitiini molekulide polaarsed liigid (koht, kus vesi ioniseerub) lahustuvad vees hästi, samas kui enamik ülejäänud molekulidest on rasvas hästi lahustuvad.
Seega rasvlahustuvad portsjonid maksa sekretsioonid lahustuvad rasvapiiskade pinnakihis koos väljaulatuva polaarosaga. Väljaulatuv polaarosa on omakorda lahustuv ümbritsevas vesifaasis, mis vähendab oluliselt rasvade pindpinevusi ja muudab need ka lahustuvaks.
Millal pind pinevus Lahustumatu vedeliku tilgad madalad, vees mittelahustuvad vedelikud lagunevad liikumise ajal palju kergemini paljudeks väikesteks osakesteks kui suurema pindpinevusega. Seetõttu on sapisoolade ja letsitiini põhiülesanne muuta peensooles veega segades rasvatilgad kergesti purustatavaks. See toiming on sarnane sünteetiliste detergentide toimega, mida kasutatakse laialdaselt majapidamine rasva eemaldamiseks.
Iga kord tulemus segamine peensooles Rasvatilkade läbimõõt väheneb oluliselt, mistõttu kogu rasvapind suureneb kordades. Kuna rasvaosakeste keskmine läbimõõt soolestikus pärast emulgeerimist on alla 1 mikroni, suureneb emulgeerimisprotsessi tulemusena moodustunud rasva kogupind 1000 korda.
Lipaasi ensüüm on vees lahustuv ja võib toimida ainult rasvatilkade pinnal. Sellest selgub, kui oluline on letsitiini ja sapphappesoolade detergentne roll rasvade seedimisel.
Lipiidide roll toitumises
Lipiidid on inimese tasakaalustatud toitumise oluline osa. Üldtunnustatud seisukoht on, et tasakaalustatud toitumise korral on valkude, lipiidide ja süsivesikute suhe toidus ligikaudu 1 : 1 : 4. Keskmiselt umbes 80 g loomseid rasvu ja. taimset päritolu. Vanemas eas, samuti väikestega kehaline aktiivsus rasvade vajadus väheneb külmas kliimas ja rasketes tingimustes füüsiline töö- suureneb.
Rasvade väärtus toiduainena on väga mitmekesine. Esiteks on inimese toitumises leiduvatel rasvadel oluline energeetiline väärtus. Rasvade kõrge kalorisisaldus võrreldes valkude ja süsivesikutega annab neile erilise toiteväärtus kui keha seda tarbib suured hulgad energiat. Teadaolevalt annab 1 g rasvu organismis oksüdeerituna 38,9 kJ (9,3 kcal), 1 g valku või süsivesikuid aga 17,2 kJ (4,1 kcal). Samuti tuleb meeles pidada, et rasvad on vitamiinide A, D, E jne lahustid ning seetõttu sõltub organismi varu nende vitamiinidega suuresti toiduga saadavast rasvast. Lisaks viiakse koos rasvadega kehasse osa polüküllastumata happeid (linool-, linoleen-, arahhidoonhape), mis liigitatakse asendamatuteks rasvhapeteks, kuna inimese koed ja hulk loomi on kaotanud võime neid sünteesida. Need happed on tavapäraselt ühendatud rühmaks, mida nimetatakse F-vitamiiniks.
Lõpuks saab keha koos rasvadega bioloogiliselt kompleksi toimeaineid, nagu fosfolipiidid, steroolid jne, mängivad oluline roll ainevahetuses.
Lipiidide seedimine ja imendumine
Rasvade lagunemine sisse seedetrakti. Sülg ei sisalda rasva lõhustavaid ensüüme. Järelikult ei toimu rasvad suuõõnes mingeid muutusi. Täiskasvanutel läbivad rasvad ka mao ilma eriliste muutusteta, kuna väikestes kogustes täiskasvanute ja imetajate maomahlas sisalduv lipaas on passiivne. Maomahla pH väärtus on umbes 1,5 ja mao lipaasi optimaalne pH väärtus jääb vahemikku 5,5-7,5. Lisaks suudab lipaas aktiivselt hüdrolüüsida ainult eelemulgeeritud rasvu, maos pole rasvade emulgeerimiseks tingimusi.
Rasvade seedimine maoõõnes mängib seedimisprotsessis olulist rolli, eriti lastel imikueas. On teada, et imikute maomahla pH on umbes 5,0, mis hõlbustab emulgeeritud piimarasva seedimist mao lipaasi toimel. Lisaks on alust arvata, et piima kui imikute peamise toidutoote pikaajalisel tarbimisel täheldatakse mao lipaasi sünteesi adaptiivset suurenemist.
Kuigi täiskasvanu maos ei toimu toidurasvade olulist seedimist, täheldatakse siiski maos toiduraku membraanide lipoproteiinikomplekside osalist hävimist, mis muudab rasvad paremini ligipääsetavaks pankrease mahla lipaasi järgnevaks toimeks neile. Lisaks põhjustab rasvade kerge lagunemine maos vabade rasvhapete ilmumist, mis soolestikku sattudes aitavad kaasa rasvade emulgeerumisele seal.
Toidu moodustavate rasvade lagunemine toimub inimestel ja imetajatel peamiselt ülemistes osades peensoolde, kus on väga soodsad tingimused rasvade emulgeerimiseks.
Pärast chüümi sisenemist kaksteistsõrmiksoole neutraliseeritakse siin ennekõike toiduga soolestikku sisenev maomahla vesinikkloriidhape, kõhunäärme- ja soolemahlas sisalduvad vesinikkarbonaadid. Bikarbonaatide lagunemisel eralduvad süsihappegaasi mullid aitavad kaasa toidupudru heale segunemisele seedemahlaga. Samal ajal algab rasvade emulgeerimine. Kõige võimsamat emulgeerivat toimet rasvadele avaldavad kahtlemata sapisoolad, mis sisenevad kaksteistsõrmiksoole koos sapiga naatriumsoolade kujul, millest enamik on konjugeeritud glütsiini või tauriiniga. Sapphapped esindavad kolesterooli metabolismi peamist lõpp-produkti.
Sapphapete, eriti koolhappe kolesteroolist moodustumise peamisi etappe saab esitada järgmine vorm. Protsess algab kolesterooli hüdroksüülimisega 7. α-positsioonis, st hüdroksüülrühma kaasamisega asendisse 7 ja 7-hüdroksükolesterooli moodustumisega. Seejärel moodustub mitme etapi kaudu 3,7,12-trihüdroksükoprostaanhape, mille kõrvalahel läbib β-oksüdatsiooni. Viimases etapis eraldatakse propioonhape (propionüül-CoA kujul) ja külgahel lühendatakse. Kõigis neis reaktsioonides osaleb suur hulk maksaensüüme ja koensüüme.
Omal moel keemiline olemus sapphapped on koolaanhappe derivaadid. Inimese sapp sisaldab peamiselt koolhapet (3,7,12-trioksükoolaan), desoksükoolhapet (3,12-dihüdroksükoolaan) ja kenodeoksükoolhapet (3,7-dihüdroksükoolaanhape).
Lisaks sisaldab inimese sapp väikestes (jälgede) kogustes litokool- (3-hüdroksükoolaan)hapet, samuti allokool- ja ureodeoksükoolhapet – kool- ja kenodeoksükoolhapete stereoisomeere.
Nagu juba märgitud, esinevad sapphapped sapis konjugeeritud kujul, st glükokoolse, glükodeoksükoolse, glükohenodeoksükoolse (umbes 2/3-4/3 kõigist sapphapetest) või taurokoolse, taurodeoksükoolse ja taurohhenodeoksükoolse (umbes 1/5) kujul. 1/3 kõigist sapphapetest). Neid ühendeid nimetatakse mõnikord paarisühenditeks, kuna need koosnevad kahest komponendist - sapphappest ja glütsiinist või sapphappest ja tauriinist.
Pange tähele, et nende kahe tüübi konjugaatide vahelised suhted võivad olenevalt toidu iseloomust erineda: kui selles on ülekaalus süsivesikud, suureneb glütsiini konjugaatide suhteline sisaldus ja kõrge valgusisaldusega dieedi korral suureneb tauriini konjugaatide sisaldus. Nende konjugaatide struktuuri võib esitada järgmiselt:
Arvatakse, et ainult kombinatsioon: sapisool + küllastumata rasvhape + monoglütseriid võib tagada vajaliku rasvade emulgeerimise taseme. Sapphappesoolad vähendavad dramaatiliselt pindpinevust rasva/vee piirpinnal, tänu millele nad mitte ainult ei hõlbusta emulgeerimist, vaid stabiliseerivad ka juba moodustunud emulsiooni.
Sapphapetel on oluline roll ka omamoodi pankrease lipaasi 1 aktivaatorina, mille toimel rasv soolestikus laguneb. Pankreases toodetud lipaas lagundab triglütseriide, mis on emulgeeritud olekus. Arvatakse, et sapphapete aktiveeriv toime lipaasile väljendub selle ensüümi optimaalse toime nihkes pH-lt 8,0-lt 6,0-le, st pH väärtusele, mida seedimise ajal kaksteistsõrmiksooles pidevalt hoitakse. rasvased toidud. Lipaasi aktiveerimise spetsiifiline mehhanism sapphapete poolt on endiselt ebaselge.
1 Siiski on arvamus, et lipaasi aktiveerimine ei toimu sapphapete mõjul. Pankrease mahl sisaldab lipaasi prekursorit, mis aktiveerub soole luumenis, moodustades kompleksi kolipaasiga (kofaktor) molaarsuhtes 2:1. See aitab nihutada pH optimaalset 9,0-lt 6,0-le ja vältida ensüümi denaturatsiooni. Samuti on kindlaks tehtud, et lipaasi poolt katalüüsitud hüdrolüüsi kiirust ei mõjuta oluliselt ei rasvhapete küllastamatuse aste ega süsivesinike ahela pikkus (C12-st C18-ni). Kaltsiumiioonid kiirendavad hüdrolüüsi peamiselt seetõttu, et moodustavad koos vabanenud rasvhapetega lahustumatuid seepe, st nihutavad reaktsiooni praktiliselt hüdrolüüsi suunas.
On alust arvata, et pankrease lipaasi on kahte tüüpi: üks neist on spetsiifiline triglütseriidi positsioonides 1 ja 3 olevate estersidemete suhtes ning teine hüdrolüüsib positsioonis 2 olevaid sidemeid. Triglütseriidide täielik hüdrolüüs toimub etappidena: kõigepealt hüdrolüüsitakse sidemed 1 ja 3 kiiresti ning seejärel toimub 2-monoglütseriidi hüdrolüüs aeglaselt (skeem).
Tuleb märkida, et soole lipaas osaleb ka rasvade lagundamisel, kuid selle aktiivsus on madal. Lisaks katalüüsib see lipaas monoglütseriidide hüdrolüütilist lagunemist ega mõjuta di- ja triglütseriide. Seega on praktiliselt peamised toidurasvade lagunemisel soolestikus tekkivad tooted rasvhapped, monoglütseriidid ja glütserool.
Rasvade imendumine soolestikus. Imendumine toimub proksimaalses peensooles. Õhukeste emulgeeritud rasvad (emulsiooni rasvatilkade suurus ei tohi ületada 0,5 mikronit) võivad osaliselt imenduda läbi sooleseina ilma eelneva hüdrolüüsita. Suurem osa rasvast imendub aga alles pärast seda, kui pankrease lipaas on selle lagundanud rasvhapeteks, monoglütseriidideks ja glütserooliks. Lühikese süsinikuahelaga (alla 10 C-aatomiga) rasvhapped ja vees hästi lahustuv glütserool imenduvad vabalt soolestikus ja sisenevad värativeeni verre, sealt edasi maksa, jättes kõrvale kõik soolestikus toimuvad muutused. seina. Keerulisem on olukord pika süsinikuahelaga rasvhapete ja monoglütseriididega. Nende ühendite imendumine toimub sapi ja peamiselt selle koostises sisalduvate sapphapete osalusel. Sapp sisaldab sapisooli, fosfolipiide ja kolesterooli vahekorras 12,5:2,5:1,0. Pika ahelaga rasvhapped ja monoglütseriidid soolestiku luumenis moodustavad nende ühenditega stabiilseid ühendeid. veekeskkond mitsellid (mitsellilahus). Nende mitsellide struktuur on selline, et nende hüdrofoobset südamikku (rasvhapped, glütseriidid jne) ümbritseb väljastpoolt sapphapete ja fosfolipiidide hüdrofiilne kest. Mitsellid on ligikaudu 100 korda väiksemad kui väikseimad emulgeeritud rasvatilgad. Mitsellide osana kanduvad kõrgemad rasvhapped ja monoglütseriidid rasvade hüdrolüüsi kohast üle sooleepiteeli absorptsioonipinnale. Rasvamitsellide imendumise mehhanismi osas puudub üksmeel. Mõned teadlased usuvad, et nn mitsellide difusiooni ja võib-olla ka pinotsütoosi tulemusena tungivad mitsellid terve osakesena epiteelirakud villi. Siin toimub rasvamitsellide lagunemine; sel juhul sisenevad sapphapped kohe vereringesse ja sisenevad portaalveeni süsteemi kaudu maksa, kust nad taas sapi osana erituvad. Teised teadlased tunnistavad võimalust, et villirakkudesse läheb ainult rasvamitsellide lipiidkomponent. Ja sapisoolad, olles oma eesmärgi täitnud füsioloogiline roll, jäävad soole luumenisse. Ja alles siis imenduvad nad valdavas enamuses verre (niudesooles), sisenevad maksa ja seejärel erituvad sapiga. Seega tunnistavad mõlemad teadlased, et maksa ja soolte vahel toimub pidev sapphapete ringlus. Seda protsessi nimetatakse maksa-soolestiku (enterohepaatiliseks) vereringeks.
Märgistatud aatomi meetodil näidati, et sapp sisaldab vaid väikese osa maksas äsja sünteesitud sapphapetest (10-15% koguhulgast), s.t suurem osa sapis sisalduvatest sapphapetest (85-90%) on sapp. happed, reabsorbeeritakse soolestikus ja erituvad uuesti sapi osana. On kindlaks tehtud, et inimesel on sapphapete kogukogum ligikaudu 2,8-3,5 g; samal ajal teevad nad 5-6 pööret päevas.
Rasvade taassüntees sooleseinas. Sooleseinas sünteesitakse rasvu, mis on suuresti konkreetsele loomaliigile omased ja oma olemuselt erinevad toidurasvast. Teatud määral tagab selle asjaolu, et nad osalevad koos eksogeensete ja endogeensete rasvhapetega triglütseriidide (ja ka fosfolipiidide) sünteesis sooleseinas. Siiski on antud loomaliigile omase rasva sünteesi teostamine soolestiku masinas endiselt piiratud. A. N. Lebedev näitas, et looma söötmisel, eriti varem nälginud looma söötmisel, sattus suures koguses võõrrasva (näiteks linaseemneõli või kaameli rasv), osa sellest leidub muutumatul kujul looma rasvkoes. Kõige tõenäolisemalt on rasvaladud ainus kangas kuhu saab ladestuda võõrrasvu. Teiste elundite ja kudede rakkude protoplasma moodustavad lipiidid on väga spetsiifilised, nende koostis ja omadused sõltuvad vähe toidurasvadest.
Triglütseriidide resünteesi mehhanism sooleseina rakkudes sisse üldine ülevaade taandub järgmiselt: algselt moodustub nende aktiivne vorm atsüül-CoA rasvhapetest, misjärel toimub monoglütseriidide atsüülimine, moodustades esmalt diglütseriidid ja seejärel triglütseriidid:
Seega saab kõrgemate loomade sooleepiteeli rakkudes toidu seedimisel soolestikus tekkivaid monoglütseriide atsüülida otse, ilma vahepealsete etappideta.
Peensoole epiteelirakud sisaldavad aga ensüüme – monoglütseriidi lipaasi, mis lagundab monoglütseriidi glütserooliks ja rasvhappeks ning glütseroolkinaasi, mis suudab muuta glütserooli (moodustunud monoglütseriidist või imendub soolestikust) glütserool-3-fosfaadiks. Viimane, interakteerudes rasvhappe aktiivse vormiga - atsüül-CoA, toodab fosfatiidhapet, mida seejärel kasutatakse triglütseriidide ja eriti glütserofosfolipiidide taassünteesiks (vt üksikasju allpool).
Glütserofosfolipiidide ja kolesterooli seedimine ja imendumine. Toiduga sisestatud glütserofosfolipiidid puutuvad soolestikus kokku spetsiifiliste hüdrolüütiliste ensüümidega, mis lõhuvad fosfolipiidide moodustavate komponentide vahelisi estersidemeid. On üldtunnustatud, et in seedetrakt glütserofosfolipiidide lagunemine toimub pankrease mahlas erituvate fosfolipaaside osalusel. Allpool on diagramm fosfatidüülkoliini hüdrolüütilisest lõhustumisest:
Fosfolipaase on mitut tüüpi.
- Fosfolipaas A 1 hüdrolüüsib glütserofosfolipiidi asendis 1 estersideme, mille tulemusena eraldub üks rasvhappe molekul ja näiteks fosfatidüülkoliini lagunemisel tekib 2-atsüülglütserüülfosforüülkoliin.
- Fosfolipaas A2, varem lihtsalt fosfolipaas A, katalüüsib rasvhappe hüdrolüütilist lõhustamist glütserofosfolipiidi positsioonis 2. Saadud tooteid nimetatakse lüsofosfatidüülkoliiniks ja lüsofosfatidüületanoolamiiniks. Need on mürgised ja põhjustavad rakumembraanide hävitamist. Fosfolipaas A 2 kõrge aktiivsus madude (kobra jne) ja skorpionide mürgis viib selleni, et nende hammustamisel hemolüüsitakse punaseid vereliblesid.
Pankrease fosfolipaas A 2 siseneb peensoole õõnsusse mitteaktiivses vormis ja aktiveerub alles pärast kokkupuudet trüpsiiniga, mis viib sellest heptapeptiidi lõhustumiseni. Lüsofosfolipiidide kuhjumist soolestikus saab kõrvaldada, kui mõlemad fosfolipaasid toimivad samaaegselt glütserofosfolipiididele: A 1 ja A 2. Selle tulemusena moodustub kehale mittetoksiline toode (näiteks fosfatidüülkoliini lagundamisel - glütserüülfosforüülkoliin).
- Fosfolipaas C põhjustab fosforhappe ja glütserooli vahelise sideme hüdrolüüsi ning fosfolipaas D lõhustab lämmastikaluse ja fosforhappe vahelise estersideme, moodustades vaba aluse ja fosfatiidhappe.
Niisiis lagunevad fosfolipaaside toimel glütserofosfolipiidid glütserooliks, kõrgemateks rasvhapeteks, lämmastikaluseks ja fosforhappeks.
Tuleb märkida, et sarnane mehhanism glütserofosfolipiidide lagunemiseks eksisteerib ka kehakudedes; Seda protsessi katalüüsivad koe fosfolipaasid. Pange tähele, et glütserofosfolipiidide üksikuteks komponentideks lõhustamise reaktsioonide järjestus on siiani teadmata.
Oleme juba arutanud kõrgemate rasvhapete ja glütserooli imendumise mehhanismi. Fosforhape imendub sooleseina kaudu peamiselt naatriumi- või kaaliumisoolade kujul. Lämmastikku sisaldavad alused (koliin ja etanoolamiin) imenduvad aktiivsete vormide kujul.
Nagu juba märgitud, toimub glütserofosfolipiidide resüntees sooleseinas. Sünteesiks vajalikud komponendid: kõrgemad rasvhapped, glütserool, fosforhape, orgaanilised lämmastiku alused (koliin või etanoolamiin) sisenevad sooleõõnest imendumisel epiteelirakku, kuna need tekivad toidurasvade ja -lipiidide hüdrolüüsi käigus; Need komponendid viiakse osaliselt sooleepiteelirakkudesse teiste kudede vereringe kaudu. Glütserofosfolipiidide resüntees toimub fosfatiidhappe moodustumise etapis.
Mis puutub kolesterooli, siis see jõuab sisse seedeorganid inimene peamiselt munakollase, liha, maksa, ajuga. Täiskasvanu organism saab iga päev 0,1–0,3 g kolesterooli, mis sisaldub toiduained kas vaba kolesterooli või selle estrite (kolesteriidide) kujul. Kolesterooli estrid lagundatakse kolesterooliks ja rasvhapeteks spetsiaalse ensüümi osalusel pankrease ja soolte mahlades - kolesterooli esteraas. Vees lahustumatu kolesterool, nagu ka rasvhapped, imendub soolestikus ainult sapphapete juuresolekul.
Külomikronite moodustumine ja lipiidide transport. Sooleepiteelirakkudes taassünteesitud triglütseriidid ja fosfolipiidid, samuti nendesse rakkudesse sooleõõnest sisenev kolesterool (siin saab seda osaliselt esterdada) ühinevad väikese koguse valguga ja moodustavad suhteliselt stabiilsed kompleksosakesed – külomikronid (CM). Viimased sisaldavad umbes 2% valku, 7% fosfolipiide, 8% kolesterooli ja selle estreid ning üle 80% triglütseriide. CM-i läbimõõt on vahemikus 100 kuni 5000 nm. Tänu suured suurused CM osakesed ei suuda tungida soole endoteelirakkudest vere kapillaaridesse ja difundeeruda lümfisüsteem soolestikku ja sealt rindkere lümfikanalisse. Seejärel satuvad rindkere lümfikanalist HM-id vereringesse, st nende abiga transporditakse soolestikust lümfisüsteemi kaudu verre eksogeensed triglütseriidid, kolesterool ja osaliselt fosfolipiidid. Juba 1-2 tundi pärast lipiide sisaldava toidu allaneelamist täheldatakse toitumishüperlipeemiat. See füsioloogiline nähtus, mida iseloomustab peamiselt triglütseriidide kontsentratsiooni tõus veres ja CM ilmumine selles. Toitumishüperlipeemia tipp saabub 4-6 tundi pärast rasvase toidu allaneelamist. Tavaliselt 10-12 tundi pärast söömist taastub triglütseriidide sisaldus normaalseks ja CM kaob vereringest täielikult.
On teada, et maks ja rasvkude mängivad kõige olulisemat rolli tulevane saatus HM. Viimased difundeeruvad vereplasmast vabalt maksa rakkudevahelistesse ruumidesse (sinusoididesse). Eeldatakse, et CM-triglütseriidide hüdrolüüs toimub nii maksarakkudes kui ka nende pinnal. Mis puutub rasvkoesse, siis külomikronid ei suuda (oma suuruse tõttu) selle rakkudesse tungida. Sellega seoses läbivad CM-triglütseriidid hüdrolüüsi rasvkoe kapillaaride endoteeli pinnal ensüümi lipoproteiini lipaasi osalusel, mis on tihedalt seotud kapillaaride endoteeli pinnaga. Selle tulemusena moodustuvad rasvhapped ja glütserool. Osa rasvhappeid liigub rasvarakkudesse ja osa seondub seerumi albumiiniga ja kantakse selle vooluga kaasa. Võib lahkuda koos verevooluga rasvkude ja glütseriin.
CM triglütseriidide lagunemine maksas ja vere kapillaarid rasvkude viib tegelikult CM olemasolu lakkamiseni.
Vahepealne lipiidide metabolism. Hõlmab järgmisi põhiprotsesse: triglütseriidide lagunemine kudedes kõrgemate rasvhapete ja glütserooli moodustumisega, rasvhapete mobiliseerimine rasvaladudest ja nende oksüdatsioon, atsetooni kehade (ketoonkehade) moodustumine, kõrgemate rasvhapete biosüntees. , triglütseriidid, glütserofosfolipiidid, sfingolipiidid, kolesterool jne. d.
Intratsellulaarne lipolüüs
Peamine endogeenne „kütusena“ kasutatav rasvhapete allikas on rasvkoes sisalduv reservrasv. On üldtunnustatud seisukoht, et rasvaladudes olevad triglütseriidid mängivad lipiidide metabolismis sama rolli kui maksa glükogeenil süsivesikute metabolismis ning kõrgemad rasvhapped meenutavad oma rollis glükoosi, mis tekib glükogeeni fosforolüüsi käigus. Füüsilise töö ja muude suurenenud energiakulu nõudvate organismi seisundite puhul suureneb rasvkoe triglütseriidide tarbimine energiavaruna.
Kuna energiaallikatena saab kasutada ainult vabu, s.t esterdamata rasvhappeid, hüdrolüüsitakse triglütseriidid esmalt spetsiifiliste koeensüümide – lipaaside – abil glütserooliks ja vabadeks rasvhapeteks. Viimased rasvaladudest pääsevad vereplasmasse (kõrgemate rasvhapete mobilisatsioon), misjärel kasutavad need kehakuded ja -organid energiamaterjalina.
Rasvkude sisaldab mitmeid lipaase, millest kõrgeim väärtus neil on triglütseriidlipaas (nn hormoonitundlik lipaas), diglütseriidlipaas ja monoglütseriidlipaas. Kahe viimase ensüümi aktiivsus on 10-100 korda suurem kui esimese aktiivsus. Triglütseriidlipaasi aktiveerivad mitmed hormoonid (näiteks adrenaliin, norepinefriin, glükagoon jne), samas kui diglütseriidlipaas ja monoglütseriidlipaas ei ole nende toime suhtes tundlikud. Triglütseriidlipaas on reguleeriv ensüüm.
On kindlaks tehtud, et hormoontundlikku lipaasi (triglütseriidlipaas) leidub rasvkoes inaktiivsel kujul ja aktiveerib cAMP. Hormoonide mõjul muudab raku esmane retseptor oma struktuuri ning sellisel kujul on ta võimeline aktiveerima ensüümi adenülaattsüklaasi, mis omakorda stimuleerib cAMP moodustumist ATP-st. Saadud cAMP aktiveerib ensüümi proteiinkinaasi, mis inaktiivse triglütseriidlipaasi fosforüülimise teel muudab selle aktiivne vorm(joonis 96). Aktiivne triglütseriidi lipaas lagundab triglütseriidi (TG) diglütseriidiks (DG) ja rasvhappeks (FA). Seejärel di- ja monoglütseriidlipaaside toimel lõpptooted lipolüüs - glütserool (GL) ja vabad rasvhapped, mis sisenevad vereringesse.
Plasma albumiiniga kompleksina seotud vabad rasvhapped sisenevad vereringe kaudu organitesse ja kudedesse, kus kompleks laguneb ning rasvhapped kas β-oksüdatsiooni teel või osa neist kasutatakse triglütseriidide sünteesiks (mis siis osalevad lipoproteiinide), glütserofosfolipiidide, sfingolipiidide ja muude ühendite moodustumisel, samuti kolesterooli esterdamisel.
Teine rasvhapete allikas on membraani fosfolipiidid. Kõrgemate loomade rakkudes toimub pidevalt fosfolipiidide metaboolne uuenemine, mille käigus moodustuvad vabad rasvhapped (koe fosfolipaaside toime produkt).
Inimese toidu keemilisel muundamisel peaosa mängida seedenäärmed. Nimelt nende sekretsioon. See protsess on rangelt kooskõlastatud. Seedetraktis puutub toit kokku erinevate seedenäärmetega. Pankrease ensüümide sisenemise tõttu peensoolde toimub õige imendumine. toitaineid Ja normaalne protsess seedimist. Kogu selles skeemis mängivad olulist rolli rasva lagundamiseks vajalikud ensüümid.
Reaktsioonid ja lõhenemine
Seedeensüümidel on kitsalt suunatud ülesanne lagundada toiduga seedetrakti sattuvaid keerulisi aineid. Need ained jaotatakse lihtsateks, mida kehal on kerge omastada. Toidu töötlemise mehhanismis mängivad erilist rolli ensüümid ehk ensüümid, mis lagundavad rasvu (neid on kolme tüüpi). Neid toodetakse süljenäärmed ja magu, milles ensüümid lagundavad üsna suures mahus orgaaniline aine. Nende ainete hulka kuuluvad rasvad, valgud ja süsivesikud. Selliste ensüümide mõju tulemusena omastab organism sissetulevat toitu kvalitatiivselt. Reaktsioonide kiirendamiseks on vaja ensüüme. Iga ensüümi tüüp sobib konkreetseks reaktsiooniks, toimides vastavat tüüpi sidemele.
Assimilatsioon
Rasvade paremaks omastamiseks toimib kehas lipaasi sisaldav maomahl. Seda ensüümi, mis lagundab rasvu, toodab kõhunääre. Süsivesikud lagundatakse amülaasi toimel. Pärast lagunemist imenduvad nad kiiresti ja sisenevad vereringesse. Sülje amülaas, maltaas ja laktaas aitavad samuti kaasa lagunemisele. Valgud lagunevad tänu proteaasidele, mis osalevad ka seedetrakti mikrofloora normaliseerimises. Nende hulka kuuluvad pepsiin, kümosiin, trüpsiin, erepsiin ja pankrease karboksüpeptidaas.
Kuidas nimetatakse peamist ensüümi, mis lagundab inimkehas rasvu?
Lipaas on ensüüm peamine ülesanne milleks on rasvade lahustamine, eraldamine fraktsioonideks ja seedimine inimese seedetraktis. Soole sisenevad rasvad ei suuda verre imenduda. Imendumiseks peavad need lagunema rasvhapeteks ja glütserooliks. Lipaas aitab selles protsessis. Kui on juhtum, kus rasva lagundav ensüüm (lipaas) väheneb, on vaja inimest onkoloogia suhtes hoolikalt uurida.
Pankrease lipaas prolipaasi inaktiivse proensüümina eritub kaksteistsõrmiksoole. Prolipaas aktiveeritakse kolipaasi, teise pankrease mahla ensüümi mõjul. Linguaalset lipaasi toodavad imikutel suunäärmed. See osaleb rinnapiima seedimises.
Maksa lipaas eritub verre, kus see seondub veresoonte seinad maks. Enamik toidust saadavaid rasvu lagundatakse peensooles pankrease lipaasi toimel.
Teades, milline ensüüm rasvu lagundab ja millega täpselt organism hakkama ei saa, saavad arstid määrata vajaliku ravi.
Peaaegu kõigi ensüümide keemiline olemus on valk. on samal ajal endokriinsüsteemid. Pankreas ise osaleb aktiivselt seedimisprotsessis ja peamine maoensüüm on pepsiin.
Kuidas pankrease ensüümid lagundavad rasva lihtsateks aineteks?
Amülaas lagundab tärklise oligosahhariidideks. Seejärel lagundatakse oligosahhariidid teiste seedeensüümide toimel glükoosiks. Glükoos imendub verre. Sest Inimkeha see on energiaallikas.
Kõik inimese elundid ja koed on ehitatud valkudest. Pankreas pole erand, mis aktiveerib ensüümid alles pärast nende sisenemist luumenisse. peensoolde. Kui selle organi normaalne toimimine on häiritud, tekib pankreatiit. See on üsna levinud haigus. Haigust, mille puhul puudub rasvu lagundav ensüüm, nimetatakse intrasekretoorseks.
Puuduse probleemid
Eksokriinne puudulikkus vähendab seedeensüümide tootmist. Sel juhul ei saa inimene suures koguses toitu süüa, kuna triglütseriidide lagundamise funktsioon on häiritud. Sellistel patsientidel pärast võtmist rasvased toidud Esinevad iivelduse, raskustunde ja kõhuvalu sümptomid.
Intrasekretoorse puudulikkuse korral ei toodeta hormooninsuliini, mis aitab glükoosi imenduda. Tekib raske haigus, mida nimetatakse suhkurtõbi. Teine nimi on diabeet diabeet. Seda nimetust seostatakse organismi suurenenud uriini tootmisega, mille tagajärjel kaotab see vett ja inimene tunneb pidevat janu. Süsivesikud peaaegu ei sisene verest rakkudesse ja seetõttu ei kasutata neid praktiliselt keha energiavajaduste rahuldamiseks. Glükoosi tase veres tõuseb järsult ja see hakkab erituma uriiniga. Selliste protsesside tulemusena suureneb oluliselt rasvade ja valkude kasutamine energeetilisel eesmärgil ning kehasse kogunevad mittetäieliku oksüdatsiooni produktid. Lõppkokkuvõttes suureneb ka vere happesus, mis võib isegi põhjustada diabeetiline kooma. Sellisel juhul kogeb patsient hingamisraskusi, sealhulgas teadvusekaotust ja surma.
See näide näitab selgelt, kui olulised on ensüümid, mis lagundavad inimkehas rasvu nii, et kõik elundid töötaksid harmooniliselt.
glükagoon
Kui tekivad probleemid, tuleb need kindlasti lahendada, organismi aidata erinevaid tehnikaid ravimeetodid ja ravimid.
Glükagoonil on insuliinile vastupidine toime. See hormoon mõjutab glükogeeni lagunemist maksas ja rasvade muundamist süsivesikuteks, suurendades seeläbi glükoosi kontsentratsiooni veres. Ja hormoon somatostatiin pärsib glükagooni sekretsiooni.
Eneseravim
Meditsiinis saab ensüüme, mis lagundavad rasvu inimkehas, kätte ravimite abil. Neid on palju - kõige rohkem kuulsad kaubamärgid vähetuntud ja odavamaks, kuid sama tõhusaks. Peaasi, et mitte ise ravida. Lõppude lõpuks, ainult arst, kasutades vajalikud meetodid diagnostika, saab valida õige ravim normaliseerida seedetrakti tööd.
Tihti aga aitame organismi vaid ensüümidega. Kõige raskem on saada see õigesti tööle. Eriti kui inimene on juba eakas. Ainult esmapilgul tundub, et ostsite selle vajalikud pillid- ja probleem on lahendatud. Tegelikkuses on kõik täiesti erinev. Inimkeha on täiuslik mehhanism, mis sellest hoolimata vananeb ja kulub. Kui inimene soovib, et see teda võimalikult kaua teeniks, on vaja seda toetada, õigel ajal diagnoosida ja ravida.
Muidugi võib pärast lugemist ja teada saamist, milline ensüüm inimese seedimise käigus rasvu lagundab, minna apteeki ja paluda apteekril soovitada ravimtoode Koos õige koostis. Aga seda saab teha vaid erandjuhtudel, kui mingil mõjuval põhjusel ei ole võimalik arsti juurde minna ega teda koju kutsuda. Peate mõistma, et võite väga eksida ja sümptomid võivad olla erinevad. mitmesugused haigused võivad olla sarnased. Ja õige diagnoosi panemiseks on teil kindlasti vaja arstiabi. Eneseravim võib põhjustada tõsist kahju.
Seedimine maos
Maomahl sisaldab pepsiini, vesinikkloriidhapet ja lipaasi. Pepsiin toimib ainult valkudes ja lagundab need peptiidideks. Maomahlas sisalduv lipaas lagundab ainult emulgeeritud (piima)rasva. Rasva seediv ensüüm muutub aktiivseks ainult peensoole aluselises keskkonnas. See tuleb koos toidupoolvedela pudru koostisega, mille suruvad välja kokkutõmbuvad mao silelihased. See surutakse kaksteistsõrmiksoole eraldi portsjonitena. Väike osa ainetest imendub maos (suhkur, lahustunud sool, alkohol, ravimid). Seedimisprotsess ise lõppeb peamiselt peensooles.
Kaksteistsõrmiksoole jõudnud toit saab sapi-, soole- ja kõhunäärmemahla. Toit liigub maost alumistesse osadesse erineva kiirusega. Rasvased venivad, aga piimased lähevad kiiresti üle.
Lipaas
Pankrease mahl on leeliseline vedelik, mis on värvitu ja sisaldab trüpsiini ja muid ensüüme, mis lagundavad peptiide aminohapeteks. Amülaas, laktaas ja maltaas muudavad süsivesikud glükoosiks, fruktoosiks ja laktoosiks. Lipaas on ensüüm, mis lagundab rasvad rasvhapeteks ja glütserooliks. Seedimisaeg ja mahla vabanemine sõltuvad toidu tüübist ja kvaliteedist.
Peensool teostab parietaalset ja kaviteetset seedimist. Pärast mehaanilist ja ensümaatilist töötlemist imenduvad laguproduktid verre ja lümfi. See on keeruline füsioloogiline protsess, mida viivad läbi villid ja mis on suunatud rangelt ühes suunas, soolestikust pärit villid.
Imemine
Aminohapped, vitamiinid, glükoos, mineraalsoolad vesilahuse osana imenduvad nad villi kapillaarverre. Glütserool ja rasvhapped ei lahustu ega suuda neid imenduda. Nad liiguvad epiteelirakkudesse, kus moodustuvad rasvamolekulid, mis sisenevad lümfi. Tõkkepuu läbimine lümfisõlmed, satuvad nad verre.
Sapp mängib rasvade imendumisel väga olulist rolli. Sapi ja leelistega kombineeritud rasvhapped seebistatakse. Nii moodustuvad seebid (rasvhapete lahustuvad soolad), mis kergesti läbivad villi seinu. Jämesoole näärmed eritavad peamiselt lima. Paks osa Soolestik imab päevas kuni 4 liitrit vett. Siin elab väga palju baktereid, kes osalevad kiudainete lagundamisel ning B- ja K-vitamiini sünteesis.
Rasvade seedimine
Kahtlemata on igapäevases dieedis domineerivaks rasvaks triglütseriididena tuntud neutraalsed rasvad, mille iga molekul sisaldab glütserooli südamikku ja kolmest rasvhappest koosnevaid kõrvalahelaid. Neutraalsed rasvad on loomse toidu põhikomponent ja taimne toit sisaldab neid väga vähe. Tavatoit sisaldab väikeses koguses fosfolipiide, kolesterooli ja kolesterooli estreid. Fosfolipiidid ja kolesterooli estrid sisaldavad rasvhappeid ja seetõttu võib neid pidada rasvadeks. Kuid kolesterool on steroolide esindaja ja ei sisalda rasvhappeid, kuid sellel on mõned rasvade füüsikalised ja keemilised omadused; Pealegi toodetakse seda rasvadest ja muudetakse nendeks kergesti. Seetõttu peetakse toitumise seisukohast kolesterooli rasvaks.
Rasvade seedimine soolestikus. Väike kogus triglütseriide seeditakse maos linguaalse lipaasi toimel, mida eritavad suus olevad keelenäärmed ja neelatakse koos süljega alla. Sel viisil seeditud rasva kogus on alla 10% ja seetõttu ei ole see märkimisväärne. Peamine rasvade seedimine toimub peensooles, nagu allpool kirjeldatud.
Rasvade emulgeerimine sapphapete ja letsitiiniga. Rasvade seedimise esimene samm on rasvapiiskade füüsiline jaotamine väikesteks osakesteks, kuna vees lahustuvad ensüümid saavad toimida ainult tilga pinnal. Seda protsessi nimetatakse rasvade emulgeerimiseks ja see algab maos rasvade segamisel teiste maosisu seedimisproduktidega.
Joonis 1. Rasvade seedimine
Järgmisena toimub emulgeerimise põhietapp kaksteistsõrmiksooles sapi, maksa sekretsiooni, mis ei sisalda seedeensüüme, mõjul. Samas sisaldab sapp suures koguses sapisooli, aga ka fosfolipiidi – letsitiini. Need komponendid, eriti letsitiin, on äärmiselt olulised rasvade emulgeerimiseks. Sapphappesoolade ja letsitiini molekulide polaarsed liigid (koht, kus vesi ioniseerub) lahustuvad vees hästi, samas kui enamik ülejäänud molekulidest on rasvas hästi lahustuvad. Seega lahustuvad maksa sekretsiooni rasvlahustuvad osad rasvatilkade pinnakihis koos väljaulatuva polaarosaga. Väljaulatuv polaarosa on omakorda lahustuv ümbritsevas vesifaasis, mis vähendab oluliselt rasvade pindpinevusi ja muudab need ka lahustuvaks.
Kui lahustumatu vedeliku tilga pindpinevus on madal, laguneb vees lahustumatu vedelik liikumisel palju kergemini paljudeks väikesteks osakesteks kui siis, kui pindpinevus on suurem. Seetõttu on sapisoolade ja letsitiini põhiülesanne muuta peensooles veega segades rasvatilgad kergesti purustatavaks. See tegevus sarnaneb kodumajapidamistes rasva eemaldamiseks laialdaselt kasutatavate sünteetiliste pesuvahendite toimega.
Iga kord väheneb peensooles segunemise tulemusena rasvatilkade läbimõõt oluliselt, mistõttu kogu rasvapind suureneb kordades. Kuna rasvaosakeste keskmine läbimõõt soolestikus pärast emulgeerimist on alla 1 mikroni, suureneb emulgeerimisprotsessi tulemusena moodustunud rasva kogupind 1000 korda.
Lipaasi ensüüm on vees lahustuv ja võib toimida ainult rasvatilkade pinnal. Sellest selgub, kui oluline on letsitiini ja sapphappesoolade detergentne roll rasvade seedimisel.
Seedimise käigus hüdrolüüsuvad kõik seebistatud lipiidid (rasvad, fosfolipiidid, glükolipiidid, steriidid) juba eespool mainitud komponentideks, samas kui steroolid ei muutu keemiliselt. Seda materjali uurides tuleks tähelepanu pöörata lipiidide seedimise ning süsivesikute ja valkude puhul toimuvate vastavate protsesside erinevustele: sapphapete erilisele rollile lipiidide lagundamisel ja seedeproduktide transpordil. Toidu lipiidide koostises on ülekaalus triglütseriidid. Fosfolipiide, tüvesid ja muid lipiide tarbitakse oluliselt vähem.
Enamik toidust saadavaid triglütseriide laguneb peensooles monoglütseriidideks ja rasvhapeteks. Rasvade hüdrolüüs toimub pankrease mahla ja peensoole limaskesta lipaaside mõjul. Sapisoolad ja fosfolipiidid, mis tungivad maksast sapi osana peensoole luumenisse, aitavad kaasa stabiilsete emulsioonide moodustumisele. Emulgeerimise tulemusena puutuvad tekkivad pisikesed rasvapiiskad kokku vesilahus lipaasi ja suurendab seeläbi ensüümi lipolüütilist toimet. Sapphappesoolad stimuleerivad rasvade lagunemise protsessi mitte ainult nende emulgeerimises osaledes, vaid ka lipaasi aktiveerides.
Joonis 2. Rasva emulgeerimine: a) vee, õli ja emulgaatori kiht (*); b) emulgeeritud rasva molekul, mida ümbritsevad emulgaatorimolekulid, kus hüdrofiilsed rühmad on vee poole ja hüdrofoobsed alad õli poole.
Steroidide lagunemine toimub soolestikus ensüümi koliinesteraasi osalusel, mis eritub koos pankrease mahlaga. Steroidide hüdrolüüsi tulemusena tekivad rasvhapped ja kolesterool. Fosfolipiidid lagunevad täielikult või osaliselt hüdrolüütiliste ensüümide – spetsiifiliste fosfolipaaside – toimel. Fosfolipiidide täieliku hüdrolüüsi saadus on: glütserool, kõrgemad rasvhapped, fosforhape ja lämmastiku alused.
Rasvade seedimisproduktide imendumisele eelneb mitsellide - supramolekulaarsete moodustiste või assotsieerunud - moodustumine. Mitsellid sisaldavad põhikomponendina sapisooli, milles on lahustunud rasvhapped, monoglütseriidid, kolesterool jne.
Rakkudes soole seina seedeproduktidest ning maksa, rasvkoe ja muude organite rakkudes süsivesikute ja valkude metabolismis tekkinud prekursoritest toimub inimkeha spetsiifiliste lipiidide molekulide ehitus - triglütseriidide ja fosfolipiidide resüntees. Nende rasvhappeline koostis on aga toidurasvadega võrreldes muutunud: soole limaskestas sünteesitud triglütseriidid sisaldavad arahhidoon- ja linoleenhappeid, isegi kui need toidus puuduvad.
Lisaks on sooleepiteeli rakkudes rasvatilk kaetud valgukattega ja tekivad külomikronid - suur rasvatilk, mida ümbritseb väike kogus valku. Transpordib eksogeenseid lipiide maksa, rasvkoesse, sidekoesse ja müokardi. Kuna lipiidid ja mõned nende komponendid on vees lahustumatud, moodustavad nad ühest elundist teise kandumiseks spetsiaalseid transpordiosakesi, mis sisaldavad tingimata valgukomponenti. Sõltuvalt tekkekohast erinevad need osakesed struktuuri, suhte poolest komponendid ja tihedus. Kui sellise osakese koostis sisaldab protsentides Kuna rasvad domineerivad valkudest, nimetatakse neid osakesi väga madala tihedusega lipoproteiinideks (VLDL) või madala tihedusega lipoproteiinideks (LDL). Valgu protsendi suurenemisel (kuni 40%) muutub osake lipoproteiiniks kõrge tihedusega(HDL). Praegu võimaldab selliste transpordiosakeste uurimine suure täpsusega hinnata organismi lipiidide metabolismi seisundit ja lipiidide kasutamist energiaallikana.
Kui lipiidide moodustumine toimub süsivesikutest või valkudest, on glütserooli eelkäijaks glükolüüsi vaheprodukt - fosfodioksüatsetoon, rasvhapped ja kolesterool - atsetüülkoensüüm A, aminoalkoholid - mõned aminohapped. Lipiidide süntees nõuab lähteainete aktiveerimiseks palju energiat. Põhiline osa rasvade laguproduktidest imendub sooleepiteelirakkudest soole lümfisüsteemi, rindkere lümfikanalisse ja alles seejärel verre. Väike osa lühikese ahelaga rasvhappeid ja glütserooli võib imenduda otse portaalveeni verre.
Seedimine maos
Täiskasvanu puhul ei oma mao enda lipaas lipiidide seedimisel olulist rolli oma väikese koguse ja selle optimaalse pH 4,5-5,5 tõttu. Seda mõjutab ka emulgeeritud rasvade puudumine tavatoitudes (v.a piim).
Täiskasvanutel aga põhjustab soe keskkond ja mao peristaltika mõningast rasvade emulgeerumist. Veelgi enam, isegi madala aktiivsusega lipaas
lagundab väikeses koguses rasva, mis on oluline rasvade edasiseks seedimiseks soolestikus, sest vähemalt minimaalse koguse vabade rasvhapete olemasolu hõlbustab rasvade emulgeerumist kaksteistsõrmiksooles ja stimuleerib pankrease lipaasi sekretsiooni.
Seedimine soolestikus
Seedetrakti peristaltika ja sapi koostisosade mõjul emulgeeritakse toidurasv. Saadud lüsofosfolipiidid on ka head pindaktiivsed ained, seega soodustavad nad toidurasvade emulgeerumist ja mitsellide teket. Sellise rasvaemulsiooni tilkade suurus ei ületa 0,5 mikronit Kolesterooli estrite hüdrolüüs toimub pankrease mahla kolesterooli esteraasiga TAG-i seedimine soolestikus toimub pankrease lipaasi mõjul optimaalse pH-ga 8,0-9,0. See siseneb soolestikku prolipaasi kujul, mis aktiveeritakse kolipaasi osalusel. Kolipaas omakorda aktiveerub trüpsiiniga ja moodustab seejärel lipaasiga kompleksi vahekorras 1:1. Pankrease lipaas eemaldab rasvhapped, mis on seotud glütserooli süsinikuaatomitega C1 ja C3. Selle töö tulemusena jääb alles 2-monoatsüülglütserool (2-MAG). 2-MAG imendub või muundatakse monoglütserooli isomeraasi toimel 1-MAG-ks. Viimane hüdrolüüsitakse glütserooliks ja rasvhappeks. Ligikaudu 3/4 TAG-ist jääb pärast hüdrolüüsi 2-MAG-i kujul ja ainult 1/4 TAG-st hüdrolüüsitakse täielikult.
Rasvade imendumine
Rasvade seedimine seedetraktis (GI) erineb valkude ja süsivesikute seedimisest. Rasvad on soolestiku vedelas keskkonnas lahustumatud ning seetõttu tuleb nende hüdrolüüsimiseks ja imendumiseks emulgeerida – lagundada pisikesteks tilkadeks. Tulemuseks on emulsioon – ühe vedeliku mikroskoopiliste osakeste dispersioon teises. Emulsioone saab moodustada mis tahes kahest segunematust vedelikust. Enamasti on emulsioonide üheks faasiks vesi. Rasvade emulgeerimine toimub sapphapete abil, mis sünteesitakse maksas kolesteroolist. Seega on kolesterool oluline rasvade imendumiseks.
Kui emulgeerimine on toimunud, muutuvad rasvad (lipiidid) kättesaadavaks pankrease eritatavatele pankrease lipaasidele, eriti lipaasile ja fosfolipaasile A2.
Pankrease lipaaside poolt rasva lagundamise produktid on glütserool ja rasvhapped.
Lipiidide (rasva) molekulide lagunemise tulemusena saadakse glütserool ja rasvhapped. Need, nagu ka pisikesed tilgad seedimata emulgeeritud rasva, imenduvad ülemine osa peensool esialgses 100 cm. Tavaliselt imendub 98% toidu lipiididest.
1. Lühikesed rasvhapped (mitte rohkem kui 10 süsinikuaatomit) imenduvad ja lähevad verre ilma eriliste mehhanismideta. See protsess on väikelaste jaoks oluline, sest... piim sisaldab peamiselt lühikese ja keskmise ahelaga rasvhappeid. Glütserool imendub ka otse.
2. Muud seedimissaadused (rasvhapped, kolesterool, monoatsüülglütseroolid) moodustavad hüdrofiilse pinnaga mitselle ja sapphapetega hüdrofoobse tuuma. Nende mõõtmed on 100 korda väiksemad kui väikseimad emulgeeritud rasvatilgad. Läbi vesifaasi migreeruvad mitsellid limaskesta harjapiirile. Siin mitsellid lagunevad ja lipiidkomponendid tungivad rakku, misjärel transporditakse need endoplasmaatilisesse retikulumi.
Sapphapped võivad osaliselt siseneda ka rakkudesse ja seejärel värativeeni verre, kuid suurem osa neist jääb kiumisse ja jõuavad niudesoolde, kus need imenduvad aktiivse transpordi abil.
Rasvade seedimise etapid
Täiskasvanud organismi lipiidide vajadus on 80-100 g ööpäevas, millest taimsed (vedelad) rasvad peaksid olema vähemalt 30%. Triatsüülglütseroolid, fosfolipiidid ja kolesterooli estrid tarnitakse peamiselt toiduga.
Lipiidide seedimist raskendab asjaolu, et nende molekulid on täielikult või osaliselt hüdrofoobsed. Selle takistuse ületamiseks kasutatakse emulgeerimisprotsessi, kui hüdrofoobsed molekulid (TAG, CS estrid) või molekulide hüdrofoobsed osad (PL, CS) sukeldatakse mitselli sisse ja hüdrofiilsed jäävad pinnale, mis on suunatud vesifaasi poole. Tavaliselt võib välise lipiidide metabolismi jagada järgmisteks etappideks:
1. Toidurasvade emulgeerimine – vajalik selleks, et seedetrakti ensüümid saaksid tööle hakata.
2. Triatsüülglütseroolide, fosfolipiidide ja kolesterooli estrite hüdrolüüs seedetrakti ensüümide mõjul.
3. Mitsellide moodustumine seedimisproduktidest (rasvhapped, MAG, kolesterool).
4. Moodustunud mitsellide imendumine sooleepiteeli.
5. Triatsüülglütseroolide, fosfolipiidide ja kolesterooli estrite resüntees enterotsüütides.
Pärast lipiidide taassünteesi soolestikus monteeritakse need transpordivormideks – külomikroniteks (peamised) ja suure tihedusega lipoproteiinideks (HDL) (väikesed kogused) – ning jaotuvad kogu kehas.
Lipiidide emulgeerimine ja hüdrolüüs
Lipiidide seedimise kaks esimest etappi, emulgeerimine ja hüdrolüüs, toimuvad peaaegu samaaegselt. Samal ajal ei eemaldata hüdrolüüsiprodukte, kuid jäädes lipiidipiiskadesse, hõlbustavad need edasist emulgeerimist ja ensüümide tööd.
Seedimine suus
Täiskasvanutel lipiidide seedimist suuõõnes ei toimu, kuigi toidu pikaajaline närimine aitab kaasa rasvade osalisele emulgeerumisele.
Seedimine maos
Täiskasvanu puhul ei oma mao enda lipaas lipiidide seedimisel olulist rolli oma väikese koguse ja selle optimaalse pH 4,5-5,5 tõttu. Seda mõjutab ka emulgeeritud rasvade puudumine tavatoitudes (v.a piim).
Täiskasvanutel aga põhjustab soe keskkond ja mao peristaltika mõningast rasvade emulgeerumist. Samal ajal lagundab isegi madala aktiivsusega lipaas väikeses koguses rasva, mis on oluline rasvade edasiseks seedimiseks soolestikus, sest vähemalt minimaalse koguse vabade rasvhapete olemasolu hõlbustab rasvade emulgeerumist kaksteistsõrmiksooles ja stimuleerib pankrease lipaasi sekretsiooni.
Seedimine soolestikus
Seedetrakti peristaltika ja sapi koostisosade mõjul emulgeeritakse toidurasv. Saadud lüsofosfolipiidid on ka head pindaktiivsed ained, seega soodustavad nad toidurasvade emulgeerumist ja mitsellide teket. Sellise rasvaemulsiooni tilkade suurus ei ületa 0,5 mikronit Kolesterooli estrite hüdrolüüs toimub pankrease mahla kolesterooli esteraasiga TAG-i seedimine soolestikus toimub pankrease lipaasi mõjul optimaalse pH-ga 8,0-9,0. See siseneb soolestikku prolipaasi kujul, mis aktiveeritakse kolipaasi osalusel. Kolipaas omakorda aktiveerub trüpsiiniga ja moodustab seejärel lipaasiga kompleksi vahekorras 1:1. Pankrease lipaas lõhustab rasvhappeid, mis on seotud glütserooli süsinikuaatomitega C1 ja C3. Selle töö tulemusena jääb alles 2-monoatsüülglütserool (2-MAG). 2-MAG imendub või muundatakse monoglütserooli isomeraasi toimel 1-MAG-ks. Viimane hüdrolüüsitakse glütserooliks ja rasvhappeks. Ligikaudu 3/4 TAG-ist jääb pärast hüdrolüüsi 2-MAG-i kujul ja ainult 1/4 TAG-st hüdrolüüsitakse täielikult.
Pankrease mahl sisaldab ka trüpsiiniga aktiveeritud fosfolipaasi A2, mis lõikab rasvhappeid C2-st. Tuvastati fosfolipaas C ja lüsofosfolipaasi aktiivsus.
Riis. 4
Soolemahl sisaldab fosfolipaaside A2 ja C aktiivsust. Samuti on tõendeid fosfolipaaside A1 ja D esinemise kohta teistes keharakkudes.
Mitselli moodustumine
Pankrease ja soolemahla ensüümide toimel emulgeeritud rasvadele tekivad 2-monoatsüülglütseroolid, rasvhapped ja vaba kolesterool, mis moodustavad mitsellaartüüpi struktuure (suurus umbes 5 nm). Vaba glütserool imendub otse verre.
Riis. 6
Riis. 7
Sapp on kompleksne vedelik aluseline reaktsioon. See sisaldab kuiva jääki - umbes 3% ja vett - 97%. Kuivas jäägis leidub kahte rühma aineid:
naatriumi, kaaliumi, vesinikkarbonaadi ioonid, kreatiniin, kolesterool (CS), fosfatidüülkoliin (PC), mis sattusid siia verest filtreerimise teel,
hepatotsüütide poolt aktiivselt sekreteeritud bilirubiin ja sapphapped.
Tavaliselt on sapi põhikomponentide suhe Sapphapped: PC: kolesterool võrdne 65:12:5. Ilma sapita lipiidid ei seedita.
Päevas toodetakse umbes 10 ml sappi 1 kg kehakaalu kohta, seega on see täiskasvanul 500–700 ml. Sapi moodustumine toimub pidevalt, kuigi intensiivsus kõigub järsult kogu päeva jooksul.
Sapi roll
Koos pankrease mahlaga ka maost tuleva happelise chüümi neutraliseerimine. Sel juhul interakteeruvad karbonaadid HCl-ga, vabastades süsinikdioksiid ja seedimine muutub lihtsamaks.
Tugevdab soolestiku motoorikat.
Tagab rasvade seedimise:
emulgeerimine järgnevaks lipaasi toimeks, on vajalik [sapphapete + rasvhapete + monoatsüülglütseroolide] kombinatsioon,
vähendab pindpinevust, mis takistab rasvatilkade ühinemist,
imendumisvõimeliste mitsellide moodustumine.
Liigse kolesterooli, sapipigmentide, kreatiniini, metallide Zn, Cu, Hg, ravimite väljutamine. Kolesterooli puhul on ainsaks eritumisteeks sapp, koos sellega võib erituda 1-2 g/päevas.
- Ettekanne "mitte erinevate kõneosadega" esitlus vene keele tunni jaoks sellel teemal
- Ettekanne teemal "röövtaimed" Projekt teemal lihasööjad taimed
- Ettekanne teemal Notre Dame'i katedraal Sõnum või ettekanne Notre Dame'i katedraal
- Programmeeritud ülesanded õpilaste praktiliseks valdamiseks seotud ja sugulassõnade valikul