Mageveehüdra välimus, liikumine ja toitumine. Hydra - klass Hydrozoa: meeleelundid, närvi- ja seedesüsteemid, paljunemine Miks on talla nimi hüdrakäsna puhul sama
Hydra on Hydrozoa klassi tüüpiline esindaja. Ta on silindrilise kehakujuga, ulatudes kuni 1-2 cm pikkuseks.Ühel poolusel on suu, mida ümbritsevad kombitsad, mille arv eri liikidel varieerub 6-12. Vastaspoolusel on hüdradel au. tald, mis kinnitab looma aluspinnale.
Meeleelundid
Hüdrade ektodermis on nõges- või nõgesrakud, mis on kaitseks või rünnakuks. Lahtri siseosas on spiraalselt keeratud keermega kapsel.
Väljaspool seda rakku on tundlik karv. Kui mõni väike loom puudutab juuksekarva, torkab torkav niit kiiresti välja ja läbistab ohvri, kes niiti mööda sattunud mürgi kätte sureb. Tavaliselt vabaneb korraga palju kipitavaid rakke. Kalad ja muud loomad hüdrasid ei söö.
Kombitsad ei ole mõeldud mitte ainult puudutamiseks, vaid ka toidu – erinevate väikeste veeloomade – püüdmiseks.
Hüdradel on epiteeli-lihasrakud ektodermis ja endodermis. Tänu nende rakkude lihaskiudude kokkutõmbumisele liigub hüdra vaheldumisi kombitsate ja tallaga.
Närvisüsteem
Närvirakud, mis moodustavad kogu kehas võrgustiku, asuvad mesogleas ning rakkude protsessid ulatuvad väljapoole ja hüdra kehasse. Seda tüüpi hoone närvisüsteem nimetatakse hajusaks. Eriti palju närvirakud paikneb suuümbruses hüdras, kombitsatel ja tallal. Seega on koelenteraatidel juba kõige lihtsam funktsioonide koordineerimine.
Vesiloomad on ärrituvad. Kui närvirakke ärritavad erinevad stiimulid (mehaanilised, keemilised jne), levib tajutav ärritus kõikidesse rakkudesse. Tänu lihaskiudude kokkutõmbumisele võib hüdra keha palliks tõmbuda.
Seega ilmuvad esimest korda orgaanilises maailmas refleksid koelenteraatides. Seda tüüpi loomadel on refleksid endiselt monotoonsed. Organiseeritud loomadel muutuvad nad evolutsiooni käigus keerukamaks.
Seedeelundkond
Kõik hüdrad on röövloomad. Olles nõelavate rakkude abil saagi kinni püüdnud, halvanud ja tapnud, tõmbab hüdra oma kombitsatega seda suuava poole, mis võib väga venitada. Järgmisena siseneb toit maoõõnde, mis on vooderdatud näärmeliste ja epiteeli-lihaste endodermirakkudega.
Seedemahla toodavad näärmerakud. See sisaldab proteolüütilisi ensüüme, mis soodustavad valkude imendumist. Maoõõnes olev toit seeditakse seedemahladega ja laguneb väikesteks osakesteks. Endodermi rakkudes on 2-5 lipukest, mis segavad toitu maoõõnes.
Epiteeli lihasrakkude pseudopoodid püüavad kinni toiduosakesed ja seejärel toimub rakusisene seedimine. Seedimata toidujäänused eemaldatakse suu kaudu. Seega ilmneb hüdroidides esmakordselt õõnsus ehk rakuväline seedimine, mis toimub paralleelselt primitiivsema intratsellulaarse seedimisega.
Organite regenereerimine
Hüdra ektodermis on vaherakud, millest keha kahjustumisel tekivad närvi-, epiteeli-lihas- ja muud rakud. See soodustab haavapiirkonna kiiret paranemist ja taastumist.
Kui hüdra kombits on ära lõigatud, taastub see. Veelgi enam, kui hüdra lõigata mitmeks osaks (isegi kuni 200), taastab igaüks neist kogu organismi. Hüdra ja teiste loomade näitel uurivad teadlased regeneratsiooni fenomeni. Tuvastatud mustrid on vajalikud inimeste ja paljude selgroogsete liikide haavade ravimise meetodite väljatöötamiseks.
Hüdra paljunemise meetodid
Kõik vesiloomad paljunevad kahel viisil – aseksuaalselt ja seksuaalselt. Mittesuguline paljunemine on järgmine. Suvel, umbes poolel teel, ulatuvad hüdra kehast välja ektoderm ja endoderm. Moodustub küngas või pung. Rakkude proliferatsiooni tõttu suureneb neeru suurus.
Tütarhüdra maoõõs suhtleb ema õõnsusega. Punga vabasse otsa moodustuvad uus suu ja kombitsad. Alusel on pung kinni, noor hüdra eraldatakse emast ja hakkab iseseisvalt eksisteerima.
Suguline paljunemine vesiloomadel looduslikud tingimused täheldatud sügisel. Mõned hüdraliigid on kahekojalised, teised aga hermafrodiitsed. Mageveehüdras moodustuvad emas- ja isassugunäärmed ehk sugunäärmed vahepealsetest ektodermirakkudest ehk need loomad on hermafrodiidid. Munandid arenevad hüdrasuule lähemale ja munasarjad tallale lähemale. Kui munandites moodustub palju liikuvaid spermatosoide, siis munasarjades küpseb vaid üks munarakk.
Hermafrodiitlikud isikud
Kõigis vesiloomade hermafrodiitsetes vormides valmivad spermatosoidid varem kui munad. Seetõttu toimub viljastumine ristviljastumisega ja seetõttu ei saa toimuda iseseisev viljastumine. Munade viljastumine toimub emas sügisel. Pärast viljastamist hüdrad reeglina surevad ja munad jäävad puhkeolekusse kevadeni, mil neist arenevad uued noored hüdrad.
Loomutamine
Mere hüdroidpolüübid võivad nagu hüdrad olla üksikud, kuid sagedamini elavad nad kolooniates, mis tekivad suure hulga polüüpide tärkamise tõttu. Polüüpide kolooniad koosnevad sageli tohutu hulküksikisikud.
Merel hüdroidsed polüübid Lisaks aseksuaalsetele isenditele moodustuvad sigimise käigus ka sugulised isendid ehk meduusid.
Pildid
Wikimedia Commonsis
SEE ON | |
NCBI | |
EOL |
Ehitusplaan
Hüdra keha on silindriline, keha eesmises otsas (perioraalsel koonusel) on suu, mida ümbritseb 5-12 kombitsast koosnev õie. Mõnel liigil jaguneb keha tüveks ja varreks. Kere tagumises otsas (varres) on tald, mille abil hüdra liigub ja kinnitub millegi külge. Hüdral on radiaalne (üheteljeline-heteropoolne) sümmeetria. Sümmeetriatelg ühendab kahte poolust - oraalset, millel asub suu, ja aboraalset, millel asub tald. Sümmeetriatelje kaudu saab tõmmata mitu sümmeetriatasandit, mis jagab keha kaheks peegelsümmeetriliseks pooleks.
Hüdra keha on kott, mille sein koosneb kahest rakukihist (ektoderm ja endoderm), mille vahel on õhuke kiht rakkudevahelist ainet (mesoglea). Hüdra kehaõõnsus - maoõõs - moodustab kombitsate sisse ulatuvaid väljakasvu. Kuigi tavaliselt arvatakse, et hüdral on ainult üks ava, mis viib maoõõnde (suu), siis tegelikult on hüdra talla peal kitsas aboraalne poor. Selle kaudu saab sooleõõnest vabaneda vedelikku, aga ka gaasimulli. Sel juhul eraldub hüdra koos mulliga substraadist ja hõljub üles, hoides end veesambas tagurpidi. Sel viisil võib see levida kogu veehoidlas. Mis puutub suuava, siis mittetoitvas hüdras see praktiliselt puudub - suukoonuse ektodermirakud sulguvad ja moodustavad tihedaid ühendusi, nagu ka teistes kehaosades. Seetõttu peab hüdra toitmisel iga kord uuesti suust “läbi murdma”.
Keha rakuline koostis
Epiteeli lihasrakud
Ektodermi ja endodermi epiteeli-lihasrakud moodustavad põhiosa hüdra kehast. Hüdras on umbes 20 000 epiteeli-lihasrakku.
Ektodermirakkudel on silindrilised epiteeli osad ja need moodustavad ühekihilise tervikliku epiteeli. Mesoglea kõrval on nende rakkude kontraktiilsed protsessid, mis moodustavad hüdra pikisuunalised lihased.
Endodermi epiteeli-lihasrakud suunatakse epiteeliosade kaudu sooleõõnde ja need kannavad 2-5 lipukest, mis segavad toitu. Need rakud võivad moodustada pseudopoode, mille abil nad püüavad kinni toiduosakesed. Rakkudes moodustuvad seedevakuoolid.
Ektodermi ja endodermi epiteeli-lihasrakud on kaks sõltumatut rakuliini. Hüdra keha ülemises kolmandikus jagunevad nad mitootiliselt ning nende järglased liiguvad järk-järgult kas hüpostoomi ja kombitsate või talla poole. Nende liikumisel toimub rakkude diferentseerumine: näiteks ektodermirakud kombitsatel tekitavad kipitavad patareirakud ja talla - näärmerakud, mis eritavad lima.
Endodermi näärmerakud
Endodermi näärmerakud erituvad sooleõõnde seedeensüümid mis lagundavad toitu. Need rakud moodustuvad interstitsiaalsetest rakkudest. Hüdras on umbes 5000 näärmerakku.
Interstitsiaalsed rakud
Epiteeli-lihasrakkude vahel on väikeste ümarate rakkude rühmad, mida nimetatakse vahe- või interstitsiaalseteks rakkudeks (i-rakkudeks). Hüdras on neid umbes 15 000. Need on diferentseerumata rakud. Nad võivad hüdra kehas muutuda teist tüüpi rakkudeks, välja arvatud epiteeli-lihasrakkudeks. Vahepealsetel rakkudel on kõik multipotentsete tüvirakkude omadused. On tõestatud, et iga vaherakk on potentsiaalselt võimeline tootma nii idu- kui ka somaatilisi rakke. Vahepealsed tüvirakud ei migreeru, kuid nende diferentseeruvad järeltulijad on võimelised kiireks migratsiooniks.
Närvirakud ja närvisüsteem
Närvirakud moodustavad ektodermis primitiivse hajus närvisüsteemi – hajusa närvipõimiku (difuusne plexus). Endoderm sisaldab üksikuid närvirakke. Hüdra närvirakud on tähekujulised. Kokku on hüdras umbes 5000 neuronit. Hüdral on hajutatud põimiku paksenemised talla, suu ümbruses ja kombitsatel. Uutel andmetel on hüdral perioraalne närvirõngas, mis sarnaneb hüdromeduusate vihmavarju serval paikneva närvirõngaga.
Hüdral puudub selge jaotus sensoorseteks, interkalaarseteks ja motoorseteks neuroniteks. Sama rakk võib tajuda ärritust ja edastada signaali epiteeli lihasrakkudele. Siiski on kaks peamist tüüpi närvirakke – sensoorsed ja ganglionrakud. Tundlike rakkude kehad paiknevad üle epiteelikihi, neil on mikrovilli kaelarihmaga ümbritsetud statsionaarne lipp, mis ulatub välja väliskeskkonda ja suudab tajuda ärritust. Ganglionrakud asuvad epiteeli-lihasrakkude aluses, nende protsessid ei ulatu väliskeskkonda. Morfoloogia järgi on enamik hüdra neuroneid bipolaarsed või multipolaarsed.
Hüdra närvisüsteem sisaldab nii elektrilisi kui ka keemilisi sünapse. Hüdras leiduvatest neurotransmitteritest dopamiin, serotoniin, norepinefriin, gamma-aminovõihape, glutamaat, glütsiin ja paljud neuropeptiidid (vasopressiin, substants P jne).
Hüdra on kõige primitiivsem loom, kelle närvirakkudes leidub valgustundlikke opsiinvalke. Hydra opsiini geeni analüüs viitab sellele, et hüdra ja inimese opsiinid on ühised ühine päritolu.
Torkavad rakud
Vaherakkudest tekivad nõelarakud ainult torso piirkonnas. Esiteks jaguneb vahepealne rakk 3-5 korda, moodustades tsütoplasmaatiliste sildadega ühendatud nõelavate rakkude prekursorite (knidoblastide) klastri (pesa). Seejärel algab diferentseerumine, mille käigus sillad kaovad. Diferentseeruvad cnidotsüüdid rändavad kombitsatesse. Torkavad rakud on kõigist rakutüüpidest kõige arvukamad, Hydras on neid umbes 55 000.
Kipitavas rakus on mürgise ainega täidetud nõelakapsel. Kapsli sisse on keeratud kipitav niit. Raku pinnal on tundlik karv, selle ärritumisel paiskub niit välja ja tabab kannatanut. Pärast niidi põletamist rakud surevad ja vahepealsetest rakkudest moodustuvad uued.
Hydras on nelja tüüpi kipitavad rakud – stenoteles (penetrandid), desmonemas (volventes), holotrichs isorhiza (suured glutandid) ja atriches isorhiza (väikesed glutandid). Jahipidamisel lastakse kõigepealt volvent. Nende spiraalsed nõelavad niidid mässivad kinni ohvri keha väljakasvud ja tagavad selle kinnipidamise. Ohvri tõmbluste ja nende tekitatud vibratsiooni mõjul rohkemgi kõrge läviärritavad ained. Nende nõelavate niitide põhjas olevad ogad on ankurdatud saagi kehasse ja mürk süstitakse tema kehasse läbi õõnsa nõela.
Suur hulk torkavaid rakke leidub kombitsatel, kus need moodustavad torkepatareid. Tavaliselt koosneb aku ühest suurest epiteeli-lihase rakust, millesse on sukeldatud kipitavad rakud. Aku keskel on suur penetrant, selle ümber väiksemad volventid ja glutandid. Knidotsüüdid on desmosoomide kaudu ühendatud epiteeli lihasraku lihaskiududega. Suured glutandid (nende kipitav niit on ogadega, kuid nagu volventidelgi, ei ole ülaosas auku) kasutatakse ilmselt peamiselt kaitseks. Väikesi glutante kasutatakse ainult siis, kui hüdra liigub, et oma kombitsad kindlalt substraadi külge kinnitada. Nende tulistamist takistavad Hydra ohvrite kudede ekstraktid.
Hydra penetrantide põletamist uuriti ülikiire filmimise abil. Selgus, et kogu süütamise protsess võtab aega umbes 3 ms. Algfaasis (enne ogade ümberpööramist) ulatub selle kiirus 2 m/s ja kiirendus on umbes 40 000 (1984. aasta andmed); ilmselt on see üks kiiremaid looduses teadaolevaid rakulisi protsesse. Esimene nähtav muutus (vähem kui 10 μs pärast stimulatsiooni) oli nõelakapsli mahu suurenemine ligikaudu 10%, seejärel vähenes maht peaaegu 50% algsest. Hiljem selgus, et nii kiirust kui ka kiirendust nematsüstide tulistamisel alahinnati tugevalt; 2006. aasta andmetel on laskmise algfaasis (naelu väljaviskamine) selle protsessi kiirus 9-18 m/s, kiirendus jääb vahemikku 1 000 000 kuni 5 400 000 g. See võimaldab umbes 1 ng kaaluval nematsüstil tekitada selgroo otstes (mille läbimõõt on umbes 15 nm) umbes 7 hPa rõhku, mis on võrreldav kuuli rõhuga sihtmärgile ja võimaldab tal läbistada üsna ohvrite paks küünenahk.
Sugurakud ja gametogenees
Nagu kõiki loomi, iseloomustab hüdrasid oogaamia. Enamik hüdrasid on kahekojalised, kuid leidub ka hermafrodiitseid hüdraseid. Nii munarakud kui ka spermatosoidid moodustuvad i-rakkudest. Arvatakse, et need on i-rakkude erilised alampopulatsioonid, mida saab eristada rakuliste markerite järgi ja mida esineb vähesel hulgal hüdrades ja mittesugulise paljunemise ajal.
Hingamine ja eliminatsioon
Hingamine ja ainevahetusproduktide eritumine toimub läbi kogu looma kehapinna. Tõenäoliselt mängivad sekretsioonis mingit rolli vakuoolid, mis esinevad hüdrarakkudes. Vakuoolide põhiülesanne on tõenäoliselt osmoregulatoorne; nad eemaldavad liigse vee, mis osmoosi kaudu pidevalt hüdrarakkudesse siseneb.
Ärrituvus ja refleksid
Hüdradel on võrkjas närvisüsteem. Närvisüsteemi olemasolu võimaldab hüdral teostada lihtsaid reflekse. Hüdra reageerib mehaanilisele ärritusele, temperatuurile, valgustusele, vees leiduvatele kemikaalidele ja mitmetele muudele keskkonnateguritele.
Toitumine ja seedimine
Hüdra toitub väikestest selgrootutest - dafniast ja teistest kladotseraanidest, kükloopidest, aga ka naidiidist oligoheetidest. On tõendeid selle kohta, et hüdrat tarbivad rotifers ja trematode cercariae. Saagi püüavad kombitsad kinni torkavate rakkude abil, mille mürk halvab kiiresti väikesed ohvrid. Kombitsate koordineeritud liigutustega viiakse saak suhu ja seejärel keha kokkutõmmete abil "panetakse" ohvrile hüdra. Seedimine algab sooleõõnes (õõnes seedimine) ja lõpeb endodermi epiteeli-lihasrakkude seedevakuoolide sees (rakusisene seedimine). Seedimata toidujäänused väljutatakse suu kaudu.
Kuna hüdral puudub transpordisüsteem ning mesoglea (rakkudevahelise aine kiht ektodermi ja endodermi vahel) on üsna tihe, tekib probleem toitainete transportimisel ektodermi rakkudesse. See probleem lahendatakse mõlema kihi raku väljakasvude moodustumisega, mis läbivad mesoglea ja ühenduvad vaheühenduste kaudu. Nendest pääsevad läbi väikesed orgaanilised molekulid (monosahhariidid, aminohapped), mis toidavad ektodermi rakke.
Paljundamine ja areng
Soodsates tingimustes paljuneb hüdra aseksuaalselt. Looma kehale (tavaliselt keha alumisse kolmandikku) moodustub pung, see kasvab, seejärel tekivad kombitsad ja suu murrab läbi. Noored hüdra pungad ema kehast (sel juhul on ema ja tütre polüübid kombitsate abil substraadi külge kinnitatud ja tõmbuvad erinevatesse suundadesse) ja juhivad iseseisvat elustiili. Sügisel hakkab hüdra sugulisel teel paljunema. Kehal, ektodermis, moodustuvad sugunäärmed - sugunäärmed ja neis arenevad vaherakkudest sugurakud. Hüdra sugunäärmete moodustumisel moodustub medusoidne sõlm. See viitab sellele, et hüdra sugunäärmed on oluliselt lihtsustatud sporiferid, mis on kadunud medusoidi põlvkonna elundiks muutmise seeria viimane etapp. Enamik hüdraliike on kahekojalised, hermafroditism on vähem levinud. Hüdramunad kasvavad kiiresti ümbritsevaid rakke fagotsütoosides. Küpsed munad ulatuvad 0,5-1 mm läbimõõduni. Viljastumine toimub hüdra kehas: sugunäärmes oleva spetsiaalse augu kaudu tungib sperma munarakku ja sulandub sellega. Sügoot läbib täieliku ühtlase killustumise, mille tulemusena moodustub coeloblastula. Seejärel toimub segadelaminatsiooni (immigratsiooni ja delaminatsiooni kombinatsioon) tulemusena gastrulatsioon. Embrüo ümber moodustub selgrootaoliste väljakasvudega tihe kaitsekest (embryotheca). Gastrula staadiumis sisenevad embrüod peatatud animatsiooni. Täiskasvanud hüdrad surevad, embrüod vajuvad põhja ja talvituvad. Kevadel areng jätkub, endodermi parenhüümis moodustub rakkude lahknemisel sooleõõs, seejärel moodustuvad kombitsate alged ja kesta alt väljub noor hüdra. Seega erinevalt enamikust merehüdroididest ei ole hüdral vabalt ujuvaid vastseid ja tema areng on otsene.
Kasv ja taastumine
Rakkude migratsioon ja uuenemine
Tavaliselt jagunevad täiskasvanud hüdra kõigi kolme rakuliini rakud intensiivselt keha keskosas ja rändavad talla, hüpostoomi ja kombitsate tippu. Seal toimub rakusurm ja deskvamatsioon. Seega uuenevad pidevalt kõik hüdra keharakud. Normaalse toitumise korral liigub jagunevate rakkude “ülejääk” neerudesse, mis moodustuvad tavaliselt keha alumises kolmandikus.
Taastumisvõime
Hydral on väga kõrge regenereerimisvõime. Risti mitmeks osaks lõigates taastab iga osa “pea” ja “jala”, säilitades algse polaarsuse – suu ja kombitsad arenevad keha oraalsele otsale lähemal asuvale küljele ning vars ja tald arenevad edasi. fragmendi aboraalne pool. Tervet organismi saab taastada üksikutest väikestest kehatükkidest (alla 1/200 mahust), kombitsatükkidest ja ka rakususpensioonist. Pealegi ei kaasne regenereerimisprotsessiga rakkude suurenenud jagunemine ja see on tüüpiline morfallaksia näide.
Hüdra võib regenereeruda leotamise teel (näiteks hüdra hõõrumisel läbi veskigaasi) saadud rakususpensioonist. Katsed on näidanud, et peaotsa taastamiseks piisab ligikaudu 300 epiteeli-lihasrakust koosneva agregaadi moodustamisest. On näidatud, et normaalse organismi taastumine on võimalik ühe kihi (ainult ektodermi või ainult endodermi) rakkudest.
Hüdra lõigatud keha fragmendid säilitavad teavet organismi kehatelje orientatsiooni kohta aktiini tsütoskeleti struktuuris: regenereerimise käigus telg taastatakse, kiud suunavad rakkude jagunemist. Muutused aktiini skeleti struktuuris võivad põhjustada regeneratsiooni häireid (mitme kehatelje teket).
Regeneratsiooni ja regeneratsioonimudelite uurimise katsed
Kohalikud liigid
Kõige sagedamini leidub neid Venemaa ja Ukraina veehoidlates järgmised tüübid hydra (praegu eristavad paljud zooloogid lisaks perekonnale Hüdra veel 2 tüüpi - Pelmatohüdra Ja Klorohüdra):
- pika varrega hüdra ( Hydra (Pelmatohydra) oligaktis, sünonüüm - Hydra fusca) – suur, hunniku väga pikkade niititaoliste kombitsatega, 2–5 korda pikem kui keha pikkus. Need hüdrad on võimelised väga intensiivselt punguma: ühel emasloomal võib mõnikord leida kuni 10-20 polüüpi, mis pole veel pungunud.
- Hydra vulgaris ( Hydra vulgaris, sünonüüm - Hydra grisea) - lõdvestunud olekus ületavad kombitsad oluliselt keha pikkust – ligikaudu kaks korda pikemad kui keha ja keha ise kitseneb tallale lähemale;
- hüdra peen ( Hydra circumcincta, sünonüüm - Hüdra nõrgendab) - selle hüdra keha näeb välja nagu õhuke ühtlase paksusega toru. Lõdvestunud olekus kombitsad ei ületa keha pikkust ja kui ületavad, siis on see väga väike. Polüübid on väikesed, ulatudes aeg-ajalt 15 mm-ni. Holotrich isorhiz kapslite laius ületab poole nende pikkusest. Eelistab elada põhja lähedal. Peaaegu alati kinnitatud esemete küljele, mis on suunatud reservuaari põhja poole.
- roheline hüdra ( ) lühikeste, kuid arvukate kombitsatega, rohuroheline.
- Hydra oxycnida - pingevabas olekus kombitsad ei ületa keha pikkust ja kui ületavad, siis väga veidi. Polüübid on suured, ulatudes 28 mm-ni. Holotrich isorhiz kapslite laius ei ületa poolt nende pikkusest.
Sümbiontid
Niinimetatud "rohelised" hüdrad Hydra (Chlorohydra) viridissima Perekonna endosümbiootilised vetikad elavad endodermirakkudes Klorella- zooklorella. Valguses sellised hüdrad võivad kaua aega(rohkem kui neli kuud) jäävad ilma toiduta, samas kui sümbiontidest kunstlikult ilma jäetud hüdrad surevad pärast kahte kuud ilma toitmata. Zooklorella tungib munadesse ja kandub transovariaalselt edasi järglastele. Mõnikord võivad laboritingimustes zooklorellaga nakatuda ka muud tüüpi hüdrad, kuid stabiilset sümbioosi ei teki.
Hüdraid võivad rünnata kalamaimud, mille suhtes kõrvetava raku põletushaavad on ilmselt üsna tundlikud: olles haaranud hüdra, sülitab maik selle tavaliselt välja ja keeldub edasistest söömiskatsetest.
Hydoridae sugukonda kuuluv kladoceran koorikloom on kohanenud toituma hüdrade kudedest. Anchistropus emarginatus.
4. Paljunemine ja areng
5. Kasv ja taastumine
6. Eluiga
7. Sümbiontid
8. Avastamise ja uurimise ajalugu
9. Hüdra kui mudelobjekt
Rakkude migratsioon ja uuenemine
Tavaliselt jagunevad täiskasvanud hüdra kõigi kolme rakuliini rakud intensiivselt keha keskosas ja rändavad talla, hüpostoomi ja kombitsate tippu. Seal toimub rakusurm ja deskvamatsioon. Seega uuenevad pidevalt kõik hüdra keharakud. Normaalse toitumise korral liigub jagunevate rakkude “ülejääk” neerudesse, mis moodustuvad tavaliselt keha alumises kolmandikus.
Taastumisvõime
Hüdral on väga kõrge taastumisvõime. Risti mitmeks osaks lõigates taastab iga osa “pea” ja “jala”, säilitades algse polaarsuse – suu ja kombitsad arenevad keha oraalsele otsale lähemal asuvale küljele ning vars ja tald arenevad edasi. fragmendi aboraalne pool. Tervet organismi saab taastada üksikutest väikestest kehatükkidest, kombitsatükkidest ja ka rakususpensioonist. Pealegi ei kaasne regenereerimisprotsessiga rakkude suurenenud jagunemine ja see on tüüpiline morfallaksia näide.
Hüdra võib regenereeruda leotamise teel saadud rakususpensioonist. Katsed on näidanud, et peaotsa taastamiseks piisab ligikaudu 300 epiteeli-lihasrakust koosneva agregaadi moodustamisest. On näidatud, et ühe kihi rakkudest on võimalik normaalse organismi taastumine.
Regeneratsiooni ja regeneratsioonimudelite uurimise katsed
juba varased kogemused Tremblay näitas, et regenereerimise ajal säilib fragmendi polaarsus. Kui lõigata hüdra keha risti-rästi mitmeks silindriliseks killuks, siis igaühel neist taastuvad hüpostoom ja kombitsad endisele oraalsele otsale lähemal ning tald taastub endisele aboraalsele poolusele. Samal ajal taastub nende fragmentide puhul, mis asusid “peale” lähemal, “pea” kiiremini ja “jalale” lähemal asuvate fragmentide puhul taastub “jalg”.
Hiljem täiustati regeneratsiooni uurimise katseid erinevate isendite fragmentide liitmise tehnika kasutamise tulemusena. Kui lõikate hüdra keha küljelt killu ja ühendate selle teise hüdra kehaga, on katse võimalikud kolm tulemust: 1) fragment sulandub täielikult vastuvõtja kehaga; 2) fragment moodustab eendi, mille lõpus areneb “pea”; 3) fragment moodustab eendi, mille otsa moodustub “jalg”. Selgus, et "peade" moodustumise protsent on suurem, mida lähemale doonori "peale" siirdamiseks mõeldud fragment võetakse ja mida kaugemale retsipiendi "peast" asetatakse. Need ja sarnased katsed viisid postuleerimiseni nelja regeneratsiooni reguleeriva morfogeense aine olemasolu kohta: “pea” aktivaator ja inhibiitor ning “jala” aktivaator ja inhibiitor. Need ained moodustavad selle regeneratsioonimudeli järgi kontsentratsioonigradiente: normaalse polüübi “pea” piirkonnas on nii aktivaatori kui ka pea inhibiitori kontsentratsioon maksimaalne ning “jalgade” piirkonnas on nii aktivaatori kui ka pea inhibiitori kontsentratsioon maksimaalne. jala inhibiitor on maksimaalne.
Need ained avastati tõepoolest. 11 aminohappest koosnev peaaktivaatorpeptiid, aktiivne pikomolaarses kontsentratsioonis. Inimestel leidub seda hüpotalamuses ja soolestikus ning samas kontsentratsioonis omab neurotroofset toimet. Hüdral ja imetajatel on sellel peptiidil ka mitogeenne toime ja see mõjutab rakkude diferentseerumist.
Jala aktivaator ka peptiid koos molekulmass, ligi 1000 Da. Pea- ja jalalaba inhibiitorid on madala molekulmassiga hüdrofiilsed mittevalgulised ained. Tavaliselt eritavad kõiki nelja ainet hüdra närvirakud. Peaaktivaatori poolväärtusaeg on pikem kui inhibiitoril ja see difundeerub aeglasemalt, kuna on seotud kandevalguga. Väga madala kontsentratsiooniga peainhibiitor pärsib aktivaatori vabanemist ja 20 korda suurema kontsentratsiooniga pärsib see enda vabanemist. Jalainhibiitor pärsib ka jala aktivaatori vabanemist.
Regeneratsiooni molekulaarsed mehhanismid
"Närvitute" hüdrade saamine
Regeneratsiooni ajal, samuti kasvu ajal ja mittesuguline paljunemine, epiteeli-lihasrakud jagunevad sõltumatult, ektodermi ja endodermi rakud on kaks sõltumatut rakuliini. Vahepealsetest rakkudest arenevad muud tüüpi rakud. Jagunevate vaherakkude tapmisel suure kiirituse või kolhitsiini doosiga võib saada “närvituid” ehk epiteelihüdrasid, mis kasvavad ja punguvad edasi, kuid eraldunud pungadel puuduvad närvi- ja nõelarakud. Selliste hüdrade kultuuri saab säilitada laboris, kasutades "sunniviisilist" söötmist.
10. tund bioloogia 7. klass
T sööma V: Hüdra paljunemine. Taastumine. Tähendus looduses.
Ülesanne.
Uurige hüdra kui madalama hulkrakse looma ehituslikke iseärasusi ja eluprotsesse.
Uurige elustiili tunnuseid seoses elupaigaga.
Arendada teadmisi hüdra klassifikatsioonist.
Mikropreparaatidega töötamise oskuste kujundamine.
Tunni varustus.
Tabel “Magevee Hydra, multimeediaprojektor, , mikroskoobid, mikroslaid “Hydra”.
Teadmiste värskendamine.
Nimeta eluslooduse organiseerituse tasemed. Millisele tasemele kuuluvad koelenteraadid ja mageveehüdra? Kuidas seda tõestada?
Millised sümmeetriatüübid on loomadele iseloomulikud? Nimetage koelenteraatide sümmeetria tüüp.
Selgitage seda tüüpi sümmeetria eeliseid koelenteraatide jaoks.
Nimi iseloomulikud tunnused tüüp Coelenterates.
Uue materjali õppimine
Sissejuhatav sõna õpetajalt.
Rohkem kui kaks ja pool sajandit tagasi tuli Šveitsist Hollandisse noormees. Ta on äsja lõpetanud teaduse ülikoolihariduse. Raha vajades otsustas ta palgata end teatud krahvi juhendajaks. See töö jättis talle aega oma uurimistöö tegemiseks. Helistas noor mees Abraham Tremblay. Tema nimi sai peagi tuntuks kogu valgustatud Euroopas. Ja ta sai kuulsaks, uurides seda, mis oli sõna otseses mõttes kõigi jalge all - väga lihtsaid organisme, kes elasid lompides ja kraavides. Tremblay pidas üht neist elusolenditest, keda ta kraavist välja kühveldatud veepiiskades hoolikalt uuris, taimeks.
Slaid 3.4.
Mageveehüdra kuulub Coelenterate loomade hõimkonda. Meres elavate koelenteraatide tüübi esindajate hulgas on istuvad vormid - polüübid ja vabalt ujuvad - meduusid. Mageveehüdra on ka polüüp.
Kirjutage liikide klassifikatsioon "Mageveehüdra".
Rakendus. Slaid 5
Hüdra väline struktuur
Hüdra keha on õhukese pikliku kotikese kujul, mille pikkus on vaid 2–3 mm kuni 1 cm, alumise otsaga kinnitub taime või muu substraadi külge. Kere alumist osa nimetatakse tallaks. Hüdra keha teises otsas on suu, mida ümbritseb 6–8 kombitsast koosnev õie.
Mikroproovidega töötamine. Kaaluge väline struktuur hüdra.
Rakendus. Slaid 6, 7
Joonistage vihikusse hüdra välisstruktuur ja märgistage kehaosad.
Raku struktuur hüdra
Hüdra keha on kotikujuline, mille seinad koosnevad kahest rakukihist: välimine - ektoderm ja sisemine - endoderm. Nende vahel on halvasti diferentseerunud rakud. Selle koti moodustatud õõnsust nimetatakse sooleõõnsuks.
Rakendus. Slaid 7, 8, 9.
Skeemi "Ektodermi rakud" täitmine
Töötame iseseisvalt. Täitke diagramm "Entodermaalsed rakud"
Millised elutähtsad protsessid on elusorganismidele iseloomulikud?
Rakendus. Hüdra liikumine. Slaid 13, 14.
Närvisüsteemide struktuur. Ärrituvus.
Rakendus. Slaid 15,16.
Toitumine
Hydra on aktiivne kiskja. Abram Tremblay ütles seda hüdrat vaadeldes.
Kui hüdra on näljane, ulatub tema keha täies pikkuses välja ja kombitsad ripuvad allapoole. Hüdra allaneelatud toit on tüütu sensoorsed rakud endoderm. Vastuseks ärritusele eritavad nad seedemahla sooleõõnde. Selle mõjul toimub toidu osaline seedimine.
Rakendus. Slaid 17, 18.
Paljundamine
Hüdra paljuneb seksuaalselt ja aseksuaalselt (pungades). Tavaliselt tärkab see suvel. Sügiseks moodustuvad hüdra kehas meeste ja naiste sugurakud ning toimub viljastumine.
Rakendus. Slaid 19, 20, 21.
Taastumine
25. septembril 1740 lõikas Abraham Tremblay hüdra kaheks. Mõlemad osad elasid pärast operatsiooni edasi. Ühest tükist, mida kutsuti Tremblay "peaks", kasvas uus keha ja teisest - uus "pea". 14 päeva pärast katset kerkis esile kaks uut elusorganismi. Hydra on väike, ainult 2,5 sentimeetrit. Selline väike olend jagunes sajaks tükiks – ja igast tükist tekkis uus hüdra. Nad jagasid selle pooleks ja takistasid poolte kokkukasvamist - nad said kaks looma omavahel seotud. Hüdra tükeldati kimpudeks – tekkis kimbukujuline hüdrade koloonia. Kui nad lõikasid mitu hüdrat ja lubasid eraldi osad Koos kasvades osutusid nad täiesti koletisteks: kahe ja isegi mitme peaga organismideks. Ja need koledad, koledad vormid elasid, toitusid ja paljunesid! Tremblay üks kuulsamaid katseid on see, et sea harjaste abil pööras ta hüdra seest välja, ehk selle sisemine pool muutus välimiseks; pärast seda elas loom nagu poleks midagi juhtunud.
Rakendus. Slaid 22, 23, 24.
Konsolideerimine.
Valige õiged väited.
1. Koelenteraalsete loomade hulgas on radiaalse ja kahepoolse kehasümmeetriaga esindajaid.
Kõigil koelenteraatidel on kipitavad rakud.
Kõik koelenteraadid on mageveeloomad.
Välimine kiht Koelenteraatide keha moodustavad dermaal-lihas-, nõela-, närvi- ja vaherakud.
Hüdra liikumine toimub kipitavate niitide kokkutõmbumise tõttu.
Kõik koelenteraadid on röövloomad.
Koelenteraatidel on kahte tüüpi seedimist - rakusisene ja rakuväline.
Hüdrad ei suuda ärritusele reageerida.
2. Nimeta mageveehüdrale iseloomulikke tunnuseid.
3. Täitke tabel.
4. Täida lausetes puuduvad sõnad.Hüdra on kinnitatud... aluspinnale, teises otsas on..., ümbritsetud.... Hüdra... organism. Selle rakud on spetsialiseerunud, moodustavad... kihte. Nende vahel on ... . Iseloomulik omadus koelenteeruvad loomade olemasolu... rakud. Eriti palju on neid... ja suu ümbruses. Välist kihti nimetatakse..., sisemiseks.... Suu kaudu siseneb toit... õõnsusse.
Kodutöö.
Uurige lõiku.
Korrake koelenteraatide märke.
Koostage aruandeid koelenteeruvate loomade kohta (meduusid, korallid, mereanemoonid).
Nagu juba eelmisest ettekandest aru saite, on paljud loomariigi esindajad võimelised taastuma. Kuid taastuva kasvu vorm ja ulatus võivad erinevatel loomadel suuresti erineda. Selles peatükis kohtume nelja kuulsa bioloogiga, kellele võlgneme suure osa oma teadmistest kadunud elundite taastamise kohta. Igaüks neist teadlastest on valinud regeneratsiooniprobleemi uurimiseks oma erilise tee ja teile saab selgeks, et probleemi lahendamiseks pole ühest viisi. Regenereerimise mehhanismi mõistmine saab tuleneda ainult erinevate eksperimentaalsete lähenemisviiside abil saadud teabe hoolikast võrdlemisest.
ALLISON BURNETT. REGENERATSIOON HYDRAS
Allison Burnett õpetab Northwesterni ülikoolis Evanstonis, Illinoisis. Enamik minu teaduslik tegevus ta pühendus v hüdra rakukorralduse ja kasvuprotsesside uurimisele (Hüdra), kuuluvad samasse selgrootute rühma meduuside, mereanemoonide ja korallidega. Nagu Tremblay esmakordselt 1740. aastal märkis, ei jää hüdrade taastumisvõime intensiivsuselt alla planaariate taastumisvõimele. Seetõttu pole üllatav, et hüdrade ja planaariate regenereerimise uuringuid on paljudes maailma keeltes avaldatud sadu teaduslikke aruandeid. Hüdrad on kõige levinum objekt katsete läbiviimiseks nii õppe- kui ka teaduseesmärkidel.
Need taimetaolised loomad elavad tavaliselt tiikides, mis on seotud mingisugusega veetaim või kivi kasutades rakulist ketast (talla), mis asub keha põhjas. Hüdra torukujulise keha vastas ("pea") otsas on suu, mis avaneb kotitaolisesse seedeõõnde. Seda ümbritseb kombitsate korolla (kuuest kümneni), mis pidevalt toitu otsides liigub. Üks hüdrade paljunemisviise on pungumine – selgrootu keha alumises osas moodustuvad väikesed eendid ehk pungad. Tasapisi tekivad kasvavatele pungadele kombitsad ja muud hüdradele omased elundid. Seejärel eraldub tütarindiviid vanemast ja alustab iseseisvat elu. Saadud pungad annavad hüdrale mitmepealise olendi välimuse. Looma kõrge taastumisvõime oli aluseks sellele, et ta nimetati Vana-Kreeka mütoloogilise koletise, üheksapealise hüdra järgi, mis on võimeline võitluses maha lõigatud päid kergesti taastama (joonis 33). Hüdral ja sellega seotud loomadel koosneb kehasein keha välispinda katvatest rakkudest (ektoderm), millel on võime kokku tõmbuda, ning seedeõõnde vooderdavatest rakkudest (endoderm); nende kahe kihi vahelise ruumi täidab õhuke želatiinse aine kiht, mida nimetatakse mesogleaks. Kõige tavalisemad hüdrad ei ületa 30 millimeetrit.
E. Burnett uuris hüdrade erinevaid omadusi. Ta pühendas oma esimesed tööd nende ebatavaliste loomade spetsiifiliste rakkude ehituse ja funktsiooni uurimisele: närvirakud, mis loovad keha seinas närvimoodustiste võrgustiku, mis on iseloomulik kõigile koelenteraatidele; näärmerakud, mis moodustavad endodermi ja eritavad seedeensüüme; samuti kombitsatel paiknevad nõelavad rakud, mis on võimelised välja viskama mürgiga keerdlõnga, mis halvab väikeloomi, hüdrasaaki ja kaitse eesmärgil. Lisaks loetletutele võib hüdra kehas paljudes kohtades leida väikseid erifunktsioonideta rakke; neid nimetatakse vaherakkudeks ehk interstitsiaalseteks rakkudeks (I-rakkudeks),
Hüdra regenereerimine
Burnett pühendas oma järgmised katsed spetsiaalsete kasvufaktorite uurimisele, mida tema arvates eritab hüdra. Selliste ainete olemasolu toetasid vaatlused hüdra regeneratsiooni olemuse kohta; Burnett ja teised teadlased suutsid avastada, et looma kasvutsoon asub keha seinas otse kombitsate all. Uute rakkude pidev moodustumine selles tsoonis viib selleni, et lähedalasuvad küpsed rakud surutakse järk-järgult välja kahes vastassuunas - kombitsate ja keha põhja suunas - ning uued rakud, diferentseerudes, asendavad need. Kui "vanad" rakud jõuavad hüdra keha otsteni, satuvad nad ümbritsevasse veekeskkonda. Vastavalt püstitatud hüpoteesile, kui mõni spetsialiseerunud rakk sureb enne migratsiooniprotsessi lõppu, võtavad nende koha lähedalasuvad I-rakud, mis läbivad vastavad muutused ja võtavad üle asendatud rakkude funktsioonid. Viimast rakkude asendamise meetodit täheldatakse väga sageli: nõelavaid rakke tarbitakse pidevalt saagi püüdmise protsessis ja näärmerakke - seedimise protsessis. Selle tulemusel toimub hüdra keha peaaegu pidev uuenemine (mõlemal viisil), mille eest sai see loom ilma põhjuseta nime "surematu".
Lisaks pidevalt toimivatele regeneratiivsetele mehhanismidele taastuvad hüdrad ka eksperimentaalsete mõjutuste tagajärjel kahjustatud. Need loomad on võimelised mitte ainult taastama kõiki kadunud osi, vaid ka täielikult taastama keha igast väikseimast killust, välja arvatud kombitsad ja tallad. Regeneratiivse kasvu protsessis täheldatakse selget polaarsust: kui hüdra lõigatakse horisontaalselt pooleks, taastab kombitsatega peaosa haavapinnalt varre koos tallaga ja vastupidi. Esmapilgul näitab Hydra omaduste gradient piki kombits-jala joont, mis on sarnane planaariate puhul kirjeldatule. Burnett aga soovitas teisiti. Veidi varem jõudsid tema ja teised teadlased järeldusele, et kombitsate all olev kasvutsoon eritab spetsiaalset kasvuainet, stimuleeriv protsessi raku pooldumine. Nüüd soovitas Burnett, et samas tsoonis valdav kasv on aine ja et hüdra normaalse ja regeneratiivse kasvu protsess sõltub nende kahe teguri kombinatsioonist.
Hüdra kasvumudel
Oma hüpoteeside paikapidavuse illustreerimiseks kasutavad teadlased sageli teatud protsesside mudelite loomist. Burnetti hüdra kasvu reguleerimise mudel (joonis 34) eeldab, et nii kasvu stimuleerivad kui ka kasvu pidurdavad ained liiguvad aeglaselt nende tekkekohast looma kehapõhja suunas ning kasvu pidurdav aine koosneb „vedelikust. ” molekulid, mis väljuvad kehast järk-järgult keskkonda.
Millised hüdra regenereerimise omadused andsid Burnettile aluse oma mudeli tööpõhimõtete sõnastamiseks? Esiteks regeneratsiooni olemus pärast dissektsiooni. Ülemises, kombitsaid kandvas osas toodetakse nii supresseerivaid kui ka kasvu stimuleerivaid aineid. On loogiline eeldada, et üks tegur neutraliseerib teise. Ja tõepoolest, me ei jälgi tükeldatud otsas kombitsate kasvu, vastupidi, siin hakkab moodustuma tallaga vars ja taastub looma kehale omane polaarsus. "Pea" kasv hüdra alumise poole haavapinnal kinnitab veel kahte hüpoteesi postulatsiooni: esiteks ei ole selles hüdra pooles rakke, mis suudaksid toota kasvu inhibeerivat ainet, ja teiseks. , suurem osa sellest, mis oleks pidanud jõudma sellesse kehaossa, on juba keskkonda sattunud.
Lisaks hüdra regeneratiivse kasvu polaarsusele selgitab Burnetti mudel ka mõningaid tema kasvu normaalse vormi aspekte, eriti paljunemist pungumise teel. Hüdra kehas eluprotsesside gradiendi olemasolust mööda joont "kombitsad - talla" hüpoteesi seisukohalt on pungamise mehhanismi raske mõista. Planaarlaste regeneratsiooni gradientmudeli kohaselt on mis tahes bioloogiliste protsesside kiirus palju suurem looma peaosas ja hüdras. kiire kasv, pungumiseks vajalik, esineb “peast” väga kaugel asuvas kehaosas. Kuid teisest küljest on Burnetti teooria see, mis looduses täheldatud nähtust lihtsalt seletab. Oluline on ainult meeles pidada, et oletatav kasvu pärssimise tegur on varustatud suurenenud voolavusega. See tekitab hüdra keha alumistes osades liigset kasvu stimuleerivat ainet, mis tagab tütarindiviidide aktiivse kasvu varre piirkonnas. “Neerates” algab peagi iseseisev kasvu pidurdava aine tootmine, mis seletab vastloodud hüdrade keha polaarsust.
Millised on kõige rohkem olulised omadused Burnetti mudel hüdra kasvu reguleerimiseks? See selgitab esiteks ühe universaalse teooria abil nende selgrootute normaalset ja taastavat kasvuvormi ning teiseks kasvu täheldatud polaarsust kahe spetsiifilise koosmõjul. keemilised tegurid. Need on äärmiselt väärtuslikud ideed, kuid sellegipoolest ei anna Burnetti mudel lõplikku vastust kõikidele Hydra regenereerimisega seotud küsimustele. Selle tähtsus seisneb eelkõige selles, et see võib olla aluseks edasistele eksperimentaalsetele uuringutele, mida praegu viivad läbi nii Burnett ise kui ka teised sellest probleemist huvitatud teadlased.
MARCUS SINGER. NÄRVID JA TAASTAMINE
Oleme juba rääkinud närvide tähtsusest kahepaiksete jäsemete taastumise teatud etappides. Marcus Singer Ohio osariigi Clevelandi ülikooli meditsiinikoolist oli esimene, kes tundis huvi närvikoe ja regeneratiivsete protsesside vahelise seose vastu selle probleemi erinevates aspektides.
Singer avastas vesikonna jäsemete denervatsiooni katsetes, et regeneratsioon sõltub närvi säilimisest kuni kännu hästi moodustunud blastema moodustumiseni. Mitmed täiendavad väga huvitavad uuringud võimaldasid Singeril paljastada võimaliku viisi, kuidas närvikude mõjutab taastumisprotsessi. Ta jõudis järeldusele, et närvikude eritab mingit regeneratsiooni toimumiseks vajalikku toimeainet. Singer räägib vajadusest uurida seda "neurotroopset" ainet molekulaarsel tasemel.
Vajaliku närvikoe kvaliteet
Iga selgroogsete jäsemete närv koosneb kahest osast. Üks neist - sensoorne (tundlik) - kannab närviimpulsid jäsemest kesknärvisüsteemi, olenemata jäseme ärrituse iseloomust. Teine osa on motoorne osa, see edastab signaale kesknärvisüsteemist jäseme lihastesse, pakkudes vastust erinevat tüüpi ärritustele. Algul püüdis Singer kindlaks teha, kas vesiliku jäseme taastamisega on seotud mõlemad närvi osad. Selleks lahkas teadlane vahetult enne vesiliku esijäseme amputeerimist kas kõik jäseme kolme põhinärvi sensoorsed otsad või kõik motoorsed otsad (joonis 35). Selgus, et regeneratsioon kulgeb edukalt katse mõlemas variandis, st siis, kui säilib kas motoorne või sensoorne innervatsioon. Sellest võime järeldada, et närvikoe mõju regeneratsioonile ei ole nii kõrge kvaliteet kuna tükeldatud jäsemesse jäänud närvikiu tüüp ei mõjuta kuidagi selle taastumisvõimet. Aga mis selle kohta öelda saab kvantitatiivne asja pool? Kuidas mõjutab säilinud närvikoe kogus regeneratsiooniprotsessi?
Vajalik närvikoe kogus
Varasemate katsete tulemuste analüüs näitab, et jäseme normaalseks taastamiseks ei ole vaja säilitada närvikudet tavapärases koguses. Pealegi täielik taastumine jäsemed ilma sensoorsete või motoorsete närvilõpmeteta ilmnevad märkimisväärse osa närvide ilmse kadumisega. Kuid kuna täielikult denerveeritud jäse ei ole võimeline taastuma, näib, et selle regeneratiivseks kasvuks on vajalik teatud minimaalne kogus närvikudet. Singer pakkus välja eksperimentide kavandi, mille abil oli võimalik kindlaks teha sellise miinimumi väärtus.
Jäseme kolme peamise närvi nii sensoorsed kui ka motoorsed otsad koosnevad kimpudest, milles on teatud arv närvikiude, mis on omavahel ühendatud sidekoega. Katse esimeses etapis määrati kiudude arv nende kolme närvi igas osas. Mikroskoopiaks ettevalmistatud tervete närvide ristlõigete preparaadid värviti nii, et oleks võimalik lugeda kiudude arvu nii sensoorses kui ka motoorses komponendis. Kell erinevaid valikuid Pärast närvide lahkamist katseloomadel on järelejäänud närvielementide arvu lihtne kindlaks teha – selleks tuleb antud närvi juba teadaolevast kiudude arvust lahutada tükeldatute arv. Tulemused olid päris huvitavad. Kui jäsemesse jäi üle 1298 närvikiudu, kulges regeneratsioon normaalselt, kui nende arv langes alla 793, siis regeneratsiooni ei toimunud. Kui säilinud närvikiudude arv jäi vahemikku 793–1298, siis mõnikord toimus jäseme taastamine, mõnikord mitte. Seega tagab regeneratsiooni teatud keskmine närvikiudude arv (793-1298), nn. läve tase.
On loogiline eeldada, et jäsemete regenereerimise võime puudumine konkreetsel loomal võib olla seotud närvikiudude arvu läve saavutamise ebaõnnestumisega. Kuid Singeri edasised katsed näitasid, et taastumisvõimet ei määra pärast amputatsiooni allesjäänud närvikiudude koguarv. Ta jõudis sellisele järeldusele, võrreldes närvikiudude arvu paljude liikide loomade jäsemetes. Loomadel, kes ei suutnud taastuda, nagu hiired või täiskasvanud konnad, olid saadud arvud oluliselt väiksemad kui vesikonna lävi. Aga lugedes sisse närvikiudude arvu Xenopus, Lõuna-Aafrika küüniskonn, näitas ootamatult, et nende loomade võrdselt madal närvikiudude arv on ühendatud hästi väljendunud taastumisvõimega, mis avaldub ka täiskasvanueas (joonis 36).
See vastuolu lahenes, kui lisaks kiudude loendamisele määrati erinevate loomarühmade esindajatel jäsemete närvide suurus. Selgus, et närvikiud sisse Xenopus hiirte ja teiste liikide täiskasvanud konnade läbimõõt ületab oluliselt samu kiude. Selle tulemusena jäseme innervatsiooni aste Xenopus oluliselt kõrgem kui võrreldavatel vähenenud taastumisvõimega loomaliikidel. Saadud andmete mõjul oli vaja lävetaseme mõistet veidi muuta. Nüüd on kirjas, et loomade jäsemetel on taastumisvõime, mille puhul on tagatud amputeeritud piirkonna teatav varustamine närvikoe koguhulgaga või neuroplasma.
Singeri sõnul selgitab lävetaseme kontseptsioon edukalt, miks evolutsiooni käigus väheneb võime jäsemeid taastada, hoolimata regeneratsiooni ilmsest evolutsioonilisest “kasulikkusest”. Ta väidab, et kui kesknärvisüsteem muutus keerulisemaks, vähenes järk-järgult jäsemete närvikoe hulk. Sellega seoses ei saavutata kõrgematel selgroogsetel tema teoorias eeldatud jäsemete innervatsiooni läve. Samas usub Singer, et loodus ei ohverdanud asjata jäsemete taastamise võimet, järgides kesknärvisüsteemi paranemise teed. Kiirete otsuste tegemise oskuse omandamine, mis võimaldab loomal end tõhusalt vaenlaste eest kaitsta, on evolutsiooniliselt suurema väärtusega kui võime kaotatud kehaosi uuesti kasvatada.
Kuidas närvid stimuleerivad kudede kasvu?
Järgmine etapp oli närvikoe regeneratsioonile avalduva mõju mehhanismide uurimine. Singer pakkus, et regeneratsiooni varases staadiumis on teatud närvide poolt eritatav kemikaal regulatiivse toimega. Salamandri jäseme denervatsioon blastema moodustumisel peatab regeneratsiooni, kuna selle aine tootmine peatub. Mis siis, kui me pärast denervatsiooni kuidagi kompenseerime oletatava keemilise reguleeriva teguri puudumise? Nende katsete kõige keerulisem osa oli leida viis salamandrite denerveerunud taastuvate jäsemete töötlemiseks erinevate kemikaalidega. Proovisime reaktiive kanda otse kännu pinnale või süstla abil koesse süstida. Kuid kummalgi juhul ei jätkunud denerveeritud kännu regenereerimine. Samuti ei saanud välistada võimalust, et kasutatud preparaatides sisalduv keemiline stimulant lihtsalt ei jõudnud blastemasse, nagu juhtub siis, kui seda looduslikes tingimustes eritatakse närvide kaudu. Selle probleemi lahendamiseks pakkus Singer välja spetsiaalse aparaadi, mis pidi kõige paremini dubleerima närvide normaalset aktiivsust, vabastades uuritavad ained järk-järgult otse jäseme blastemasse. Sellist protsessi nimetatakse infusiooniks ja seetõttu nimetati leiutist Singeri mikroinfusiooniseadmeks.
Mikroinfusioon
Singeri pakutud aparaat on ette nähtud väikeste vedelikukoguste pidevaks voolamiseks läbi vesikonna jäsemete, mis on regeneratsiooni varases staadiumis denerveeritud. Seadme töö põhineb kellamehhanismi pöörlemisel, mis muundatakse kruvi translatsiooniliseks liikumiseks. Kruvi juhib omakorda väikese hüpodermilise süstla kolvi, mis juhib lahuse nõela asemele sisestatud õhukesesse plasttorusse. Toru vaba ots lõpeb klaaskapillaaris, mis sisestatakse pärast looma tuimastamist vesiliku õlapiirkonda ning seejärel tungib kännu ja blastema koesse. Mehhanismi kruviosa saab ühendada liikuva plaadiga, mis pressib mitme süstla kolbide küljest lahti – see modifikatsioon võimaldab teostada samaaegset infusiooni mitmele tritonile (joonis 37).
Uimastit hoitakse narkoosi all kuni viis tundi ja selle aja jooksul infundeeritakse taastuvasse jäsemesse erinevaid kemikaale. Tagamaks, et infusioon vastab kemikaalide loomulikule vabanemisele närvikoest, juhitakse jäsemele minimaalses koguses uuritavaid lahuseid – umbes 0,001 milliliitrit tunnis.
Singer arvas, et kõige tõenäolisem aine, mis mõjutab taastumisvõimet, võib olla neurotransmitter (närvipingete edastaja) atsetüülkoliin. Sellel oletusel oli mitu põhjust. Esiteks on teada, et atsetüülkoliin vabaneb närvikude impulsside edastamisel. Teiseks leiti jäseme atsetüülkoliini sisalduse määramisel regeneratsiooni erinevates etappides, et nn närvist sõltuvatel etappidel osutus selle kogus normaalse koega võrreldes suuremaks. Pärast blasteemi teket ja ümberspetsialiseerumise faasis taastus atsetüülkoliini sisaldus normaalsele tasemele (joonis 38).
Veetiste taastuvates jäsemetes läbivalt erinevad perioodid aja jooksul manustati erinevates kontsentratsioonides atsetüülkoliini. Tundus väga tõenäoline, et atsetüülkoliini infusioon annab vähemalt mõnel juhul võimaluse denerveeritud jäseme regenereerimiseks. Kuid ootused ei täitunud. Denerveeritud jäsemete infusioon ei ole kunagi regenereerimisprotsessi lõpetanud.
Vaatamata mõningasele pettumusele, mille nende katsete tulemused põhjustasid, tuleks seda siiski väärtuslikuks pidada, kuna see välistab ühe võimalikud mehhanismid närvikoe mõju regeneratsioonile ja võimaldab teadlastel keskenduda oma tähelepanu alternatiivide otsimisele.
Molekulaarbioloogia ja jäsemete regenereerimine
Selle aine olemus, mille kaudu närvikude mõjutab jäsemete taastumist, on endiselt ebaselge. Selle probleemiga tegelevad teadlased on hiljuti püüdnud dešifreerida mehhanismi, mille abil närvid regenereerivatele rakkudele toimivad, lootes seeläbi tuvastada selles protsessis osaleva aine.
Kui jäse denerveeritakse blastema staadiumis, katkeb regenereerimisprotsess, mis näitab blastemarakkude aktiivsuse lakkamist. On loogiline eeldada, et denervatsioon mõjutab rakkude üht kõige olulisemat funktsiooni, nimelt valgusünteesi protsessi.
Rakkude valgusünteesi protsessi üksikasju kirjeldatakse igas bioloogiaõpikus, kuid neid võib lühidalt sõnastada järgmiselt. Iga raku tuumas asuvad DNA molekulid sisaldavad kodeeritud teavet erinevate valkude sünteesiks. Need toimivad omamoodi maatriksina RNA sõnumitooja molekulide moodustamiseks, mis edastavad selle teabe rakkude tsütoplasmas asuvatele ribosoomidele. Siin toimub valkude kokkupanemine üksikutest "ehitusplokkidest", milleks on aminohapped. Radioaktiivseid isotoope kasutavates katsetes püüdsid Singer ja tema kolleegid kindlaks teha, millist mõju avaldas vesikonna jäseme denervatsioon blastoomi moodustumise varases faasis valkude sünteesile jäseme rakkudes. Nad eeldasid, et denervatsiooni ajal peaks seda tüüpi raku aktiivsus peatuma või vähemalt vähenema.
Aminohappeid, nagu ka paljusid teisi kemikaale, saab "märgistada", kui mõned elemendid asendatakse radioaktiivsetega. Märgistatud aminohapete valgu molekulidesse lisamise intensiivsuse põhjal saab määrata valgusünteesi taseme blastemarakkudes. Seega peaks denervatsiooni mõju avalduma märgistatud aminohapete kaasamise taseme muutuses blastemarakkude poolt sünteesitud valkudes.
Niisiis, märgistatud aminohapped süstiti vesikonna regenereerivate jäsemete koesse. Märgi tuvastamiseks ei kasutatud antud juhul autoradiograafiat, vaid teist meetodit. IN erinevad terminid Pärast märgistatud aminohapete sisestamist saadi blastema, jahvatati ja eraldati valgud. Saadud materjalide proovid asetati stsintillatsiooniloendurisse – seadmesse, mis võimaldab määrata radioaktiivsuse taset, mis vabaneb teatud koguses valgust minutis.
Katsete tulemused kinnitasid esialgset hüpoteesi: denerveerunud jäsemete blasteemirakkudest saadud valkude preparaat oli oluliselt vähem radioaktiivne võrreldes sarnase preparaadiga jäsemetest, kus innervatsioon oli säilinud. Seega sõltub valkude süntees blastemarakkudes tõesti närvikoe poolt sekreteeritava aine olemasolust. Selle järelduse kinnitamiseks viis Singer läbi katsed närvikoe kultiveerimisel ja infundeeris kultuuridest saadud materjali regenereeruvate jäsemete lõhkemistesse, mis olid varem denerveeritud. Seejärel kordas ta katset blastemarakkude valgusünteesi radioisotoopuuringuga. Pärast närvikoekultuuridest saadud materjali infusiooni sisaldasid denerveeritud jäsemete blastemarakud märgistatud aminohappeid ligikaudu sama intensiivsusega kui säilinud innervatsiooniga blastemarakud.
Nii et see tuvastati esmakordselt molekulaarne tase närvikoe poolt eritatava aine mõju, mis mõjutab jäsemete regenereerimise protsessi. Iseenesest oluline, kuid ka üldisema tähendusega avastus äratas teadlaste huvi regeneratsiooniprobleemi selle aspekti vastu ja pani aluse selle bioloogilise nähtuse spetsiifiliste regulatiivsete mehhanismide uurimisele.
ELIZABETH HAY. REGENERERIMISPROTSESSIDE UURIMINE ELEKTRONMIKROSKOOPI KASUTAMISEGA
Elizabeth Hay poolt Harvardis läbi viidud elektronmikroskoopilised uuringud meditsiinikool, on aidanud palju kaasa meie arusaamisele üksikute rakkude saatusest regenereerimise ajal. Nagu me juba teame, määrati optilise mikroskoobi abil kindlaks salamandrite regenereeruvates jäsemetes dediferentseerumise, blasteemi moodustumise ja uuesti diferentseerumise staadiumis toimuvate muutuste üldine järjestus raku tasandil. Optilises mikroskoobis saavutatud suurenduste piiratus jättis aga paljud küsimused vastuseta. Näiteks planaarlaste regeneratsiooni uurides ei suudetud mikroskoopia abil vastata, kas blastema moodustumine toimub neoblasti reservrakkude migratsiooni tõttu või küpsete lameussirakkude dediferentseerumise tõttu. E. Hay poolt läbi viidud hoolikad elektronmikroskoopilised uuringud võimaldasid lahendada mitmeid olulised küsimused taastumine selgrootutel ja selgroogsetel ning saada palju lisateavet.
Taastuva jäseme rakud
Tavalist optilist mikroskoopi kasutades jäi salamandrite taastuvate jäsemete rakkude uurimisel lahendamata kolm peamist küsimust. Esimene neist oli seotud raku üksikute komponentidega, organellidega. Eeldati, et kännurakkude organellid võtavad aktiivselt osa blastema moodustumisest. Kuid milliseid muutusi organellid läbivad küpsete rakkude diferentseerumise ajal? Selle protsessi üksikasju ei saa optilise mikroskoobiga uurida.
Teine küsimus tekkis optilise mikroskoopia andmete põhjal, mis näitasid, et jäseme blasteemi moodustavad rakud ei kanna päritolu jälgi ühest või teisest “vanemrakust” ja on üksteisest struktuurilt eristamatud. Kas blastemarakud on tõesti identsed? Paljud andmed viitasid sellele, kuid siiski oli võimatu välistada mõningaid erinevusi, mis olid optilises mikroskoobis nähtamatud. Vaja oli täiendavaid uuringuid, et tõestada, et blastemarakud olid tõepoolest kadunud Kõik Diferentseeritud rakkude struktuurilised omadused.
Kolmas probleem puudutas ebakindlust selle kohta, millised jäseme kuded läbivad diferentseerumise ja on osa blastemast. See puudutas eriti spetsialiseerumise kaotust kännu lihaskoes. Optilise mikroskoobiga tehtud mikrofotod näitasid, et jäsemelihaste lahtilõigatud otsad muutuvad pärast amputatsiooni "demonteerimise" staadiumis "räbalaks" ning mõned lihasrakud selles piirkonnas eraldatakse peamisest lihasmassist, dediferentseeruvad ja migreeruvad haava pinnale. Mitmed teadlased olid aga arvamusel, et lihaskoes ei toimu dediferentseerumisprotsessi. Nad uskusid, et pärast seda, kui tervete lihaste kahjustatud otsad on vabastatud rakulisest detritusest, toimub otsene uue lihaskoe taaskasv ja lihaste tungimine jäseme äsja moodustunud ossa. Hay läbiviidud elektronmikroskoopilised vaatlused võimaldasid täpsemalt uurida taastuvate rakkude tsütoplasma struktuuri ja andsid neile küsimustele vastuse. Nagu te ilmselt juba aru saite, kasutati selleks ülekandeelektronmikroskoopi. Normaalsete ja regenereeruvate aksolotli jäsemete üliõhukesi sektsioone uuriti, pöörates erilist tähelepanu lihas- ja kõhrerakkude struktuurile, kuna need rakud on küpses olekus kergesti tuvastatavad nende eritatavate spetsiifiliste ainete abil.
Kõigepealt tehti kindlaks amputeerimata jäsemes nimetatud kahte tüüpi rakkude olemus. Küpsete kõhrerakkude tsütoplasmas olid suure suurenduse korral selgelt nähtavad arvukad membraanid ja ribosoomid - väikesed rakusisesed osakesed, mille ülesandeks on valkude kogumine aminohapetest. Ribosoomid olid tihedas seoses membraanistruktuuridega. Kas mäletate teist korda, kui sarnane muster avastati? Jah, midagi sarnast oleme juba näinud haava paranemisprotsessis osalevate fibroblastide elektronmikrograafidel. Kõhrerakke ümbritsev maatriks sisaldab kollageeni, nagu ka fibroblastide moodustatud armkuded, nii et mõlemat tüüpi rakud sünteesivad selle valgu molekule membraaniga seotud ribosoomidel. Normaalse jäseme kõhrerakkudes leidub ka näärmerakkudele omast Golgi kompleksi. Küpsetes lihasrakkudes on peaaegu kogu tsütoplasma ruum hõivatud kontraktiilse materjali kimpudega, mille põiktriibutus on elektronmikroskoobi suurendusel selgelt nähtav.
Elektronmikrograafid näitasid, et lihasrakud muutuvad blastema kudedes. Hay poolt regeneratsiooni varases staadiumis saadud preparaatides, lihaskoe dissektsiooni kohtades, paljude allesjäänud tervete lihaste tuumade seas olid näha äsja moodustunud rakkude piirid. Siit leiti ka väikseid rakke, millest igaühel oli üks tuum. Hiljem migreerusid need rakud ilmselt jäseme haavapinnale ja muutusid blastemarakkudeks.
Elektronmikroskoobiga uurides eristusid aksolotli jäseme varajase blastema rakud selgelt küpsetest lihas- või kõhrerakkudest (joonis 39). Näiteks olid blastemarakkude tsütoplasmaatilised membraanid killustatud ja ribosoomid olid tsütoplasmas vabalt hajutatud ega olnud membraanide külge kinnitatud. Kuigi Golgi kompleks blastemarakkudes jäi märgatavaks, oli see palju väiksem võrreldes Golgi kompleksiga küpsetes kõhrerakkudes. Blasteemirakkude tsütoplasma oli äärmiselt halvasti arenenud, kuid tuumad olid hiiglasliku suurusega ja sisaldasid selgelt määratletud tuumasid. Lõpuks, kuna blastemarakkude ultrastruktuuri uurimine ei näidanud isegi kõhre maatriksi ega lihasfibrillide jälgi, leidis optilise mikroskoopiaga tehtud järeldus blastemarakkude identiteedi kohta täielikult kinnitust.
Ümberdiferentseerumise perioodil tehtud elektronmikrograafid näitasid, et jäseme taastumisel toimuvad blasteemirakkude “lihtsustatud” organellides järk-järgult muutused, mille olemuse määrab, millised spetsiifilised rakud tekivad blasteemi kohas. Tsentraalselt paiknevates kõhre prekursorrakkudes "ilmuvad" järk-järgult tsütoplasmaatilised membraanid, mille külge on kinnitatud ribosoomid, Golgi kompleks muutub tugevamaks ja peagi hakatakse rakkude ümber tuvastama rakuvälist maatriksit. Regeneratsiooni üsna hilises staadiumis, kui taastuvate luude piirid on selgelt nähtavad, ei näita blastema välimistes osades paiknevad tulevased lihasrakud veel respetsialiseerumise märke. Kuid siis need märgid ilmnevad, rakud pikenevad ja tsütoplasmasse hakkab ilmuma kontraktiilne materjal. Ka hiljem rakud ühinevad ja moodustavad tüüpilise lihaskoe(joonis 40). Seega võimaldas aksolotli regenereerivate jäsemete respetsialiseerumisfaasi tsütoloogiline uuring vastata kõigile kolmele jaotise alguses esitatud küsimusele.
Elektronmikroskoopia ja regenereerimine planaaridel
Paljud teadlased on optilise mikroskoobiga avastanud täiesti spetsialiseerimata rakkude rühmad, mis paiknevad erinevates kehaosades lamedad ussid. Nendel rakkudel ei olnud selgeid erinevusi ja need erinesid ainult nende tsütoplasma värvimise olemuse poolest teatud värvainetega. Kuna nad rändasid haavapindade poole ja osalesid blasteemi tekkes, nimetati neid reservrakkudeks (neoblastideks). Arvati, et neoblastid on levinud kõikides lameusside liikides. Hay viis hiljuti läbi nende varurakkude elektronmikroskoopilise uuringu normaalsetel ja taastuvatel planaaridel. Esimene asi, mille ta rakkudest avastas normaalne lamedate usside puhul on märkimisväärne hulk struktuurseid üksikasju, mis näitavad, et uuritavad rakud ei olnud selle sõna täies tähenduses spetsialiseerimata. Elektronmikroskoobi suured suurendused võimaldasid nendes rakkudes näha Golgi kompleksi sekretoorseid graanuleid ja struktuure - näärmerakkude selgeid "piirsambaid". Tekkis oletus, et reservrakud ei ole mõeldud mitte niivõrd reageerima teatud tüüpi kahjustustele, vaid pigem teatud pidevaks funktsiooniks - lima tootmiseks ja eritamiseks. Lima katab ussi keha ja võimaldab tal lihaskontraktsioonide abil liikuda erinevatel pindadel.
U taastav tasapinnaline elektronmikroskoopia näitas omapäraseid rakuvoolusid, mis olid suunatud haavapinnale. Nendes vooludes ei leitud aga mitte ainult näärmerakke, vaid ka mitmeid teisi spetsialiseeritud rakke. Hiljem, ussi dissektsioonikoha lähedal, kaotasid rännanud rakud järk-järgult oma spetsialiseerumise tunnused, st dediferentseerusid täpselt samamoodi nagu kahepaiksete taastuvate jäsemete rakud. Haavapinnale jõudes olid kõik rändavad rakud täielikult dediferentseerunud ja olid valmis moodustama blasteemi. Neoblastid olid seega täiesti ebavajalikud.
Nagu näete, kinnitab elektronmikroskoopia paljudel juhtudel optilise mikroskoobi vaatlustel põhinevaid andmeid. Need olid taastuva jäseme rakkude üksikasjaliku uuringu tulemused. Kuid tasapinnaliste reservrakkude näites ei langenud elektronmikroskoopilised andmed kokku varem vähem arenenud tehnoloogiaga saadud tulemustega. Sellega seoses on mõnikord vaja üle vaadata objektid, mida on justkui kaua uuritud, misjärel vaadatakse sageli üle teaduses kehtestatud sätted.
RICHARD GOSS. REGENERERIMISSÜSTEEMIDE MITMEKESISUS
Richard Goss töötab Browni ülikoolis Providence'is, Rhode Islandil. Ta pühendas oma elu erinevate elundite regenereerimise probleemi uurimisele väga paljudel loomadel. Toome siin välja vaid kaks tema tööd, mis iseloomustavad tema uurimishuvide äärmist laiaulatuslikkust. Räägime maitseantennide (mõnede kalaliikide esindajatel suuava ümbritsevad väikesed vurrutaolised tundlikud väljakasvud) ning hirvedel ja põtradel suurte hargnevate sarvede taastumisest, ulatudes kohati 130 sentimeetrini.
Maitsemeelte regenereerimine
Säga (inglise keeles "catfish", sõna-sõnalt "cat fish") sai oma nime just tänu oma ülimalt väljendunud maitseantennidele, mis meenutavad väga kassi vurrud. Dr Goss avastas, et kui sägalt selline antenn ära lõigata, tekib selle asemele blasteem ja kadunud protsess taastub. Kell mikroskoopiline uurimine antennide ehitus osutus väga lihtsaks: igaüks neist sisaldas närve ja veresooned, elundi aluseks oli kõhreline varras ja ülaosas, epidermise kihi all, oli maitsepunn.
Selle miniatuurse regenereerimissüsteemi eksperimentaalne uuring paljastas mitmeid huvitavaid fakte. Pärast antennide mahalõikamist tekkinud blastema tekkis ainult dediferentseerunud kõhrerakkudest. Kui kõhrepulk eemaldati väikese sisselõike kaudu antennide põhjas ja seejärel lõigati antennid ise, siis blastema ei tekkinud ja protsess ei taastunud. Kuna kõhreline varras osutus vajalikuks antenni regenereerimiseks, oli loogiline eeldada, et kui ühte antenni asetada mitu varda (võimalik on kuni neli), siis pärast antenni amputeerimist kõigi antennide ristumiskohaga. vardad, sisaldab tekkiv protsess sama palju vardaid kui kännus oli. Kuid katse näitas regenereerivas kõõluses ainult ühte varda. Ilmselt on maitse-antenni blastema "programmeeritud" moodustama protsessi käigus normaalset arvu vardaid ja täiendavate struktuuride olemasolu kännus ei mõjuta normaalset kasvu.
Hirvede sarvede regenereerimine
Seejärel keskendus Goss oma tähelepanu hirvede sarve taastumise uurimisele. Nende struktuuride perioodiline loomulik asendamine on ilmselt ainus näide nii keerulise elundi taastumisest imetajatel. Sellest hoolimata näitab see, et suurte kehaosade taastamine on võimalik ka soojaverelistel loomadel. Seetõttu pole üllatav, et paljud teadlased on selle regeneratsioonivormi uurimise vastu üles näidanud suurt huvi. Seetõttu on hirvesarvede taastamise ajal kasvu üldist olemust ja teatud rakkude saatust, aga ka taastumisprotsessi hormonaalset sõltuvust küllaltki hästi uuritud. Gossil õnnestus aga end sisse avada Hiljuti mitmeid uusi viise looduslike signaalide mõjutamiseks, et stimuleerida organismi hormonaalset aktiivsust.
IN varajane periood Isastel hirvedel tekivad väikesed kondised väljakasvud ehk kännud kolju mõlemal küljel, veidi silmade kohal ja taga. Hiljem moodustuvad nendesse kohtadesse pehmed ümarad “sarvpungad”, mis seejärel pikenevad ja hargnevad. Sarve kasv ja areng toimub selle ülemisest otsast, kuid kõhrerakkude luustumine toimub järk-järgult, kui see eemaldub sarve põhjast alt üles. Sarnast kudede diferentseerumise gradienti täheldatakse iga sarve regenereerimise tsükliga.
Parasvöötmes elavad isashirved heidavad ja kasvatavad oma sarvi igal aastal uuesti, kusjuures erinevate liikide lõikes on nii sarvede suurus kui ka nende uuenemisprotsessi intensiivsus üsna erinev. Goss koostas tabelid, mis näitavad, et suuremad loomad kasvavad kiiremini. Hirveliste sugukonna suurimate esindajate põtrade sarved võivad ulatuda 129,5 sentimeetrini ja kasvada 2,75 sentimeetrini ööpäevas (joon. 41, A, B). Kõigil hirvedel ummistuvad kasvava sarve luustumisel seda läbivad veresooned. luukoe, ja nahk lühikese paksud juuksed(“velvetist”), mis katab sarvede väliskülje, verevarustuseta, lõhkeb ja kukub maha. Tihedaks kompaktseks luumassiks muutunud sarvede mahakukkumine toimub palju hiljem, kui sarvede ja kändude liitumiskohta tekivad luustruktuure hävitavad rakud. Haavad paranevad kiiresti ja sarvede kasv algab uuesti. Enamikul liikidel toimub sarvede varisemine talve lõpus või kevadel, uuenemist võib näha suvekuudel ja velvetist varisemine toimub vahetult enne pesitsusperioodi, mis on sügisel. Kõiki neid protsesse põhjustavad hirvede hormonaalse aktiivsuse hooajast sõltuvad kõikumised. Hormooni testosterooni hulga vähenemine kevadel stimuleerib sarvede irdumist ja regeneratsiooni algust ning selle taseme tõus sügisel viib sarvede järkjärgulise luustumiseni ja velvetise kadumiseni.
Kui elate keskmises tsoonis, teate seda erinevad ajad Päevavalgustundide pikkus varieerub aastaringselt. Hirve sarvede kasvu ja hormonaalsete muutuste tsükkel on otseselt seotud päeva pikkuse hooajaliste muutustega. Goss lõi oma katsetes kunstliku valgustuse režiimi, et vastata järgmistele küsimustele; esiteks, kas sarvevahetuse tsüklit on võimalik muuta tehisvalguse kestuse pikendamise või lühendamise teel ja teiseks, kas sarvevahetus toimub tingimustes, kus päevavalgustundide pikkus on kalendriaasta jooksul konstantne?
Oma katsete esimeses etapis paljastas ta hirvedele "valgusaasta" (täielik iga-aastane päevade pikkuse suurenemise ja kahanemise tsükkel), mis oli kuus kuud tavapärasest erinevas faasis, mis tähendab, et päevad muutusid talvel pikemaks ja lühemaks. suvel. Katseloomad (sikahirv - väikesed, kerge kehaehitusega hirved, kes elavad looduslikes tingimustes Kaug-Ida, kuid leitud loomaaedadest üle maailma) hoiti kütmata ruumis, kus temperatuur allus iga-aastastele loomulikele muutustele. Valgustusseadmetega ühendati spetsiaalne kalendrimehhanism, mille abil hoiti "aastaaegade moonutamist": sügisel, kui temperatuur langes, pikenes järk-järgult päevavalgustundide pikkus, kevadel aga, kui temperatuur langes. temperatuur tõusis, päevavalgustund lühenes. Sellistes tingimustes hoidmisel toimus sikahirvede sarvede taastumine talvekuudel ja varisemine sügisel. Loomad kohanesid täielikult väärastunud valgustingimustega, vähemalt sarvede kasvu ja taastumise osas.
Püüdes oma hüpoteesi täielikult kontrollida, eksponeeris Goss järgnevates katsetes loomad ühe kalendriaasta jooksul mitme kunstliku valguse tsükliga. Selleks kohandati kalendrimehhanismi nii, et see jäi vahele igal teisel päeval. See tagas, et aastas viidi läbi kaks päevavalgustundide muutmise tsüklit. Kui mehhanism jättis kaks või kolm päeva vahele, korrati iga-aastaseid tsükleid kolm või neli korda aastas. Sellistesse tingimustesse sattudes hakkasid sikahirved sarvi kaotama kaks, kolm või neli korda aastas, olenevalt katseliste aastatsüklite arvust. Tsüklite lühenemise tõttu oli kasvusarvede pikkus loomulikult oluliselt väiksem kui tavatsükli ajal (joon. 42, A, B).
Oma järgmises katses pikendas Goss valgusaasta tsüklit. Selle saavutamiseks kordas kalendrimehhanism iga tavalist päeva kaks korda, luues sellega "kahekümne nelja kuu pikkuse aasta". Nüüd püüdis teadlane saada vastust järgmistele küsimustele: kas sellistes tingimustes peetavate hirvede sarvekasvutsükkel kestab kõik 24 kuud ja kas see mõjutab sarvede suurust või mitte? Vastus esimesele küsimusele osutus erinevas vanuses hirvedega tehtud katsetes erinevaks: täiskasvanud loomad ei muutnud sarvede asendamise tsüklit, samas kui noored hirved kohanesid kergesti uue "aasta pikkusega", taastades sarved vaid korra. tegelikult kaks kalendriaastat. Mis puudutab teist küsimust, siis sarvede normaalpikkust ületavat kasvu pole kunagi täheldatud, kuigi nende kasvu iseloomus esines mõnikord kõrvalekaldeid. Kuid kõigil aastaaegade kunstlikel muutustel ei olnud täheldatud bioloogilised mõjud püsivad: enamik hirvi taastas looduslikesse tingimustesse naastes sarvede tavapärase tsüklilise kasvu.
Kas mingi kunstlikult loodud valgusrežiim suudab sarvede vahetuse täielikult peatada? Sel eesmärgil välistas eksperimenteerija üldiselt kõik päevavalgustundide pikkuse kõikumised. Mitu aastat peeti spetsiaalset hirvede rühma valguse ja pimeduse vaheldumisi täpselt 12 tundi. Sellised tingimused olid identsed ekvaatoril täheldatutega. Tuled pandi põlema hommikul kell 6 ja kustutati kell 6 õhtul. Selles rühmas kaotas suurem osa hirvedest täielikult sarvi vahetamise võime, nende regeneratsioonitsükkel oli täielikult häiritud. Lisaks on leitud, et tsükli kadu on seotud püsivalt kõrgenenud testosterooni tasemega.
Lõpuks, viimases katses paljastas Goss rühma hirve ebavõrdsete valguse ja pimeduse perioodide tsüklitele kogu kalendriaasta jooksul: kaheksa, kuusteist või kakskümmend neli tundi valgust, millele järgnes kuusteist, kaheksa tundi pimedust või ilma tuledeta. üleüldse. Igal sellisel kunstlikult pikendatud või lühendatud valguspäeva puhul suutsid loomad piisava täpsusega kindlaks teha aja tegeliku kulgemise. Nad vahetasid oma sarvi kord aastas ja üllatavalt lähedal ajale, mil see protsess toimub looduslikes tingimustes. Need tulemused viitavad tugevalt sellele, et hirvel on sisemine rütm, näiteks "bioloogiline kell". (Varasemates Gossi katsetes muutus selline rütm iga-aastaste tsüklite kunstlike moonutuste käigus kohanduvateks muutusteks või oli täielikult häiritud, kui loomad viidi üle "ekvatoriaalsetesse" valgustingimustesse, kui valgus ja pimedus vaheldusid iga 12 tunni järel.) Olenemata sellest, milline oli füsioloogiline mehhanism. täheldatud sisemine rütm, sõltub see peamisest tegurist - valguse ja pimeduse perioodide kestuse ebavõrdsusest igas 24-tunnises tsüklis.
Teiste teadlaste saadud tulemuste põhjal ilmneb, et hirvede puhul täheldatud reaktsiooni tüüp pole erand. Paljudel loomadel on füsioloogilised muutused ja kohanemisreaktsioonid tihedalt seotud päeva ja öö vaheldumisega, aastaaegade vaheldumisega ning mõõna ja mõõna vaheldumisega. Paljudel juhtudel, kui loomad eemaldati nende looduslikust elupaigast ja jäeti ilma paljudest "näpunäidetest", säilitasid nad sellest hoolimata ajataju ja säilitasid vastavalt oma normaalsed bioloogilised tsüklid.
Gossi hirvede sarvede regenereerimise katsete tulemused viitavad sellele, et sarnaselt saab läbi viia ka teisi taastamisprotsesside vorme. Tõepoolest, hiljuti on meie teadmised nähtustest, mis on seotud " bioloogiline kell", laienevad pidevalt. Ja ilmselt ei ole enam kaugel päev, mil saame teada, kuidas see hämmastav looduse kellamehhanism tööle pannakse.
Bioloogid, kellega selles peatükis kohtusime, jätkavad regeneratsiooni uurimist. Allison Burnett selgitas hüdradega tehtud katsetes nende koelenteraatide kasvuregulatsiooni mehhanisme. Lisaks üritab ta mõnda oma teooriat rakendada selgroogsete taastumise analüüsimisel. Kuna erinevate evolutsiooniliste rühmade loomade rakutegevuse põhimustrid on äärmiselt sarnased, on loomulik, et ühe loomarühma kasvu ja arengu spetsialistid püüavad oma järeldusi teistele laiendada. Marcus Singer, olles kindlaks teinud, et närvikoest vabanev tegur võib mõjutada rakulised mehhanismid valkude sünteesi mitmel viisil, hakkas otsima selle aine biokeemilist "sihtmärki" jäseme blastemarakkudes. Paljude neurobioloogia aspektide hulgas, millega ta intensiivselt tegeleb, on tema eriline huvi aksonite müeliinkesta struktuuri ja funktsiooni uurimine. Mis puutub Elizabeth Haysse, siis tema elektronmikroskoobi oskus ei teeni nüüd mitte ainult regeneratsiooni uurimise ülesandeid. Ta uuris paljude embrüorakkude – eelkõige tibu embrüo südamerakkude ja läätse – peenstruktuuri ning võrdles oma tähelepanekuid nende rakkude funktsioonidega embrüo arengu ajal. Praegu pöörab Richard Goss enim tähelepanu sellistele kompenseeriva regeneratsiooni protsessidele nagu maksa- ja neerukoe taastamine imetajatel pärast vastava organi eemaldamist. Gossi sõnul toob nende protsesside kohta teadmiste suurenemine kaasa spetsiifiliste kudede ja elundite kasvu regulaatorite avastamise imetajatel.
Nende teadlaste töö – nii äsja kirjeldatud kui ka praegu nende poolt teostatav – moodustab loomulikult vaid osa sellest suurest teadustegevusest, mis on pühendatud regeneratiivsete protsesside uurimisele. Ainult üheskoos saavad nad anda täielik pilt iga konkreetne protsess. Kuid üldiselt tundub väljavaade julgustav. Regenereerimine on muutunud oluliseks osaks arengubioloogia - teadusharu, mis uurib normaalse ja patoloogilise kasvu mustreid, rakkude diferentseerumist, eksperimentaalset embrüoloogiat ja paljusid muid sellega seotud probleeme. Soodsaid väljavaateid uue teadusharu arendamiseks määrab ka asjaolu, et viimastel aastatel on sellesse pidevalt juurde tulnud uusi regeneratsiooni uurimise huvilisi.