4 жизнени форми на растенията. Жизнени форми на висши растения
Формите на живот се наричат групи от растения, които се различават една от друга по външен вид, морфологични особености и анатомична структура на органите. форми на животисторически възникнали при определени условия и отразяват адаптирането на растенията към тези условия. Терминът "форма на живот" е въведен в ботаниката от датския учен Е. Уорминг през 80-те години. 19 век Той разбира тази концепция като „форма, в която вегетативното тяло на растението (индивид) е в хармония с външната среда през целия му живот, от люлката до ковчега, от семето до смъртта“. Това определение се оказа много обемно. Първо, той подчертава, че жизнената форма на растението не остава постоянна, но може да се променя, докато узрява и остарява. Второ, дефиницията казва това съществена ролявъншната среда играе роля в развитието на жизнената форма. Но това, разбира се, не означава, че жизнената форма на всяко растение е безкрайно пластична и зависи само от непосредствено действащите в дадения момент условия. Всеки растителен вид отговаря на външни влиянияв границите на техните наследени способности. Ягодите, например, няма да станат разпространено дърво дори в най-благоприятната среда за растеж и разклоняване. Говорейки за хармония с външната среда, ние имаме предвид, че в съществуващата жизнена форма на всеки вид се проявяват характеристиките на наследствена адаптация към определен комплекс от външни фактори, развити в процеса на естествен подбор.
Използвайки и обобщавайки предложеното в различно времекласификация, местен ботаник I.G. Серебряков предлага да се нарича форма на живот особен хабитус на 2 определени групи растения, получени в резултат на растеж и развитие при определени условия - като израз на приспособимост към тези условия.
Обмисли екологична и морфологична класификацияжизнени форми на семенни растения, въз основа на формата на растеж ( външен вид) и дълголетието на вегетативните органи. Тази класификация е разработена от И. Г. Серебряков и продължава да се подобрява от неговите ученици. Според тази класификация се разграничават следните групи жизнени форми: 1) дървесни растения (дървета, храсти, храсти); 2) полудървесни растения (полухрасти, полухрасти); 3) тревисти растения (едногодишни и многогодишни треви); 4) водни треви.
Ориз. 70.
За тропическите и екваториалните влажни райони преобладават дървета и храсти, за райони със студен климат - храсти и треви, с горещ и сух климат - едногодишни.
ДЪРВЕСНИТЕ РАСТЕНИЯ се характеризират с многогодишна надземна система от леторасти.
Типичното дърво се характеризира с наличието на ствол, който е по-дълъг и по-дебел от другите оси - клони и клонки, които изграждат короната. Стволът живее толкова години, колкото цялото дърво, т.е. от няколко десетки до няколко стотици и дори хиляди години (например секвоята е на повече от 5000 години).
Храстите се различават от дърветата по наличието на няколко водещи оси, които се наричат стъбла. Продължителността на живота на всяко стъбло е средно 10-50 години (но за малини - само 2 години, а за люляк, дървовидна карагана - до 60 години), тези стъбла се сменят един друг и храстът като цяло живее дълго време, няколко десетки или стотици години, понякога по-дълго от дърветата. Височината на храстите е в диапазона 1-6 м. Най-високият храст в нашата зона е обикновената леска или леска.
Храстите са миниатюрни храсти с височина не повече от 50 см, средно 10-30 см. Отделните стъбла са свързани с дълги подземни коренища и живеят 5-15 години с общ живот на растенията до много десетки и стотици години. Те растат в тундрата, иглолистните гори, блатата, високо в планините. Примери за храсти са боровинки, боровинки, пирен (те образуват храстов слой в борови гори от боровинки, борови гори с пирен и др.); червена боровинка, див розмарин, блатна мирта, боровинка (доминиращи растения в торфени блата).
Полудървесните растения се характеризират с това, че долната част на надземните им издънки е многогодишна, вдървесинена и носи възобновителни пъпки, а горната част на издънките е тревиста и ежегодно отмира. Подхрастът и подхрастът имат по-кратък живот на скелетните оси от подхраста; те ежегодно умират от горните части на едногодишните издънки. Това са предимно растения от пустини и полупустини (пелин, солница и др.). Полухрасти и полухрасти се различават по височина.
Полухрастите като цяло се характеризират с височина от 50 см до 2 м, а техните многогодишни части - 20-50 см (например терескен).
Полухрастите са с обща височина 20-50 см, а многогодишните им части - 7-10 см (мащерка, или пълзяща мащерка).
Полу-храстите и полу-храстите са характерни за сухи степи, полу-пустини, пустини, както и за вътрешните планини (Памир).
БИЛКОВИТЕ РАСТЕНИЯ се отличават с едногодишни (по-точно едносезонни) надземни издънки, докато подземните и надземните части са многогодишни. Според продължителността на живота на треватаразделени на едногодишни, които живеят не повече от една година, двугодишни (живеят не повече от 2 години) и многогодишни, които живеят повече от 2 години.
Едногодишните треви нямат възобновителни пъпки и след цъфтежа и плододаването напълно умират, оставяйки само семена. Сред едногодишните се разграничават ефемери, които преминават през целия си жизнен цикъл от семена до семена за няколко седмици (от 2-3 седмици до 1-3 месеца), например много кръстоцветни растения в пустините. Така наречените многогодишни форми могат да презимуват във вегетативно или вече цъфтящо състояние и да продължат развитието си през следващия сезон след първото затопляне (полска теменужка, овчарска торбичка и др.). Много едногодишни растения произхождат от средиземноморския климат с неговите влажни, меки есени, топли зими и рязко сухи лета.
Повечето многогодишни тревисти растения цъфтят и плододават многократно през живота си. Това са поликарпични билки. Но сред многогодишните треви има растения, които умират напълно след първото плододаване. Това са монокарпични билки, например растения от семейство Compositae (някои видове магарешки бодили и бодили) и чадърни растения (ангелика, ангелика, кимион,). Тези растения под формата на розетка живеят от 5 до 12 години, след което цъфтят, дават плодове и умират. Двугодишните растения, които през първата година преминават през вегетативна фаза на розетка, а през втората година цъфтят и плододават, също са монокарпични (например културни растения - зеле, моркови, цвекло).
По естеството на вегетативните органиМногогодишните треви са разделени на следните групи:
Основен корен. В зряла възраст те имат добре развит, често съхраняващ основен корен, проникващ на по-голяма или по-малка дълбочина в почвата. Например планинска детелина, лечебно глухарче.
Kistekornevye. В зряла възраст те имат влакнеста коренова система: няма главен корен или не се забелязва; случайните корени в голям брой са претъпкани под формата на четка и се отклоняват от скъсена подземна ос на стъблото (вертикално коренище). Например, голям живовляк, многоцветен ранункулус,).
Късо коренище. Имат добре изразена подземна многогодишна ос (коренище) с къси междувъзлия, чиято дължина обикновено не надвишава диаметъра им. коренова системаот адвентивни корени. Например ириси, гравилати, маншети, купена.
Дългокоренище. Те имат коренище с дълги (повече от 3 см) междувъзлия. Кореновата система е представена от адвентивни корени, които се променят бързо. Например майска момина сълза, пирей,.
Трева или храст. Силно храстовидни растения с влакнеста коренова система. Това включва предимно треви и острица, които се делят на рехави и гъсти копки (рехави и гъсти храсти).
Разклоняването на тревните издънки става в зоната на братене, която се намира в основата на надземния издънка и се състои от близко разположени възли с пъпки за обновяване. Ако, излизайки от зоната на братене, страничните издънки се развиват косо нагоре по отношение на родителските издънки, се образува рехав "храст" или чим. Разхлабени храстови треви - ливадна тимотейка, дъбова синя трева. При гъсти храстови растения страничните издънки растат успоредно на родителските, плътно притиснати към тях, в резултат на което се образува компактен, плътен „храст“ или чим. Примери за такива растения са дерниста власатка, перушина.
Клубенообразуващи. Комбинирана група растения с грудки от различен произход: корен (митник на Кауфман, ливадна сладка, орхидея); издънка (картоф, европейски седмичник), стъбло (циклама).
Луковичен. Растения с многогодишни органи - луковици, които представляват скъсени подземни или надземни издънки с много късо стъбло ("дъно"), върху чиято горна повърхност има месести складови люспи (изменени листа), в пазвите на които има пъпки. Многобройни случайни корени (лалета, зюмбюли) се отклоняват от дъното на донцата.
Наземен пълзящ и наземен столон. Билки с относително дълготрайни (2-4 години) хоризонтални пълзящи листни издънки (бръшляновидна будра, монетизиран ливаден чай) или бързо умиращи столони с мустаци (ягоди, костилкови плодове).
Специална група жизнени форми са водните треви. Сред тях са крайбрежни или земноводни (стрелка, аир), плаващи (водна лилия, водна леща) и потопени (елодея, урут).
В зависимост от посоката и характера на растежа на издънките, дърветата, храстите и тревите могат да бъдат разделени на изправени, пълзящи, пълзящи и пълзящи растения (прилепващи и катерещи се растения).
Тъй като формите на живот характеризират адаптацията на растенията към опита на неблагоприятни условия, тяхното съотношение във флората на различни природни зонинеравномерно. И така, за тропическите и екваториалните влажни райони, дърветата и храстите са предимно характерни; за райони със студен климат - храсти и билки; с горещи и сухи - едногодишни и др.
3.7. Форми на живот на организми
Комплекс фактори на околната среда, което е спецификата на всяко местообитание, изисква организмите, обитаващи това място, и комплекс от специфични адаптации. Следователно в процеса на историческото развитие животните и растенията са придобили специфични особености, които засягат особеностите на структурата, метаболизма, динамиката на жизнените процеси и др. Всички тези характеристики определят външния вид на организмите. В природата често може да се види как различните видове се адаптират към подобни условия на околната среда. Такива видове адаптация се изразяват в определена морфологична структураорганизмите се наричат форми на живот.
Форма на живот - появата на живи организми, отразяваща тяхната адаптивност към определени условия на околната среда. Разнообразните форми на живот отразяват отношението различни видовекъм местообитанието.
Формите на живот се открояват както сред животните, така и сред растенията. При животните те са поразително разнообразни, тъй като, първо, животните, за разлика от растенията, са по-динамично лабилни (растенията се характеризират главно със заседнал начин на съществуване) и, второ, формата на тяхното съществуване пряко зависи от търсенето, качеството и метод за получаване на храна. Животните обикновено са подвижни и активни през цялото време при получаване на храна (с изключение на отделни животни водна средаводене на заседнал начин на живот). Класификацията на животинските форми на животните може да се основава на различни критерии (методи на придвижване, получаване на храна и нейното естество, степен на активност, ограничение до определен ландшафт и др.).
Един от най-големите съвременни еколози D.N. Кашкаров определя формата на живот на животните по следния начин: „Ние наричаме вид животно, което е в пълна хармония с условията на околната среда. В жизнената форма, като в огледало, се отразяват основните, доминиращи характеристики на местообитанието.
И така, формирането на животинските форми на животните се влияе главно от техния начин на живот. В тази връзка е предложено голям бройживотински системи. Те се отличават според методите на движение (например жизнената форма на скачачите е представена от джербои и кенгура); според методите и мястото на размножаване (живородящи, яйцераждащи, размножаващи се под земята, на повърхността на земята и др.); други форми на живот са систематизирани според методите на хранене (тревопасни, хищници, всеядни и др.).
Разнообразието от класификации на животинските форми се обяснява с множеството критерии и принципи, които са в основата на класификацията. Сред зоолозите (а сега и сред еколозите) системата от форми на живот на D.N. Кашкаров. Той раздели всички животни на следните групи.
I. Плаващи форми:
1. Чисто вода.
2. Полуводни.
II. Форми за ровене:
1. Абсолютни екскаватори.
2. Относителни разкопки.
III. Наземни форми:
1. Не се правят дупки.
2. Правене на дупки.
3. Скални животни.
IV. Дървени катерливи форми.
V. Въздушни форми.
Системата от жизнени форми на растенията е много по-унифицирана. Между другото, самият термин "форма на живот" и неговото определение бяха въведени в екологията именно в изучаването на растителността. Това е направено от датския ботаник Йоханес Уорминг през 1884 г. Той определя жизнената форма като формата, в която вегетативното тяло на растението е в хармония с външната среда през целия живот.
Идентифицирането на жизнените форми на растенията се основава на пластични характеристики, като форма на растеж, ритъм на сезонно развитие, степен на защита от неблагоприятни условия на най-уязвимите части на растителното тяло. Основните жизнени форми на растенията могат да се считат за тревисти и дървесни форми. Дърветата, храстите и билките като отделни форми на растенията са разграничени от Теофраст. Началото на изучаването на формите на живот е положено от немския натуралист Александър Хумболт. Той предложи да се разграничат онези форми на живот, които характеризират физиономията на ландшафта: дървета, храсти, треви, лиани и др. И така, като специални, той открои формите на кактуси, които съставляват ландшафта в Мексико, иглолистни дървета, които определят облика на тайгата, банани, палми и зърнени култури.
Тогава формите на живот започнаха да се класифицират според характеристики на околната среда. Най-разпространената система от форми на живот, предложена от друг датски еколог и геоботаник Кристиан Раункиер през 1905 г. Класификацията на Раункиер е разработена главно във връзка с растенията от умерения пояс с неблагоприятен зимен сезон. Тази класификация се използва широко в региони с неблагоприятен сух сезон.
Според Раункиер реакцията на растението към климата се характеризира най-добре от височината, на която то разполага с възобновителни органи (пъпки, грудки, луковици, коренища). Изборът на височината, на която се поставят възобновителните пъпки, позволява на растението да издържи по-добре неблагоприятния сезон. Колкото по-трудно климатични условия(сух период, дълъг Студена зима), толкова по-ниско са разположени листата на растението.
По този начин класификацията на жизнените форми от Raunkier се основава на позицията на възобновителните пъпки (или върховете на издънките) по отношение на повърхността на почвата при неблагоприятни условия (зима или сухи периоди). Всички растения са подразделени от Raunkier на пет основни типа (фиг. 3.8).
1-3 - фанерофити; 4, 5 - хамефити; 6, 7 - хемикриптофити; 8-11 - криптофити; 12 - терофит; 13 - семе със зародиш
Така ясно се вижда, че зоната на тропическите гори е зоната на фанерофитите, в умерената зона доминират хемикриптофитите, а в пустинята - терофитите.
В допълнение към класификацията на Raunkier има и други класификационни конструкции на форми на живот. Пример е най-развитият подробна класификацияИ.Г. Серебрякова. Той разграничава типове, раздели, класове, подкласове, групи, подгрупи и раздели на жизнените форми. Серебряков създаде цялото научно направление- Екологична таксономия на растенията.
Системата на Серебряков се основава на онтогенезата, т.е. индивидуално развитие на издънката в специфични условия на съществуване. Така в класификацията на Серебряков се разграничават видове: храсти, храсти, дървета, монокарпични треви (монокарпите цъфтят и плододават веднъж в живота), поликарпични треви и др. Например, в вида на поликарпичните треви се разграничават подикарите с чешмен корен, многогодишните растения и др.. Трябва да се отбележи, че понятието жизнена форма трябва да се разграничава от понятието екологична група организми. Формата на живот отразява целия набор от фактори на околната среда, към които се адаптира един или друг организъм, и характеризира спецификата на определено местообитание. Екологичната група обикновено е тясно специализирана по отношение на определен фактор на околната среда: светлина, влага, топлина и др. (вече споменатите хигрофити, мезофити, ксерофити са групи растения по отношение на влагата; олиготрофи, мезотрофи, еутрофи са групи организми по отношение на трофичност, почвено плодородие и др.).
Изследването на разнообразието от форми на живот позволява по-задълбочено разбиране на структурата и динамиката на общността, както и екологична оценка на местообитанието. Формите на живот, които доминират в общността, могат да служат като доста точни индикатори за условията на местообитанията (Фигура 3.9).
0Формите на живот или биоморфите се наричат определен тип адаптация на различни организми към основните фактори на общото местообитание, което води до развитие на известно сходство във външния вид, структурата и функциите (конвергенция). В същото време в дефиницията на едно от специфичните понятия на екологията, което е "форма на живот", има голямо разминаване в литературата, както и в оценката на значението му (някои го смятат за много важно , други го смятат за безполезен).
Ботаниците започнаха да използват тази концепция по-рано, а по-късно (благодарение на Д. Н. Кашкаров) - зоолози.
Концепцията за жизнените форми на растенията се развива въз основа на ботаническата география. А. Хумболт (1807) и Гризебах (1872), когато описват растителната покривка, идентифицират групи от растения, които определят ландшафта. Тези групи бяха наречени физиономични форми на растенията. Reuter (1885) дава система от тези форми. Warming (1895), който формулира концепцията за жизнените форми на растенията, ги разбира като групи от растения, вегетативното тяло на които "е в хармонично съчетание с околния свят, сред които жизненият процес на растението протича от разсад до плод и до смърт."
Затоплянето класифицира формите на живот според адаптацията на растенията към режима на влага, Raunkier (1905) - според адаптацията към преживяването на неблагоприятен сезон. Последната система е преработена от I. Braun-Blanque (1928), който разграничава: 1) терофити (пустинни едногодишни), 2) хидрофити (водни), 3). геофити (скрити в почвата), 4) хемикриптофити (оцелелите издънки са на самата повърхност на земята), 5) хамефити (повърхностни растения, пълзящи треви и храсти), 6) фанерофити (храсти, дървета), 7) епифити.
Ботаниците са предложили много подобрения на тази класификация.
B. A. Keller (1933) препоръчва разбирането на формата на живот като „определена система от екологични адаптации, тясно свързани с организационен типрастения, с принадлежността си към определен клас, семейство, а често и род. Отбелязвайки, че по различни пътища на еволюция, природата на растението е стигнала до различно решение на едни и същи екологични проблеми (например, зърнените и бобовите растения са се развили различни системиконтрол на сушата), B. A. Keller препоръчва разграничаване на жизнените форми според два общи принципа - принадлежност към определена систематична група и екологични свойства.
М. В. Култясов (1950) разбира формата на живот „като съвкупност от растения, сходни по своите исторически адаптации към условията на съществуване, с помощта на които тези растения се установяват в живота и, размножавайки се, напредват“, но не дава никакви специфични класификация. За да се изгради система от форми на живот, е необходимо да се предприеме монографично изследване на морфологията на вегетативните органи от гледна точка на тяхното филогенетично развитие и от гледна точка на екогенезата, казва авторът.
Д. Н. Кашкаров, въвеждайки понятието форма на живот в зооекологията, имаше предвид вида на животното, което е в съответствие с околните условия. Приемайки, че в света на растенията формата на живот се определя предимно от климата, а последният е от по-малко значение за животните, Д. Н. Кашкаров предложи при класифицирането на животинските биоморфи да се вземе предвид начинът на движение, мястото на размножаване и вида на храната . В резултат на това той предложи няколко класификации на форми на живот на животните:
I - във връзка с климата (студенокръвни и топлокръвни животни);
II - според уредите за придвижване (плаващ, копащ, земен, катерещ, летящ);
III - по отношение на влажността (влаголюбиви и сухолюбиви);
IV - според вида на храната (тревопасни, всеядни, хищни, трупоядни);
V - според мястото на възпроизвеждане (под земята, на повърхността на земята, в слоя от треви, в храсти, по дървета, в пукнатини и хралупи).
Възможни са подразделения на животните и според някои други екологични характеристики, Н. П. Наумов (1955) смята, че може да се говори за форма на живот „бозайник“, „птица“, „риба“, „насекомо“ и др. Но това не е живот форми, но морфо-физиологични групи животни. Към една жизнена форма на добър плувец, характеризираща се с опростено торпедообразно тяло, принадлежат акула, ихтиозавър и делфин, т.е. представители на три различни класа гръбначни животни, стоящи на различни стъпала на филогенетичната стълба. И каква форма на живот е тази „птица“, когато в класа на птиците имаме голямо разнообразие от адаптации за живот в специфични условия (нека си припомним поне характеристикиводни, блатни и много други групи птици). Общоприетата концепция за "форма на живот" Н. П. Наумов заменя "екологичния тип", който включва представители на различни систематични групи с общи или сходни адаптации към условията на живот.
В отделни трудове по екология на определени групи животни и растения са дадени съответните частични класификации на форми на живот, които са доста специфични и позволяват по-добро разбиране на природата на природата на дадена група организми.
Значението на такива класификации се състои в това, че те позволяват по общия външен вид на организма да се съди за неговия начин на живот и нуждите му във връзка с факторите на околната среда. Въпреки това опитите за класифициране на формите на живот на целия растителен или животински свят, дадени в съответните ръководства по екология на растенията и екология на животните, изглеждат бледи, абстрактни и губят своето практическо значение. Това, очевидно, обяснява негативното отношение на някои ботаници и зоолози към самата концепция за "форма на живот", както и несъответствието в нейното определение и опитите да се намери практически смисъл в нейното опазване и приложение.
„На първо място, трябва още веднъж да се подчертае, че широко разпространеното сред специалистите мнение за изключителното значение на формата на живот за екологията, че формата на живот е основният обект на екологични изследвания, по същество е лишено от сериозни основания. Ние изобщо не отричаме положителното значение на работата по идентифициране на форми на живот (т.е. случаи на екологична конвергенция на растения) за развитието на екологията. Основната задача на тази наука обаче трябва да бъде сравнителното екологично изследване на систематични единици - видове от един род, родове от едно семейство и т.н., с други думи, за изясняване на адаптивната същност на еволюционния процес. Такива сравнителни изследвания ще бъдат от голямо значение не само за екологията като такава, но и за таксономията. Сравнението на таксономичните единици не само по морфологични признаци, понякога без адаптивно значение, но по жизненоважни адаптивни признаци със сигурност ще даде много за разбирането на процеса на еволюцията, по-специално за изясняване на филогенезата на растенията. Едва ли има съмнение, че едно от основните условия за истинско популяризиране на таксономията на растенията се крие именно в максималната екологизация на този дял от ботаниката.
Претегляйки всичко по-горе, можем да стигнем до извода, че учението за формите на живот на организмите в съвременна екологияпреминава през криза.
Ние вярваме, че при разработването на разглеждания въпрос е необходимо да се изхожда от следните точки: 1) разглеждане на формите на живот като адаптации за целия набор от условия на съществуване, което се проявява предимно в адаптирането към водещите фактори на околната среда, 2) разграничаване между класификацията на формите на живот и различните екологични класификации на организмите (което беше объркано от Д. Н. Кашкаров) и 3) разделяне на форми на живот на цялата биоценоза като цяло, а не на отделни систематични групи организми (което се провежда в повечето произведения ).
Учението за формите на живот е екологичният аспект на биологично явление, широко разпространено сред организмите, наречено конвергенция и изоморфизъм, паралелно развитие, паралелизъм, хомологични серии и т.н. Всички тези явления се основават на факта, че при подобни условия, различни организмивъзникват подобни промени в структурния и функционалния ред, неразривно свързани и отразяващи резултата от влиянието на външните условия.
Както правилно отбелязва М. П. Акимов (1954), формите на живот се създават чрез подбор в процеса на борба за живот и усвояване от организма на условията за неговото съществуване. Получените адаптации обхващат цялата организация и начин на живот на животното. Като цяло трябва да се разграничат четири категории адаптации: морфологични, физиологични, биологични и ценотични. Във всеки животински вид те присъстват едновременно и го характеризират в своята съвкупност като определена форма на живот. Следователно, в най-общите схеми, формата на живот на животните може да се характеризира като един или друг вид адаптация на животно към определено местообитание и към определен начин на живот в него.
Отнасянето на едно животно в екологичните изследвания към съответната категория форми на живот разкрива накратко неговата екологична физиономия: местообитание, начин на живот, начин на хранене, роля и място в биоценозата,
Спектрите на жизнените форми на биоценозите са индикатори на местообитанието и ни позволяват да разкрием влиянието му върху структурата на биоценозите, когато сравняваме последните.
Заслужава внимание предложението на А. К. Рустамов (1955) за тълкуване на формите на живот в широк обхват в рамките на учението на К. В. Докучаев и Л. С. Берг за ландшафтно-географските зони. „В това разбиране всяка ландшафтна зона - в широк биологичен и ландшафтен аспект - в природата, очевидно, съответства на определена форма на живот; следователно е правилно в крайна сметка да се приеме реалното съществуване на такива форми на живот като арктически, горски, степни, пустинни, планински животни и т.н. Например, формата на живот "пустинно животно" се характеризира с икономии в енергийните разходи и относително ниско нивообща жизнена дейност.
В. М. Сдобников (1957) също признава, че всеки географска областпоради природата й условия на околната средаХарактерни са характерни форми на живот на животните, всяка от които се различава по общи за нея адаптивни характеристики. В зоната на тундрата е установено наличието на най-малко три форми на живот: а) гръбначни еварки, б) почвени и плитководни безгръбначни, в) мигранти.
Въпреки това би било погрешно да се приеме, че такъв подход към въпроса за формите на живот е приложим само за животните. Напротив, не по-малко е възможно да се говори за характерни комплекси от тундра, степ, пустиня и др. следователно растенията могат да бъдат предложени основни принципиустановяване на жизнените форми на животните и растенията на широка еколого-географска основа на понятието жизнена среда и ландшафтни зони. Организмите от всяко местообитание или ландшафтна зона могат да бъдат допълнително разделени на по-подразделени групи според техните характерни местообитания. По този начин може да се разработи многостепенна система от жизнени форми на растителни и животински организми. " воден организъм„съществено се различава от живота във въздуха, езерото – от реката и т.н.
Концепцията за "форма на живот" ще помогне да се идентифицира екологичното сходство на организмите от дадена биоценоза и в същото време да се сравнят екологично близки форми на исторически далечни биоценози (ихтиозавър-делфин). Сходството на условията на живот в рамките на биотопа определя състава на биоценозата, чиито организми са екологично по-близки един до друг, отколкото с организмите на друга биоценоза (обитатели на различен биотоп).
Според средата на живота и ландшафтните зони трябва да се установят големи подразделения както на биоценози, така и на жизнени форми. Подходяща паралелна класификация на двете трябва да бъде доведена до елементарни биотопи и етапи. В този случай обаче понятието биоценоза ще остане по-широко от формата на живот. В една биоценоза (и групи от биоценози) винаги има няколко жизнени форми на растения и животни (или техните групи), което изисква подходящ биоморфен анализ на биоценозите.
Екологичните класификации в рамките на отделни систематични групи организми (например риби - според естеството на размножаване или начин на живот, зърнени култури - във връзка с влажността на почвата или солеността и т.н.) по същество не са свързани с учението за формите на живот, въпреки че допълват последното..
Основният закон на биологията, както виждаме, дава възможност за плодотворно разрешаване на най-трудните проблеми на теорията и практиката. Идеята за единството на организма и условията, необходими за неговия живот, която отдавна е интуитивно предвидена от практикуващите селско стопанство, получи солидна научна основа в лицето на учението на Мичурин. Следователно агробиологията на Мичурин е научната основа за по-нататъшното развитие на нашето социалистическо селско стопанство. Борбата на напредналите колхозници за ежедневното подобряване на агро- и животновъдството е практическата реализация на основния екологичен закон на биологията, който осигурява непрекъснато увеличаване на добива на нивите и производителността на животновъдството.
Адекватна променливост в наследствеността на организмите, възникваща преди селекцията, и произтичащата от това целесъобразна адаптация на организмите към условията на живот - като Нов погледматериалистичната биология върху феномена на адаптацията, който трябва да бъде в основата на съвременната екология. В същото време не се изключва възможността за ненасочена променливост на организмите под въздействието на фактори, които не са условия на живот, както и поради сложността на корелациите между наследствеността и външните морфологични характеристики.
Съществуването на вид под формата на разновидности, които не са непременно стъпала към появата на нови видове, е друга прогресивна идея, която трябва да бъде призната и здраво усвоена от еколозите.
Специфичното естество на различните организми - бактерии, растения и животни - се отразява в естеството на техните взаимодействия с околната среда. Отражението на тези взаимовръзки върху общия вид на организмите се проявява като признаци на тяхната жизнена форма.
Използвана литература: Основи на екологията: учеб. лит./Б. Г. Йохансен
Под. редактор: А. В. Коваленок, -
Т .: Печатница № 1, -58
Изтегляне на резюме: Нямате достъп за изтегляне на файлове от нашия сървър.
5.2. Жизнени форми на растения и животни
Най-разпространената система от форми на живот, разработена от друг датски еколог и геоботаник Кристен Раункиер през 1905 г., се основава на позицията на възобновителните пъпки (или върховете на издънките) спрямо повърхността на почвата при неблагоприятни условия (зима или сух период). Всички растения са подразделени от Raunkier на 5 основни типа (Фигура 5.1):
1 - фанерофити (топола); 2 - хамефити (боровинки); 3 - хемикриптофити
(лютиче, глухарче, зърнени култури): 4 - геофити (анемон, лале);
5 - терофити (семена от боб)
Фигура 5.1 - Жизнени форми на растенията
1 Фанерофити(от гръцки. фанерос – видими, отворени, очевидни) - възобновителните пъпки са високо над повърхността на почвата. Това са дървета, храсти, дървесни лози.
2 Хамефити(от гръцки. чамай – на земята) - възобновителните пъпки са ниски (20–25 cm) над повърхността на почвата и като правило са защитени от снежна покривка през зимата. Това включва храсти, джуджета, полухрасти, някои многогодишни билки (например боровинки, септенария), мъхове.
3 Хемикриптофити(от гръцки. Да-полу...И криптовалути – скрити) - пъпките на обновяване в неблагоприятния период на годината за растителност са на нивото на почвата. Те са защитени от люспи, паднали листа и снежна покривка. Това са предимно многогодишни тревисти растения от средни ширини: лютиче, глухарче, коприва.
4 Криптофити(от гръцки. криптовалути – скрити) - подновителните пъпки се полагат под формата на луковици, грудки, коренища на определена дълбочина в почвата (геофити)или под вода (хидрофити).
5 Терофити(от гръцки. терос – лято) - предимно едногодишни, преживяващи неблагоприятен период от годината под формата на семена. В умерения пояс тази група включва предимно плевели.
Разпределението на жизнените форми на растенията, характерни за определен географски регион, изразено в проценти, се нарича спектър от форми на живот. Анализът на глобалните данни за всички васкуларни растения в света направи възможно получаването на така наречения глобален или нормален спектър. Спектрите за отделните региони на земното кълбо отразяват влиянието на факторите на околната среда върху характера на адаптацията на растенията в общностите (Таблица 5.1). По този начин ясно се вижда, че зоната на тропическите дъждовни гори е зона на фанерофити, хемикриптофитите доминират в умерената зона, а терофитите доминират в пустинята.
Таблица 5.1 - Спектри на форми на живот (според Whittaker)
Има класификация на жизнените форми на покритосеменните растения, предложена от И. Г. Серебряков. Основава се на екологични и морфологични особености. Той се основава на знака за продължителността на живота на цялото растение, като най-отразяващ влиянието на външните условия върху морфогенезата и растежа, както и структурата на надземните оси. Според тази класификация биват: дървесни растения (дървета, храсти, храсти), полудървесни растения (полухрасти и полухрасти), сухоземни и водни треви.
Системата от жизнени форми на растенията е доста унифицирана. Формите на живот се открояват както сред растенията, така и сред животните. При животните формите на живот са поразително разнообразни, тъй като, първо, животните, за разлика от растенията, са по-динамично лабилни (растенията се характеризират главно със заседнал начин на съществуване) и, второ, формата на тяхното съществуване пряко зависи от търсенето, качеството и метод за получаване на храна. Животните обикновено са мобилни и активни през цялото време при получаване на храна (с изключение на отделни животни от водната среда, водещи заседнал начин на живот).
Един от най-големите съвременни еколози, Д. Н. Кашкаров, определя формата на живот на животните по следния начин: „Ние наричаме вид животно, което е в пълна хармония с околните условия, форма на живот. В жизнената форма, като в огледало, се отразяват основните, доминиращи характеристики на местообитанието. Предложени са доста голям брой системи от животински форми на живот. Те се отличават според методите на движение (например жизнената форма на скачачите е представена от джербои и кенгура); според методите и мястото на възпроизвеждане (живородни яйцераждащи, размножаващи се под земята, на повърхността на земята и др.); други форми на живот са систематизирани според методите на хранене (тревопасни, хищници, всеядни и др.).
Разнообразието от класификации на животинските форми се обяснява с множеството критерии и принципи, които са в основата на класификацията. Сред зоолозите (а сега и сред еколозите) най-разпространена е системата от форми на живот на Д. Н. Кашкаров. Той раздели всички животни на следните групи:
I Плаващи форми:
1 Чисто водни.
2 Полуводни.
II Равни форми:
1 Абсолютни багери.
2 Относителни разкопки.
III Основни форми:
1 Не правя дупки.
2 Правене на дупки.
3 Животни скали.
IV Форми за катерене по дърветата.
V Въздушни форми.
Има и класификации на форми на живот различни групиживотни. Най-простият от тях е даден от А. Н. Формозов за животни, според тази класификация се разграничават следните форми на живот: 1) земни, 2) подземни (копачи), 3) дървесни (обитатели на дървесния слой), 4) въздух, 5) вода. Между тези групи могат да се разграничат различни преходни типове. Например, крайводни животни, които включват ондатра, бобър, видра. При птиците идентифицирането на формите на живот се извършва, както следва: 1) обитатели на дървесна растителност, 2) открити земни площи, 3) блата и плитчини, 4) водни площи. Всяка група има и свои отдели, например за получаване на храна по време на полет, при катерене, при движение по земята. Най-широкият спектър от форми на живот принадлежи на насекомите. И така, те разграничават следните категории: геобионти - обитатели на почвата, епигеобионти - обитатели на доста открити площи на почвата, херпетобионти - живеят сред растителни и други органични останки на повърхността на почвата (под паднали листа, в постеля), хортобионти - обитатели на дървесната покривка, тамнобионти - обитатели на храсти, дендробионти - обитатели на дървесния слой, хидробионти - обитатели на водната среда.
Следното може да се цитира като примери за адаптации при животни, принадлежащи към различни форми на живот. Интересна е екологичната адаптация на пещерните обитатели (пещерни саламандри, слепи бръмбари, слепи раци, жълтеникави риби и др.). Постоянно живеещи в условия на висока влажност и постоянна температура, те претърпяват опростяване на структурата на обвивката (например няма люспи). Очите им са атрофирали пълен мракте не изпълняват характерните си функции), но има например дълги антени - органи на допир и остро обоняние, което им помага да намерят храна. Обитателите на пещерите живеят по собствен часовник, дейността им не е свързана със смяната на деня и нощта. Скачащите форми на животни (кенгуру, тушканчета, скачачи) се отличават с компактно тяло с удължено задни крайниции значително скъсени предни, освен това дългата опашка играе ролята на балансьор или волан, което ви позволява рязко да промените посоката на движение. Ч. Дарвин обяснява изобилието от форми на живот и видове адаптации на животните с факта, че "те са възникнали в най-сложния процес на естествен подбор, който обхваща безброй вариации в безкрайна поредица от животни в продължение на десетки милиони години."
Трябва да се отбележи, че понятието форма на живот трябва да се разграничава от понятието екологична група организми.Формата на живот отразява целия набор от фактори на околната среда, към които се адаптира един или друг организъм, и характеризира спецификата на определено местообитание. Екологичната група обикновено е тясно специализирана по отношение на един фактор на околната среда: светлина, влага, топлина и др. (хигрофити, мезофити, ксерофити, които вече споменахме, са групи растения по отношение на влагата; трофичност, почвено плодородие, и т.н.).
Изследването на разнообразието от форми на живот позволява по-задълбочено разбиране на структурата и динамиката на общността, както и екологична оценка на местообитанието. Формите на живот, които доминират в общността, могат да служат като доста точни индикатори за условията на местообитанията. Съставът на формите на живот се използва за характеризиране на климата, тъй като има тясна връзка между формите на живот и климата. Анализът на съобществата по отношение на спектъра от форми на живот често се оказва важен, особено ако задачата е да се оцени влиянието на всякакви фактори на околната среда върху организмите.
Предишен |
Библиография
Воронов А.Г. Геоботаника. Proc. Надбавка за високи кожени ботуши и пед. по-другар. Изд. 2-ро. М.: По-високо. училище, 1973. 384 с.
Степановских А.С. Обща екология: Учебник за ВУЗ. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Крилов А.Г. Жизнени форми на горските фитоценози. Л.: Наука, 1984. 184 с.
Култясов И.М. Екология на растенията. М.: Издателство на Московския държавен университет, 1982. 384 с.
Серебряков И.Г. Екологична морфология на растенията. М., 1962.
Въпроси
1. Концепцията за "форма на живот"
а) Класификация на К. Раункиер
б) Биоморфологичен спектър
4. Екобиоморфи на монголски дъб в Приморие
5. Понятие за конвергенция
1. Концепцията за "форма на живот"
Какво е "форма на живот"? В тълкуването на И.Г. Серебряков (1964), най-известният от руските учени, които някога са изучавали структурата на растенията, "формата на живот е вид външна форма на организмите, дължаща се на биологията на развитието и вътрешната структура на техните органи, се формира в определени почвено-климатични условия, като приспособяване на живота към тези условия, „т.е. това е форма на организми, които са се приспособили към средата си под дълготрайно въздействие на комплекс от фактори. Неговото определение, но по-кратко: „Жизнената форма на растението е неговият хабитус (външната форма на вида), свързан с ритъма на развитие и адаптиран към съвременните и минали условия на околната среда.“
Науката за растителните форми на живот е биоморфологията. Тя се формира в пресечната точка на морфологията, екологията, таксономията, биологията на развитието и еволюционната теория и позволява да се погледне структурата на индивида, фитоценозата и флората като цяло от един ъгъл.
Изследването на формите на живот и тяхната динамика е изключително важно за разбирането на моделите на адаптация на популациите и организмите към различни условия на околната среда. Съобществата от растения и животни са по-стабилни и продуктивни, ако са съставени от видове с различни форми на живот. Такава общност използва по-пълно ресурсите на околната среда и има по-разнообразни вътрешни връзки. Без изучаване на формите на живот е невъзможно да се изследва ценотичната структура - един от основните аспекти на структурната и функционална организация на биогеоценозата.
2. Класификации на жизнените форми на растенията
|
а) Класификация на К. Раункиер
Фанерофити(Ph) - подновителни пъпки, отворени или затворени, разположени на вертикално растящи леторасти високо над земята (над 30 см). Дървета, храсти, пълзящи растения, лявостъблени сукуленти и стъблени билки. Тази форма на живот е разделена на 15 подтипа.
1. Тревистите фанерофити растат в постоянно влажен тропически климат. Те напомнят високи тревиумерена зона, но издънките им живеят няколко години, без да вдървесеняват, а стъблата обикновено са по-слаби от тези на дървесните растения. Те включват бегония и много видове от семействата на коприва, балсам, еуфория, пипер, ароид, комелин и др.
2. Вечнозелени мегафанерофити - растения над 30 м височина с незащитени пъпки.
3. Вечнозелени мезофанерофити - растения с височина 8-30 м с незащитени пъпки.
4. Вечнозелени микрофанерофити - растения с височина 2-8 м с незащитени пъпки.
5. Вечнозелени нанофанерофити - растения под 2 m с незащитени пъпки.
Групи 2-5 комбинират дървесни растения от тропическите гори.
6. Епифитни фанерофити - цъфтящи и папратовидни епифити от тропическите и субтропичните гори.
7. Вечнозелени мегафанерофити със защитени пъпки.
8. Вечнозелени мезофанерофити със защитени пъпки.
9. Вечнозелени микрофанерофити със защитени пъпки.
10. Вечнозелени нанофанерофити със защитени пъпки.
Групи 7-10 комбинират дървесни растения от субтропични лаврови и широколистни гори, както и иглолистни дърветаи храсти. Десетата група също включва вечнозелени храсти от умерени и студени ширини (червена боровинка, мечо грозде и др.).
11. Стъблено-сукулентни фанерофити - кактуси, кактусовидни млечета и др.
12. Мегафанерофити с опадащи листа и защитени пъпки.
13. Мезофанерофити с опадащи листа и защитени пъпки.
14. Микрофанерофити с опадащи листа и защитени пъпки.
15. Нанофанерофити с опадащи листа и защитени пъпки. Храсти от умерени и студени ширини с листа, падащи през зимата (боровинки, бреза джудже и др.).
Хамефити(Ch) - подновителни пъпки близо до повърхността, не по-високи от 20-30 см. В умерените ширини издънките на тези растения зимуват под сняг и не умират. тревисти растения, храсти (боровинки, северна линея, червени боровинки, див розмарин, боровинки, канадски дерен).
1. Полу-храстови хамефити, горните части на издънките на които умират до края на вегетационния период, така че само долните им части издържат на неблагоприятен период. Видовете от този подтип произхождат отчасти от тревисти фанерофити и отчасти от нанофанерофити. Те са особено характерни за средиземноморския климат. Те включват видове от семействата на labiales, карамфил, бобови растения и др. Същият подтип включва и хамефити с издънки, издигащи се нагоре, които не умират в краищата, но имат ограничен растеж.
2. Пасивни хамефити, чиито вегетативни издънки са отрицателно геотропични и остават непроменени в началото на неблагоприятен период. Те са слаби, нямат достатъчно развита механична тъкан и затова не могат да стоят прави, да падат и да лежат на земята. В краищата те се издигат, тъй като растежът на краищата на издънките причинява отрицателен геотропизъм. Този подтип включва вечнозелени и широколистни видове с и без защита на пъпките. Някои от тези растения са тревисти, други са дървесни. Особено много от тях има в алпийския район на планините. Сред тях са видовете резуха (Arabis), камък (Sedum), камък (Saxifraga), зърнени (Draba), а от растенията в равнините - твърдолистна мацка (Stellaria holostea) и др.
3. Активни хамефити, вегетативните издънки на които остават непроменени в началото на неблагоприятния период. Тези издънки лежат на повърхността на земята, защото са напречно (напречно) геотропични. Следователно, за разлика от издънките на пасивните хамефити, издънките на тези растения не се издигат в краищата. В този подтип, както и в предишния, видовете са комбинирани вечнозелени и с падащи листа, със и без защита на бъбреците, тревисти и дървесни. Това са видове зеленика (Vipca), мащерка (Thytus), както и официална вероника (Veropica officipalis), мечо грозде (Arctostaphylos), северна линея (Hipnaea borealis), черна боровинка (Empetrum nigrum), ливаден чай (Lysitachia puttularia), и т.н.
4. Растения за възглавници. Техните издънки са отрицателно геотропични, като тези на пасивните хамефити, но растат толкова близо, че не позволяват един на друг да паднат, дори ако механичната тъкан е слабо развита. Пробите са кратки. Възглавничестият растеж предпазва от неблагоприятни условия на околната среда. Тази група произлиза от пасивните хамефити. Дори повече от групата на пасивните хамефити, той е характерен за алпийския район на планините. Включва някои високопланински видове незабравки (Myosotis), камък (Saxifraga), сосурея (Saussurea) и др.
Хемикриптофити(Hk) - възобновителни пъпки на повърхността на почвата или в самия повърхностен слой, под постеля. Надземните издънки, образуващи дерна, умират до зимата. Много ливадни и горски растения (глухарче, зърнени култури, острица, ранункулус Франшет, петопръстник, коридалис бледо, божури, чехли, коприва).
1. Протохемикриптофити. Този подтип включва хемикриптофити, при които надземните издънки, носещи листа и цветове, са отстранени от основата. Най-големите листа са разположени в средната част на издънката, като размерът им намалява надолу и нагоре от средната част. Отгоре надолу листата стават люспести и служат за защита на бъбреците в неблагоприятен период. Те ежегодно образуват нецъфтящи удължени въздушни издънки, които при благоприятни условия могат да оцелеят през зимата, в който случай растението се държи като полухрастов хамефит.
Този подтип възниква, когато неблагоприятният период е причинен от суша или студ.
Някои протохемикриптофити нямат столони (St. Thalictrum mipus, някои жаба - Linaria).
Столоните се наричат подземни или надземни краткотрайни издънки с дълги междувъзлия, които пълзят по повърхността на почвата и служат за размножаване.
Видовете от род Малини (Rubus) се характеризират с това, че през първата година дават вегетативни издънки, които след презимуване развиват странични цветоносни разклонения. След плододаване леторастите загиват. По този начин върху надземната част на вегетативните издънки има само пъпки, от които се развиват цъфтящи издънки, а вегетативните пъпки, от които зависи продължаването на индивидуалния живот на растението, са разположени в подземната част на издънките. Това дава основание да класифицираме рода малина (към него е и обикновената малина - Rubus idaeus) като протохемикриптофит.
2. Частично розеткови хемикриптофити. Авторът отнася към този подтип хемикриптофити, при които въздушните издънки, носещи както листа, така и цветове, се характеризират с факта, че най-големите листа и обикновено в най-голям брой са разположени в долната част на издънката, където междувъзлията са повече или по-малко скъсени , така че листата да образуват розетка род. Тези растения живеят предимно в умерен климат, където лятото не е много сухо и където земята е покрита със сняг за повече или по-малко дълги периоди.
С изключение трайни насаждения, много биеналета също са включени в тази група. По-голямата част от растенията в тази група не образуват столони (такива са много карамфили, лютичета, розоцветни, чадъри, камбанки, композити, тревни треви и други растения). Някои имат въздушни (пълзящи жилави - Ajuga repiaps) или подземни (обикновена подагра - Aegopodium podagraria) столони.
3. Розеткови хемикриптофити. Този подтип включва хемикриптофити, при които удължената надземна част на издънката носи само цветя, а листата са концентрирани в основата на издънката. В повечето случаи тези растения развиват листна розетка през първата година и едва през втората година дават безлистна вертикална надземна издънка. Те живеят предимно в райони със снежна покривка. Много от тях имат вечнозелени листа. От розетъчните хемикриптофити столони не образуват росичката (Drosera), кермекът (Statice), игликата (Primula), маргаритката (Bellis), глухарчето (Taraxacum), кулбабата (Leoptodop) и др.. Има столони (Petasites).
Протохемикриптофитите и розетковите хемикриптофити са две рязко различни видоверастения: пластмасови и консервативни. Протохемикриптофитите са пластмасови растения. До есента те развиват голям брой листни издънки с различна дължина и пъпки, разположени както на кореновата шийка, така и над и под нея. В зависимост от тежестта на зимата те запазват или само пъпки, или пъпки и леторасти с листа, разположени на различни етапиразвитие и разположени на различна височина над кореновата шийка. Те са адаптирани към метеорологичните особености на зимата, които се променят от година на година, но при тежки зими губят част от своите кълнове и издънки. Розетковите хемикриптофити са консервативни растения. Имат една или две пъпки на кореновата шийка, добре защитени от зимен студи адаптиран към най-суровите зимни условия в района. Тези растения не губят замръзващи издънки и кълнове, но през пролетта се развиват по-бавно от протохемикриптофитите.
Криптофити(Cr) - възобновителни пъпки върху подземни органи (грудки, коренища), скрити в почвата (геофити) или под вода (хидрофити и гедатофити). Най-добре защитени от изсъхване. Многогодишни билки с умиращи надземни части (момина сълза, амурски адонис, разпространена и съмнителна коридалис, метличина, ветровка, лук, лалета, лилии, невен, такла, кала)
Тази форма на живот е разделена на три подтипа:
1. Геофити. Този подтип включва растения, при които пъпките и краищата на издънките, адаптирани да издържат на неблагоприятен сезон, се развиват върху подземни издънки на определена дълбочина. Те са особено характерни за степите, но се срещат и в други зони, както там, където неблагоприятният период е причинен от суша, така и там, където е причинен от замръзване. Обикновено растенията от този подтип имат запаси от хранителни вещества.
Сред геофитите се разграничават следните групи растения:
Коренищни геофити с повече или по-малко удължени, обикновено хоризонтални коренища (Kupena видове - Polygonatum, аспержи - Asparagus, пачи око - Paris, папур - Juncus, някои острица - Carex, треви, като пълзяща тройка - Agropyrop repens и тръстика - Phragmites communis , анемони - Anemone и др.).
Грудкови геофити, които имат грудки, които служат както за съхранение на хранителни вещества, така и за издържане на неблагоприятни условия. Грудките могат да бъдат от стъбло, например при циклама - Cyclamen, коридалис кух - Corydalis cava, камък най-голям - Sedum maximum, картоф - Solanim tuberosum, земна круша - Helianthus tuberosus и др.), корен (например при шест- венчелистна ливадка - Filipendula hexapetala, тънколистна пеона - Paeonia tenuifolia, някои видове лютиче - Ranunculus) и двойни (в този случай освен корена, който образува по-голямата част от грудката, те включват и бъбрек; примерите са много орхидеи, пролетен чистяк - Ficaria verna и др.).
Кормови геофити (Raunkier не разграничи тази група геофити), които имат грудка (луковица е модификация на грудка, която носи зачатъците на асимилиращи листа в горната част и е обвита в мембранни и влакнести основи от изсушени листа); примери: шафран (Crocus), шиш (O ladiolus).
Луковични геофити. запасявам хранителни веществав люспести листа, образуващи луковица. Луковицата носи и бъбреците, предназначени да издържат на неблагоприятен период. Тази група геофити включва лук (Аllium), птичи лук (Ornithogalum), гъши лук (Gagea), глоксиния (Gloxinia), лале (Tulira), нарцис (Narcissus) и др.
коренови геофити. Те издържат неблагоприятния период с помощта на пъпки, разположени върху останалите части на корените, докато останалите органи на растението, включително горните части на корените, умират в началото на неблагоприятния период. Към тях спадат полската вия (Copvolvulus arvepsis), четинестият и полският невен (Cirsium setosum, C. arvepse) и др.
Преходната група от хемикриптофити към коренови геофити е представена от растения като обикновен лен (Iparia vulgaris), киселец (Rumex acetosella), жълт полски трън
(Sopchus arvepsis) и др., които, бидейки хемикриптофити, „в не благоприятни години, когато умират не само надземните органи, но и горните части на корените, те се запазват благодарение на пъпките на корените, разположени на определена дълбочина в почвата.
2. Хелофити. Този подтип включва видове, които растат в почва, наситена с вода, или във вода, над която се издигат техните листни и цветни издънки. Те включват аир (Acorus calamus), черна глава (Spargapium), опашка (Typha), тръстика (Scirpus), частуха (Alisma), стрела (SagUtaria) и др.
3. Хидрофити. Този подтип включва растения, които живеят във вода и издържат на неблагоприятен период с помощта на пъпки върху коренища или пъпки, разположени свободно на дъното на резервоара. Листата на тези растения са потопени или плаващи; само цветя или съцветия се издигат над повърхността на водата (и дори тогава не при всички видове).
Сред тях се отличават:
а) растения с коренища на дъното на резервоара, върху които са разположени зимни пъпки (водна лилия - Nytphaea, яйчна шушулка - Nuphar, много езерни треви - Potatogetop, канадска елодея - Elodea capadepsis и др.).
б) растения, които напълно умират за зимата, с изключение на зимуващи пъпки или къси издънки, падащи на дъното на резервоара
(пемфигус - Utricularia, езерни треви - Potatogetop, телорез Stratiotes aloides и др.).
Терофити (Th) - подновяване само със семена. Неблагоприятен период от годината се преживява на етап семена. Всички терофити са едногодишни растения (макове, марианник розов).
Те са относително богати на степи, полупустини и пустини. Тази група, в допълнение към обикновените едногодишни, включва и зимуващи едногодишни растения, които, след като са започнали да се развиват през есента, презимуват във вегетативно състояние и завършват своя цикъл на развитие следващата пролет или лято, произвеждайки семена.
б) Биоморфологичен спектър
От изброените пет основни форми на живот, най-примитивната, прародителна форма трябва да се счита за тази, която е доминирала на Земята във време, когато климатичните зони и зони все още не са били изразени. По това време климатът на Земята очевидно се различаваше много малко от климата на съвременните тропически гори и следователно основната форма трябва да се счита за фанерофити с незащитени пъпки, които сега доминират в тези гори. Постепенно условията за съществуване на растенията на земното кълбо започват да се диференцират по отношение на количеството влага, продължителността на сухия и влажния период и температурния режим.
При различни географски условия фанерофитите развиват различни адаптации към неблагоприятния период. Много от тях са разработили устройства, които предпазват листата в пъпките. При по-тежки условия редица фанерофити губят своята вечнозеленост и листата на растенията от тази група започват да падат в сухия или студения сезон. В групата на фанерофитите се появиха нанофанерофитите, след това маломерните хамефити и накрая хемикриптофитите, задържащи за неблагоприятен период само долните части на издънките, защитени от почва или паднали листа. Появата на групи от геофити и терофити беше улеснена от условията на горещи сухи страни, където растенията кратък периодпри благоприятни условия те имат време да дадат плод. Терофитите се разпространяват тук поради слабата плътност на растителната покривка.
Процентът на видовете, които имат различни форми на живот в изследваната област, се нарича биоморфологичен спектър. Той служи като своеобразен индикатор за условията заобикаляща средаи климат. IN различни частии страни по света, спектрите се различават значително (Таблица 1).
■ площ | Количество видове | Ph | гл | hk | Кр | Th |
Сейшели (влажни тропици) | 258 | 61 | 6 | 12 | 5 | 16 |
Аржентина (сухи субтропици) | 866 | 12 | 6 | 29 | 11 | 42 |
Дания (умерено студена зона) | 1084 | 7 | 3 | 50 | 22 | 18 |
Остров Бафин (Арктически пояс) | 129 | 1 | 30 | 51 | 16 | 2 |
Спектърът на целия свят | - | 47 | 9 | 27 | 4 | 12 |
Както следва от таблицата, във влажните тропици повечето видове принадлежат към фанерофитите (и епифитите), в сухия и горещ климат на субтропиците - към терофитите, в студения климат на умерения пояс - към хемикриптофитите и в Арктика , към хамефитите. Но въпреки факта, че съответствието на видовете форми на живот с географските региони е ясно изразено, те са твърде обширни и разнородни, дори като се вземе предвид разделянето на подсекции.
В класификационните конструкции на съветската геоботаника най-популярна е екологичната посока. Тя се основава на отчитане на жизнените форми (екобиоморфи) на растенията, които доминират в определени структурни части на фитоценозите.
в) Класификация от I.G. Серебрякова
Сложен ред от подчинени класификационни признаци в средата на 20 век е предложен от I.G. Серебряков (1964).
Цялото растително разнообразие е обобщено в 4 раздела и 8 типа жизнени форми (Таблица 2), като всеки тип от своя страна е разделен на форми.
таблица 2
Въз основа на еколого-морфологичния принцип е разработена класификация на жизнените форми на покритосеменните (фиг. 3). Именно тя е призната за най-успешната за описване на растителни съобщества.
|
Поликарпични билки- Повечето плододават многократно. Те се различават значително в структурата на кореновите системи, което отразява тяхната адаптивност към различни почвени условия. На тази основа се използват четкови корени (синя трева), дългокоренови (люцерна, градински чай), къси корени (сънна трева, раглист), четкови корени (невен, лютиче), къси корени (купена, ветровка), дългокоренище (аспержи), трева (гъст храст, рехав храст)), столонообразуващи (двулистна метличина, ягода, белоцветна сърцевина, метличина), пълзящи (veronica officinalis, бяла детелина, метличина), грудкообразуващи (Amur arizema, грудкова метличина, горска звездичка), луковични (лъкове, коридалис подредени, съмнителни, Буш).
С форма на възглавница- сред многогодишни тревисти и дървесни растения в особено тежки условия на отглеждане. Чисто екологична адаптация към студ и суша (саксифраж, пирен, чукотска върба, дриади, дребноцветен рододендрон и др.)
Сред билките е обичайно да се разграничават групи, които се различават физиономично, тъй като те играят различна екологична роля.
Груба трева и папрати - растат в най-влажните, но с плодородни, добре дренирани почви, в по-голямата си част устойчиви на сянка. Височина от 1,0 до 2,0 m или повече. За растенията са типични големи, сложни листа, при цъфтящи видове се развиват мощни стъбла. Най-топлолюбиви в сравнение с други видове. Характерно за широколистни и иглолистно-широколистни, особено заливни гори. Видовете от тази група са особено изобилни в океанската зона: в Южното Приморие, в южната част на Камчатка, на островите на Японско море.
Горски видове: ангелика, аконити, божури, коприва, ливадна сладка, черен кохош, стрък, обикновен импатиенс, азиатска волжанка, чемерика, Давидов ранг на папратите - щитоносни насекоми, корноптерис, нодула, осмунд или чистоуст и др. Ливадни видове: китайски бански, водосборна зона, ириси, воняща метличина, бузулник на Фишер, сосурея, истинска слама и др.
Forbs е екологично подобен на първата група, но по-студоустойчив, с напредване на север, той замества първата група. По структура на растението не се различава от големите треви, само по-нисък по размер - не надвишава 0,5 m, обикновено 30-40 cm.
Типични треви: подраст с червени цветя, обвивка на купена, звезда на Бунге, розов марианник, нисък ранг, млечница на Комаров, едночифтен фий, глуха коприва, зелена диспорум, китайска смилацина.
Ниска трева - най-малките растения - до 20 см височина, по-често 10-15 см. Най-устойчиви на сянка, характеризиращи се с висока вегетативна мобилност. Дори в дълбока сянка те могат да образуват групи. тригонотис корейски, обикновен киселец, горска морска звезда, махники, септенар, коридалис, анемони, усурийска шапчица. Много видове билки са чисто борелови видове и растат в северните гори, но на север предпочитат и по-топли екотопи с влажни плодородни почви: европейската седемлистна, двулистна, мършава анемона, месночервена и малка зимна зеленина.
Тревите и остриците се различават рязко от типичните треви по прости линейни, предимно тесни листа. При условия на достатъчно осветление почвата е силно напоена. Някои видове действат като доминанти на почвената покривка в редки гори в Далечния изток: тръстикова трева на Лангсдорф, червеникав мискантус, бледа острица, връщаща се острица, Ван-Хюрка и др. В тази група има както изразени ксерофити (ниска острица, овце власатка, синя трева) и мезохигрофити (папур, куха острица, тънкокрака, кривоноса острица).
3. Понятията "екобиоморф" и "онтобиоморф"
Екобиоморфи. Понятията "форма на живот" и понятието "екобиоморф" са много близки по съдържание и могат да се използват като синоними. В същото време, при различни условия на околната среда, дори в тясно свързани организми, външните или морфологичните характеристики могат да варират значително.
Например, в каменната бреза M.A. Shemberg (1986) идентифицира различни степенипубертет на покриващи пъпки и млади издънки в рамките на същия склон в околностите на Петропавловск-Камчатски. Той отразява високата, но въпреки това различна тежест на зимата метеорологични условия. В горната част на склона, където скоростта на вятъра е по-силна, опушването е много по-високо, отколкото в долната част и по дерето.
Не само сграда отделни тела, но формите на растеж в различните екотопи могат да се различават значително. И тогава жизнената форма на вида може да бъде представена от различни екобиоморфи. И така, в крайбрежните райони поради силни ветровекрай дърветата различни видове(смърч, лиственица, дъб и др.) често се срещат флаговидни корони, усукани стволове. Последствието от неравномерната влажност, осветеност и плодородие на почвите е разнообразието от екобиоморфи на монголския дъб, представено на фиг. 4.
|
Онтобиоморфи. IN различни периодиживот, местообитанието на едно растение може да варира значително. В процеса на възрастовия преход на растенията от едни условия на отглеждане към други (от един слой към друг), жизнената форма на растението също се променя. Формата на растеж, характерна за вида в определени периоди от него жизнен цикъл(онтогенезата) се нарича онтобиоморф.
Смяната на екобиоморфите най-често се наблюдава при дърветата, както и при растенията, които започват живота си на открито и завършват във фитоценоза - заобиколени от растения и различни форми на живот. И така, появата на избрания, чието развитие започва върху камъчен субстрат под жаркото слънце, съответства на появата на ксерофитно растение - разсадът се характеризира с дебели котиледони, покрити със синкав цвят, за младите растения - не само листата, но и издънките са покрити със синкав восъчен цвят. Тъй като първите години на Chozenia живеят в условия на активен режим на наводнение, първо се характеризира с форма на розетка, а след това с храстова форма на растеж. Излизайки от влиянието на наводненията, Chosenia първоначално се превръща в храстовидно дърво, което в допълнение към храстовидността запазва ксерофилни черти под формата на восъчно покритие върху младите издънки. IN зряла възраст Choedia е типично мезофитно дърво от първа величина.
5. Понятие за конвергенция
Формата на живот се развива по време на вековната еволюция на видовете и характеризира адаптацията на вида към определен начин на живот. Външното сходство на жизнените форми на организми, развиващи се в подобно местообитание, се нарича конвергенция. Подобни адаптации са преди всичко подобни начини за издържане на най-трудните условия, които са извън оптималните.
При сходни условия на отглеждане дори несвързани видове могат да приемат подобна форма на растеж (във водата при риби, делфини (бозайници), пингвини (птици), перконоги (бозайници) - опростени тела, плавници и перки, които изпълняват подобни функции; гора - иглолистни и широколистни дървета; във въздуха всички птици имат крила, пера, тръбести кости и др.). Външното сходство крие дълбоки структурни различия вътрешни органии метаболизъм.
ПРИМЕР ЗА СБЛИЖАВАНЕ сред широколистни широколистни субтропични дървета. Тук ясно се обособява група растителни видове с общ комплекс от биоморфологични признаци. Обикновено това са възрастни дървета:
средна височина,
Средна енергия на растеж,
Малко разклонени, с дебели клони,
Много големи листа
Гладка, доста тънка кора.
Характеризираната жизнена форма е представена от видове от родовете Castsnea, Quercus, Catalpa, Ficus и др.
С група от форми на живот от умерени широколистни дървета, тази група показва преходи по различни начини. Ярките морфологични различия се проявяват в увеличение габаритни размерирастения, изтъняване на издънки и намаляване на размера на листата.
Сред широколистните дървета в умерените ширини има видове, подобни на субтропичните широколистни видове в редица обичайни характеристики, например клен със зелена кора (Acer tegmentosum) на Далеч на изток. Характеризира се със специална едролистност и гладко тяло, за разлика от други местни видове. Тези знаци не са показатели за техните екологични характеристики.
В умерения мусонен климат много дървета имат стволове с дебела, напукана коркова кора, адаптация за издържане на контрастни климатични условия през зимните месеци.