Здравей студент. Жизнени форми на растенията
Когато пътуваме и попаднем в земи с необичайни, екзотични за нас пейзажи, ние неизбежно на първо място обръщаме внимание на общия вид или навик на растенията, които създават този пейзаж. Жител на умерена горска зона в тундрата със сигурност ще обърне внимание на нискорастящи, понякога пълзящи (перголи) храсти и храсти - полярни видове бреза и върба, мечо грозде (Таблица 14), боровинка; във високите части на Памир ще погледне с любопитство „растенията за възглавници“ - терескен, акантолимон (Таблица 19); в девствените степи на Казахстан има големи гъсти тревни треви.
,
В тропическите страни палмовите дървета ще привлекат вниманието му и той ще забележи, че короната им не се състои от многобройни дебели и блатисти клони, покрити в краищата с доста малки листа, като нашите обичайни дървета, а от огромни пернати или палмови листа, събрани на горната част на багажника на сноп или розетка. Мадагаскарското „дърво на пътниците“ (Ilavenala), което прилича на палма (Таблица 19). нашият турист ще бъде изумен от специалната подредба на листата - ветрилообразни, в една равнина, а в свързания банан - формата на "ствол", от самата основа обвита в дълги тръбести листни основи. Оказва се, че този „ствол“ всъщност е фалшив, а самото растение не е дърво, а гигантска трева с подземно грудково многогодишно стъбло. В мексиканските пустини ще бъдем изненадани от огромните безлистни кактуси с колоновидни сочни стволове, а във високите части на Андите, някъде в парамоса на Колумбия, от високите (5-6 м) фигури на Еспелетия - най-уникалното дърво -като Asteraceae, които местните жители наричат "монахини". Също толкова причудливи са дървовидните парцали (Senecio), също от Asteraceae (в планините на тропическа Африка).
Неизбежно ще сравним всички форми на растения, които са необичайни за нас, с тези, които са обичайни за нас и доминират в умерения ландшафт - горски дървета, храсти, билки.
Първият, който обърна внимание на ландшафтната роля на "основните форми" на растенията, беше най-големият немски учен-пътешественик, "бащата на растителната география" А. Хумболт (1806 г.). Той разделя всички растения на 16 „форми“, чиито имена често съвпадат с имената на големи систематични групи („форма на палма“, „форма на мимоза“, „форма на алое“), но той не е имал предвид семейни връзки, а конвергентни прилики във външния вид. Той отбеляза например, че „формата на алое“ трябва да включва не само видове от рода Алое и някои други лилии, но и много бромелии (например анапас), които имат същите сочни заострени листа, претъпкани на върха на стъблата и „формата на казуарина“ - не само особените австралийски казуарини с безлистни зелени клонки, но и същите безлистни големи африкански хвощове, ефедри, централноазиатски джузгуни (Calligonum) и др. Той също така класифицира африканските кактуси , поразително подобен на външен вид, на млечница с „формата на кактуси“.
Естествено, при създаването на пейзаж, "физиономията" на растителна покривка, определена страна, формите на надземните растителни органи играят решаваща роля: размерът и разклоненията на стволовете, формата на короните, посоката на растеж на стъблата, размер и форма на листа и т.н. Но това е само част от обичайните признаци.
Скрити от прякото наблюдение, но не по-малко важни за характеризиране на общия вид на растението са неговите подземни органи. Когато разгребваме горската почва, копаем дупка или плевим лехи, със сигурност ще забележим, че момината сълза и житната трева имат отделни издънки, които за нас изглеждаха като независими индивиди без изкопаване, под земята, свързани с дълги разклонени хоризонтални коренища, покрити с адвентивни корени; люцерната и планинската белоглава детелина (Trifolium montanum) са с дълъг и дебел основен корен, преминаващ дълбоко; Цъфтящата в началото на пролетта коридалис (Corydalis halleri) има кръгла жълта грудка под земята, а един от плевелните видове лук (Allium rotundum) има интересна луковица, подобна на луковицата на култивирания чесън. Всички тези подземни органи допълват картината на цялостния облик, особено при тревните растения, където надземните части, които умират ежегодно през есента, на пръв поглед изглеждат еднообразни. Въз основа на подземните части може да се съди за методите на презимуване, вегетативно възстановяване и размножаване на растенията.
По този начин хабитусът на растенията се определя от формата и размера на техните вегетативни надземни и подземни органи, които заедно съставляват системата от издънки и кореновата система. Някои или дори всички издънки и корени могат да бъдат значително модифицирани.
Именно вегетативните органи осигуряват храненето, растежа и целия индивидуален живот на растението. Те са постоянни и необходими, докато репродуктивните органи - съцветия, цветове, плодове, семена, шишарки, спорангии - могат в някои случаи изобщо да не се появят върху растението, а ако се появят, в повечето случаи не засягат забележимо хабитуса , особено след като съществуват временно.
Формата на издънките и кореновата система е резултат от растежа. Следователно терминът „форма на растеж“ често се използва в ботаническата литература като синоним на общия хабитус на растението. Но по-често се срещат други понятия - „форма на живот“ или „биоморф“, които не са съвсем еквивалентни на „форма на растеж“ и хабитус.
Терминът "форма на живот" е въведен през 80-те години на миналия век от известния датски ботаник Е. Уорминг, един от основателите на екологията на растенията. Затоплянето разбира формата на живот като „формата, в която вегетативното тяло на растението (индивид) е в хармония с външната среда през целия си живот, от люлката до гроба, от семето до смъртта“. Това е много дълбоко и обемно определение.
Първо, той подчертава, че жизнената форма, тоест формата на вегетативното тяло, на индивида не остава постоянна, а се променя с времето, когато растението узрее и старее.
Всъщност през целия си живот растението расте, увеличава се по размер, когато е възможно, завзема ново пространство над и под земята, образува нови издънки и корени, губи по-стари части, понякога се размножава вегетативно и престава да бъде един индивид. Едногодишен дъбов разсад все още по никакъв начин не прилича на могъщо дърво с дебел ствол и разклонена корона, а израстъкът на пъна, който израства след отсичането на дъба, има външен вид, който не прилича нито на разсад, нито дърво, въпреки че всичко това са различни етапи от живота на един и същ индивид.
Второ, от определението става ясно, че жизненоважна роляВъншната среда играе роля във формирането на жизнена форма и във всички нейни промени. И всъщност дъбов разсад, развиващ се в разсадник с добро осветление и хранене, много скоро се превръща в истинско дърво с основен ствол, а разсад, отгледан в гората, на гъста сянка, за дълго време остава закърнял, възлестен „нагоре“ (лесовъдски термин) без очевидно главно стъбло. Един възрастен обикновен смърч в горската зона има познатия вид на тънко дърво с остър връх, но в Далечния север, на границата на разпространението си, той расте хоризонтално, образувайки стела, плътно притисната към субстрата.
Но хармонията с външната среда не означава, разбира се, че жизнената форма на всяко растение е безкрайно пластична и зависи само от условията, които го засягат пряко в момента. Всеки растителен вид отговаря на външни влиянияв рамките на техните наследствено фиксирани възможности, програмирани генетичен код. Индивидите от всеки вид проявяват своя собствена „реакционна норма“, която не позволява, да речем, ягодите да се превърнат в разпространено дърво дори в най-благоприятната среда за растеж и разклоняване. И не всеки вид дърво може при екстремни условия на съществуване да придобие пълзяща форма, какъвто е случаят със смърча и туркестанската хвойна (фиг. 58). И най-важното, когато говорим за хармония с външната среда, имаме предвид, че в целия ход на формирането, особено във вече изградената типична форма на живот възрастенна даден вид се проявяват чертите на наследствената, исторически развита в процеса на естествена селекция адаптация на растението към този комплекс външни фактори, което доминира в района на разпространението му.
От времето на затоплянето понятието „форма на живот“ със сигурност включва идеята за съответствието на неговите структурни характеристики с условията на живот, за адаптивното, адаптивно значение на някои обичайни характеристики, използвани за характеризиране на формата на живот.
И. Г. Серебряков нарича жизнена форма своеобразен хабитус на определени групи растения, който възниква в онтогенезата в резултат на растеж и развитие в определени условия на околната среда и исторически развит в дадени почвено-климатични и ценотични условия като израз на адаптивност към тези условия.
Е. М. Лавренко, който предпочита термина „екобиоморфа“ пред термина „форма на живот“, подчертава, че екобиоморфите са „като типични адаптивни организмови системи, които съществуват в определени условия на околната среда“.
Връзката на една форма на живот с околната среда и нейното адаптивно значение могат да бъдат илюстрирани, да речем, с помощта на примера с лози или увивни растения. Лианите са характерни предимно за тропическите гори и са много разнообразни там; Много видове, които изобщо не са свързани помежду си, придобиват жизнената форма на лози. При условия на висока почвена и особено въздушна влажност, при обилно почвено хранене и изобилие от топлина, но при силно засенчване под короните на дърветата, лозовите леторасти първо растат много бързо на дължина. В същото време те носят характеристиките на етиолацията: стъблата са силно удължени, но остават слаби, листата върху тях са недоразвити. Слабите стъбла са принудени да се облягат на съседни растения, те често се увиват около тях благодарение на кръговите движения на апикалните пъпки. Едва впоследствие тъканите на стъблата на дървесните лози се укрепват с механични тъкани, запазвайки обаче по-голяма гъвкавост. В резултат на този метод на растеж, който е тясно свързан с външните условия, растенията бързо достигат до горните нива на гората, където техните издънки вече са в условия на благоприятно осветление, не носят признаци на етиолация и развиват нормални зелени листа , цветя и плодове.
По този начин лианоподобната форма на растеж - един от възможните начини растенията да се адаптират към живота във влажна тропическа гора - се оказва биологично изгодна форма на живот, която помага да се "преодолява" липсата на слънчева светлина.
Полагането и хоризонталният растеж на издънките на арктически храсти и джуджета се дължат на комплекс от климатични и почвени условия на тундрата: висока влажност на субстрата в комбинация с ниски температури на въздуха и почвата, липса на минерално хранене и др. Но перголата жизнената форма в тези условия се оказва адаптивна, биологично изгодна, повишавайки устойчивостта на растенията към постоянен студ и сухи ветрове, по време на тежки, леки, снежни зими.
Плътният вид на трева на степните треви помага да се задържи влагата в тревата по време на лятната суша. Но при същите сухи условия луковичната форма на живот се оказва не по-малко биологично изгодна (например при степните лалета), когато влагата се задържа в подземните водосъхраняващи органи на луковицата, докато надземните издънки умират изключено по време на суша: растението „бяга“ от сушата.
Последните два примера показват, че структурните адаптации към едни и същи условия могат да бъдат напълно различни при различните видове растения. Потвърждение за това може да се види на фигура 59, която схематично показва различните адаптации за издържане на сухи сезони в пустинните растения в Близкия изток. Може да се види, че когато настъпи суша, някои растения умират напълно, оставяйки само устойчиви на топлина семена (едногодишни ефемери); други (ефемероиди) „бягат“ от суша, запазвайки само подземни многогодишни органи (корени, луковици); Трети през лятото частично или напълно отделят листа, части от листа, цели зелени безлистни клонки и дори зелена асимилираща кора, поддържайки над земята системи от многогодишни стъбла с възобновителни пъпки, надеждно защитени от покривни тъкани. Всички тези признаци са обичайни, определящи жизнената форма на растенията, и освен това динамични, отразяващи сезонната променливост на жизнената форма на всеки индивид. Същите примери могат да се използват, за да се покаже разликата между форма на живот и екологична група.
Всички разгледани сухоустойчиви растения могат да бъдат причислени към екологичната група на ксерофитите по отношение на отношението им към влагата, но по отношение на структурните особености и цялостния вид, т.е. по отношение на жизнената форма, те не са еднакви.
По този начин формите на живот като видове адаптивни структури демонстрират, от една страна, разнообразието от начини за адаптиране на различни видове растения дори към едни и същи условия, а от друга, възможността за сходство на тези пътища при растения, които са напълно несвързани , принадлежащи към различни видове, родове, семейства. Следователно класификацията на формите на живот - и с голямо разнообразие е невъзможно да се направи без нея - не може да съвпадне с обичайната класификация на таксономистите въз основа на структурата репродуктивни органии отразява общността на произход, „кръвната“ връзка на растенията. Класификацията на формите на живот се основава на структурата на вегетативните органи и отразява паралелни и конвергентни пътища на екологична еволюция.
И така, всеки индивид непрекъснато променя своята жизнена форма през живота си. Но жизнената форма като класификационна единица, обединяваща групи растения, подобни на външен вид, трябва да бъде по-дефинирана и ограничена. Обикновено, когато се говори за типичните форми на живот на даден вид от всяка фитоценоза, те имат предвид формите на живот на възрастни, нормално развити индивиди. Характеристиките, на които се основава класификацията, са разнообразни и с различен мащаб. Хумболт, например, забелязва най-ярките физиономични черти, без особено да подчертава тяхното адаптивно значение. Varmiig отбеляза, че за характеризиране на формите на живот са необходими много биологични и морфологични характеристики, включително тези, отразяващи поведението на растението и неговите органи във времето: общата продължителност на живота на индивида, продължителността на живота на отделните издънки и листа, способността за вегетативна регенерация и възпроизвеждането и естеството на органите, осигуряващи тези процеси. Но поради големия брой знаци, той не изгради ясна система от форми на живот.
Класификацията на формите на живот, предложена от видния датски ботаник К. Раункиер, придоби най-голяма популярност не само сред ботаниците, но и сред неспециалистите. Раункиер много успешно идентифицира от целия набор от характеристики на жизнените форми една изключително важна характеристика, която характеризира адаптацията на растенията да издържат на неблагоприятни сезони - студени или сухи. Този знак е позицията на възобновителните пъпки на растението спрямо нивото на субстрата и снежната покривка. Raunkier свързва това със защитата на бъбреците през неблагоприятните периоди от годината.
Според Раункиер жизнените форми на растенията могат да бъдат разделени на пет основни типа: фанерофити(Ph), хамефити(Ch), хемикринтофити(Hh), криптофити(K) и терофити(Th) (от гръцките думи "phaneros" - отворен, очевиден; "hame" - нисък, клекнал; "hemi" - полу-; "cryptos" - скрит; "theros" - лято; "phyton" - растение). Тези типове са показани схематично на фигура 60 (по-горе).
При фанерофитите пъпките презимуват или издържат сухия период „отворено“, доста високо над земята (дървета, храсти, дървесни лози, епифити). В тази връзка те обикновено са защитени от специални пъпкови люспи, които имат редица приспособления, главно за запазване на растежния конус и младите листни примордии, затворени в тях, от загуба на влага. Пъпките на хамефитите са разположени почти на нивото на почвата или не по-високо от 20-30 cm над почвата (храсти, полухрасти, пълзящи растения). В студен и умерен климат тези пъпки много често получават допълнителна защита през зимата, в допълнение към собствените си пъпкови люспи: те зимуват под снега. Хемикриптофити – обикн тревисти растения; техните възобновителни пъпки са разположени на нивото на почвата или са заровени много плитко, главно в постеля, образувана от листа и други мъртви растителни остатъци - това е още едно допълнително „покритие“ за пъпките. Сред хемикриптофитите Raunkier разграничава „irotogeiicryptophytes“ с удължени издънки, които умират ежегодно до основата, където са разположени възобновителните пъпки, и розетъчните хемикриптофити, при които скъсените издънки могат да презимуват изцяло на нивото на почвата (фиг. 60). Криптофитите са представени или от геофити (G), при които пъпките са разположени в земята на известна дълбочина (те са разделени на коренищни, грудкови, луковични), или хидрофити, при които пъпките зимуват под вода. Терофитите са специална група; това са едногодишни растения, при които всички вегетативни части умират до края на сезона и няма останали презимуващи пъпки - тези растения се обновяват при следващата годинаот семена, които презимуват или преживеят сух период върху или в почвата.
Ясно е, че типовете на Raunkier са много големи комбинирани категории. Раункиер ги раздели според различни знаци, по-специално фанерофитите - по размер (мега-, мезо-, напо-, микрофанерофити), по характера на пъпките, по признака на вечнозеленост или широколистност, особено сукуленти и лози; за да раздели хемикриптофитите и геофитите, той използва структурата на техните „летни издънки“ и естеството на техните подземни органи.
Раункиер приложи своята система, за да изясни връзката между растителните форми на живот и климата и се появи забележително ясна картина. В така наречените „биологични спектри“ той показа участието (в %) на неговите видове форми на живот в състава на флората различни зонии държави.
Впоследствие много автори използват такива спектри. Въз основа на анализа на биологичните спектри климатът на влажните тропици беше наречен климат на фанерофитите, климатът на умерено студените райони - климатът на хемикриптофитите, терофитите се оказаха доминираща група в пустините от средиземноморски тип, а хамефитите активно участват както в тундровата, така и в пустинната растителност (което, разбира се, показва хетерогенността на тези групи).
Такива спектри могат да бъдат много показателни при анализиране на форми на живот в различни общности от една и съща климатична зона.
Например, в рамките на климата на хемикриптофитите, все пак е възможно да се разграничат общности, които са по-близки до тропическите по състав на жизнените форми (широколистни гори), носещи арктически характеристики (иглолистни гори, планини) и средиземноморски характеристики в смисъла на доминиране на терофити (полски плевели). Това лесно се обяснява с разликите в условията на живот на тези общности, по-специално техните рязко различни микроклимати, степени на влага, естество на субстрата и др.
Внимателният анализ на изкопаемите растения, известни на науката за приписването им към една или друга група форми на живот, показа, че в исторически план тези групи са неравностойни. Последователността на тяхното възникване и най-широкото им развитие отразява промяната в климатичните и други мощни физико-географски комплекси от условия в различни геоложки периоди. Най-древните са мега- и мезофанерофитите, които са получили максимално развитие през периода Креда. В палеогена доминират микрофанерофитите и лианите, в неогена се развиват главно нанофанерофитите и хемикриптофитите. Най-младите форми на живот - хамефити, геофити и терофити - се разпространяват максимално през кватернера.
Интересно е, че видовете форми на живот на Raunkier, отразяващи адаптирането към неблагоприятни сезони, се оказаха „универсална реалност“, а знакът на позицията на бъбреците винаги повече или по-малко ясно корелира с комплекс от други, включително чисто физиономични , знаци. Следователно класификацията на Raunkier се използва лесно не само от ботаници, които изучават растителността на студени, умерени, сезонно сухи региони, но също и от „тропически ботаници“, които се занимават с еднакво благоприятния климат на тропическите дъждовни гори.
Друг пример за използването на една важна характеристика на формите на живот за тяхната класификация е разделението, предложено от Г. М. Зозулин. Принципът на разделяне тук е съвсем различен: жизненоважен е преди всичко начинът, по който растенията запазват местообитанието си и методите за разпространение върху него, което като цяло определя съвместното съществуване на растенията със съседите им във фитоценозата. Има 5 основни типа форми на живот:
1) червени - трайни насаждения, които не се обновяват, когато техните надземни части са унищожени („долни“);
2) възстановителни - трайни насаждения, които се обновяват и „се противопоставят“ на превземането на територията от други индивиди;
3) разрушителни - трайни насаждения, които не само се обновяват, но и имат органи на вегетативен растеж и размножаване, „нахлуват“, „завладяват“ територията от други растения;
4) вагативни - едногодишни или двусезонни видове, които не задържат място и покълват всеки път на ново място, „номадски“ или „скитащи“;
Тези типове се подразделят допълнително според естеството на смъртта на органите, видовете издънки и т.н. и в крайна сметка също са естествено разпространени в определени климатични региони. Фокусът тук обаче е върху ценотичните адаптации. Тази класификация развива системата от форми на живот, предложена през 1915 г. от видния почвовед и геоботаник Г. Н. Висоцки, която се основава на „степента на вегетативна подвижност“ на растенията. По този начин кореновите или луковичните форми на живот се оказват вегетативно неподвижни, докато формите с дълги коренища са подвижни.
Но в хода на нашето изложение ние винаги използваме, като разбира се, термините „дърво“, „храст“, „растение“, „възглавница“, „лиана“, „коренищно многогодишно тревисто растение“ и т.н. всички те също са имена на големи категории форми на живот, които са се различавали от древни времена. Не е за нищо, че повечето от тези имена са влезли в ежедневния език отдавна, а някои, напротив, са взети от ежедневния език. Приспособимостта на една или друга форма на живот не винаги е очевидна в тази еколого-морфологична класификация. Например за лианите или увивните растения, както видяхме, е ясно, но към какво е адаптирано „дървото“? Но се оказва, че и тук може да се намери съответствие с определен набор от външни условия. Статистическите изчисления показват, че най висок процентдървета - във флората на влажните тропически гори (до 88% в района на Амазонка в Бразилия), а в тундрата и планините няма нито едно истинско изправено дърво. В района на тайговите гори е умерено студена зонаВъпреки че дърветата доминират в пейзажа, те са само 1-2 или няколко вида, съставляващи незначителен процент от общия брой видове и те, като правило, имат специални приспособления за оцеляване през зимата, под формата на специална анатомична структура и физиологични характеристикилиста (игли) или под формата на естествено падане на листа и др. Във флората на умерената горска зона на Европа дърветата съставляват не повече от 10-12% от общия брой видове.
Така жизнената форма на дървото се оказва израз на приспособяване към най-благоприятните условия за растеж - климатични и ценотични. Животът в гората, заобиколен от съседни дървета, изисква преместване на органите на асимилация нагоре. Дърветата имат най-пълно изразена способност за интензивен и продължителен растеж на леторастите; в резултат на това дърветата достигат най-големите си височини висши растенияразмери. Като поставят короните си високо над земята, те заемат максимално пространство.
Отличителна черта на всяко изправено дърво е образуването на един ствол, биологично основната, „водеща“ ос, която винаги се стреми да поддържа повече или по-малко вертикална посока на растеж и расте по-интензивно от другите издънки (както по дължина, така и по дебелина ). Разклоняването, ако е изразено, на едно дърво обикновено е акротонично, т.е. най-силните клони се развиват по-близо до върха на ствола и неговите големи клони, а в долните части на ствола страничните клони или изобщо не се развиват, или развиват се слабо и бързо умират. Така се оформя короната в горната част на ствола (фиг. 61).
По някакъв начин антагонистът на дървото е растението с възглавница, което олицетворява най-голямото инхибиране на растежа на всички издънки, в резултат на което се получава многократно равномерно разклоняване без отделяне на „основния ствол“; всеки клон на възглавницата продължава да изпитва екстремно инхибиране на растежа на дължина (фиг. 61). Растенията за възглавници се срещат във всички зони, но са ограничени до най-неблагоприятните местообитания: с ниски температури на въздуха и почвата, студени бурни ветрове, изключително суха почва и ниска влажност на въздуха и др. Екологично разнообразни местообитания за възглавници (тундра, планини, субантарктически острови и брегове, пустини, скали и сипеи) са свързани с един общ фактор: свободен достъп до светлина, който вероятно играе важна роля в потискането на растежа на техните издънки.
След като използва и обобщи предложените по-рано класификации на жизнените форми според морфологичните характеристики, И. Г. Серебряков основава своята система на продължителността на живота на цялото растение и неговите скелетни оси, като най-ясно отразява влиянието на външните условия върху морфогенезата и растежа. Тази система изглежда така:
Разликата между дърветата, храстите, полухрастите и полухрастите и тревните растения се състои освен в различни степенилигнификация на техните стъбла, а именно в продължителността на живота и характера на промяната на скелетните издънки в общата издънкова система. Стволът на дърветата живее толкова дълго, колкото цялото дърво - от няколко десетки до няколкостотин години, а понякога и до хиляди години (мамутово дърво). Спящите пъпки в основата на ствола произвеждат сестрински стволове само ако основният ствол е отсечен или повреден по друг начин (растеж на пън). В храстите (фиг. 61) основният издънка се държи като малко дърво, но доста рано, на 3-та, 5-та, 10-та година от живота, започват да растат нови стъбла от спящи пъпки в основата на стъблото, често надминаващи майка една и постепенно се заменят взаимно.
По принцип продължителността на живота на един храст също може да бъде много дълга, няколкостотин години, но всяко от стъблата или скелетните оси живеят средно 10 - 40 години (крайни граници - от 2 години за малини до повече от 60 години за жълта акация, люляк и др.). Те съжителстват във времето, променяйки се, тъй като основното стъбло и дъщерните стъбла, които са най-близо до него, умират в центъра на храста и се появяват нови по периферията на храста.
Храстите са миниатюрни храсти със същия основен метод на разклоняване, но са по-ниски на ръст и продължителността на живота на отделните скелетни оси при елхите е по-кратка, 5-10 години. Храстите са много разпространени в тундрата, високо в планините, в сфагнови блата, под навеса на иглолистни тайгови гори (боровинки, боровинки, боровинки, боровинки, пирен, боровинки и др.). Много от тях принадлежат към семейството на Хедър.
Връзката между храсти, полухрасти, полухрасти и многогодишни билки с удължени издънки е добре показана на фигура 62. Ако в храстите, като храстите, много малки части от тяхната система от издънки умират ежегодно поради цъфтежа и плододаването, тогава в полу- дървесните и особено при тревистите форми на живот тази смърт играе решаваща роля за цялостния вид на растението. Храсти и полухрасти, особено характерни за пустинни и полупустинни райони ( различни видовепелин, солянка), се формират по принципа на храстите, но имат по-кратък живот на скелетните оси (5-8 години) и освен това ежегодно (в зряла възраст) след цъфтежа губят цялата горна част на годишните си цъфтящи издънки , понякога възлизащи на 3/4 и повече от общата височина на леторастите. Останалата дървесна многогодишна система от „пънове“ носи подновителни пъпки, разположени над земята (хамефити, според Raunkier). Това отразява спецификата на пустинните храсти: пъпките не могат да бъдат разположени в почвата, която е прекомерно прегрята през лятото.
При многогодишните тревисти растения изправените надземни издънки живеят един вегетационен период и след цъфтежа и плода умират на земята. Но върху останалата основа под земята или на нивото на почвата се образуват презимуващи пъпки (според Raunkier това са геофити или хемикриптофити). При някои билки, розетъчни и пълзящи билки, надземните стъбла могат да живеят няколко години, но при условие, че останат плътно притиснати към почвата.
Разделението на сухоземните тревисти растения се основава в системата на И. Г. Серебряков върху чертата на моно- или поликарпичност, т.е. способността да плододава многократно. Повечето многогодишни билки са поликарпични, но има и монокарпични: те растат няколко години, оставайки под формата на вегетативна розетка, след което цъфтят и умират напълно след плододаване. Ето как се държат много от нашите чадъри: ким, порезник, ангелика - в средна лента, ферули - в Централна Азия.
Монокарпите също включват едногодишни (терофити), които цъфтят през първата година от живота; особено кратко жизнен цикълефимера, опакована в няколко седмици. В предпланинските пустини на Централна Азия в началото на пролетта се образуват ефемерни ливади, доминирани от едногодишни. До началото на май те напълно изчезнаха, изгоряха, оставяйки само семена в почвата.
Многогодишните поликарпи се делят най-вече според формата на подземните им многогодишни органи. Обикновено се разграничават коренови, гроздови, тревни, къси коренища, грудкови и луковични многогодишни билки. Специален раздел се състои от водни билки (Таблица 15); Те се разделят според най-забележителната физиономична характеристика на потопени (елодея), плаващи (водни лилии, водни лилии) и земноводни (частуха, стрела, калиграфия).
В рамките на типа дърветата също са много разнообразни. Тяхната класификация се основава на структурата на надземните органи, но кореновите системи играят важна роля в създаването на външния вид на някои дървета, дори без изкопаване. Човек трябва само да си спомни особените корени с форма на дъска, опорни корени, корени на кокили на много тропически дървета. Връзката между поддържащите корени и условията на живот на мангровите растения, които образуват гъсталаци в зоните на приливи и отливи край океанските брегове в тропиците, е особено ясна. Те често могат да наблюдават дишащи корени, стърчащи от тинята, доставяйки кислород през въздухоносната тъкан до дълбоките части на кореновата система, където излишната влага създава лоша аерация и недостатъчно подаване на въздух. И какви уникални форми на ствола имат „дърветата бутилки“ на саваната (Таблица 17), съхраняващи вода в ствола! Известният африкански баобаб, въпреки че не принадлежи към баобаба „бутилка“, се отличава и с дебелината и дебелината на ствола си, богат на мек паренхим, съхраняващ вода. Дори повече ярък примердървета с водосъхраняващи стволове - дървовидни кактуси.
Като пример даваме една от схемите за класификация на дърветата. Той използва различни обичайни характеристики, които ясно отразяват връзката на формите на живот с условията на живот (дефинициите „гора“, „савана“, „субарктика“ и т.н. трябваше да бъдат въведени в имената на групите).
За саванните дървета например е много характерна плоската корона с форма на чадър, като тази на австралийските и африканските акации.
Понякога тази форма се среща не в саваните, а винаги в климат със сухо лято (средиземноморски борови дървета). Най-голямо е разнообразието от дървета в тропическите страни. Само там се срещат розеткови, сукулентни, лиановидни, полуепифитни дървета и дървета с различни метаморфозирани корени (табл. 18).
В хода на историята флораформите на живот са се развили, разбира се, не сами по себе си, а като цялостен комплекс от характеристики на една или друга развиваща се систематична група. В зората на появата на сухоземната растителност нейните първородни, които излязоха от морето на сушата, в много отношения запазиха прилики със своите предци - водорасли. Това са средно големи растения, близки до тревните растения не само по размери, но и по съвкупността от морфологични и анатомични характеристики. По-късно се развиват големи дървовидни форми, включително своеобразни дървовидни папрати с розетка от големи перести листа на върха на „ствола“ и дървовидни лепидодендрони и сигилария, достигащи 30-45 м височина и също толкова големи дървовидни каламити - предците на хвощовете. Наред с тези форми вероятно дълго време са съществували и тревисти папратовидни видове. Например тревистите папрати, мъхове и хвощове са оцелели до днес, докато значителна част от дървесните форми са изчезнали. Що се отнася до мъховете, през дългата си история те си остават „билки джуджета“. Голосеменните, напротив, представляват предимно дървесна група; във всеки случай сред живите голосеменни растения няма истински „класически“ билки. Цикади - дебелостъблени розеткови дървета различни размери, но сред тях има и много малки растения. Например замията (Zamia pygmaea), живееща в Куба, е висока само 2-3 см - "е толкова трудно да се класифицира като дърво, колкото и като билка. Иглолистните дървета, широко разпространени на Земята, имат вид на големи дървета, по-рядко храсти ( обикновена хвойна) и стланци (в планините Източен Сибирджудже кедър, маса. 14).
Абсолютно уникален сред голосеменните и не подобен по жизнена форма на други растения, Welwitschia amazing (Таблица 17), растящ в пустинята Намиб и на югозападния бряг на Африка. Багажникът на това „дърво джудже“ прилича на пън или пън, много нисък и дебел (до 50 см височина и до 1,2 м в диаметър). Тя се стеснява надолу и на върха носи две дълги кожести листа, които се запазват през целия живот на растението и растат вмъкнати в основата. Това всъщност са първите листа на растението - котиледони, така че цялото растение е като „възрастен разсад“.
Цветните растения са най-разнообразни като жизнени форми. Широко прието е, че в хода на еволюцията те са еволюирали от сравнително ниски розеткови дървета с дебели стволове и ниско разклонени дървета (тези сега се срещат главно в тропическите гори, като палми, пъпешово дърво Carica papaya) до големи, „истински“ дървета с добре развит ствол и дребно разклонена корона и от дървета до храсти, храсти и различни билки. Посоката „от дървета към треви“ се нарича „редуктивна еволюция“ или „соматична редукция“ и се свързва с разпръскването на цъфтящи растения от района на техния произход и първоначално развитие (вероятно в планините на тропиците и субтропиците) към райони и зони с по-неблагоприятни, понякога много сурови условия на местообитание. Тревистите растения са по-добре приспособени да развиват нови екологични нишии проникват буквално „във всяка цепнатина“.
Това обаче не означава, че всяко конкретно семейство или род непременно е преминало през целия път на „соматична редукция“ в хода на своята еволюция. Някои семейства изглежда са били тревисти от самото начало, а в някои случаи по-специализирани дървесни форми (бамбук в семейството на тревите) са еволюирали от тревисти предци. В екстремни условия еволюцията доведе или до елфови дървета, или до възглавници, или до луковични геофити, или до едногодишни ефемери. Ефемерите се считат за еволюционно най-младата група форми на живот, характерни за района на древната Средна земя, превърнала се в суша, когато древните Средиземно море- Тетис.
Различни линии на еволюция на формите на живот, успоредни и независими в различни групиах цъфтежът и „кръстосането” са показани на диаграмата (стр. 97).
,
Редица многогодишни пълзящи форми, очевидно произхождащи от изправени дървета, могат да бъдат проследени сред брезите и върбите (до почти тревистата тундрова върба Salix herbacea). В семейството на тиквата големите тропически дървесни лози се трансформират в тревисти лози с едногодишно умиращо надземно стъбло (bryonia) и от такива форми вероятно са възникнали пълзящи билки, многогодишни и едногодишни, например краставица, диня и тиква. Семейството на Хедър включва редове от храсти до храсти, изправени, пълзящи и дори с форма на възглавница, но това семейство не достига до тревисти форми. „Щафетата” се поема от семейството на крушите, което е близко до вереските. където някои представители са близо до храсти (зимна трева); други могат да се считат за истински коренищни многогодишни треви (зимнозелени); накрая, едноцветен (Moneses uniflora) е „вегетативно годишно“, което ежегодно замества не само надземните, но и подземните органи.
В заключение трябва да се каже, че изучаването на формите на живот, техните характеристики, адаптации за оцеляване в неблагоприятен период, възрастови промени, вегетативна регенерация и размножаване и др. е не само от чисто теоретичен интерес, но и от важно приложно значение. . Именно от тези характеристики зависи запазването и възобновяването на дивите растения, включително тези, използвани от човека, като лечебните растения, както и успехът на въвеждането, т.е. преместването на растенията в нови райони.
Животът на растенията: в 6 тома. - М.: Просвещение. Под редакцията на А. Л. Тахтаджян, Главен редакторчл.-кор. Академия на науките на СССР, проф. А.А. Федоров. 1974 .
- Екологичен речник
Терминът форма на живот по отношение на растенията е предложен през 80-те години. миналия век от известния ботаник Warming1. Той разбира тази концепция като „формата, в която вегетативното тяло на растението (индивид) е в хармония с външната среда през целия си живот, от люлката до гроба, от семето до смъртта“.
Това определение се оказа много обемно. Първо, той подчертава, че жизнената форма на растението не остава постоянна, но може да се променя, докато расте и остарява. Второ, определението гласи, че външната среда играе най-важната роля при формирането на форма на живот. Но това, разбира се, не означава, че жизнената форма на всяко растение е безкрайно пластична и зависи само от условията, които пряко действат в момента. Всеки растителен вид реагира на външни влияния в рамките на своите наследствено фиксирани възможности. Ягодите, например, няма да станат разпространено дърво дори в най-благоприятната среда за растеж и разклоняване. Когато говорим за хармония с външната среда, имаме предвид, че в съществуващата жизнена форма на всеки вид се проявяват черти на наследствена адаптация към определен набор от външни фактори, развити в процеса на естествен подбор.
Използвайки и обобщавайки предложените в различно времекласификация, местен ботаник I.G. Серебряков предложи да се нарече жизнена форма особен хабитус2 на определени групи растения, който възниква в резултат на растеж и развитие в определени условия - като израз на приспособимост към тези условия.
Въз основа на класификацията си И.Г. Серебряков постави знак за продължителността на живота на цялото растение и неговите скелетни оси. Той идентифицира следните форми на живот на растенията:
А. Дървесни растения
дървета
храсти
храсти
Б. Полудървесни растения
Подхрасти
Подхрасти
Б. Земни билки
Поликарпични билки (многогодишни треви, които цъфтят многократно)
Монокарпични билки (живеят няколко години, цъфтят веднъж и умират)
G. Водни билки
Земноводни треви
Плаващи и подводни треви
Разликата между дървета, храсти, храсти, полухрасти, полухрасти и тревисти растения се състои, освен в различната степен на лигнификация на техните стъбла, в продължителността на живота и естеството на промяната на скелетните издънки в общата система от издънки. .
Жизнената форма на дървото се оказва израз на приспособяване към най-благоприятните условия за растеж. Най-голям брой дървесни видове има в горите на влажните тропици (до 88% в района на Амазонка в Бразилия), но в тундрата и планините няма истински дървета. В района на тайговите гори дърветата също доминират в ландшафта, но там те са представени само от няколко вида. Не повече от 10-12% от общия брой видове са дървета във флората на умерената горска зона на Европа.
Отличителна черта на дървото е образуването на един ствол, главната ос, която расте (както на дължина, така и на дебелина) по-интензивно от другите издънки и винаги се стреми да поддържа повече или по-малко вертикална посока на растеж. Разклоняването на ствола на дървото, ако изобщо е изразено, е акротонично - т.е. най-силните клони се развиват по-близо до върха на багажника и неговите големи клони. И така, едно дърво образува корона в горната част на багажника. Поставянето на короната високо над земята позволява на дървото да улавя максимално светлина.
Стволът на дърветата живее толкова дълго, колкото цялото дърво - от няколко десетки до няколкостотин, а понякога и хиляди (например дърво мамут) години. Спящите пъпки3 в основата на ствола на дървото произвеждат сестрински стволове само ако основният ствол е отсечен или повреден. Известно е, че след изсичане на бреза, дъб и редица други широколистни дървета се образува пън. Жителите на града ежегодно наблюдават образуването на нова корона върху ствола на тополите след така нареченото дълбоко подрязване. U иглолистни дърветаспособността за образуване на спящи пъпки е много по-слабо изразена и продължителността на живота им е по-кратка, така че смърчът, борът и елата обикновено не израстват нови издънки от пънове. Естественото стареене на системата на майчините издънки, свързано с отслабването на жизнената активност на нормалните пъпки за обновяване, също може да послужи като стимул за събуждане на спящи пъпки.
При храстите основната издънка започва да расте като малко дърво, но доста рано, през 3-10-та година от живота, нови започват да растат от спящи пъпки в основата на първото стъбло, често надминавайки майчиното и постепенно замествайки се взаимно. По принцип продължителността на живота на един храст също може да бъде много дълга и да достигне няколкостотин години, но всяко от стъблата живее средно 10-40 години (крайни граници - от 2 години за малини до повече от 60 години за жълта акация, люляк и т.н.). Те се заменят, тъй като главното стъбло и най-близките до него дъщерни стъбла умират в центъра на храста и се появяват нови по периферията.
Храстите са миниатюрни храсти със същия начин на разклоняване, но са по-ниски и имат по-кратък живот на скелетните оси, 5-10 години. Храстите са много разпространени в тундрата, високо в планините, в сфагнови блата, под навеса на иглолистни гори (боровинки, боровинки, боровинки, боровинки, пирен, боровинки и др.).
Цъфтежът и плододаването при храсти и храсти ежегодно води до смърт на част от леторастната система, но много малка част. Но при растенията, принадлежащи към полудървесни и особено тревисти форми на живот, тази смърт играе решаваща роля при формирането на общия им вид.
Храстите и полухрастите, особено характерни за пустинни и полупустинни райони (различни видове пелин, солянка), се формират по принципа на храстите, но имат по-кратък живот на скелетните оси (5-8 години) и освен това , се губят ежегодно (в зряла възраст) след цъфтежа на цялата горна част на едногодишните му цветоносни леторасти. Останалата дървесна многогодишна система от „пънове“ носи подновителни пъпки, разположени над земята.
При многогодишните тревисти растения изправените надземни леторасти живеят един вегетационен период4 и след цъфтежа и плододаването загиват до основата. Но върху останалата основа под земята или на нивото на почвата се образуват презимуващи пъпки. При някои билки, розетъчни5 и пълзящи6, надземните стъбла, плътно притиснати към почвата, могат да живеят няколко години.
В зората на появата на сухоземната растителност първите растения, които излязоха от морето на сушата, до голяма степен запазиха приликите със своите предци - водорасли. Това бяха малки растения, подобни по структура на тревистите. По-късно се развиват големи дървовидни форми, включително своеобразни папрати с розетка от големи перести листа в горната част на „ствола“ и големи (30-45 м височина) дървовидни каламити - предците на хвощовете. Наред с тези форми вероятно дълго време са съществували и тревисти папратовидни видове. Именно тревистите папрати, мъхове и хвощове са оцелели до днес, докато значителна част от дървесните форми са изчезнали. Що се отнася до мъховете, през дългата си история те си остават „билки джуджета“.
Номер сега съществуващи видоверастения дава представа за тяхното разпространение: бриофити - около 16 000 вида, ликофити - около 1000 вида, папрати - около 12 000 вида, голосеменни - около 720 вида, покритосеменни - около 235 000 вида.
Голосеменните са предимно дървесна група; във всеки случай сред живите голосеменни няма истински билки. Иглолистните дървета, широко разпространени на Земята, имат вид на големи дървета, по-рядко - храсти (хвойна) и елфийски дървета (в планините на Източен Сибир - кедър джудже).
Цветните растения са най-разнообразни като жизнени форми. Те са често срещани в голямо разнообразие от природни условия, от студена тундра до горещи пустини. Смята се, че по време на еволюцията цъфтящи растенияса преминали от сравнително ниски розеткови дървета с дебел ствол и ниско разклонени дървета (тези сега се срещат главно в тропическите гори - например палмови дървета) до големи, „истински“ дървета с добре развит ствол и малка разклонена корона, и от дървета - до храсти, джуджета и различни билки. Посоката „от дървета към треви“ се нарича редукционна еволюция или соматична редукция и е свързана с разпръскването на цъфтящи растения от района на техния произход и първоначално развитие (вероятно в планините на тропиците и субтропиците) до райони и зони с по-неблагоприятен, понякога много суров климат. Тревистите растения са по-подходящи за разработване на нови екологични ниши и проникват буквално „във всяка цепнатина“. Това обаче не означава, че всяко конкретно семейство или род непременно е преминало през целия път на соматична редукция в хода на своята еволюция. Някои семейства изглежда са били тревисти от самото начало, а в някои случаи по-специализирани дървесни форми (бамбук в семейството на тревите) са еволюирали от тревисти предци.
1 Уорминг, Йоханес Евгений (1841-1924) - датски ботаник. Той състави първото резюме на растителната екология през 1901 г. Той също така измисли термина растителна екология. През 1910 г. в Брюксел се провежда Международният ботанически конгрес, на който екологията, биологична наука, която изучава връзката на организма с околната среда, е обособена като самостоятелна ботаническа дисциплина.
2 Хабитус (лат. habitus - състояние, характер) - характерна форма, външен вид на организъм.
3 Спящите пъпки са характерни за широколистни дървета, храсти, храсти и някои многогодишни треви. Това са пъпки, които се образуват на издънките като обикновени възобновителни пъпки, но не се развиват в нормални издънки в продължение на няколко, понякога много години. Те често спят през целия живот на растението и умират заедно с издънката, върху която са се образували. Ясно е колко голям биологично значениетези пъпки, които образуват резерв и осигуряват не само дългосрочно естествено обновяване на системата от издънки, но и възстановяване на растението дори при много сериозни наранявания.
4 Вегетационен период - периодът от възобновяването на растежа на вегетативните органи (пролет) до прехода към състояние на покой (есен). При едногодишните растения вегетационният период съвпада с онтогенезата.
5 Розетките са тревисти растения със силно скъсено стъбло. Понякога изглежда, че растението изобщо няма стъбло, а куп листа расте директно от корените. Всъщност има късо стъбло, а листата образуват „розетка“, т.к много близо един до друг (например глухарче, живовляк).
6 Тревистите растения с полягащи издънки се наричат пълзящи, ако последните образуват допълнителни корени и са фиксирани в почвата (например сребролист, пъпка на бръшлян).
Формите на живот са групи от растения, които се различават една от друга по външен вид, морфологични характеристики и анатомична структура на органите. Форми на животисторически възникнали при определени условия и отразяват адаптирането на растенията към тези условия. Терминът „форма на живот“ е въведен в ботаниката от датския учен Е. Уорминг през 80-те години. XIX век Той разбира тази концепция като „формата, в която вегетативното тяло на растението (индивид) е в хармония с външната среда през целия си живот, от люлката до гроба, от семето до смъртта“. Това определение се оказа много обемно. Първо, той подчертава, че жизнената форма на растението не остава постоянна, но може да се променя, докато расте и остарява. Второ, определението гласи, че външната среда играе най-важната роля при формирането на форма на живот. Но това, разбира се, не означава, че жизнената форма на всяко растение е безкрайно пластична и зависи само от условията, които пряко действат в момента. Всеки растителен вид реагира на външни влияния в рамките на своите наследствено фиксирани възможности. Ягодите, например, няма да станат разпространено дърво дори в най-благоприятната среда за растеж и разклоняване. Когато говорим за хармония с външната среда, имаме предвид, че в съществуващата жизнена форма на всеки вид се проявяват черти на наследствена адаптация към определен набор от външни фактори, развити в процеса на естествен подбор.
След като използва и обобщи класификациите, предложени по различно време, местният ботаник I.G. Серебряков предложи да се нарече форма на живот особен хабитус на 2 определени групи растения, който възниква в резултат на растеж и развитие в определени условия - като израз на адаптивност към тези условия.
Нека помислим еколого-морфологична класификацияжизнени форми на семенни растения въз основа на растежна форма ( външен вид) и продължителността на живота на вегетативните органи. Тази класификация е разработена от И. Г. Серебряков и продължава да се подобрява от неговите ученици. Според тази класификация се разграничават следните групи жизнени форми: 1) дървесни растения (дървета, храсти, храсти); 2) полудървесни растения (полухрасти, полухрасти); 3) тревисти растения (едногодишни и многогодишни треви); 4) водни билки.
Ориз. 70.
Тропическите и екваториалните влажни зони се характеризират предимно с дървета и храсти, зоните със студен климат - храсти и билки, а горещите и сухи зони - едногодишни.
ДЪРВЕСНИТЕ РАСТЕНИЯ се характеризират с многогодишна надземна система от издънки.
Типичното дърво се характеризира с наличието на ствол, който е по-дълъг и по-дебел от останалите оси - клоните и клонките, които изграждат короната. Стволът живее толкова години, колкото цялото дърво, т.е. от няколко десетки до няколкостотин и дори хиляди години (например секвоята е на повече от 5000 години).
Храстите се различават от дърветата по наличието на няколко водещи оси, които се наричат стъбла. Продължителността на живота на всяко стъбло е средно 10-50 години (но за малини - само 2 години, а за люляк, дърво карагана - до 60 години), тези стъбла се сменят един друг и храстът като цяло живее дълго време , няколко десетки или стотици години, понякога по-дълго от дърветата. Височината на храстите варира от 1-6 м. Най-високият храст в нашата зона е обикновена леска или леска.
Храстите са миниатюрни храсти с височина не повече от 50 см, средно 10-30 см. Отделните стъбла са свързани с дълги подземни коренища и живеят 5-15 години с обща продължителност на живота на растенията до много десетки и стотици години. Те растат в тундрата, иглолистните гори, блатата и високо в планините. Примери за храсти са боровинки, боровинки, пирен (те образуват храстов слой в борови гори от боровинки, борови гори с пирен и др.); червена боровинка, див розмарин, блатна мирта, боровинка (доминиращи растения в торфените блата).
ПОЛУДЪРВЕСНИТЕ растения се характеризират с това, че долната част на надземните им издънки е многогодишна, вдървесинена и носи възобновителни пъпки, а горна частиздънките са тревисти и умират всяка година. Полухрастите и полухрастите имат по-кратък живот на скелетните оси от храстите; Горните части на едногодишните им издънки отмират всяка година. Това са предимно растения от пустини и полупустини (пелин, солянка и др.). Подхрастите и подхрастите се различават по височина.
Подхрастите като цяло се характеризират с височина от 50 см до 2 м, а многогодишните им части са 20-50 см (например терескен).
Полухрастите са с обща височина 20-50 см, а многогодишните им части са 7-10 см (мащерка, или пълзяща мащерка).
Субхрастите и храстите са характерни за сухи степи, полупустини, пустини, както и за вътрешните планини (Памир).
БИЛКОВИТЕ РАСТЕНИЯ се отличават с едногодишни (по-точно едносезонни) надземни издънки, а подземните и надземните са многогодишни. Според продължителността на живота на треватаДелят се на едногодишни, които живеят не повече от една година, двугодишни, които живеят не повече от 2 години, и многогодишни, които живеят повече от 2 години.
Едногодишните билки нямат възобновителни пъпки и напълно загиват след цъфтежа и плододаването, оставяйки само семена. Сред едногодишните има ефемери, които преминават през целия си жизнен цикъл от семена до семена за няколко седмици (от 2-3 седмици до 1-3 месеца), например много кръстоцветни растения в пустините. Така наречените многогодишни форми могат да презимуват във вегетативно или вече цъфтящо състояние и да продължат развитието си през следващия сезон след първото затопляне (полска теменужка, овчарска торбичка и др.). Много едногодишни растения произхождат от средиземноморския климат, с неговите влажни, меки есени, топли зими и рязко сухи лета.
Повечето многогодишни тревисти растения цъфтят и дават плодове няколко пъти през живота си. Това са поликарпични билки. Но сред многогодишните треви има растения, които умират напълно след първото плододаване. Това са монокарпични билки, например растения от семейство Asteraceae (някои видове бодили и бодили) и Umbelliferae (ангелика, ангелика, кимион). Тези растения с форма на розетка живеят от 5 до 12 години, след което цъфтят, дават плодове и умират. Двугодишните растения, които през първата година преминават през вегетативна фаза на розетка и през втората година цъфтят и плододават, също са монокарпи (например културни растения - зеле, моркови, цвекло).
По естеството на вегетативните органиМногогодишните треви се разделят на следните групи:
Основен корен. В зряла възраст те имат добре развит, често съхраняващ основен корен, проникващ на по-голяма или по-малка дълбочина в почвата. Например планинска детелина, лечебно глухарче.
Четка вкоренена. В зряла възраст имат влакнеста коренова система: няма главен корен или не се забелязва; допълнителните корени в голям брой са събрани заедно под формата на четка и се простират от скъсена подземна ос на стеблото (вертикално коренище). Например голям живовляк, многоцветно лютиче,).
Късо коренище. Имат добре изразена подземна многогодишна ос (коренище) с къси междувъзлия, чиято дължина обикновено не надвишава диаметъра им. Коренова система от адвентивни корени. Например ириси, гравилата, маншети, купена.
Дълги коренища. Те имат коренище с дълги (повече от 3 см) междувъзлия. Кореновата система е представена от случайни корени, които бързо се променят. Например майска момина сълза, пълзяща житна трева.
Трева или храст. Силно храстовидни растения с влакнеста коренова система. Това включва предимно житни растения и острица, които се делят на рохкава и плътна трева (рохкава и плътна храсталака).
Разклоняването на тревните издънки става в зоната на братене, която се намира в основата на надземната издънка и се състои от близки възли с възобновителни пъпки. Ако страничните издънки, излизащи от зоната на братене, се развиват косо нагоре по отношение на майчините издънки, се образува рехав "храст" или чим. Храстови треви - тимотейка, дъбова трева. При гъсто храстовидните растения страничните издънки растат успоредно на майчините и са плътно притиснати към тях, което води до образуването на компактен, плътен „храст“ или чим. Примери за такива растения са щука, власатка и перушина.
Клубенообразуващи. Комбинирана група растения с грудки от различен произход: корен (митилария на Кауфман, ливадна сладка, орхидея); издънка (картоф, европейско цъфтящо растение), стъбло (циклама).
Луковичен. Растения с многогодишни органи - луковици, които представляват скъсени под- или надземни издънки с много късо стъбло („дъно“), върху чиято горна повърхност има месести складови люспи (модифицирани листа), в пазвите на които има са пъпки. От долната част на дъното излизат многобройни допълнителни корени (лалета, зюмбюли).
Земно пълзящи и земни столони. Билки с относително дълготрайни (2-4 години) хоризонтални пълзящи листни издънки (бръшлян трева, ливаден чай) или бързо умиращи столони (ягоди, костилкови растения).
Специална група от форми на живот се състои от водни треви. Сред тях има крайбрежни или земноводни (стрелка, аир), плаващи (водна лилия, водна леща) и потопени (елодея, урут).
В зависимост от посоката и естеството на растежа на издънките, дърветата, храстите и билките могат да бъдат разделени на изправени, пълзящи, пълзящи и лози (прилепващи и увивни растения).
Тъй като формите на живот характеризират адаптацията на растенията да оцелеят в неблагоприятни условия, тяхното съотношение във флората на различни природни зонине същото. Така тропическите и екваториалните влажни райони се характеризират главно с дървета и храсти; за райони със студен климат - храсти и треви; с горещи и сухи - едногодишни и др.
Сред адаптациите на животните и растенията към околната среда важна роля играят морфологичните адаптации, т.е. външна структура, които допринасят за оцеляването и успешното функциониране на организмите в обичайните им условия. „Целесъобразността“ на структурата на живите същества дълго време не можеше да получи материалистично обяснение. Чарлз Дарвин, представяйки теорията за естествения подбор като основен фактор на еволюцията, обърна внимание на факта, че резултатът от естествения подбор може да бъде не само увеличаване на различията между близките видове, но и развитието на външно сходство в несвързани форми , ако тези видове водят подобен начин на живот в близки условия на околната среда. Този процес се нарича конвергенция. Сближаване на характеристиките в различни форминай-много засяга онези органи, които са в пряк контакт с външната среда (фиг. 67). Вътрешните структурни характеристики на организмите и техният общ структурен план остават непроменени, отразявайки връзката и произхода на вида.
Формиращата роля на факторите на околната среда, т.е. тяхното влияние върху морфологията на организмите, ясно се проявява при изучаване на ролята на влажността, температурата, движението на водата и въздуха, плътността на околната среда, обема на пространството, подходящо за живот, и т.н. физическите условия на околната среда, толкова по-ограничени са начините за адаптиране Към нея. Еднаквите принципи на развитие на околната среда водят до развитие на сходни морфологични адаптации при различни видове, дори и тези, които се различават значително в своя структурен план.
Формата на тяло, движещо се бързо в течност, е обект на строги ограничения от законите на физиката. Той е обект на съпротивление, което зависи от естеството на течността, скоростта на движение, площта на проекцията на тялото, перпендикулярна на посоката на движение и дължината на тялото в посоката на потока. За течност със същия вискозитет и плътност като водата съпротивлението за тела със същия обем е минимално, ако съотношението на дължината към най-големия диаметър е приблизително 4,5. Добрите плувци сред животните имат точно тези пропорции, но постигат това с различни средства. Плуващите калмари сгъват пипалата си по такъв начин, че тялото им става торпедообразно с оптимално съотношение на дължината към диаметъра, скоростта им достига 41 km/h. В риба голямо значениеима формата на опашна перка; тюлените свързват и разширяват задните си плавници. Въз основа на пропорциите на тялото може да се прецени максимумът възможна скоростживотно във вода (фиг. 68). Обикновеният делфин може да плува със скорост от 44 км/ч, докато тюлените, чиито пропорции са по-малко оптимални, могат да плуват не повече от 20 км/ч. Следователно рационализирането на тялото е необходим начин за адаптиране към бързо движение във водата.
Ориз. 67. Конвергентно развитие на повърхности при животни, способни на плъзгащ се полет
Ориз. 68. Различни форми на тялото на рибата (според G.V. Nikolsky, 1974): 1 – стреловидна (сарган); 2 – торпедовидна (скумрия); 3 – сплескани отстрани (ципура); 4 – вид лунна риба; 5 – вид писия, 6 – серпентина (змиорка); 7 – лентовидна (крал херинга); 8 – равнина (наклон); 9 – сферична (тяло)
Сред най-разнообразните по външен вид планктонни организми (едноклетъчни водорасли, червенополостни, ракообразни, мекотели, червеи, ларви на различни групи безгръбначни, яйца на пелагични риби и др. (виж Фиг. 39) откриваме описаните три метода за адаптация към реене по-горе: 1) намаляване на обема на тялото; 2) развитие на различни израстъци; 3) повишаване на съдържанието на вода, мазнини и газообразни продукти в тялото. Във всички случаи се постига един ефект: намаляване на съотношението на телесната маса към неговата площ, което балансира силите на гравитацията и триенето с водата. Формата на планктерите тук също играе голяма роля за осигуряване на техния начин на живот, но отговаря на други (по отношение на нектарите) изисквания на законите на физиката - необходимостта от увеличаване на относителната повърхност на тялото. Това може да се постигне по различни начини: намаляване на размера на организмите, сплескване, удължаване, умножаване на броя на различни издатини, четина и др.
По този начин общият брой възможни морфологични адаптации към една и съща среда се определя както от нейните свойства, така и от методите на нейното развитие.
Морфологичният тип адаптация на животно или растение към основните фактори на местообитанието и определен начин на живот се нарича форма на живот на организма.
6.1. Жизнени форми на растенията
Концепцията за форма на живот възниква при изучаването на растителната покривка. Самият термин навлиза в науката едва в края на 19 век, но голямото разнообразие от растителни форми в природата, определящи ландшафта на различни територии, привлича ботаниците още в древността.
Древногръцкият учен и философ, ученик и приятел на Аристотел, Теофраст (Теофраст), повече от три века пр.н.е., в своя труд „Изследване на растенията“ систематизира натрупаните знания за морфологията на растенията, идентифицира дървета, храсти, полухрасти и билки и ги описа. дървета той ги характеризира като растения със ствол, храсти – с много клони, простиращи се директно от корена, полухрасти - като растения, които произвеждат много стъбла и много разклонения от корена. Билки той ги групира според продължителността на живота, естеството на издънките, листата, кореновата система и наличието на луковици и грудки. Той отбеляза зависимостта на формата на растеж от климата, почвата и методите на отглеждане. Групи от форми на живот са послужили на Теофраст, както и на много ботаници от съвремието, като основа за таксономията на растенията.
Основателят на ботаническата география, немският учен А. Хумболт (1769–1859), в резултат на запознаването си с растителността на различни континенти в началото на XIX V. идентифицира първо 16 и след това 19 „основни форми“, различаващи се физиономично: палми, банани, слезови И баобаб, хедър, кактус, орхидеи, казуарина, ароиди, лиани, алое, зърнени култури, папрати, лилии, върби, мирта, меластоми, иглолистни дървета, мимоза, лотос. Това не са систематични групи. Основата за идентифициране на „основните форми“ е сходството във външния вид. Тревната форма например включва острица и членове на други семейства с тесни листа. Формата на алоето включва агаве, ананас, панданус и др. Сходство във външния вид различни растенияХумболт обяснява влиянието на климата, почвените условия, надморската височина и т.н.
Терминът "форма на живот" е предложен през 1884 г. от датския ботаник Е. Уорминг. Под форма на живот Warming разбира „формата, в която вегетативното тяло на растение (индивид) е в хармония с външната среда през целия си живот, от люлката до гроба, от семето до смъртта“. От дефиницията следва, че жизнената форма отразява приспособимостта на растението към целия комплекс от фактори на околната среда през всички периоди от живота му.
Датският ботаник К. Раункиер разглежда формите на живот като резултат от адаптирането на растенията към външната среда. Той придава решаващо значение на климата. Раункиер основава своята идентификация на формите на живот на разликите в адаптацията на растенията към оцеляване в неблагоприятни сезони. Тази адаптивност се отразява в разположението на пъпките или върховете на издънките спрямо повърхността на почвата (фиг. 69).
Други чуждестранни и руски учени също имат голям принос в развитието на учението за формите на живот. Термините “растителни форми”, “растежни форми”, “биологичен тип”, “ecobiomorpha”, “epimorpha” се използват като синоними и сродни понятия в растителната екология.
Ориз. 69. Жизнени форми на растенията (според K. Raunkier, 1907):
1–3 – фанерофити; 4–5 – хамефити; 6–7 – хемикриптофити; 8-11 – криптофити; 12 – терофити; 12а- семе със зародиш
Изследването на формите на живот е особено обогатено от изследванията на И. Г. Серебряков. Той дава следното подробно определение: „Жизнената форма на висшите растения от екологична и морфологична гледна точка може да се определи като особен общ вид (хабитус) на определена група растения (включително техните подземни органи), възникващ в техния онтогенезис. в резултат на растеж и развитие в определени условия на околната среда . Исторически този навик се е развил при дадени почвено-климатични условия като израз на приспособяването на растенията към тези условия” (И.Г. Серебряков, 1964). Според И. Г. Серебряков, жизнената форма на растението се създава от системата на неговите вегетативни органи. Жизнената форма е морфологична и екологична категория.
Класификации на жизнените форми на растенията.Към днешна дата са създадени много такива класификации. Съвременните изследователи най-често използват системите на К. Раункиер и И. Г. Серебряков.
Системата на К. РаункиерЗа да класифицира жизнените форми на растенията, К. Раункиер използва един единствен признак, който има голямо адаптивно значение - положението на възобновителните пъпки спрямо повърхността на почвата. Той първо разработи тази система за растения в Централна Европа, но след това я разшири до растения от всички климатични зони.
Raunkier разделя всички растения на пет типа (1903), от които по-късно идентифицира подтипове (1907).
1. Фанерофити. Възобновителните пъпки или върховете на издънките са разположени повече или по-малко високо във въздуха през неблагоприятните сезони и са изложени на всички превратности на времето. Те се делят на 15 подтипа според височината на растенията, ритъма на развитие на листата, степента на защита на пъпките и консистенцията на стъблото. Един от подтиповете е епифитни фанерофити.
2. Хамефити. Възобновителните пъпки са на повърхността на почвата или не по-високи от 20–30 см. През зимата са покрити със сняг. Делят се на 4 подвида.
3. Хемикриптофити. Подновителни пъпки или върхове на издънки на повърхността на почвата, често покрити с постеля. Включва три подтипа и по-малки подразделения.
4. Криптофити. Възобновителните пъпки или върховете на издънките се запазват в почвата (геофити) или под вода (хелофити и хидрофити). Делят се на 7 подвида.
5. Терофити. Те понасят неблагоприятни сезони само в семена.
Раункиер вярваше, че формите на живот се развиват исторически в резултат на адаптацията на растенията към климатичните условия. Той нарече процентното разпределение на видовете по жизнени форми в растителните съобщества в изследваната област биологичен спектър. Бяха съставени биологични спектри за различни зони и страни, които биха могли да служат като климатични индикатори. Така горещият и влажен климат на тропиците се нарича „фанерофитен климат“, умерено студените райони имат „хемикриптофитен климат“, а полярните страни имат „хамефитен климат“.
Критиците на възгледите на Raunkier отбелязват, че неговите видове форми на живот са твърде обширни и разнородни: хамефитите включват растения с различни отношения с климата, има много от тях както в тундрите, така и в полупустините. И не само съвременният климат определя обхвата на формите на живот, но и комплекс от почвени и литоложки условия, както и историята на формирането на флората и влиянието на човешката култура. Независимо от това, класификацията на Raunkier на жизнените форми на растенията остава популярна и продължава да се модифицира.
Система на И. Г. СеребряковНай-развитата класификация на жизнените форми на покритосеменни и иглолистни дървета, основана на екологични и морфологични характеристики, е системата на И. Г. Серебряков (1962, 1964). Той е йерархичен, използва комбинация от голям брой характеристики в подчинена система и се приемат следните единици: отдели, типове, класове, подкласове, групи, подгрупи, понякога секции и самите форми на живот. Самата жизнена форма е основната единица на растителната екологична система.
Под форма на живот Като единица за екологична класификация И. Г. Серебряков разбира съвкупността от възрастни генеративни индивиди от даден вид в определени условия на отглеждане, имащи уникален външен вид, включително надземни и подземни органи. Те са разпределени в 4 отдела на форми на живот.
1. Отдел А. Дървесни растения. Включва 3 вида: дървета, храсти, храсти.
2. Отдел Б. Полудървесни растения. Включва 2 вида - полухрасти и полухрасти.
3. Отдел Б. Смлени билки. Включва 2 вида: поликарпични и монокарпични билки.
4. Отдел Ж. Водни билки. Включва 2 вида: земноводни треви, плаващи и подводни треви.
Нека разгледаме позицията на конкретни растения в системата от жизнени форми на И. Г. Серебряков.
Сърцевидната липа принадлежи към отдела на дървесните растения, класа, образуващ короната с напълно дървесни удължени издънки, наземния подклас, групата с подземни корени, изправената подгрупа, едностъбления участък (тип гора) и широколистни дървета.
Дивите ягоди принадлежат към отдела на сухоземните билки, поликарпичния тип, класа на тревистите поликарпи с асимилиращи издънки от несукулентен тип, подкласа на столонните и пълзящите, групата на столонните, подгрупата на земния столон . Местната жизнена форма на дивата ягода може да се характеризира като растение с къси коренища, гроздовидни корени, с розеткови издънки и надземни столони.
И. Г. Серебряков отбеляза непълнотата и непълнотата на неговата класификация поради слабото познаване на жизнените форми на растенията в различни съобщества, особено в тропическите дъждовни гори. Навикът на тропическите дървета често се определя не само от естеството на стволовете и короните, но и от кореновите системи, така че последните служат важна характеристикапри класифицирането на жизнените форми на дърветата. Тревистите растения имат по-кратка продължителност на надземните оси, различен ритъм на сезонно развитие и различен характер на надземните и подземните органи. Те често са вегетативно подвижни, имат висока семенна продуктивност, по-добре от дърветатаадаптиран към развитието на голямо разнообразие от местообитания, понякога в много сурови условия. Следователно разнообразието от форми на живот в сухоземните тревисти растения е необичайно голямо.
Разнообразие и изменчивост на жизнените форми на растенията.И. Г. Серебряков очерта паралелни серии от форми на живот покритосеменни растенияи предполагаемите връзки между тях (фиг. 70). При подобни условия лиановидните, възглавничестите, пълзящите и сукулентните форми се събраха както сред дървесни, така и сред тревисти растения. Например, дървесни и тревисти форми на възглавнички често се срещат при добри светлинни условия, но когато ниски температуривъздух и почва, с изключителна сухота на почвата и ниска въздушна влажност, с чести и силни ветрове. Те са често срещани в планините, тундрите, пустините, субантарктическите острови и други места с подобен набор от условия.
Ориз. 70. Паралелна серия от жизнени форми на покритосеменни растения и техните предполагаеми връзки (според И. Г. Серебряков, 1955 г.)
Подобни форми на живот са възникнали конвергентно в различни систематични групи. Например, в сухия климат на пустините, същата форма на живот на стъблени сукуленти се среща в кактуси в Америка, в еуфорбии и обикновени растения в Африка. Както тясно свързани видове (например маншети), така и видове от различни семейства могат да имат една и съща форма на живот. Жизнените форми на рехави храстови тревни поликарпи с влакнеста коренова система включват ливадна власатка и ливадна тимотейка (житни), космати треви (ruminaceae), обикновена острица (sedgeaceae) и др.
В същото време един вид може да има различни форми на живот. Промяната на формите на живот настъпва при повечето растения по време на онтогенезата, тъй като с растежа и развитието хабитусът понякога се променя доста значително. Билките имат основен корен коренова системачесто отстъпва място на влакнести издънки, розетъчни издънки на полурозетни, каудекс от едноглав на многоглав и т.н. Понякога хабитусът на растението се променя естествено със сезоните. При подбела и белия дроб през неясна пролет от коренищата излизат продълговати генеративни издънки с малки листа. В края на май - началото на юни, след плододаването, те умират и от пъпките на коренищата на същите тези индивиди растат скъсени розетни вегетативни издънки с големи листа, фотосинтезиращи до есента. В великолепния Colchicum всяка есен генеративното растение е представено от грудка и цвете, излизащо от него, а през пролетта - от листен издънка, на върха на която узрява плодна капсула. В такива случаи можем да говорим за пулсиращи форми на живот.
Формата на живот на даден вид може да варира в рамките на неговия ареал в различни географски и условия на околната среда. Много дървесни видове в границите на техния ареал образуват храстовидни, често пълзящи форми, например обикновен смърч в Далечния север, сибирски смърч в Южен Урали в Хибини.
Някои дървесни видове са представени от различни жизнени форми в едни и същи географски райони и дори в едни и същи фитоценози (фиг. 71). Например липата може да бъде представена във фитоценозите: 1) като едностъблено дърво; 2) издънково дърво; 3) малко дърво с 2–3 ствола; 4) многостъблено дърво - така нареченото храстово дърво; 5) образуващо буци дърво; 6) едноцевни приклади; 7) краища с много стебла; 8) по избор елфийско дърво.
В центъра на ареала, при оптимални условия - в Украйна, в района на Тула и Пенза, преобладават компактни жизнени форми на липа; близо до североизточната граница в Средния Урал - липа джудже. Храстовите дървета се появяват след изсичане на едностволни дървета и когато основната ос е повредена от измръзване и вредители. Факултативното джудже е част от подлеса, обикновено ограничен до силно засенчени зони, склонове и дъна на дерета. Когато светлинните условия се подобрят, джуджето джудже може да се промени в храстовидна форма или да се превърне в дърво, образуващо бучки. завеса е гъстал, образуван от едно растение. наркомани - Това са потиснати нискорастящи растения, отглеждани с липса на светлина и влага. При младите растения отмират върховете на водещите издънки, а след това и страничните издънки. След като са живели в това състояние в продължение на 20-30 години, издънките могат да умрат, без изобщо да излязат от тревния слой; ако условията на осветление се подобрят, издънките могат да образуват издънкови дървета.
Има и други дървета - бряст, клен, габър, череша и някои храсти - евоним, орлови нокти, орлови нокти, леска и др. широк обхватформи на живот. В горите Далеч на изток Schisandra chinensis расте при различни условия на околната среда като лиана или като приземен храст. При тревистите растения често се наблюдава и вътревидово разнообразие от жизнени форми.
Ориз. 71. Варианти на жизнената форма на сърцевидната липа (според А. А. Чистякова, 1978):
1 – едностволно дърво; 2 – издънково дърво; 3 – с малък ствол; 4 – многоцевни; 5 – образуващо буци дърво; 6 – едноцевна пръчка; 7 – многоцевен стик; 8 – по избор елфово дърво
6.2. Форми на живот на животните
Формите на живот възникват като конвергентни прилики в много характеристики, които заедно съставляват общия хабитус на организмите, техния външен вид.
Класификациите на животинските форми на животните, като растенията, са много разнообразни и зависят от принципите, които са в основата им. Морфологията на бозайниците изглежда е най-засегната от естеството на тяхното движение в различни среди. А. Н. Формозов идентифицира на тази основа сред животнитеследните адаптивни типове: 1) сухоземни форми; 2) под земята (копачи); 3) дървесен; 4) въздух и 5) водни. Има преходи между видовете.
Във всяка група характеристики движение напреди начин на живот формират по-специфични адаптивни форми. Така сухоземните бозайници се движат главно чрез ходене, бягане и скачане, което се проявява във външния им вид. Например скачащи животни: кенгуру, тушканчета, джъмпери, кенгурови плъхове - се отличават с компактно тяло с удължени задни крайниции значително скъсени предни. Мускулите - екстензорите на гърба - са много добре развити, увеличавайки силата на тласъка. Дългата опашка играе ролята на балансьор и волан, което ви позволява рязко да промените посоката на движение. Той също така служи като допълнителна опорна точка. Някои изчезнали мезозойски динозаври са имали подобен тип движение и външен вид. Естествено, в допълнение към общите адаптивни характеристики, всеки вид се различава в детайли на външния си строеж в зависимост от спецификата на околната среда.
Формите на живот са ясно разграничени във всяка голяма таксономична група животни, характеризиращи се с екологично разнообразие на видове (фиг. 72, 73).
Външният вид на птиците най-ясно показва тяхната привързаност към определени видове местообитания и естеството на движението им при получаване на храна. В това отношение има разграничение птици: 1) дървесна растителност; 2) открити земни пространства; 3) блата и плитчини; 4) водни пространства. Във всяка от тези групи се разграничават специфични форми: а) такива, които добиват храна чрез катерене (много гълъби, папагали, кукувици, кълвачи, врабчови); б) търсене на храна по време на полет (в горите - сови, нощници и др., на открити пространства - зевзеци, дългокрили птици, над водата - тубени и др.); в) хранене по време на движение по земята (гора - повечето кокошки, казуари, киви и др., на открито - щрауси, нандуи, жерави, в блата и плитчини - блатни, фламинго, някои врабчоподобни); г) добиване на храна чрез плуване и гмуркане (пингвини, гмурци, гмурци, редица тубенози, повечето копеподи и гусеноподобни и др.).
Ориз. 72. Форма на тялото на малки бръмбари от различни местообитания (изглед отстрани и отгоре, според W. Kuhnelt, 1970): 1 – от оборски тор; 2 - изпод кората на дърветата
Ориз. 73. Формите на тялото на коремоноги водещи различно изображениеживот
Форми на живот на такива малки почвени членестоноги,как пролетни опашки,се разграничават въз основа на връзката им с определени слоеве от почвения профил, тъй като в почвата целият комплекс от жизнени условия се променя рязко с дълбочина: размерът на кухините, осветеността, температурно-влажностните условия и др.
Атмобионти – видовете, които обитават горните слоеве на постеля и могат да се изкачват до долните части на растенията, се характеризират с по-големи размери, напълно развити очи, относително дълги придатъци (антени, крака и вилица за скачане) и добре изразена пигментация. Евдафичен вид – обитатели на минерални фино порести почвени слоеве – отличават се с дребни размери, силно скъсяване на придатъците, намаляване на вилицата, пълно отсъствиеочи и пигмент. Хемиедафични форми се характеризират с междинни признаци: частично намаляване на очите, разпръснат пигмент, скъсена вилица и др. (фиг. 74).
Ориз. 74. Форми на живот на пролетни опашки от различни семейства (М. Б. Потапов)
Между скакалципо форма (конфигурация на тялото, структура на главата, структура на крайниците, самолет, тип защитно оцветяване) са добре разграничени тамнобионти– обитатели на храсти и дървета; обитаващи тревния слой хортобионти; обитатели на надземния слой от органични останки херпетобионти; обитатели на открити терени: Еремобионти – на повърхността на плътни глинести почви, псамомобионти - на пясъците и петробионти – в скалисти местности с рядка растителност.
Подобни форми на живот се срещат при сходни условия на живот в различни зоогеографски региони и на различни континенти (например тушканчета в Евразия, кенгурови плъхове в Австралия, скачачи в Африка). Формата на живот ясно показва начина на живот на вида.
Формата на тялото на рибите, например, е свързана с начина и скоростта, по която се движат във водата, по-плътна и вискозна среда от въздуха. С форма на торпедоНай-добрите пелагични плувци (скумрия, кефал, сьомга и др.) имат тип тяло. Изгледи от сагитален,по-издължена форма също се доближава до тях по скорост на плуване във водния стълб (сарман, щука). Странично сплесканитялото на рибата е по-бавно, но тази форма позволява добра маневреност. Риби с змиевидентяло (змиорки, риби и др.) живеят в гъсталаци. Морски кончета и берачи на парцали имитират водораслиспоред формата. С форма на лентатялото е силно удължено и сплескано странично - при слаби плувци (крал херинга и др.). Рибите, плуващи в долните слоеве, също могат да бъдат сферична(тела), дорзовентрално сплескани(скатове, морски монах). Движението на рибата се осигурява или чрез огъване на цялото тяло, или при неподвижно тяло чрез осцилаторни движения на различни перки.
В процеса на историческото развитие животните и растенията придобиват специфични особености, свързани с особеностите на строежа, метаболизма, динамиката на жизнените процеси и др. Всички тези характеристики определят външния вид на организмите. В природата различните видове се адаптират към подобни условия на околната среда. Тези видове адаптация се изразяват в определен морфологична структураорганизми и се наричат форми на живот.
Жизнена форма на организма- външен вид, отразяващ неговата адаптивност към определени условия на околната среда. Обща формаОрганизмът, който определя определена форма на живот, е резултат от адаптация в процеса на еволюция към определени аспекти на околната среда.
Различните видове сгради отразяват отношението различни видовекъм местообитанието. Всички видове общност (както систематично близки, така и далечни) могат да бъдат комбинирани в групи според формите на живот - сходството на видовете адаптация (адаптация) към подобни условия на околната среда. Разнообразието от класификации на форми на живот отразява една или друга характеристика на местообитанието на организмите и тяхната адаптивност към него.
Понятието "жизнена форма" е дефинирано през 1884 г. при изучаване на растителността от датския ботаник J. Warming: формата, в която вегетативното тяло на растението е в хармония с външната среда през целия му живот. Терминът започва да се използва в зоологията едва през 20-те години. ХХ век
Изследването на формите на живот започва от немския натуралист А. Хумболт. Той установява 19 растителни форми, които характеризират физиономията на ландшафта: дървета, храсти, билки, лози и др. Той подчерта формите на кактусите, които изграждат пейзажа в Мексико; иглолистни дървета, които определят вида на тайгата; банани, палми, зърнени култури. Тогава формите на живот започнаха да се класифицират според екологичните характеристики.
При животните формите на живот са удивително разнообразни, тъй като, първо, животните, за разлика от растенията, са по-лабилни (растенията имат предимно заседнал начин на съществуване) и, второ, формата на тяхното съществуване зависи пряко от търсенето и начина на получаване храна от тях. Изключение правят някои животни от водната среда.
Формата на живот на животните се определя като група индивиди със сходни морфоекологични адаптации за живот в една и съща среда. Една форма на живот може да включва различни, понякога систематични, отдалечени видове, например къртицата и представителят на хамстерите, зокорът.
Класификация на формите на живот
Класификацията на животните по форми на живот може да се основава на различни критерии: методи за получаване на храна и нейните характеристики, степен на активност, връзка с определен ландшафт и др. Например сред морските животни, според метода на получаване на храна и нейните характеристики, могат да се разграничат групи като тревопасни, месоядни, мършоядни, детритивни (филтриращи и земноядни), а според степента на активност - плуване, пълзящи, приседнали, летящи.
Много по-унифицирани система от растителни форми на живот. Особено разпространена е системата от форми на живот, разработена от датския еколог и геоботаник К. Раункиер през 1905 г. (фиг. 4). Основава се на положението на възобновителните пъпки (върховете на издънките) спрямо повърхността на почвата при неблагоприятни условия (зима или сухи периоди). Раункиер правилно смята, че реакцията на растението към климата се характеризира най-добре от височината, на която то намира своите регенерационни органи (пъпки, коренища, луковици). Изборът на височина помага на растението да оцелее при неблагоприятни климатични условия.
Ориз. 4. Жизнени форми на растенията по Раункиер: 1-3 - фанерофити; 4, 5 - хамефити; 6, 7 - хемикриптофити; 8-11 - криптофити; 12 - семе с ембрион; 13 - терофит
Всички растения са разделени на пет основни вида от Raunkier.
Първият тип форми на живот е фанерофити(от гръцки phaneros - видим, отворен, очевиден): възобновителните им пъпки са разположени високо над повърхността на почвата. IN благоприятен климатКогато пъпките не са застрашени от изсъхване или измръзване, те могат да бъдат разположени на относително голяма надморска височина. Това са дървета, храсти, дървесни лози.
Колкото по-трудно климатични условия, толкова по-ниско са разположени пъпките за обновяване спрямо нивото на земята. Това се обяснява с факта, че тук бъбреците са по-защитени от лошо време. Следователно само онези растения, чиито възобновителни пъпки са на ниска надморска височина, могат да издържат на изключително студени условия. Обикновено е 20-25 см. Раункиер класифицира такива растения в групата chamefigs(от гръцки chamai - на земята). Пъпките им са покрити с пъпкови люспи и като правило са защитени от снежна покривка през зимата. Хамефитите са храсти, джуджета, полухрасти, някои многогодишни треви (боровинки, градински чай) и мъхове.
Тревистите растения се предпазват от студа по други начини. Например нежните им стъбла могат да умрат през зимата и да пораснат отново през лятото. За целта е необходимо възобновителните им пъпки да са на нивото на почвата. Често такива точки на растеж са заобиколени от розетка от зимуващи листа, като тези на живовляк. Въпреки това, листата може да липсват, като коприва. Такива растения в класификацията на Raunkier се наричат хемикриптофити(от гръцки hemi - полу- и cryptos - скрит). Възобновителните им пъпки са на нивото на почвата в неблагоприятни за вегетация периоди от годината. Те са защитени от люспи, паднали листа и снежна покривка. Това са предимно многогодишни тревисти растения от средните ширини: лютиче, глухарче, коприва.
Raunkier нарича група растения, които имат презимуващи луковици, грудки и коренища криптофити.Ако презимуващите органи са положени на известна дълбочина в почвата, те се наричат геофити, но ако са под вода, те са хидрофити.
Наричат се растения, които изпитват "трудни времена" под формата на семена терофити(от гръцки theros - лято). Това са предимно едногодишни. В умерения пояс тази група включва предимно плевели. В пустините и полупустините терофитите с много краткосроченрастителността (ефемерите) са важна част от тяхната флора.
Спектрите на формите на живот за отделните региони на земното кълбо отразяват влиянието на факторите на околната среда върху характера на адаптацията на растенията в съобществата. Например в тропическите дъждовни гори повече от 90% от растенията са фанерофити: високи дървета, храсти, дървесни лози. В арктическата тундра около 60% от растенията са хамефити: джуджета и многогодишни треви. По този начин зоната на тропическите дъждовни гори се характеризира с фанерофити, умерената зона е доминирана от хемикриптофити, а пустинята е доминирана от терофити.
Понятието форма на живот трябва да се разграничава от понятието екологична група организми. Формата на живот отразява целия спектър фактори на околната среда, към който се адаптира този или онзи организъм, и характеризира спецификата на определено местообитание. Една екологична група обикновено е тясно специализирана по отношение на определен фактор на околната среда: светлина, влага, топлина и др. (вече споменатите хигрофити, мезофити, ксерофити - групи растения по отношение на влажността; олиготрофи, мезотрофи, еутрофи - групи организми по отношение на трофността, почвеното плодородие и др.).