Tere üliõpilane. Taimede eluvormid
Kui reisime ja satume maadele, kus on meie jaoks ebatavalised, eksootilised maastikud, pöörame paratamatult eelkõige tähelepanu seda maastikku loovate taimede üldilmele ehk harjumusele. Tundra parasvöötme metsavööndi elanik pöörab kindlasti tähelepanu madalakasvulistele, kohati roomavatele (võrestiku) põõsastele ja põõsastele - polaarliikidele kask ja paju, karulauk (tabel 14), vares; Pamiiri mägismaal vaatab ta uudishimuga "padjataimi" - teresken, acantholimon (tabel 19); Kasahstani neitsisteppides on suured tihedad murukõrred.
,
Troopilistes maades hakkavad talle silma palmipuud ja ta märgib, et nende võra ei koosne arvukatest jämedastest ja soistest okstest, mis on otstest kaetud üsna väikeste lehtedega, nagu meie tavalised puud, vaid hiiglaslikest sulelistest või palmilehtedest, mis on kogutud pagasiruumi ülaosa kimbuks või rosetiks. Madagaskari “rändurite puu” (Ilavenala), mis meenutab palmipuud (tabel 19). meie turisti hämmastab lehtede eriline paigutus - lehvikukujuline, ühes tasapinnas ja sellega seotud banaanis - "tüve" kuju, alates põhjast, mis on mähitud pikkadesse torukujulistesse lehepõhjadesse. Selgub, et see “tüvi” on tegelikult vale ja taim ise pole mitte puu, vaid maa-aluse mugulse mitmeaastase varrega hiiglaslik rohi. Mehhiko kõrbetes üllatavad meid tohutud lehtedeta kaktused, millel on sammaskujulised mahlakad tüved, ja Andide mägismaal, kusagil Colombia alal, kõrged (5-6 m) Espeletia figuurid - kõige ainulaadsem puu. - nagu asteraceae, mida kohalikud elanikud kutsuvad "nunnadeks". Sama veidrad on puutaolised kaltsukad (Senecio), samuti Asteraceae (troopilise Aafrika mägedes).
Me hakkame paratamatult võrdlema kõiki meie jaoks ebatavalisi taimede vorme nendega, mis on meile levinud ja parasvöötme maastikul domineerivad - metsapuud, põõsad, ürdid.
Esimesena juhtis tähelepanu taimede “põhivormide” maastikulisele rollile Saksa suurim rändteadlane, “taimegeograafia isa” A. Humboldt (1806). Ta jagas kõik taimed 16 "vormiks", mille nimed langevad sageli kokku suurte süstemaatiliste rühmade nimedega ("palmivorm", "mimoosivorm", "aloe vorm"), kuid ta ei pidanud silmas perekondlikke suhteid, vaid koonduvaid. välimuse sarnasused. Ta märkis näiteks, et "aaloe vorm" ei peaks hõlmama mitte ainult perekonna Aloe liike ja mõnda muud liiliat, vaid ka paljusid bromeeliaid (näiteks anapasid), millel on samad mahlased teravatipulised lehed, mis on ülaosas tunglenud. tüvedest ja "kasuariini vorm "- mitte ainult Austraalia omapärased lehtedeta roheliste okstega kasuariinipuud, vaid ka samad lehtedeta suured Aafrika korte, efedrad, Kesk-Aasia juzgun (Calligonum) jne. Ta klassifitseeris ka Aafrika kaktused. , välimuselt silmatorkavalt sarnane piimalillega "kaktuste kuju".
Loomulikult mängivad maastiku loomisel määravat rolli taimkatte “füsiognoomia”, konkreetne riik, maapealsete taimeorganite vormid: tüvede suurus ja harunemine, võrade kuju, kasvusuund. varte kasv, lehtede suurus ja kuju jne. Kuid see on vaid osa harjumuspärastest tunnustest.
Otsese vaatluse eest varjatud, kuid taime üldilme iseloomustamiseks mitte vähem olulised on tema maa-alused elundid. Metsaalust riisudes, auku kaevates või peenraid rohides märkame kindlasti, et maikellukesel ja nisurohul on üksikud võrsed, mis meile tundusid olevat iseseisvad isendid ilma kaevamiseta, maa all, mida ühendavad pikad harunevad horisontaalsed risoomid, mida katavad juhuslikud risoomid. juured; lutsernil ja mägi-valgepea-ristikul (Trifolium montanum) on pikk ja jäme juur, mis ulatub sügavale; Varakevadel õitsev korüdalis (Corydalis halleri) on maa all ümara kollase mugula ning ühel sibula umbrohuliigil (Allium rotundum) on huvitav sibul, mis sarnaneb kultuurküüslaugu sibulaga. Kõik need maa-alused elundid täiendavad üldilme pilti, eriti rohttaimede puhul, kus igal aastal sügisel välja surevad maapealsed osad tunduvad esmapilgul üksluised. Maa-aluste osade põhjal saab hinnata taimede talvitamise, vegetatiivse regenereerimise ja paljundamise meetodeid.
Seega määrab taimede habituse nende vegetatiivsete maapealsete ja maa-aluste elundite kuju ja suurus, mis koos moodustavad võrsesüsteemi ja juurestiku. Mõnda või isegi kõiki võrseid ja juuri saab oluliselt muuta.
Just vegetatiivsed organid tagavad taime toitumise, kasvu ja kogu eluea. Need on püsivad ja vajalikud, samas kui paljunemisorganid - õisikud, õied, viljad, seemned, käbid, eoslehekesed - ei pruugi mõnel juhul taimele üldse ilmuda ja kui ilmuvad, siis enamikul juhtudel ei mõjuta need märgatavalt habitust. , eriti kuna nende olemasolu ajutiselt.
Võrsete kuju ja juurestik on kasvu tulemus. Seetõttu kasutatakse botaanikakirjanduses terminit "kasvuvorm" sageli taime üldise harjumuse sünonüümina. Kuid sagedamini kohtab muid mõisteid - "eluvorm" või "biomorf", mis pole "kasvuvormi" ja habitusega päris samaväärne.
Mõiste “eluvorm” võttis eelmise sajandi 80. aastatel kasutusele kuulus Taani botaanik E. Warming, üks taimeökoloogia rajajaid. Soojenemise all mõisteti eluvormi kui "vormi, milles taime (indiviidi) vegetatiivne keha on kooskõlas väliskeskkonnaga kogu oma elu jooksul hällist hauani, seemnest surmani." See on väga sügav ja mahukas määratlus.
Esiteks rõhutab see, et indiviidi eluvorm ehk vegetatiivse keha kuju ei jää muutumatuks, vaid muutub aja jooksul taime küpsedes ja vananedes.
Tegelikult kogu oma eluea jooksul taim kasvab, suureneb, võimaluse korral haarab maapinnast ja maa all uut ruumi, moodustab uusi võrseid ja juuri, kaotab vanemaid osi, paljuneb mõnikord vegetatiivselt ja lakkab olemast üksik isend. Aastane tamme seemik ei meenuta endiselt kuidagi võimsat jämeda tüve ja harulise võraga puud ning pärast tamme mahavõtmist kasvav kännukasv on välimusega, mis ei meenuta ei istikut ega puu, kuigi need kõik on ühe ja sama inimese erinevad eluetapid.sama isendi.
Teiseks on definitsioonist selge, et oluline roll Väliskeskkond mängib rolli eluvormi kujunemises ja kõigis selle muutustes. Ja tegelikult saab hea valgustuse ja toitumisega lasteaias arenevast tamme seemikust üsna pea tõeline põhitüvega puu ja metsas, tihedas varjus kasvanud seemik jääb pikaks ajaks kiduraks, krussiks. "kleepima" (metsakasvatuse termin) ilma ilmse põhitüveta. Täiskasvanud harilik kuusk metsavööndis on tuttav terava tipuga sihvaka puu välimusega, kuid Kaug-Põhjas, leviku piiril, kasvab ta horisontaalselt, moodustades aluspinnale tihedalt surutud stele.
Kuid harmoonia väliskeskkonnaga ei tähenda muidugi seda, et ühegi taime eluvorm oleks lõpmata plastiline ja sõltuks ainult teda hetkel otseselt mõjutavatest tingimustest. Iga taimeliik reageerib välismõjud oma pärilikult fikseeritud võimete raames programmeeritud geneetiline kood. Iga liigi isenditel on oma “reaktsiooninorm”, mis ei lase näiteks maasikatel saada laialivalguvaks puuks ka kõige soodsamas kasvu- ja hargnemiskeskkonnas. Ja mitte iga puuliik ei saa ekstreemsetes eksisteerimistingimustes omandada roomavat vormi, nagu kuuse ja Turkestani kadaka puhul (joon. 58). Ja mis kõige tähtsam, rääkides harmooniast väliskeskkonnaga, peame silmas seda, et kogu kujunemise käigus, eriti juba väljakujunenud tüüpilises eluvormis täiskasvanud antud liigi puhul avalduvad taime pärilikud tunnused, mis on ajalooliselt välja kujunenud loodusliku valiku protsessis selle kompleksiga kohanemise protsessis. välised tegurid, mis domineerib selle leviku piirkonnas.
Soojenemise ajast peale on mõiste "eluvorm" kindlasti hõlmanud ideed selle struktuuriliste tunnuste vastavusest elutingimustele, eluvormi iseloomustamiseks kasutatud teatud harjumuspäraste omaduste adaptiivsest, adaptiivsest tähendusest.
I. G. Serebrjakov nimetab eluvormi teatud taimerühmade omapäraseks habituseks, mis tekib ontogeneesis kasvu ja arengu tulemusena teatud keskkonnatingimustes ning on ajalooliselt kujunenud antud mulla-klimaatilistes ja tsenootilistes tingimustes nende tingimustega kohanemisvõime väljenduseks.
E.M. Lavrenko, kes eelistab mõistet "ecobiomorpha" mõistele "eluvorm", rõhutab, et ökobiomorfid on "nagu tüüpilised adaptiivsed organismisüsteemid, mis eksisteerivad teatud keskkonnatingimustes".
Eluvormi suhet keskkonnaga ja selle adaptiivset tähendust saab illustreerida näiteks viinapuude või ronitaimede näitel. Liaanid on iseloomulikud peamiselt troopilistele vihmametsadele ja on seal väga mitmekesised; Viinapuude eluvormi omandavad arvukad liigid, mis pole omavahel sugugi seotud. Kõrge pinnase ja eriti õhuniiskuse tingimustes, mulla rikkaliku toitumise ja rohke soojusega, kuid tugeva varjundiga puuvõrade all kasvavad viinapuu võrsed kõigepealt väga kiiresti pikkuseks. Samal ajal kannavad nad etiolatsiooni tunnuseid: varred on tugevalt piklikud, kuid jäävad nõrgaks, nende lehed on vähearenenud. Nõrgad varred on sunnitud toetuma naabertaimedele, nad keerduvad sageli nende ümber tänu apikaalsete pungade ringikujulistele liigutustele. Alles hiljem tugevdatakse puitviinapuude varte kudesid mehaaniliste kudedega, säilitades siiski suurema paindlikkuse. Selle välistingimustega tihedalt seotud kasvumeetodi tulemusel jõuavad taimed kiiresti metsa ülemistesse astmetesse, kus nende võrsed on juba soodsa valgustuse tingimustes, ei kanna etiolatsiooni märke ja neil tekivad normaalsed rohelised lehed. , lilled ja puuviljad.
Nii osutub liaanitaoline kasvuvorm – üks võimalikest taimede kohanemisviisidest eluga niiskes troopilises metsas – bioloogiliselt soodsaks eluvormiks, mis aitab päikesevalguse puudusest “üle saada”.
Arktiliste põõsaste ja kääbuspõõsaste võrsete loksumist ja horisontaalset kasvu põhjustavad tundra kliima- ja mullastikutingimused: substraadi kõrge õhuniiskus koos madala õhu- ja mullatemperatuuriga, mineraalse toitumise puudumine jne. eluvorm nendes tingimustes osutub kohanemisvõimeliseks, bioloogiliselt soodsaks, suurendades taimede vastupidavust pidevatele külmadele ja kuivadele tuultele, karmidel, kergetel ja lumerohketel talvedel.
Stepirohtude tihe muru välimus aitab suvise põua ajal muru niiskust säilitada. Kuid samades kuivades tingimustes osutub sibulakujuline eluvorm bioloogiliselt mitte vähem soodsaks (näiteks steppide tulpides), kui niiskus säilib sibula maa-alustes vett akumuleerivates organites, samal ajal kui maapealsed võrsed surevad. põua ajal välja lülitatud: taim “põgeneb” põua eest.
Kaks viimast näidet näitavad, et erinevate taimeliikide struktuursed kohanemised samade tingimustega võivad olla täiesti erinevad. Selle kinnitust võib näha joonisel 59, mis näitab skemaatiliselt erinevaid kohanemisi Lähis-Ida kõrbetaimede kuivade aastaaegade talumiseks. On näha, et põua saabudes surevad mõned taimed täielikult, jättes alles vaid kuumakindlad seemned (igaaastased efemeersed); teised (efemeroidid) "põgenevad" põua eest, säilitades ainult maa-alused mitmeaastased elundid (juured, sibulad); Teised aga langetavad suvel osaliselt või täielikult lehti, lehtede osi, terveid rohelisi lehtedeta oksi ja isegi rohelist assimileerivat koort, säilitades maapinnast kõrgemal mitmeaastaste varte süsteemid koos uuenevate pungadega, mis on usaldusväärselt kaitstud kattekudedega. Kõik need märgid on harjumuspärased, määravad taimede eluvormi ja pealegi dünaamilised, peegeldades iga indiviidi eluvormi hooajalist varieeruvust. Samade näidete abil saab näidata eluvormi ja ökoloogilise rühma erinevust.
Kõiki käsitletud põuakindlaid taimi võib niiskusega suhte poolest liigitada kserofüütide ökoloogilisse rühma, kuid struktuuriomaduste ja üldilme, s.t eluvormi poolest ei ole nad samad.
Seega näitavad eluvormid kui adaptiivsete struktuuride tüübid ühelt poolt erinevate taimeliikide kohanemisviiside mitmekesisust isegi samade tingimustega ning teiselt poolt nende radade sarnasuse võimalust taimedes, mis on täiesti sõltumatud. , mis kuuluvad erinevatesse liikidesse, perekondadesse, perekondadesse. Seetõttu ei saa eluvormide klassifikatsioon – ja suure mitmekesisusega ilma selleta hakkama ei saa – langeda kokku taksonoomide tavapärase klassifikatsiooniga struktuuri alusel. reproduktiivorganid ja peegeldades päritolukooslust, taimede veresuhet. Eluvormide klassifikatsioon põhineb vegetatiivsete organite struktuuril ja peegeldab ökoloogilise evolutsiooni paralleelseid ja koonduvaid teid.
Seega muudab iga indiviid oma elu jooksul pidevalt oma eluvormi. Kuid eluvorm kui klassifikatsiooniüksus, mis ühendab välimuselt sarnaseid taimerühmi, peab olema rohkem määratletud ja piiratud. Tavaliselt mõeldakse fütotsenoosi konkreetse liigi tüüpilistest eluvormidest rääkides täiskasvanud, normaalselt arenenud isendite eluvorme. Klassifikatsiooni aluseks olevad omadused on erinevad ja erineva skaalaga. Näiteks Humboldt märkas kõige silmatorkavamaid füsiognoomilisi jooni, rõhutamata eriti nende adaptiivset tähtsust. Varmiig märkis, et eluvormide iseloomustamiseks on vaja palju bioloogilisi ja morfoloogilisi omadusi, sealhulgas neid, mis peegeldavad taime ja selle elundite käitumist ajas: isendi kogu eluiga, üksikute võrsete ja lehtede eluiga, vegetatiivse uuenemise võime. ja paljunemine ning elundite olemus, mis tagab neid protsesse. Kuid märkide suure hulga tõttu ei ehitanud ta üles selget eluvormide süsteemi.
Taani väljapaistva botaaniku K. Raunkieri pakutud eluvormide klassifikatsioon on saavutanud suurima populaarsuse mitte ainult botaanikute, vaid ka mittespetsialistide seas. Kogu elutunnuste komplektist väga edukalt tuvastatud Raunkier moodustab ühe äärmiselt olulise tunnuse, mis iseloomustab taimede kohanemist ebasoodsate aastaaegade – külma või kuiva – talumiseks. See märk on uuenemispungade asukoht taimel substraadi ja lumikatte taseme suhtes. Raunkier seostas seda neerude kaitsmisega ebasoodsatel aastaaegadel.
Raunkieri sõnul võib taimede eluvormid jagada viide põhitüüpi: fanerofüüdid(Ph), chamephytes(Ch), hemikrintofüüdid(Hh), krüptofüüdid(K) ja terofüüdid(Th) (kreeka sõnadest "phaneros" - avatud, ilmne; "hame" - madal, kükitav; "hemi" - pool; "cryptos" - peidetud; "theros" - suvi; "phyton" - taim). Need tüübid on skemaatiliselt näidatud joonisel 60 (ülal).
Fanerofüütidel talvituvad pungad või taluvad kuivaperioodi "lahtiselt", üsna kõrgel maapinnast (puud, põõsad, puitunud viinapuud, epifüüdid). Sellega seoses kaitsevad neid tavaliselt spetsiaalsed pungasoomused, millel on mitmeid kohandusi peamiselt nendesse suletud kasvukoonuse ja noorte leheprimordi kaitsmiseks niiskuse kadumise eest. Šamefüütide pungad asuvad peaaegu mulla tasemel või mitte kõrgemal kui 20-30 cm pinnasest (põõsad, alampõõsad, roomavad taimed). Külmas ja parasvöötmes saavad need pungad talvel lisaks oma pungasoomustele väga sageli lisakaitset: talvituvad lume all. Hemikrüptofüüdid - tavaliselt rohttaimed; nende uuenemispungad asuvad mulla tasemel või on maetud väga madalale, peamiselt lehtedest ja muudest surnud taimejäätmetest moodustatud allapanu - see on veel üks pungade täiendav "kate". Hemikrüptofüütide hulgas eristab Raunkier piklike võrsetega “irotogeiikrüptofüüte”, mis surevad igal aastal alusele, kus paiknevad uuenemispungad, ja rosett-hemikrüptofüüte, mille puhul lühenenud võrsed võivad täielikult mullatasandil talvituda (joonis 60). Krüptofüüte esindavad kas geofüüdid (G), mille pungad asuvad maapinnas mingil sügavusel (need jagunevad risomatoosseteks, mugulateks, sibulakujulisteks) või hüdrofüüdid, mille pungad talvituvad vee all. Terofüüdid on erirühm; need on üheaastased taimed, mille vegetatiivsed osad surevad hooaja lõpuks välja ja ületalvivaid pungasid pole alles – need taimed uuenevad järgmine aasta seemnetest, mis talvituvad või elavad üle kuiva perioodi mullas või mullas.
On selge, et Raunkieri tüübid on väga suured, kombineeritud kategooriad. Raunkier jagas need vastavalt erinevad märgid, eelkõige fanerofüüdid – suuruse järgi (mega-, meso-, napo-, mikrofanerofüüdid), pungade kaante olemuse, igihaljasuse või heitlehise tunnuse järgi, eriti sukulendid ja viinapuud; poolkrüptofüütide ja geofüütide alajaotamiseks kasutas ta nende “suviste võrsete” struktuuri ja maa-aluste elundite olemust.
Raunkier rakendas oma süsteemi taimede eluvormide ja kliima vaheliste seoste selgitamiseks ning sellest tekkis märkimisväärselt selge pilt. Niinimetatud "bioloogilistes spektrites" näitas ta oma tüüpi eluvormide osalust (%) taimestiku koostises. erinevad tsoonid ja riigid.
Hiljem kasutasid paljud autorid selliseid spektreid. Bioloogiliste spektrite analüüsi põhjal nimetati niiske troopika kliimat fanerofüütide kliimaks, mõõdukalt külmade alade kliimaks - Vahemere tüüpi kõrbetes osutusid domineerivaks rühmaks hemikrüptofüüdid, terofüüdid ja aktiivselt hamfüüdid. osaleda nii tundra- kui ka kõrbetaimestikus (mis muidugi viitab nende rühmade heterogeensusele).
Sellised spektrid võivad olla väga indikatiivsed, kui analüüsida eluvorme sama kliimavööndi erinevates kooslustes.
Näiteks poolkrüptofüütide kliimas on siiski võimalik eristada kooslusi, mis on eluvormide koostiselt (lehtmetsad) troopikale lähedasemad, millel on arktilised tunnused (okasmetsad, mägismaa) ja vahemerelised. terofüütide (põldumbrohu) domineerimine. See on kergesti seletatav nende koosluste elutingimuste erinevustega, eelkõige nende järsult erineva mikrokliima, niiskusastme, substraadi olemuse jms.
Teadusele ühele või teisele eluvormide rühmale omistamise poolest tuntud fossiilsete taimede põhjalik analüüs on näidanud, et ajaloolises aspektis on need rühmad ebavõrdsed. Nende esinemise ja levinuima arengu järjestus peegeldab klimaatiliste ja muude võimsate füüsikalis-geograafiliste tingimuste komplekside muutumist erinevatel geoloogilistel perioodidel. Kõige iidsemad olid mega- ja mesofanerofüüdid, mis saavutasid maksimaalse arengu kriidiajastul. Paleogeenis domineerisid mikrofanerofüüdid ja liaanid, neogeenis arenesid peamiselt nanofanerofüüdid ja hemikrüptofüüdid. Noorimad eluvormid – šamefüüdid, geofüüdid ja terofüüdid – levisid maksimaalselt kvaternaariperioodil.
Huvitav on see, et Raunkieri eluvormide tüübid, mis peegeldavad kohanemist ebasoodsate aastaaegadega, osutusid “universaalseks reaalsuseks” ja neerude asukoha märk korreleerub alati enam-vähem selgelt teiste, sealhulgas puhtalt füsiognoomiliste kompleksidega. , märgid. Seetõttu kasutavad Raunkieri klassifikatsiooni mitte ainult botaanikud, kes uurivad külma, parasvöötme ja hooajaliselt kuivade piirkondade taimestikku, vaid ka "troopilised botaanikud", kes tegelevad troopiliste vihmametsade ühtlaselt soodsa kliimaga.
Veel üks näide eluvormide ühe olulise tunnuse kasutamisest nende klassifitseerimisel on G. M. Zozulini pakutud jaotus. Jagamise põhimõte on siin täiesti erinev: oluline on ennekõike taimede elupaiga säilitamise viis ja sellel levimise viisid, mis üldiselt määrab taimede kooseksisteerimise oma naabritega fütotsenoosis. On 5 peamist eluvormi tüüpi:
1) punakas - mitmeaastased taimed, mis nende maapealsete osade hävimisel ei uuene ("alaväärtuslikud");
2) taastav - püsililled, mis uuenevad ja "panevad vastu" ala ülevõtmisele teiste isendite poolt;
3) häirivad - mitmeaastased taimed, mis mitte ainult ei uuene, vaid omavad ka vegetatiivse kasvu ja paljunemise organeid, "sissetungivad", "hõivatvad" territooriumi teistelt taimedelt;
4) vagatiivne - ühe- või kahehooajalised liigid, mis ei hoia ruumi ja idanevad iga kord uues kohas, «rändava» või «rändava»;
Need tüübid jaotatakse täiendavalt vastavalt elundite surma laadile, võrsete tüüpidele jne ning lõppkokkuvõttes on need ka looduslikult jaotunud teatud kliimapiirkondades. Siiski keskendutakse siin koenootilistele kohanemistele. See klassifikatsioon arendab välja 1915. aastal väljapaistva mullateadlase ja geobotaaniku G. N. Võssotski välja pakutud eluvormide süsteemi, mis põhineb taimede vegetatiivse liikuvuse astmel. Nii osutuvad tapjuur- või sibulakujulised eluvormid vegetatiivselt liikumatuks, pika risoomiga aga liikuvad.
Kuid oma ettekande käigus kasutame alati loomulikult mõisteid "puu", "põõsas", "taim", "padi", "liaan", "risomatoosne rohtne püsik" jne. kõik need on ka suured eluvormide kategooriad, mis on iidsetest aegadest erinevad. Pole asjata, et enamik neist nimedest tuli igapäevakeelde juba ammu ja mõned, vastupidi, võeti igapäevakeelest. Ühe või teise eluvormi kohanemisvõime pole selles ökoloogilis-morfoloogilises klassifikatsioonis alati ilmne. Näiteks liaanide ehk ronitaimede puhul on see, nagu nägime, selge, aga milleks on see “puu” kohanenud? Kuid selgub, et ka siin võib leida vastavust teatud välistingimuste kogumile. Statistilised arvutused näitavad, et kõige kõrge protsent puud - niiskete troopiliste metsade taimestikus (Brasiilia Amazonase piirkonnas kuni 88%) ning tundras ja mägismaal pole ühtegi tõelist püstist puud. Taiga metsade piirkonnas on see mõõdukas külm tsoon Kuigi puud domineerivad maastikul, on neid vaid 1-2 või mõned liigid, moodustades liikide koguarvust tühise protsendi ja neil on reeglina erilised kohandused talve üleelamiseks kas spetsiaalse anatoomilise vormina. struktuur ja füsioloogilised omadused lehed (okkad) või loodusliku lehtede langemise kujul jne. Euroopa parasvöötme metsavööndi taimestikus moodustavad puud mitte rohkem kui 10–12% liikide koguarvust.
Seega osutub puu eluvorm kohanemise väljenduseks kasvuks kõige soodsamate tingimustega - klimaatiliste ja tsenootiliste. Elu metsas, ümbritsetuna naaberpuudest, nõuab assimilatsiooniorganite ülespoole liigutamist. Puudel on kõige täielikum võime intensiivseks ja pikaajaliseks võrsete kasvuks; selle tulemusena saavutavad puud oma suurima kõrguse kõrgemad taimed suurused. Asetades oma kroonid kõrgele maapinnast, võtavad nad maksimaalselt ruumi.
Iga püstise puu eripäraks on ühe tüve, bioloogiliselt peamise "juhttelje" moodustumine, mis püüab alati säilitada enam-vähem vertikaalset kasvusuunda ja kasvab intensiivsemalt kui teised võrsed (nii pikkuses kui ka paksuses). ). Puu hargnemine, kui see väljendub, on tavaliselt akrotooniline, see tähendab, et kõige tugevamad oksad arenevad tüve tipule ja selle suurtele okstele lähemale ning tüve alumistes osades külgmised oksad kas ei arene üldse või arenevad nõrgalt ja surevad kiiresti välja. Nii moodustub kroon tüve ülaossa (joon. 61).
Omamoodi on puu antagonistiks padjataim, mis kehastab kõigi võrsete suurimat kasvupidurdust, mille tulemusena toimub korduv ühtlane hargnemine ilma “põhitüve” eraldumiseta; iga padja haru kogeb jätkuvalt äärmist pikkuse kasvu pärssimist (joonis 61). Padjataimi leidub kõigis tsoonides, kuid need on piiratud kõige ebasoodsamate elupaikadega: madala õhu- ja mullatemperatuuriga, külmade tormituultega, äärmiselt kuiva pinnasega ja madala õhuniiskusega jne. Ökoloogiliselt mitmekesised padjaelupaigad (tundra, mägismaa, subantarktika saared ja rannikud, kõrbed, kivid ja kaljud) ühendab üks ühine tegur: vaba juurdepääs valgusele, mis tõenäoliselt mängib olulist rolli nende võrsete kasvu pärssimisel.
Olles kasutanud ja üldistanud varem pakutud eluvormide klassifikatsioone morfoloogiliste tunnuste järgi, lähtus I. G. Serebryakov oma süsteemis kogu taime ja selle luustiku telgede eluea pikkusest, mis peegeldab kõige selgemalt välistingimuste mõju morfogeneesile ja kasvule. See süsteem näeb välja selline:
Puude, põõsaste, põõsaste, alampõõsaste ja alampõõsaste ning rohttaimede eristamine seisneb lisaks erineval määral nende varte lignifitseerimine, nimelt eluiga ja luustiku võrsete muutumise olemus üldises võrsesüsteemis. Puude tüvi elab sama kaua kui kogu puu - mitukümmend kuni mitusada aastat ja mõnikord kuni tuhandeid aastaid (mammutipuu). Tüve aluses olevad uinuvad pungad annavad sõsartüvesid ainult siis, kui põhitüvi on maha lõigatud või muul viisil kahjustatud (kännukasv). Põõsastel (joon. 61) käitub põhivõrse nagu väike puu, kuid üsna varakult, 3., 5., 10. eluaastal, hakkavad varre aluses seisvatest pungadest kasvama uued varred, ületades sageli ka võrse. ema üks ja järk-järgult asendades üksteist.
Üldjuhul võib põõsa eluiga olla ka väga pikk, mitusada aastat, kuid iga vars ehk luukirves elab keskmiselt 10–40 aastat (äärmuslikud piirid – vaarikate puhul 2 aastast kuni üle 60 aastani kollase akaatsia, sireli jne jaoks). Need eksisteerivad ajas kõrvuti, muutudes, kuna põhivars ja sellele lähimad tütarvarred surevad põõsa keskel ära ning põõsa äärealadele ilmuvad uued.
Põõsad on kääbuspõõsad, millel on sama harunemise põhimeetod, kuid nad on lühema kasvuga ja kuusikute üksikute skeletikirveste eluiga on lühem, 5-10 aastat. Põõsad on väga levinud tundras, kõrgel mägedes, sfagnum rabades, okaspuu-taiga metsade võra all (mustikas, pohl, mustikas, jõhvikas, kanarbik, vares jne). Paljud neist kuuluvad kanarbiku perekonda.
Põõsaste, alampõõsaste, poolpõõsaste ja piklike võrsetega mitmeaastaste ürtide omavaheline seos on hästi näidatud joonisel 62. Kui põõsastel, nagu põõsastelgi, hävivad igal aastal õitsemise ja viljakandmise tõttu väga väikesed osad nende võrsesüsteemist, siis poolpõõsaste puhul hävivad põõsaste võrsesüsteemist väga väikesed osad. puitunud ja eriti Rohtsete eluvormide puhul mängib see surm taime üldilmele määravat rolli. Alampõõsad ja poolpõõsad, eriti iseloomulikud kõrbe- ja poolkõrbealadele ( erinevad tüübid koirohi, solyanka), on moodustatud põõsaste põhimõttel, kuid neil on lühem skeletikirveste eluiga (5-8 aastat) ja pealegi kaotavad nad igal aastal (täiskasvanueas) pärast õitsemist kogu oma iga-aastaste õitsvate võrsete ülemise osa. , moodustades mõnikord 3/4 ja rohkem võrsete kogukõrgusest. Ülejäänud puitunud mitmeaastane kändude süsteem kannab maapinnast kõrgemal paiknevaid uuenduspungasid (Raunkieri järgi šamefüüdid). See peegeldab kõrbe alampõõsaste eripära: pungad ei saa asuda mullas, mis on suvel ülekuumenenud.
Mitmeaastastel rohttaimedel elavad püstised maapealsed võrsed ühe kasvuperioodi ning pärast õitsemist ja vilja kandmist surevad maapinnale. Ülejäänud alusele maa all või mulla tasandil moodustuvad aga talvituvad pungad (Raunkieri sõnul on need geofüüdid või hemikrüptofüüdid). Mõnede ürtide, rosett- ja roomavate ürtide puhul võivad maapealsed varred elada mitu aastat, kuid tingimusel, et need püsivad tihedalt mulla külge surutud.
Maismaa rohttaimede jaotus põhineb I. G. Serebrjakovi süsteemis mono- või polükarpsuse tunnusel, st võimel korduvalt vilja kanda. Enamik mitmeaastaseid ürte on polükarpsed, kuid on ka monokarpseid: nad kasvavad mitu aastat, jäädes vegetatiivse roseti kujule, seejärel õitsevad ja surevad pärast vilja kandmist täielikult ära. Nii käituvad paljud meie vihmavarjud: köömne, poreznik, ingel keskmine rada, ferules - Kesk-Aasias.
Monokarpiliste hulka kuuluvad ka esimesel eluaastal õitsevad üheaastased taimed (terofüüdid); eriti lühidalt eluring efemeera, pakitud mõne nädala jooksul. Kesk-Aasia jalamil kõrbetes tekivad varakevadel põgusad niidud, kus domineerivad üheaastased taimed. Mai alguseks on need täielikult kadunud, läbi põlenud, jättes mulda vaid seemned.
Mitmeaastased polükarpikud jagunevad enamasti nende maa-aluste mitmeaastaste elundite kuju järgi. Tavaliselt eristatakse juur-, kobarjuur-, muru-, lühirisoomi-, mugul- ja sibulakujulisi mitmeaastaseid ürte. Eriosa koosneb veetaimedest (tabel 15); Kõige silmatorkavama füsiognoomilise tunnuse järgi jagunevad nad veealuseks (elodea), ujuvateks (vesiroosid, vesiroosid) ja kahepaikseteks (chastuha, nooleots, kalligraafia).
Varjupaiga sees on puud samuti väga mitmekesised. Nende klassifikatsioon põhineb maapealsete elundite ehitusel, kuid juurestik mängib olulist rolli mõne puude välimuse loomisel ka ilma kaevamiseta. Peab vaid meeles pidama paljude troopiliste puude omapäraseid plangukujulisi juuri, tugijuuri, puidjuuri. Eriti selge on seos tugijuurte ja troopikas ookeani ranniku lähedal tihnikuid moodustavate mangroovitaimede elutingimustega. Sageli võivad nad jälgida, kuidas mudast välja paistvad hingavad juured, mis viivad hapnikku läbi õhku kandva koe juuresüsteemi sügavamatesse osadesse, kus liigne niiskus tekitab halva aeratsiooni ja ebapiisava õhuvarustuse. Ja millised omapärased tüvekujud on savanni “pudelipuudel” (tabel 17), säilitades tüves vett! Kuigi kuulus Aafrika baobab ei kuulu "pudeli" baobabi hulka, eristub see ka oma tüve paksuse ja paksuse poolest, mis on rikas pehme vett salvestava parenhüümi poolest. Isegi rohkem särav eeskuju vett salvestavate tüvedega puud - puutaolised kaktused.
Näitena toome ühe puude liigitusskeemidest. Kasutatakse mitmesuguseid harjumuspäraseid tunnuseid, mis peegeldavad selgelt eluvormide seost elutingimustega (rühmade nimetustesse tuli sisse viia definitsioonid “mets”, “savann”, “subarktika” jne).
Näiteks savannipuudele on väga iseloomulik lame vihmavarjukujuline võra, nagu Austraalia ja Aafrika akaatsia oma.
Mõnikord ei leidu seda vormi mitte savannides, vaid alati kuiva suvega kliimas (Vahemere männipuud). Suurim puude mitmekesisus on troopilistes maades. Ainult seal on leitud rosett-, mahlakad, liaanitaolised, poolepifüütsed puud ja erinevate moondunud juurtega puid (tabel 18).
Ajaloo käigus taimestik eluvormid arenesid loomulikult mitte iseenesest, vaid ühe või teise areneva süstemaatilise rühma tunnuste tervikliku kompleksina. Maapealse taimestiku tekkimise koidikul säilitasid selle merest maismaale tõusnud esmasündinutel paljuski sarnasused oma esivanemate - vetikatega. Need olid keskmise suurusega taimed, mis on rohttaimedele lähedased mitte ainult suuruselt, vaid ka kogu oma morfoloogiliste ja anatoomiliste tunnuste poolest. Hiljem arenesid välja suured puutaolised vormid, sealhulgas omapärased puutaolised sõnajalad, suurte suleliste lehtede rosetiga “tüve” tipus ning puutaolised lepidodendronid ja sigillaariad, mis ulatuvad 30-45 m kõrguseks ja sama suured. puutaolised kalamiidid – korte esivanemad. Nende vormide kõrval eksisteerisid ilmselt pikka aega ka rohtsed sõnajalalaadsed liigid. Näiteks on tänapäevani säilinud rohtsed sõnajalad, samblad ja korte, samas kui märkimisväärne osa puulaadsetest vormidest on välja surnud. Mis puudutab samblaid, siis oma pika ajaloo jooksul jäid nad “kääbustaimedeks”. Seemnelised seevastu esindavad valdavalt puitunud rühma, igatahes pole elavate seemnetaimede hulgas tõelisi “klassikalisi” ürte. Tsükaadid – jämedatüvelised rosetipuud erinevad suurused, kuid nende hulgas on ka väga väikseid taimi. Näiteks Kuubal elav zamia (Zamia pygmaea) on vaid 2-3 cm kõrgune - teda on „sama raske liigitada puuks kui rohuks. Maal levinud okaspuud on suurte puude välimusega, harvemini põõsad ( harilik kadakas) ja stlantsy (mägedes Ida-Siber kääbus seeder, laud. 14).
Namiibi kõrbes ja Aafrika edelarannikul kasvav Welwitschia hämmastav (tabel 17) on seemnetaimede seas täiesti ainulaadne ja eluvormilt mitte sarnane ühegi teise taimega. Selle “kääbuspuu” tüvi näeb välja nagu känd või känd, väga madal ja paks (kõrgus kuni 50 cm ja läbimõõt kuni 1,2 m). See kitseneb allapoole ja ülaosas kannab kahte pikka nahkjat lehte, mis püsivad kogu taime eluea jooksul ja kasvavad juure vahel. Need on tegelikult taime kõige esimesed lehed - idulehed, nii et kogu taim on nagu "täiskasvanud seemik".
Õistaimed on eluvormide poolest kõige mitmekesisemad. On üldtunnustatud seisukoht, et evolutsiooni käigus on need arenenud suhteliselt lühikestest, paksu tüvega ja madalate okstega rosettipuudest (praegu leidub neid peamiselt troopilistes metsades, näiteks palmides, melonipuu Carica papaia) suurte, “päris” hästi arenenud tüve ja väikese harulise võraga puudeni ning puudelt põõsaste, põõsaste ja erinevate ürtideni. Suunda "puudelt heintele" nimetatakse "redutseerivaks evolutsiooniks" või "somaatiliseks reduktsiooniks" ja see on seotud õistaimede levikuga nende päritolupiirkonnast ja esialgsest arengust (arvatavasti troopika ja subtroopika mägedes). aladele ja tsoonidele, kus elupaiga tingimused on ebasoodsad, mõnikord väga karmid. Rohttaimed on uute arendamiseks paremini kohanenud ökoloogilised nišid ja tungida sõna otseses mõttes "igasse pragusse".
See aga ei tähenda, et iga konkreetne perekond või perekond oleks oma evolutsiooni käigus tingimata läbinud kogu “somaatilise redutseerimise” tee. Mõned perekonnad tunduvad olevat algusest peale olnud rohttaimed ja mõnel juhul arenesid rohttaimedest esivanematest välja spetsiifilisemad puitunud vormid (bambus kõrreliste sugukonnas). Ekstreemsetes tingimustes viis evolutsioon kas haldjapuude või patjade või sibulakujuliste geofüütide või üheaastaste efemeerideni. Efemeerid peetakse evolutsiooniliselt noorimaks eluvormide rühmaks, mis on iseloomulik iidse Keskmaa piirkonnale, millest sai kuiv maa, kui muistsed Vahemeri- Tethys.
Eluvormide erinevad evolutsiooniliinid, paralleelsed ja sõltumatud erinevad rühmad ah õitsemine ja “ristumine” on näidatud diagrammil (lk 97).
,
Kaskede ja pajude seast võib jälgida mitmeid mitmeaastaseid roomavaid vorme, mis ilmselt pärinevad püstisetest puudest (kuni peaaegu rohtse tundrapajuni Salix herbacea). Kõrvitsate sugukonnas muudeti suured troopilised puitviinapuud üheaastase sureva maapealse varrega (bryonia) rohttaimedeks ning sellistest vormidest tekkisid roomavad mitmeaastased ja üheaastased ürdid ilmselt näiteks kurk, arbuus ja kõrvits. Kanarbiku perekonda kuuluvad ridamisi põõsastest põõsasteni, püstised, roomavad ja isegi padjakujulised, kuid rohtsete vormideni see perekond ei ulatu. “Teatepulga” võtab üle kanarbikulähedane pirniperekond. kus mõned esindajad on põõsaste lähedal (talirohi); teisi võib pidada tõelisteks risomatoosseteks mitmeaastasteks maitsetaimedeks (talihaljasteks); lõpuks on monokromaatiline (Moneses uniflora) "vegetatiivne üheaastane", mis asendab igal aastal mitte ainult maapealseid, vaid ka maa-aluseid organeid.
Kokkuvõtteks olgu öeldud, et eluvormide, nende omaduste, ebasoodsa perioodi üleelamisega kohanemise, vanusega seotud muutuste, vegetatiivse taastumise ja paljunemise jms uurimine ei ole mitte ainult puhteoreetiliselt huvipakkuv, vaid ka olulise rakendusliku tähtsusega. . Just nendest omadustest sõltub looduslike taimede, sealhulgas inimeste poolt kasutatavate taimede, näiteks ravimtaimede säilimine ja uuendamine, samuti introdutseerimise õnnestumine, st taimede ümberpaigutamine uutele aladele.
Taimede eluiga: 6 köites. - M.: Valgustus. Toimetanud A. L. Takhtadzhyan, Peatoimetaja liige-korr. NSVL Teaduste Akadeemia, prof. A.A. Fedorov. 1974 .
- Ökoloogiline sõnastik
Taimedega seotud eluvormi mõiste pakuti välja 80ndatel. eelmisel sajandil kuulus botaanik Warming1. Ta mõistis seda mõistet kui "vormi, milles taime (indiviidi) vegetatiivne keha on kooskõlas väliskeskkonnaga kogu oma elu jooksul hällist hauani, seemnest surmani".
See määratlus osutus väga mahukaks. Esiteks rõhutati, et taime eluvorm ei jää muutumatuks, vaid võib kasvades ja vananedes muutuda. Teiseks ütleb definitsioon, et väliskeskkonnal on eluvormi kujunemisel kõige olulisem roll. Aga see muidugi ei tähenda, et ühegi taime eluvorm oleks lõpmata plastiline ja sõltuks ainult hetkel otseselt mõjuvatest tingimustest. Iga taimeliik reageerib välismõjudele oma pärilikult fikseeritud võimete raames. Näiteks maasikast ei saa laiutavat puu ka kõige soodsamas kasvu- ja hargnemiskeskkonnas. Rääkides harmooniast väliskeskkonnaga, peame silmas seda, et iga liigi olemasolevas eluvormis avalduvad loomuliku valiku käigus välja kujunenud teatud välistegurite kogumiga päriliku kohanemise tunnused.
aastal pakutute kasutamine ja üldistamine erinev aeg klassifikatsioon, kodumaine botaanik I.G. Serebrjakov tegi ettepaneku nimetada eluvormi teatud taimerühmade omapäraseks habituseks2, mis tekib kasvu ja arengu tulemusena teatud tingimustes – kui väljenduseks kohanemisvõime nende tingimustega.
Tema klassifikatsiooni põhjal on I.G. Serebrjakov pani märgi kogu taime ja selle skeletitelgede eluea kohta. Ta tuvastas järgmised taimede eluvormid:
A. Puittaimed
puud
Põõsad
Põõsad
B. Poolpuitunud taimed
Alampõõsad
Alampõõsad
B. Maismaataimed
Polükarpsed ürdid (mitmeaastased mitmeaastased ürdid)
Monokarpsed ürdid (elavad mitu aastat, õitsevad üks kord ja surevad)
G. Veetaimed
Kahepaiksed kõrrelised
Ujuvad ja veealused kõrrelised
Puude, põõsaste, põõsaste, poolpõõsaste, poolpõõsaste ja rohttaimede erinevus seisneb lisaks nende tüvede erinevale lignifikatsiooniastmele ka eeldatavas elueas ja luustiku võrsete muutumise olemuses üldises võrsesüsteemis. .
Puu eluvorm osutub kõige soodsamate kasvutingimustega kohanemise väljenduseks. Kõige rohkem puuliike on niiske troopika metsades (Brasiilia Amazonase piirkonnas kuni 88%), kuid tundras ja mägismaal päris puid pole. Taigametsade piirkonnas domineerivad maastikul ka puud, kuid seal on neid esindatud vaid üksikud liigid. Euroopa parasvöötme metsavööndi taimestikust moodustavad puud mitte rohkem kui 10–12% liikide koguarvust.
Puu eripäraks on ühe tüve, peatelje moodustumine, mis kasvab (nii pikkuses kui jämeduses) teistest võrsetest intensiivsemalt ja püüab alati säilitada enam-vähem vertikaalset kasvusuunda. Puutüve hargnemine, kui see üldse väljendub, on akrotooniline – s.t. kõige tugevamad oksad arenevad lähemale tüve tipule ja selle suurtele okstele. Niisiis moodustab puu tüve ülaosas võra. Võra asetamine kõrgele maapinnast võimaldab puul püüda maksimaalselt valgust.
Puude tüvi elab sama kaua kui kogu puu - mitukümmend kuni mitusada ja mõnikord tuhandeid (näiteks mammutipuu) aastat. Puutüve põhjas olevad uinuvad pungad3 annavad sõsartüvesid ainult siis, kui põhitüvi on maha lõigatud või kahjustatud. On teada, et pärast kase, tamme ja mitmete teiste lehtpuude langetamist tekib kännukasv. Linnaelanikud jälgivad igal aastal pärast nn sügavlõikust papli tüvele uue võra teket. U okaspuud uinuvate pungade moodustumise võime on palju vähem väljendunud ja nende eeldatav eluiga on lühem, nii et kuusk, mänd ja nulg ei kasvata tavaliselt kändudest uusi võrseid. Ema võrsete loomulik vananemine, mis on seotud normaalsete uuenevate pungade elutegevuse nõrgenemisega, võib samuti olla stiimuliks uinuvate pungade äratamiseks.
Põõsastel hakkab põhivõrse kasvama väikese puuna, kuid üsna varakult, 3-10. eluaastal, hakkavad esimese varre aluses olevatest uinuvatest pungadest kasvama uued, ületades sageli ema võrse ja järk-järgult. üksteist asendades. Üldiselt võib põõsa eluiga olla ka väga pikk ja ulatuda mitmesaja aastani, kuid iga vars elab keskmiselt 10-40 aastat (äärmuslikud piirid - vaarikate puhul 2 aastast kuni kollase akaatsia, sireli puhul üle 60 aastani , jne.) . Need asendatakse peavarrena ja sellele lähimad tütarvarred surevad põõsa keskel ära ja perifeeriasse ilmuvad uued.
Põõsad on kääbuspõõsad, millel on sama hargnemisviis, kuid need on lühemad ja lühema skeletikirveste elueaga, 5-10 aastat. Põõsad on väga levinud tundras, kõrgel mägedes, sfagnum rabades, okasmetsade võra all (mustikas, pohl, mustikas, jõhvikas, kanarbik, vares jne).
Põõsaste ja põõsaste õitsemine ja vilja kandmine põhjustab igal aastal osa võrsesüsteemi surma, kuid väga väikese osa. Kuid poolpuiduliste ja eriti rohtsete eluvormide taimede puhul mängib see surm nende üldilme kujunemisel määravat rolli.
Alampõõsad ja poolpõõsad, mis on eriti iseloomulikud kõrbe- ja poolkõrbealadele (erinevad koirohi liigid, solyanka), on moodustatud põõsastiku põhimõttel, kuid neil on lühem skeletikirveste eluiga (5-8 aastat) ja pealegi. , kaovad igal aastal (täiskasvanueas) pärast õitsemist kogu selle iga-aastaste õitsvate võrsete ülemine osa. Ülejäänud puitunud mitmeaastane kändude süsteem kannab maapinnast kõrgemal paiknevaid uuenduspungasid.
Mitmeaastastel rohttaimedel elavad püstised maapealsed võrsed ühe kasvuperioodi4 ning pärast õitsemist ja vilja kandmist surevad kuni aluseni. Kuid ülejäänud alusele maa all või mulla tasemel tekivad talvituvad pungad. Mõnel ürdil, rosettil5 ja roomaval6, võivad tugevalt pinnasesse surutud maapealsed varred elada mitu aastat.
Maapealse taimestiku tekkimise koidikul säilitasid esimesed merest maismaale tulnud taimed suures osas sarnasusi oma esivanemate - vetikatega. Need olid väikesed taimed, struktuurilt sarnased rohttaimedega. Hiljem arenesid välja suured puutaolised vormid, sealhulgas omapärased sõnajalad, mille “tüve” tipus oli suurte suleliste lehtede rosett ja suured (30-45 m kõrgused) puutaolised kalamiidid - korte esivanemad. Nende vormide kõrval eksisteerisid ilmselt pikka aega ka rohtsed sõnajalalaadsed liigid. Just rohtsed sõnajalad, samblad ja hobuheinad olid säilinud tänapäevani, samas kui märkimisväärne osa puulaadsetest vormidest suri välja. Mis puudutab samblaid, siis oma pika ajaloo jooksul jäid nad “kääbustaimedeks”.
Numbri nüüd olemasolevad liigid taimed annavad aimu nende levimusest: sammaltaimed - umbes 16 000 liiki, lükofüüdid - umbes 1000 liiki, sõnajalad - umbes 12 000 liiki, taimsed taimed - umbes 720 liiki, katteseemnetaimed - umbes 235 000 liiki.
Taimseened esindavad valdavalt puitunud rühma, igatahes elusate seemnetaimede hulgas tõelisi ürte ei leidu. Maal laialt levinud okaspuud näevad välja suured puud, harvemini põõsad (kadakas) ja haldjapuud (Ida-Siberi mägedes - kääbusseeder).
Õistaimed on eluvormide poolest kõige mitmekesisemad. Need on levinud paljudes erinevates looduslikud tingimused, külmast tundrast kuumade kõrbeteni. Arvatakse, et evolutsiooni käigus õistaimed on läinud suhteliselt madalatelt, jämeda tüvega ja madalate okstega rosettipuudelt (praegu leidub neid peamiselt troopilistes metsades – näiteks palmipuud) suurteks, “päris” hästi arenenud tüve ja väikese oksa võraga puudeks, ja puudest - põõsaste, kääbuspõõsaste ja erinevate maitsetaimedeni. Suunda "puudelt heintele" nimetatakse reduktsioonievolutsiooniks või somaatiliseks reduktsiooniks ja see on seotud õistaimede levikuga nende päritolu- ja esialgse arengupiirkonnast (arvatavasti troopika ja subtroopika mägedes) aladele. ja ebasoodsama, mõnikord väga karmi kliimaga vööndid. Rohttaimed sobivad paremini uute ökoloogiliste niššide arendamiseks ja tungivad sõna otseses mõttes "igasse pragusse". See aga ei tähenda, et iga konkreetne perekond või perekond läbis oma evolutsiooni käigus tingimata kogu somaatilise redutseerimise tee. Mõned perekonnad tunduvad olevat algusest peale olnud rohttaimed ja mõnel juhul arenesid rohttaimedest esivanematest välja spetsiifilisemad puitunud vormid (bambus kõrreliste sugukonnas).
1 Warming, Johannes Eugenius (1841-1924) – Taani botaanik. Esimese kokkuvõtte taimeökoloogiast koostas ta aastal 1901. Ta võttis kasutusele ka termini taimeökoloogia. 1910. aastal peeti Brüsselis rahvusvaheline botaanikakongress, kus ökoloogia kui bioloogiateadus, mis uurib organismi suhet keskkonnaga, tõsteti iseseisva botaanika distsipliinina esile.
2 Habitus (lat. habitus - olek, iseloom) - organismi iseloomulik vorm, välimus.
3 Uinuvad pungad on iseloomulikud lehtpuudele, põõsastele, põõsastele ja mõnele mitmeaastastele maitsetaimedele. Need on pungad, mis tekivad võrsele nagu tavalised uuenemispungad, kuid ei arene normaalseteks võrseteks mitme, mõnikord mitme aasta jooksul. Sageli magavad nad kogu taime eluea ja surevad koos võrsetega, millele nad moodustasid. On selge, kui suur bioloogiline tähtsus need pungad, mis moodustavad reservi ja tagavad mitte ainult võrsesüsteemi pikaajalise loomuliku uuenemise, vaid ka taime taastumise isegi väga tõsiste vigastuste korral.
4 Kasvuperiood – periood vegetatiivsete organite kasvu taastumisest (kevad) kuni puhkeolekusse üleminekuni (sügis). Üheaastaste taimede kasvuperiood langeb kokku ontogeneesiga.
5 Rosetttaimed on tugevalt lühenenud varrega rohttaimed. Vahel tundub, et taimel pole üldse vart ja otse juurtest kasvab hunnik lehti. Tegelikult on vars lühike ja lehed moodustavad "roseti", sest üksteisele väga lähedal (näiteks võilill, jahubanaan).
6 Roomavate võrsetega rohttaimi nimetatakse roomavateks, kui viimased moodustavad juhuslikke juuri ja on pinnasesse kinnitunud (näiteks hõbehein, luuderohu pung).
Eluvormid on taimede rühmad, mis erinevad üksteisest välimuse, morfoloogiliste omaduste ja elundite anatoomilise ehituse poolest. Eluvormid ajalooliselt tekkinud teatud tingimustes ja peegeldavad taimede kohanemist nende tingimustega. Mõiste "eluvorm" tutvustas botaanikasse Taani teadlane E. Warming 80ndatel. XIX sajandil Ta mõistis seda mõistet kui "vormi, milles taime (indiviidi) vegetatiivne keha on kooskõlas väliskeskkonnaga kogu oma elu jooksul hällist hauani, seemnest surmani". See määratlus osutus väga mahukaks. Esiteks rõhutati, et taime eluvorm ei jää muutumatuks, vaid võib kasvades ja vananedes muutuda. Teiseks ütleb definitsioon, et väliskeskkonnal on eluvormi kujunemisel kõige olulisem roll. Aga see muidugi ei tähenda, et ühegi taime eluvorm oleks lõpmata plastiline ja sõltuks ainult hetkel otseselt mõjuvatest tingimustest. Iga taimeliik reageerib välismõjudele oma pärilikult fikseeritud võimete raames. Näiteks maasikast ei saa laiutavat puu ka kõige soodsamas kasvu- ja hargnemiskeskkonnas. Rääkides harmooniast väliskeskkonnaga, peame silmas seda, et iga liigi olemasolevas eluvormis avalduvad loomuliku valiku käigus välja kujunenud teatud välistegurite kogumiga päriliku kohanemise tunnused.
Olles kasutanud ja üldistanud eri aegadel pakutud klassifikatsioone, on kodumaine botaanik I.G. Serebrjakov tegi ettepaneku nimetada eluvormiks 2 teatud taimerühma omapärane habitus, mis tekib teatud tingimustes kasvu ja arengu tulemusena - nende tingimustega kohanemisvõime väljendusena.
Mõelgem ökoloogilis-morfoloogiline klassifikatsioon kasvuvormil põhinevad seemnetaimede eluvormid ( välimus) ja vegetatiivsete organite eluiga. Selle klassifikatsiooni töötas välja I. G. Serebryakov ja tema õpilased täiustavad seda jätkuvalt. Selle klassifikatsiooni järgi eristatakse järgmisi eluvormide rühmi: 1) puittaimed (puud, põõsad, põõsad); 2) poolpuittaimed (poolpõõsad, alampõõsad); 3) rohttaimed (ühe- ja mitmeaastased kõrrelised); 4) veetaimed.
Riis. 70.
Troopilistele ja ekvatoriaalsetele niisketele aladele on iseloomulikud peamiselt puud ja põõsad, külma kliimaga alad - põõsad ja maitsetaimed ning kuumad ja kuivad alad - üheaastased taimed.
PUITAIMEID iseloomustab mitmeaastane maapealne võrsete süsteem.
Tüüpilist puud iseloomustab tüvi olemasolu, mis on pikem ja jämedam kui teised kirved – võra moodustavad oksad ja oksad. Tüvi elab sama palju aastaid kui terve puu, s.t. mitmekümnest kuni mitmesaja ja isegi tuhande aastani (näiteks sekvoia on üle 5000 aasta vana).
Põõsad erinevad puudest mitme juhttelje olemasolu poolest, mida nimetatakse varteks. Iga varre eluiga on keskmiselt 10-50 aastat (kuid vaarikal - ainult 2 aastat ja sirelil, karaganapuul - kuni 60 aastat), need varred asendavad üksteist ja põõsas tervikuna elab kaua , mitukümmend või sadu aastat, mõnikord kauem kui puud. Põõsaste kõrgus jääb vahemikku 1-6 m Meie vööndi kõrgeim põõsas on harilik sarapuu ehk sarapuu.
Põõsad on miniatuursed põõsad, mille kõrgus ei ületa 50 cm, keskmiselt 10-30 cm.Üksikud varred on omavahel ühendatud pikkade maa-aluste risoomidega ja elavad 5-15 aastat kogu taime elueaga kuni mitukümmend ja sadu aastaid. Nad kasvavad tundras, okasmetsades, soodes ja kõrgel mägedes. Põõsasteks on näiteks pohlad, mustikad, kanarbik (moodustavad pohlamännikutes, kanarbikuga männikutes jm põõsakihi); jõhvikas, metsrosmariin, rabamürt, mustikas (turbarabade domineerivad taimed).
POOLPUITSEID taimi iseloomustab asjaolu, et nende maapealsete võrsete alumine osa on mitmeaastased, puitunud ja kannab uuenemispungasid ning ülemine osa võrsed on rohtsed ja surevad igal aastal välja. Alampõõsad ja alampõõsad on skeletitelgede elueaga lühemad kui põõsastel; Nende iga-aastaste võrsete ülemised osad surevad igal aastal ära. Need on peamiselt kõrbete ja poolkõrbete taimed (koirohi, solyanka jne). Alampõõsad ja alampõõsad erinevad kõrguselt.
Alampõõsaid iseloomustab üldiselt kõrgus 50–2 m ja nende mitmeaastased osad on 20–50 cm (näiteks teresken).
Alampõõsaste kogukõrgus on 20–50 cm ja nende mitmeaastased osad on 7–10 cm (tüümian ehk roomav tüümian).
Alampõõsad ja alampõõsad on iseloomulikud kuivadele steppidele, poolkõrbetele, kõrbetele, aga ka sisemaa mägismaale (Pamir).
ÜHTTAIMED eristuvad üheaastaste (täpsemalt ühehooajaliste) maapealsete võrsete poolest, maa-alune ja maapealne osa on aga mitmeaastased. Vastavalt muru elueale Need jagunevad üheaastasteks, mis elavad kuni aasta, biennaalideks, mis elavad kuni 2 aastat, ja mitmeaastasteks, mis elavad üle 2 aasta.
Üheaastastel ürtidel puuduvad uuenemispungad ja nad surevad pärast õitsemist ja vilja kandmist täielikult välja, jättes alles vaid seemned. Üheaastaste hulgas on efemeere, kes läbivad kogu oma elutsükli seemnest seemneni mõne nädalaga (2-3 nädalast 1-3 kuuni), näiteks paljud ristõielised taimed kõrbetes. Nn mitmeaastased vormid on võimelised talvitama vegetatiivses või juba õitsevas olekus ja jätkama arengut järgmisel hooajal pärast esimest soojenemist (põldkannike, karjase rahakott jne). Paljud üheaastased taimed on pärit Vahemere kliimast, kus on niisked ja pehmed sügised, soojad talved ja järsult kuivad suved.
Enamik mitmeaastaseid rohttaimi õitseb ja kannab vilja mitu korda elu jooksul. Need on polükarpsed ürdid. Kuid mitmeaastaste ürtide hulgas on taimi, mis surevad täielikult pärast esimest vilja. Need on monokarpsed ürdid, näiteks Asteraceae perekonna taimed (mõned ohatise ja ohakate liigid) ja umbelliferae (angelica, angelica, köömned) taimed. Need rosetikujulised taimed elavad 5–12 aastat, pärast mida nad õitsevad, kannavad vilja ja surevad. Kaheaastased taimed, mis esimesel aastal läbivad roseti vegetatiivse faasi ning teisel aastal õitsevad ja kannavad vilja, on samuti monokarpsed (näiteks kultuurtaimed - kapsas, porgand, peet).
Vegetatiivsete organite olemuse järgi Mitmeaastased ürdid jagunevad järgmistesse rühmadesse:
Tajuur. Täiskasvanueas on neil hästi arenenud, sageli talletav peajuur, mis tungib mullas suuremale või väiksemale sügavusele. Näiteks mägiristik, ravimvõilill.
Võsajuurega. Täiskasvanueas on neil kiuline juurestik: peajuur puudub või pole märgatav; Juhuslikud juured on suurel hulgal pintsli kujul kokku surutud ja ulatuvad lühendatud maa-alusest varreteljelt (vertikaalne risoom). Näiteks suur jahubanaan, mitmeõieline võikas,).
Lühike risoom. Neil on hästi määratletud maa-alune mitmeaastane varretelg (risoom), millel on lühikesed sõlmevahed, mille pikkus tavaliselt ei ületa nende läbimõõtu. Juhuslike juurte juurestik. Näiteks iirised, gravilata, kätised, kupena.
Pikad risoomilised. Neil on pikkade (üle 3 cm) sõlmevahedega risoom. Juurestik on esindatud juhuslike juurtega, mis muutuvad kiiresti. Näiteks maikuu maikelluke, roomav nisuhein.
Muru või põõsas. Tugevalt põõsastunud kiulise juurestikuga taimed. Siia kuuluvad peamiselt teraviljad ja tarnad, mis jagunevad lahtiseks ja tihedaks muruks (lahtine ja tihe põõsas).
Muruvõrsete hargnemine toimub maapealse võrse aluses paiknevas võsumisvööndis, mis koosneb tihedatest uuenemispungadega sõlmedest. Kui võsumisvööndist ulatuvad külgmised võrsed arenevad emavõrsete suhtes kaldu ülespoole, moodustub lahtine “põõsas” ehk muru. Lahtised põõsad – timutihein, tammehein. Tihedalt võsastunud taimedel kasvavad külgmised võrsed emadega paralleelselt ja surutakse neile tugevalt vastu, mille tulemusena moodustub kompaktne tihe “põõsas” ehk muru. Sellised taimed on näiteks muruhaug, aruhein ja sulghein.
Mugulate moodustamine. Erinevat päritolu mugulatega kombineeritud taimede rühm: juur (Kaufmani mütillaar, nurmenukk, orhide); võrse (kartul, Euroopa õistaim), vars (tsüklamen).
Sibulakujuline. Mitmeaastaste organitega taimed - sibulad, mis on lühenenud maa-alused või maapealsed väga lühikese varrega (“põhjaga”) võrsed, mille ülemisel pinnal on lihavad säilitussoomused (modifitseeritud lehed), mille kaenlas on on pungad. Põhja alumisest osast ulatuvad arvukad juhuslikud juured (tulbid, hüatsindid).
Maapinnale roomav ja maas-stolon. Suhteliselt pikaealiste (2-4 aastat) horisontaalsete roomavate lehtvõrsetega (luuderohi, heinamaa tee) või kiiresti surevate soolidega (maasikad, luuviljad) ürdid.
Erilise eluvormide rühma moodustavad vesikõrrelised. Nende hulgas on ranniku- või kahepaikseid (nooleots, kalmus), hõljuvaid (vesiroos, pardlill) ja veealuseid (elodea, urut).
Olenevalt võrsete kasvu suunast ja iseloomust võib puid, põõsaid ja maitsetaimi jagada püstisteks, roomavateks, roomavateks ja viinapuudeks (klammerts- ja ronitaimed).
Kuna eluvormid iseloomustavad taimede kohanemist ebasoodsate tingimuste üleelamiseks, on nende suhe taimestikus mitmekesine looduslikud alad ei ole sama. Seega iseloomustavad troopilisi ja ekvatoriaalseid niiskeid piirkondi peamiselt puud ja põõsad; külma kliimaga piirkondade jaoks - põõsad ja heintaimed; kuumade ja kuivadega - üheaastased jne.
Loomade ja taimede keskkonnaga kohanemise hulgas on oluline roll morfoloogilistel kohanemistel, st sellistel tunnustel. väline struktuur, mis aitavad kaasa organismide ellujäämisele ja edukale toimimisele nende tavapärastes tingimustes. Elusolendite ehituse “otstarbekus” ei saanud pikka aega materialistlikku seletust. Charles Darwin, esitades evolutsiooni peamise tegurina loodusliku valiku teooria, juhtis tähelepanu asjaolule, et loodusliku valiku tulemuseks võib olla mitte ainult lähedaste liikide erinevuste suurenemine, vaid ka välise sarnasuse kujunemine mitteseotud vormides. , kui need liigid elavad lähedastes keskkonnatingimustes sarnast elustiili. Seda protsessi nimetatakse lähenemine. Tunnuste lähenemine sisse erinevad vormid kõige enam mõjutab neid elundeid, mis on otseses kontaktis väliskeskkonnaga (joon. 67). Organismide sisemised ehituslikud tunnused ja nende üldine ehitusplaan jäävad muutumatuks, peegeldades liikide sugulust ja päritolu.
Keskkonnategurite kujundav roll, st nende mõju organismide morfoloogiale, ilmneb selgelt niiskuse, temperatuuri, vee ja õhu liikumise, keskkonna tiheduse, eluks sobiva ruumimahu jms rolli uurimisel. keskkonna füüsilised tingimused, seda piiratumad on temaga kohanemise viisid. Samad keskkonnaarengu põhimõtted toovad kaasa sarnaste morfoloogiliste kohanemiste väljakujunemise erinevates liikides, isegi nendes, mis oma struktuuriplaanilt väga erinevad.
Vedelikus kiiresti liikuva keha kuju suhtes kehtivad füüsikaseaduste järgi ranged piirangud. See allub takistusele, mis sõltub vedeliku olemusest, liikumiskiirusest, keha projektsioonialast risti liikumissuunaga ja keha pikkusest voolusuunas. Veega sama viskoossuse ja tihedusega vedeliku puhul on sama mahuga kehade takistus minimaalne, kui pikkuse ja suurima läbimõõdu suhe on ligikaudu 4,5. Loomade seas headel ujujatel on täpselt sellised proportsioonid, kuigi nad saavutavad selle erinevate vahenditega. Ujuvad kalmaarid panevad oma kombitsad kokku nii, et nende keha muutub torpeedokujuliseks, optimaalse pikkuse ja läbimõõdu suhtega, nende kiirus ulatub 41 km/h. Kalades suur tähtsus on sabauime kujuga; tihendid ühendavad ja pikendavad oma tagumisi lestasid. Keha proportsioonide põhjal saab hinnata maksimumi võimalik kiirus loom vees (joon. 68). Harilik delfiin suudab ujuda kiirusega 44 km/h, hülged, kelle proportsioonid on vähem optimaalsed, aga mitte rohkem kui 20 km/h. Keha sujuvamaks muutmine on seega vajalik viis kiire vees liikumisega kohanemiseks.
Riis. 67. Pindade ühtlane areng libisemisvõimelistel loomadel
Riis. 68. Kalade erinevad kehakujud (G.V. Nikolsky järgi, 1974): 1 – noolekujuline (garfish); 2 – torpeedokujuline (makrell); 3 – külgedelt lapik (latikas); 4 – kuukala tüüp; 5 – lesta tüüp, 6 – serpentiin (angerjas); 7 – lindikujuline (heeringakuningas); 8 – tasane (kalle); 9 - sfääriline (keha)
Välimuselt kõige mitmekesisemate planktoniorganismide (üherakulised vetikad, koelenteraadid, koorikloomad, molluskid, ussid, erinevate selgrootute rühmade vastsed, pelaagiliste kalamarjade jne) hulgast (vt joonis 39) leiame kolm kirjeldatud hõljumisega kohanemise meetodit. eespool: 1) kehamahu vähenemine; 2) erinevate väljakasvude arendamine; 3) vee, rasvade ja gaasiliste toodete sisalduse suurenemine organismis. Kõigil juhtudel saavutatakse üks efekt: kehamassi ja selle pindala suhte vähenemine, mis tasakaalustab raskusjõude ja hõõrdumist veega. Plankterite kuju mängib siin samuti suurt rolli nende eluviisi tagamisel, kuid vastab teistele (nekterite suhtes) füüsikaseaduste nõuetele - vajadusele suurendada keha suhtelist pinda. Seda on võimalik saavutada erinevatel viisidel: organismide suuruse vähendamine, lamendamine, pikenemine, erinevate eendite, harjaste jne arvu mitmekordistamine.
Seega määravad sama keskkonnaga võimalike morfoloogiliste kohanemiste koguarvu nii selle omadused kui ka selle arendamise meetodid.
Looma või taime morfoloogilist tüüpi kohanemist elupaiga peamiste tegurite ja teatud eluviisiga nimetatakse organismi eluvorm.
6.1. Taimede eluvormid
Eluvormi mõiste tekkis taimkatte uurimisel. Mõiste ise jõudis teadusesse alles 19. sajandi lõpus, kuid taimevormide mitmekesisus looduses, mis määratles erinevate territooriumide maastikke, köitis botaanikuid juba iidsetel aegadel.
Vana-Kreeka teadlane ja filosoof, Aristotelese õpilane ja sõber Theophrastus (Theophrastus), rohkem kui kolm sajandit eKr, süstematiseeris oma töös "Taimede uurimine" kogutud teadmisi taimede morfoloogiast, tuvastas puid, põõsaid, alampõõsaid ja maitsetaimi. ja kirjeldas neid. puud ta iseloomustas neid kui tüvega taimi, põõsad – paljude okstega, mis ulatuvad otse juurtest, alampõõsad - nagu taimed, mis toodavad juurest palju varsi ja palju oksi. Maitsetaimed ta rühmitas need eeldatava eluea, võrsete, lehtede, juurestiku iseloomu ning sibulate ja mugulate olemasolu järgi. Ta märkis kasvuvormi sõltuvust kliimast, pinnasest ja viljelusmeetoditest. Eluvormide rühmad võtsid taimede taksonoomia aluseks Theophrastus, aga ka paljud tänapäeva botaanikud.
Botaanilise geograafia rajaja, saksa teadlane A. Humboldt (1769–1859) erinevate mandrite taimestikuga tutvumise tulemusena aastal. XIX algus V. tuvastas kõigepealt 16 ja seejärel 19 "põhivormi", mis erinevad füsiognoomiliselt: palmid, banaanid, malvaceaed Ja baobab, kanarbik, kaktus, orhideed, kasuariin, aroidid, liaanid, aaloe, teraviljad, sõnajalad, liiliad, pajud, mürt, melastoomid, okaspuud, mimoos, lootos. Need ei ole süstemaatilised rühmad. "Põhivormide" tuvastamise aluseks on välimuse sarnasus. Muruvormi kuuluvad näiteks tarnad ja teiste kitsaste lehtedega pereliikmed. Aaloe vormi kuuluvad agaavid, ananass, pandanus jne. Välimuse sarnasus erinevad taimed Humboldt selgitas kliima, pinnasetingimuste, kõrguse jne mõju.
Mõiste "eluvorm" pakkus 1884. aastal välja Taani botaanik E. Warming. Eluvormi all mõistis Warming "vormi, milles taime (indiviidi) vegetatiivne keha on kogu oma elu jooksul, hällist hauani, seemnest surmani, väliskeskkonnaga harmoonias." Definitsioonist järeldub, et eluvorm peegeldab taime kohanemisvõimet kogu keskkonnategurite kompleksiga tema kõigil eluperioodidel.
Taani botaanik K. Raunkier pidas eluvorme taimede väliskeskkonnaga kohanemise tulemuseks. Ta pidas kliimale otsustavat tähtsust. Raunkier lähtus eluvormide tuvastamisel erinevustest taimede kohanemises ebasoodsate aastaaegade üleelamisega. See kohanemisvõime kajastub pungade või võrsete otste asetuses mullapinna suhtes (joonis 69).
Suure panuse eluvormide õpetuse väljatöötamisse andsid ka teised välis- ja vene teadlased. Mõisteid "taimevormid", "kasvuvormid", "bioloogiline tüüp", "ökobiomorf", "epimorf" kasutatakse taimeökoloogias sünonüümide ja nendega seotud mõistetena.
Riis. 69. Taimede eluvormid (K. Raunkieri järgi, 1907):
1–3 – fanerofüüdid; 4–5 - šamefüüdid; 6–7 – hemikrüptofüüdid; 8-11 – krüptofüüdid; 12 – terofüüdid; 12a- seeme embrüoga
Eluvormide uurimist rikastasid eriti I. G. Serebrjakovi uurimused. Ta annab järgmise üksikasjaliku definitsiooni: „Kõrgemate taimede eluvormi ökoloogilisest ja morfoloogilisest vaatepunktist võib defineerida kui teatud taimerühma (kaasa arvatud nende maa-aluste elundite) omapärane üldilme (habitus), mis tekib nende ontogeneesis. kasvu ja arengu tulemusena teatud keskkonnatingimustes . Ajalooliselt kujunes see harjumus teatud pinnase- ja kliimatingimustes välja taimede kohanemise väljendusena nende tingimustega” (I.G. Serebryakov, 1964). I.G.Serebrjakovi sõnul loob taime eluvormi tema vegetatiivsete organite süsteem. Eluvorm on morfoloogiline ja ökoloogiline kategooria.
Taimede eluvormide klassifikatsioonid. Selliseid klassifikatsioone on praeguseks loodud palju. Kaasaegsed teadlased kasutavad kõige sagedamini K. Raunkieri ja I. G. Serebryakovi süsteeme.
K. Raunkieri süsteemTaimede eluvormide klassifitseerimiseks kasutas K. Raunkier üht tunnust, millel oli suur kohanemisvõime – uuenemispungade asend mullapinna suhtes. Esmalt töötas ta selle süsteemi välja Kesk-Euroopa taimede jaoks, kuid seejärel laiendas seda kõikide kliimavööndite taimedele.
Raunkier jagas kõik taimed viide tüüpi (1903), millest ta hiljem tuvastas alatüübid (1907).
1. Fanerofüüdid. Uuenduspungad ehk võrseotsad paiknevad ebasoodsatel aastaaegadel enam-vähem kõrgel õhus ja on avatud kõikidele ilmastiku kõikumistele. Need jagunevad taime kõrguse, lehestiku arengu rütmi, pungade kaitseastme ja varre konsistentsi järgi 15 alatüübiks. Üks alatüüpe on epifüütsed fanerofüüdid.
2. Chamephytes. Uuenduspungad on mullapinnal või mitte kõrgemal kui 20–30 cm, talvel on need kaetud lumega. Need on jagatud 4 alamtüüpi.
3. Hemikrüptofüüdid. Uuenduspungad või võrseotsad mullapinnal, sageli kaetud allapanuga. Sisaldab kolme alamtüüpi ja väiksemaid jaotisi.
4. Krüptofüüdid. Uuenduspungad või võrseotsad säilivad mullas (geofüüdid) või vee all (helofüüdid ja hüdrofüüdid). Need on jagatud 7 alamtüüpi.
5. Terofüüdid. Nad taluvad ebasoodsaid aastaaegu ainult seemnetes.
Raunkier uskus, et eluvormid arenevad ajalooliselt taimede kliimatingimustega kohanemise tulemusena. Ta nimetas liikide protsentuaalset jaotust eluvormide järgi uuritava ala taimekooslustes bioloogiline spekter. Erinevate tsoonide ja riikide kohta koostati bioloogilised spektrid, mis võiksid olla kliimanäitajateks. Nii nimetati troopika kuuma ja niisket kliimat "fanerofüütide kliimaks", mõõdukalt külmadel aladel "hemikrüptofüütiline kliima" ja polaarmaadel "šamefüütide kliima".
Raunkieri seisukohtade kriitikud märgivad, et tema eluvormide tüübid on liiga ulatuslikud ja heterogeensed: kamefüütide hulka kuuluvad taimed, millel on erinevad suhted kliimaga, neid leidub palju nii tundrates kui ka poolkõrbetes. Ja mitte ainult tänapäevane kliima ei määra eluvormide levikut, vaid ka mullastiku ja litoloogiliste tingimuste kompleksi, samuti taimestiku kujunemislugu ja inimkultuuri mõju. Sellegipoolest on Raunkieri taimede eluvormide klassifikatsioon endiselt populaarne ja seda muudetakse jätkuvalt.
I. G. Serebrjakovi süsteemKõige enam arenenud katteseemne- ja okaspuude eluvormide klassifikatsioon ökoloogiliste ja morfoloogiliste tunnuste alusel on I. G. Serebryakovi (1962, 1964) süsteem. See on hierarhiline, kasutab alluvas süsteemis suure hulga tunnuste kombinatsiooni ja võetakse kasutusele järgmised üksused: osakonnad, tüübid, klassid, alamklassid, rühmad, alamrühmad, mõnikord ka sektsioonid ja eluvormid ise. Eluvorm ise on taimeökoloogilise süsteemi põhiüksus.
Under eluvorm Ökoloogilise klassifikatsiooni ühikuna mõistab I. G. Serebrjakov antud liigi täiskasvanud generatiivsete isendite kogumit teatud kasvutingimustes, millel on ainulaadne välimus, sealhulgas maapealsed ja maa-alused elundid. Neile on eraldatud 4 eluvormide osakonda.
1. Osakond A. Puittaimed. Sisaldab 3 tüüpi: puud, põõsad, põõsad.
2. B osakond. Poolpuitunud taimed. Sisaldab 2 tüüpi - alampõõsaid ja alampõõsaid.
3. B osakond. Jahvatatud maitsetaimed. Sisaldab 2 tüüpi: polükarpseid ja monokarpseid ürte.
4. G osakond. Veetaimed. Sisaldab 2 tüüpi: amfiibhein, ujuv- ja sukelhein.
Vaatleme konkreetsete taimede positsiooni I. G. Serebryakovi eluvormide süsteemis.
Südamepärn kuulub puittaimede osakonda, täiesti lignifeerunud piklike võrsetega võra moodustavasse klassi, maapealse alamklassi, maa-aluse juurtega rühma, püstise alarühma, ühetüvelise osa (metsatüüp) ja lehtpuude osakonda.
Metsmaasikad kuuluvad maismaataimede osakonda, polükarpse tüüpi, mittemahlakat tüüpi assimileerivate võrsetega rohtsete polükarpsete klassi, stolonite moodustamise ja roomamise alamklassi, stolooni moodustavate taimede rühma, maismaa stoonide alarühma. . Metsmaasika looduslikku eluvormi võib iseloomustada kui lühikese risoomiga, kobarjuurega taime, millel on rosettvõrsed ja maapealsed stolonid.
I. G. Serebryakov märkis oma klassifikatsiooni ebatäielikkust ja ebatäielikkust, mis on tingitud erinevatest kooslustest, eriti troopilistest vihmametsadest, taimede eluvormide vähesest tundmisest. Troopiliste puude harjumust ei määra sageli mitte ainult tüvede ja võrade iseloom, vaid ka juurestik, nii et viimased teenivad oluline märk puude eluvormide klassifitseerimisel. Rohttaimedel on lühem maapealsete telgede kestvus, mitmesugused hooajalise arengu rütmid, maapealsete ja maa-aluste elundite erinevad iseloomud. Nad on sageli vegetatiivselt liikuvad, neil on kõrge seemneviljakus, parem kui puud kohanenud väga erinevate elupaikade arenguks, mõnikord väga karmides tingimustes. Seetõttu on maismaa rohttaimede eluvormide mitmekesisus tavatult suur.
Taimede eluvormide mitmekesisus ja varieeruvus. I. G. Serebryakov tõi välja paralleelsed eluvormide seeriad katteseemnetaimed ja nendevahelised oletatavad ühendused (joon. 70). Sarnastes tingimustes koondusid nii puit- kui ka rohttaimede seas liaanikujulised, padjakujulised, roomavad ja mahlakad vormid. Näiteks puitunud ja rohtseid padjavorme leidub sageli heades valgustingimustes, kuid millal madalad temperatuuridõhk ja pinnas, pinnase äärmise kuivuse ja madala õhuniiskusega, sagedase ja tugevad tuuled. Need on levinud mägismaal, tundras, kõrbetes, subantarktika saartel ja muudes sarnaste tingimustega kohtades.
Riis. 70. Kattesseemneliste eluvormide ja nende oletatavate seoste paralleelseeria (I. G. Serebryakovi järgi, 1955)
Sarnased eluvormid tekkisid konvergentselt erinevates süstemaatilistes rühmades. Näiteks kõrbete kuivas kliimas leidub varre sukulentide sama eluvormi Ameerikas kaktustel, Aafrikas eufooriatel ja liblikõielistel. Sama eluvorm võib olla nii lähedalt seotud liikidel (näiteks kätised) kui ka erinevatest perekondadest pärit liikidel. Kiulise juurestikuga võsastunud murupolükarpsete eluvormide hulka kuuluvad niidu- ja niidutimut (teravili), karvane kõrrelised (ruminaceae), harilik tarn (sedgeaceae) jne.
Samal ajal võib ühel liigil olla erinevaid eluvorme. Eluvormide muutus toimub enamikus taimedes ontogeneesi käigus, kuna kasvu ja arenguga muutub habitus mõnikord üsna oluliselt. Maitsetaimedel on tajuur juurestik sageli annab teed kiulistele võrsetele, rosettvõrsed poolrosettidele, caudex ühepealisest mitmepealiseks jne. Mõnikord muutub taime harjumus loomulikult aastaaegadega. Varsil ja kopsurohul tekivad risoomidest ebaselgel kevadel piklikud väikeste lehtedega generatiivvõrsed. Mai lõpus - juuni alguses, pärast vilja kandmist, surevad nad ära ja nende samade isendite risoomide pungadest kasvavad suurte lehtedega lühenenud rosettiga vegetatiivsed võrsed, fotosünteesides sügiseni. Uhkes Colchicumis esindab generatiivtaime igal sügisel mugulsibul ja sellest ulatuv õis ning kevadel lehtvõrs, mille tipus valmib viljakapsel. Sellistel juhtudel saame rääkida pulseerivad eluvormid.
Liigi eluvorm võib oma levila piires varieeruda erinevates geograafilistes ja keskkonnatingimused. Paljud puuliigid oma levila piiridel moodustavad põõsaid, sageli roomavaid vorme, näiteks harilik kuusk Kaug-Põhjas, siberi kuusk aastal Lõuna-Uuralid ja Hiibinis.
Teatud puuliike esindavad erinevad eluvormid samades geograafilistes piirkondades ja isegi samades fütotsenoosides (joonis 71). Näiteks pärn võib fütotsenoosides olla esindatud: 1) ühetüvelise puuna; 2) võsa moodustav puu; 3) 2–3 tüvega väike puu; 4) mitmetüveline puu - nn põõsaspuu; 5) kämpe moodustav puu; 6) üheraudne tagumik; 7) mitmetüvelised otsad; 8) valikuliselt haldjapuit.
Levila keskel optimaalsetes tingimustes - Ukrainas Tula ja Penza piirkonnas domineerivad pärna kompaktsed eluvormid; Kesk-Uuralite kirdepiiri lähedal - kääbuspärn. Võsapuud tekivad pärast ühetüveliste puude langetamist ning peatelje külma- ja kahjurite kahjustamisel. Fakultatiivne kääbuspuu on osa alusmetsast, mis piirdub tavaliselt tugevalt varjutatud aladega, nõlvade ja kuristike põhjaga. Kui valgusolud paranevad, võib kääbuskääbus muutuda põõsataoliseks või kämpe moodustavaks puuks. Kardin on ühest taimest moodustunud tihnik. Junkies - Need on rõhutud madalakasvulised taimed, mida kasvatatakse valguse ja niiskuse puudumisega. Noortel taimedel surevad ära juhtivate võrsete tipud ja seejärel külgmised võrsed. Olles selles seisundis 20–30 aastat elanud, võivad võrsed ära surra, ilma et nad rohtsest kihist kordagi välja tuleksid, valgustingimuste paranemisel võivad võrsed moodustada kaasikupuid.
Teistel puudel - jalakas, vaher, sarvik, linnukirss ja mõned põõsad - euonymus, kuslapuu, kuslapuu, sarapuu jt. lai valik eluvormid. Metsades Kaug-Ida Schisandra chinensis kasvab erinevates keskkonnatingimustes kas liaanina või jahvatatud põõsana. Rohttaimedel täheldatakse sageli ka eluvormide liigisisest mitmekesisust.
Riis. 71. Südamekujulise pärna eluvormi variandid (A. A. Chistyakova, 1978 järgi):
1 – ühetüveline puu; 2 – võsa moodustav puu; 3 – väikesetüveline; 4 – mitmeraudne; 5 – kämpe moodustav puu; 6 – ühetünniline kepp; 7 – mitme tünniga pulk; 8 – valikuline haldjapuit
6.2. Loomade eluvormid
Eluvormid tekivad koonduvate sarnasustena paljudes omadustes, mis koos moodustavad organismide üldise habituse, nende välisilme.
Loomade, nagu ka taimede, eluvormide klassifikatsioonid on väga mitmekesised ja sõltuvad nende aluseks olevatest põhimõtetest. Imetajate morfoloogiat näib kõige enam mõjutavat nende liikumise iseloom erinevates keskkondades. A. N. Formozov tuvastas selle põhjal loomade seas järgmised adaptiivsed tüübid: 1) maapealsed vormid; 2) maa all (kaevajad); 3) puitunud; 4) õhku ja 5) vee-. Tüüpide vahel on üleminekud.
Igas rühmas on omadused edasi liikumine ja elustiil moodustavad spetsiifilisemaid kohanemisvorme. Seega liiguvad maismaaimetajad peamiselt kõndides, joostes ja hüpates, mis väljendub nende välimuses. Näiteks hüppavad loomad: kängurud, jerboad, džemprid, kängururotid - eristuvad kompaktse pikliku kehaga tagajäsemed ja oluliselt lühendatud eesmised. Lihased – selja sirutajad – on väga hästi arenenud, suurendades tõukejõudu. Pikk saba täidab tasakaalustaja ja rooli rolli, võimaldades teil liikumissuunda järsult muuta. See toimib ka täiendava tugipunktina. Mõnel väljasurnud mesosoikumi dinosaurusel oli sarnane liikumine ja välimus. Loomulikult erineb iga liik lisaks üldistele kohanemisomadustele ka oma välisstruktuuri üksikasjade poolest, olenevalt keskkonna eripärast.
Eluvormid eristuvad selgelt igas suures taksonoomilises loomarühmas, mida iseloomustab liikide ökoloogiline mitmekesisus (joon. 72, 73).
Lindude välisilme näitab kõige selgemalt nende afiinsust teatud tüüpi elupaikade suhtes ja nende liikumise olemust toidu hankimisel. Sellega seoses on vahe linnud: 1) puittaime; 2) avatud maa-alad; 3) sood ja madalikud; 4) veeruumid. Igas neist rühmadest eristatakse spetsiifilisi vorme: a) need, kes saavad toitu ronides (paljud tuvid, papagoid, kägud, rähnid, pääsulinnud); b) toidu otsimine lennu ajal (metsades - öökullid, öökullid jne, lagendikul - nokad, pikatiivalised linnud, vee kohal - tubenoosid jne); c) toitumine maapinnal liikudes (mets - enamik kanu, kasuaarid, kiivid jne, lagedal alal - jaanalinnud, rhead, sookured, soodes ja madalikul - kahlamine, flamingod, mõned pääsulinnud); d) toidu hankimine ujumise ja sukeldumise teel (pingviinid, loonid, tihased, hulk tubenoose, enamus koerjalgseid ja haned jne).
Riis. 72. Erinevatest elupaikadest pärit väikeste mardikate kehakuju (külg- ja pealtvaade, W. Kuhnelti järgi, 1970): 1 – sõnnikust; 2 - puude koore alt
Riis. 73. Tigude kehakujud juhtivad erinev pilt elu
Selliste eluvormid väikesed mulla lülijalgsed, Kuidas kevadsaba, eristatakse nende seose alusel teatud mullaprofiili kihtidega, kuna pinnases muutub sügavusega järsult kogu elutingimuste kompleks: õõnsuste suurus, valgustus, temperatuuri- ja niiskustingimused jne.
Atmobionts – allapanu ülemistes kihtides asustavaid liike, mis on võimelised ronima taimede alumistele osadele, iseloomustavad suuremad suurused, täielikult arenenud silmad, suhteliselt pikad lisandid (antennid, jalad ja hüppehark) ja selgelt väljendunud pigmentatsioon. Euedaafilised liigid – mineraalsete peenpoorsete pinnasekihtide asukad – neid eristavad väiksus, lisandite tugev lühenemine, haru vähenemine, täielik puudumine silmad ja pigment. Hemiedafilised vormid iseloomustavad vahepealsed tunnused: silmade osaline vähenemine, hajutatud pigment, lühenenud kahvel jne (joon. 74).
Riis. 74. Erinevate perekondade vedrusabade eluvormid (M. B. Potapov)
hulgas jaaniussikad kuju järgi (keha konfiguratsioon, pea struktuur, jäsemete struktuur, lennukid, kaitsevärvi tüüp) on hästi eristatavad tamnobionts– põõsaste ja puude asukad; asustavad rohtset kihti chortobionts; orgaaniliste jäänuste maapealse kihi asukad herpetobiontid; avatud maa-alade elanikud: Eremobionts – tihedate savimuldade pinnal, psammobionts - liivadel ja petrobiontid – hõreda taimestikuga kivistel aladel.
Sarnaseid eluvorme leidub sarnastes elutingimustes erinevates zoogeograafilistes piirkondades ja erinevatel mandritel (näiteks Euraasia jerboad, Austraalia kängururotid, Aafrika hüppajad). Eluvorm näitab selgelt liigi elustiili.
Kalade kehakuju on näiteks seotud sellega, kuidas ja millise kiirusega nad vees, õhust tihedamas ja viskoossemas keskkonnas liiguvad. Torpeedokujuline Parimatel pelaagilistel ujujatel (makrell, mullet, lõhe jne) on kehatüüp. Vaated alates sagitaalne, piklikum kuju läheneb neile ka veesambas ujumiskiiruse poolest (haug, haug). Külgmiselt lapik kala keha on aeglasem, kuid selline kuju võimaldab head manööverdusvõimet. Kalad koos serpentiin keha (angerjad, piibukalad jne) elavad tihnikutes. Merihobused ja kaltsukorjajad jäljendavad vetikaid vormi järgi. Paelakujuline keha on tugevalt piklik ja külgsuunas lame - kehvadel ujujatel (heeringakuningas jne). Ka põhjakihtides ujuvad kalad võivad olla sfääriline(kehad), dorsoventraalselt lamestatud(raid, merikuradid). Kalade liikumine on tagatud kas kogu keha painutamisega või paigalseisva kehaga erinevate uimede võnkuvate liigutustega.
Ajaloolise arengu käigus omandasid loomad ja taimed spetsiifilisi jooni, mis on seotud struktuuriliste iseärasustega, ainevahetusega, eluprotsesside dünaamikaga jne. Kõik need omadused määravad organismide välisilme. Looduses kohanevad erinevad liigid sarnaste keskkonnatingimustega. Seda tüüpi kohanemine väljendub teatud morfoloogiline struktuur organismid ja neid nimetatakse eluvormideks.
Organismi eluvorm- välisilme, mis peegeldab selle kohanemisvõimet teatud keskkonnatingimustega. Üldine vorm Organism, mis määrab konkreetse eluvormi, on kohanemise tulemus evolutsiooniprotsessis teatud keskkonnaaspektidega.
Erinevad hoonetüübid peegeldavad suhtumist erinevat tüüpi elupaiga juurde. Kõiki koosluse tüüpe (nii süstemaatiliselt lähedasi kui ka kaugeid) saab eluvormide järgi rühmadesse liita – sarnaste keskkonnatingimustega kohanemise (kohanemise) tüüpide sarnasus. Eluvormide klassifikatsioonide mitmekesisus peegeldab organismide elupaiga üht või teist tunnust ja nende kohanemisvõimet sellega.
Mõiste “eluvorm” defineeris 1884. aastal taimestikku uurides Taani botaanik J. Warming: vorm, milles taime vegetatiivne keha on kogu oma elu jooksul väliskeskkonnaga kooskõlas. Seda mõistet hakati zooloogias kasutama alles 20ndatel. XX sajand
Eluvormide uurimist alustas saksa loodusteadlane A. Humboldt. Ta kehtestas 19 maastiku füsiognoomiat iseloomustavat taimevormi: puud, põõsad, ürdid, viinapuud jne. Ta tõstis esile kaktuste vorme, mis moodustavad Mehhiko maastiku; okaspuud, mis määravad taiga tüübi; banaanid, palmid, teraviljad. Seejärel hakati eluvorme ökoloogiliste tunnuste järgi liigitama.
Loomadel on eluvormid hämmastavalt mitmekesised, kuna esiteks on loomad erinevalt taimedest labiilsed (taimedel on peamiselt istuv eluviis) ja teiseks sõltub nende olemasolu vorm otseselt otsingust ja saamise meetodist. toit nende poolt. Erandiks on teatud veekeskkonna loomad.
Loomade eluvormi määratletakse kui indiviidide rühma, kellel on sarnased morfoökoloogilised kohanemised samas keskkonnas elamiseks. Üks eluvorm võib sisaldada erinevaid, mõnikord süstemaatilisi, kaugeid liike, näiteks mutt ja hamstrite esindaja zokor.
Eluvormide klassifikatsioon
Loomade liigitamine eluvormide järgi võib põhineda erinevatel kriteeriumidel: toidu hankimise meetodid ja selle omadused, aktiivsusaste, seos konkreetse maastikuga jne. Näiteks mereloomade hulgas saab toidu hankimise meetodi ja selle omaduste järgi eristada selliseid rühmi nagu taimtoidulised, lihasööjad, raipesööjad, detritiivoorid (filtrisööjad ja maasööjad) ning aktiivsuse astme järgi - ujumine, roomav, istuv, lendav.
Palju ühtsem taimede eluvormide süsteem. Eriti laialt on levinud Taani ökoloogi ja geobotaaniku K. Raunkieri 1905. aastal välja töötatud eluvormide süsteem (joon. 4). See põhineb uuenevate pungade (võrsete tippude) asendil mullapinna suhtes ebasoodsates tingimustes (talvel või kuival perioodil). Raunkier arvas õigustatult, et taime reageerimist kliimale iseloomustab kõige paremini kõrgus, mille juures ta paikneb oma taastumisorganid (pungad, risoomid, sibulad). Kõrguse valimine aitab taimel üle elada ebasoodsad ilmastikutingimused.
Riis. 4. Taimede eluvormid Raunkieri järgi: 1-3 - fanerofüüdid; 4, 5 - chamephytes; 6, 7 - hemikrüptofüüdid; 8-11 - krüptofüüdid; 12 - seeme embrüoga; 13 - trofüüt
Raunkier jagab kõik taimed viide põhitüüpi.
Esimest tüüpi eluvormid on fanerofüüdid(kreeka keelest phaneros - nähtav, avatud, ilmne): nende uuenemispungad asuvad kõrgel mullapinnast kõrgemal. IN soodne kliima Kui pungadel ei ole kuivamise ega külmumise ohtu, võivad need asuda suhteliselt kõrgel. Need on puud, põõsad, puitunud viinapuud.
Mida keerulisem kliimatingimused, mida madalamal paiknevad uuenduspungad maapinna suhtes. Seda seletatakse asjaoluga, et siin on neerud halva ilma eest paremini kaitstud. Seetõttu taluvad erakordselt külmasid tingimusi vaid need taimed, mille uuenemispungad on madalal kõrgusel. Tavaliselt on see 20-25 cm.Raunkier liigitas sellised taimed rühma chamefigs(kreeka keelest chamai - maa peal). Nende pungad on kaetud pungasoomustega ja reeglina on talvel kaitstud lumikattega. Chamephytes on põõsad, kääbuspõõsad, alampõõsad, mõned mitmeaastased ürdid (mustikas, salvei) ja samblad.
Rohttaimed kaitsevad end külma eest muul viisil. Näiteks võivad nende õrnad varred talvel maha surra ja suvel tagasi kasvada. Selleks on vaja, et nende uuenemispungad oleksid mulla tasemel. Sageli ümbritseb selliseid kasvukohti talvituvate lehtede rosett, nagu jahubanaanil. Lehed võivad aga puududa, nagu kõrvenõges. Selliseid taimi Raunkieri klassifikatsioonis nimetatakse hemikrüptofüüdid(kreeka keelest hemi - pool- ja krüpto - peidetud). Nende uuenemispungad on taimestiku jaoks ebasoodsatel perioodidel mulla tasemel. Neid kaitsevad soomused, langenud lehed ja lumikate. Need on peamiselt keskmiste laiuskraadide mitmeaastased rohttaimed: võilill, võilill, kõrvenõges.
Raunkier nimetas taimede rühma, millel on talvituvad sibulad, mugulad ja risoomid krüptofüüdid. Kui talvituvad elundid asetatakse mingile sügavusele mulda, nimetatakse neid geofüütideks, kui aga vee all, siis hüdrofüütideks.
Taimi, mis kogevad "raskeid aegu" seemnete kujul, nimetatakse terofüüdid(kreeka keelest theros - suvi). Need on peamiselt üheaastased. Parasvöötmes kuuluvad sellesse rühma peamiselt umbrohud. Kõrbetes ja poolkõrbetes terofüüdid väga lühiajaline taimestik (ephemera) on nende taimestiku oluline osa.
Maakera üksikute piirkondade eluvormide spektrid peegeldavad keskkonnategurite mõju taimede kohanemise olemusele kooslustes. Näiteks troopilistes vihmametsades on üle 90% taimedest fanerofüüdid: kõrged puud, põõsad, puitunud viinapuud. Arktilises tundras on umbes 60% taimedest šamefüüdid: kääbuspõõsad ja mitmeaastased maitsetaimed. Seega on troopiliste vihmametsade vööndile iseloomulikud fanerofüüdid, parasvöötmes domineerivad hemikrüptofüüdid ja kõrbes terofüüdid.
Eluvormi mõistet tuleks eristada ökoloogilise organismirühma mõistest. Eluvorm peegeldab kogu spektrit keskkonnategurid, millega see või teine organism kohaneb ja iseloomustab konkreetse elupaiga eripära. Ökoloogiline rühm on tavaliselt konkreetse keskkonnateguri suhtes väga spetsialiseerunud: valgus, niiskus, kuumus jne. (juba mainitud hügrofüüdid, mesofüüdid, kserofüüdid - taimede rühmad niiskuse suhtes; oligotroofid, mesotroofid, eutroofid - organismide rühmad troofilisuse, mullaviljakuse jms suhtes).