Абсорбция на вещества в червата. Какво се абсорбира в тънките черва
С.Т. Метелски лекар биологични науки, главен научен сътрудник, Държавен изследователски институт Обща патологияи патофизиология на RAMS; Информация за връзказа кореспонденция - Този адрес електронна пощазащитени от спам ботове. Трябва да имате активиран JavaScript, за да видите.; Москва, 125315, Балтийска 8.
Целта на лекцията. Помислете за физиологичните механизми на абсорбция в стомашно-чревния тракт(GIT).
Ключови точки. В литературата тези въпроси се разглеждат от три страни: 1) топографията на резорбцията на веществата в различни части на стомашно-чревния тракт – стомаха, дванадесетопръстника, йеюнума, илеума и дебелото черво; 2) основните функции на ентероцитите; 3) основните механизми на абсорбция в червата. Разглеждат се 7 основни механизма на усвояване на веществата в червата.
Заключение.От целия стомашно-чревен тракт йеюнума и илеума имат най-широк спектър на абсорбция. различни връзки. Разбирането на физиологичните механизми на абсорбция в тънките черва има голямо значениев практическата гастроентерология.
Ключови думи:
Абсорбция, йони, натрий, хранителни вещества, стомашно-чревен тракт, проста дифузия, улеснена дифузия, осмоза, филтрация, перицелуларен транспорт, активен транспорт, свързан транспорт, вторично енергизиран транспорт, ендоцитоза, трансцитоза, P-гликопротеин.
Основни механизми на абсорбция
Стената на тънките черва, където е най-интензивната абсорбция на осн хранителни вещества, или хранителни вещества, се състои от лигавица (вили и чревни жлези), субмукоза (където са разположени кръвоносните и лимфните съдове), мускулен слой (където са нервните влакна) и сероза. Лигавицата се образува от власинки, покрити с еднослоен епител, осеян с чашковидни клетки; вътре във власинките има лимфни съдове, капилярна мрежа, нервни влакна.Характерна особеност на транспорта на вещества в епитела на тънките черва е, че той се осъществява чрез монослой от клетки. Смукателната повърхност на такъв монослой е значително увеличена поради микровили. Ентероцитите на тънките черва, където основно се извършва абсорбцията на хранителни вещества (хранителни вещества), са асиметрични или поляризирани: апикалната и базалната мембрана се различават една от друга по пропускливост, набор от ензими и големината на разликата електрически потенциалии изпълнява различни транспортни функции.
Йоните влизат в клетките с помощта на йонни канали или специални молекулярни машини - помпи. Енергията за влизане на йони в клетката обикновено се осигурява през плазмената мембрана чрез електрохимичен натриев градиент, генериран и поддържан поради функционирането на Na +, K + -ATPase помпата. Тази помпа е локализирана върху базолатералната мембрана, обърната към кръвта (фиг. 1).
Енергията, която може да бъде получена от електрохимичния потенциал на Na + (разлика в йонната концентрация + разлика в електрическия потенциал през мембраната) и която се освобождава, когато входящият натрий пресича плазмената мембрана, може да се използва от други транспортни системи. Следователно Na +, K + -ATPase помпата изпълнява две важни функции - тя изпомпва Na + от клетките и генерира електрохимичен градиент, който осигурява енергия за механизмите на навлизане на разтвореното вещество.
Терминът "абсорбция" се отнася до набор от процеси, които осигуряват прехвърлянето на вещества от чревния лумен през епителния слой в кръвта и лимфата; секрецията е движение в обратна посока.
Абсорбция в различни части на стомашно-чревния тракт
Стомахът абсорбира 20% от изпития алкохол, както и късоверижния мастна киселина. IN дванадесетопръстника- витамини А и В1, желязо, калций, глицерол, мастни киселини, моноглицериди, аминокиселини, моно- и дизахариди. IN йеюнум– глюкоза, галактоза, аминокиселини и дипептиди, глицерол и мастни киселини, моно- и диглицериди, мед, цинк, калий, калций, магнезий, фосфор, йод, желязо, мастноразтворими витамини D, E и K, значителна част от витамин B комплекс, витамин C и алкохолни остатъци. IN илеум- дизахариди, натрий, калий, хлорид, калций, магнезий, фосфор, йод, витамини C, D, E, K, B 1, B 2, B 6, B 12 и по-голямата част от водата. В дебелото черво - натрий, калий, вода, газове, някои мастни киселини, образувани при метаболизма растителни влакнаи несмляно нишесте, витамини, синтезирани от бактерии - биотин (витамин Н) и витамин К.
Основните функции на ентероцитите
Основните функции на ентероцитите включват следното.Йонна абсорбция, включително натрий, калций, магнезий и желязо, според механизма на активния им транспорт.
водна абсорбция(трансцелуларен или перицелуларен), - възниква поради осмотичния градиент, образуван и поддържан от йонни помпи, по-специално Na +, K + -ATPase.
Усвояване на захари. Ензимите (полизахаридази и дизахаридази), локализирани в гликокаликса, разграждат големите захарни молекули на по-малки, които след това се абсорбират. Глюкозата се транспортира през апикалната мембрана на ентероцита от Na+-зависимия глюкозен транспортер. Глюкозата се движи през цитозола (цитоплазмата) и излиза от ентероцита през базолатералната мембрана (в капилярната система) чрез транспортера GLUT-2. Галактозата се транспортира с помощта на същата транспортна система. Фруктозата преминава през апикалната мембрана на ентероцита, използвайки транспортера GLUT-5.
Усвояване на пептиди и аминокиселини. В гликокаликса ензимите пептидаза разграждат протеините до аминокиселини и малки пептиди. Ентеропептидазите активират превръщането на панкреатичния трипсиноген в трипсин, който от своя страна активира други панкреатични зимогени.
Липидна абсорбция. Липидите - триглицериди и фосфолипиди - се разцепват и пасивно дифундират в ентероцитите, а свободните и естерифицирани стероли се абсорбират като част от смесени мицели (виж по-долу). Малките липидни молекули се транспортират в чревните капиляри през плътни връзки. Стеролите, включително холестеролът, които са влезли в ентероцита, се естерифицират под действието на ензима ацил-КоА: холестеролът ацилтрансфераза (AChAT), заедно с ресинтезирани триглицериди, фосфолипиди и аполипопротеини, е включен в състава на хиломикрони, които се секретират в лимфата и след това в кръвния поток.
Резорбция на неконюгирани жлъчни соли. Жлъчката, която навлиза в чревния лумен и не се използва в процеса на емулгиране на липиди, се подлага на реабсорбция в илеума. Процесът е известен като ентерохепатална циркулация.
Усвояване на витамини. За усвояването на витамините, като правило, се използват механизмите на усвояване на други вещества. Съществува специфичен механизъм за усвояването на витамин B12 (вижте по-долу).
Секреция на имуноглобулини. IgA от мукозните плазмени клетки се поема през базолатералната повърхност чрез механизма на рецептор-медиирана ендоцитоза и се освобождава в чревния лумен като комплекс рецептор-IgA. Наличието на рецептора дава на молекулата допълнителна стабилност.
Основните механизми на абсорбция на съединенията в червата
На фиг. 2 показва основните механизми на усвояване на веществата. Нека разгледаме тези механизми по-подробно.метаболизъм на първо преминаване, или метаболизъм (ефект) на първия пасаж на чревната стена. Феноменът, при който концентрацията на веществото, преди да попадне в кръвта, рязко намалява. Освен това, ако приложеното вещество е субстрат на Р-гликопротеин (виж по-долу), неговите молекули могат многократно да влизат и да се екскретират от ентероцитите, в резултат на което вероятността от метаболизиране на това съединение в ентероцитите се увеличава.
Р-гликопротеинтой е силно експресиран в нормалните клетки, покриващи червата, проксималните тубули на бъбреците, капилярите на кръвно-мозъчната бариера и в чернодробните клетки. P-гликопротеинов тип транспортери са членове на суперсемейството на най-голямото и най-древно семейство транспортери, присъстващи в организми от прокариоти до хора. Това са трансмембранни протеини, чиято функция е да транспортират широк спектър от
|
Пасивен пренос на вещества през епителния слой. Пасивният транспорт на вещества през монослоя на ентероцитите протича без разход на свободна енергия и може да се извърши както по трансцелуларен, така и по перицелуларен път. Този вид транспорт включва проста дифузия (фиг. 3), осмоза (фиг. 4) и филтрация (фиг. 5). движеща силадифузия на молекулите на разтвореното вещество е градиентът на неговата концентрация.
Зависимостта на скоростта на дифузия на веществото от концентрацията му е линейна.Дифузията е най-малко специфичният и, очевидно, най-бавният транспортен процес. При осмозата, която е вид дифузионен трансфер, има движение в съответствие с концентрационния градиент на свободни (несвързани с веществото) молекули на разтворителя (вода).
|
Перицелуларен транспорт- това е транспортирането на съединения между клетките през зоната на плътни контакти (фиг. 7), не изисква енергия. Структурата и пропускливостта на тесните връзки на тънките черва в момента се изследват и обсъждат активно. Например, известно е, че клаудин-2 е отговорен за селективността на тесните връзки за натрий.
Друга възможност е, че трансферът от клетка към клетка се дължи на някакъв дефект в епителната обвивка. Такова движение може да възникне по протежение на междуклетъчните области в онези места, където се случва десквамацията на отделните клетки. Такъв път може да бъде врата за проникване на чужди макромолекули директно в кръвта или в тъканните течности.
Ендоцитоза, екзоцитоза, рецептор-медииран транспорт(фиг. 8) и трансцитоза. Ендоцитозата е везикуларно поемане на течност, макромолекули или малки частици в клетката. Има три механизма на ендоцитоза: пиноцитоза (от гръцки думи"питие" и "клетка"), фагоцитоза (от гръцките думи "ям" и "клетка") и рецептор-медиирана ендоцитоза или клатрин-зависима ендоцитоза. Нарушенията на този механизъм водят до развитие на определени заболявания. Много чревни токсини, по-специално холерата, навлизат в ентероцитите именно по този механизъм.
При пиноцитозата гъвкавата плазмена мембрана образува инвагинация (инвагинация) под формата на ямка. Такава дупка е пълна с течност от външната среда. След това се отделя от мембраната и се придвижва под формата на везикула в цитоплазмата, където мембранните стени се усвояват и съдържанието се освобождава. Благодарение на този процес клетките могат да абсорбират както големи молекули, така и различни йони, които не са в състояние сами да проникнат през мембраната. Пиноцитозата често се наблюдава в клетки, чиято функция е свързана с абсорбцията. Това е изключително интензивен процес: в някои клетки 100% от плазмената мембрана се заема и регенерира само за час.
По време на фагоцитоза (явление, открито от руския учен И. И. Мечников през 1882 г.), израстъците на цитоплазмата улавят течни капчици, съдържащи всякакви плътни (живи или неживи) частици (до 0,5 микрона) и ги изтеглят в дебелината на цитоплазмата, където хидролизиращите ензими усвояват абсорбирания материал, разрушавайки го до такива фрагменти, които могат да бъдат абсорбирани от клетка. Фагоцитозата се осъществява чрез клатрин-независим актин-зависим механизъм; това е основният защитен механизъм на гостоприемника срещу микроорганизми. Фагоцитозата на увредени или остарели клетки е от съществено значение за обновяването на тъканите и заздравяването на рани.
При рецептор-медиираната ендоцитоза (виж Фиг. 8), специфични повърхностни рецептори се използват за транспортиране на молекули. Този механизъм има следните свойства: специфичност, способност за концентриране на лиганда върху клетъчната повърхност, рефрактерност. Ако специфичен рецептор не се върне към мембраната след свързване и поемане на лиганда, клетката става рефрактерна към този лиганд.
С помощта на ендоцитния везикуларен механизъм се абсорбират както високомолекулни съединения като витамин В 12, феритин и хемоглобин, така и нискомолекулни съединения - калций, желязо и др. Ролята на ендоцитозата е особено голяма в ранния постнатален период. При възрастен, пиноцитозният тип абсорбция изглежда не е от съществено значение за осигуряването на тялото с хранителни вещества.
Трансцитозата е механизмът, чрез който молекулите, влизащи в клетката отвън, могат да бъдат доставени до различни отделения в клетката или дори да се преместят от един слой клетки в друг. Един добре проучен пример за трансцитоза е проникването на някои майчини имуноглобулини през клетките на чревния епител на новороденото. Майчините антитела с млякото влизат в тялото на детето. Антителата, свързани със съответните им рецептори, се сортират в ранни клетъчни ендозоми храносмилателен тракт, след това с помощта на други везикули преминават през епителната клетка и се сливат с плазмената мембрана на базолатералната повърхност. Тук лигандите се освобождават от рецепторите. След това имуноглобулините се събират в лимфните съдове и навлизат в кръвта на новороденото.
Разглеждане на механизмите на абсорбция по отношение на отделни групивещества и съединения ще бъдат представени в един от следващите броеве на списанието.
Работата беше подкрепена от RFBR грант 09-04-01698
Библиография:
1. Метелски С.Т. Транспортни процеси и мембранно храносмилане в лигавицата на тънките черва. електрофизиологичен модел. – М.: Анахарсис, 2007. – 272 с.
2. Общ курс по физиология на човека и животните. - Принц. 2. Физиология на висцералните системи / Ed. ПО дяволите. Ноздрачев. – М.: висше училище, 1991. - С. 356-404.
3. Мембранно храносмилане. Нови факти и концепции / Изд. А.М. Уголев. - М.: MIR Publishers, 1989. - 288 с.
4. Танси Т., Кристи Д.А., Танси Е.М. Чревна абсорбция. - Лондон: Wellcome Trust, 2000. - 81 с.
статията е взета от уебсайта на Руски журнал по гастроентерология, хепатология, колопроктология
Всмукване- е процесът на транспортиране на хранителни компоненти от кухината стомашно-чревния трактв вътрешна средаорганизъм, неговата кръв и лимфа.
Абсорбцията на вода, електролити, продукти на хидролиза на хранителни вещества се извършва главно в тънките черва, както и в илеума и дебелото черво. Основната роля в осъществяването на тези процеси принадлежи на клетките на чревния епител - ентероцитите.
В зависимост от интензивността на храносмилането, по-голям или по-малък брой епителиоцити могат да бъдат включени в процеса на абсорбция в тънките черва. Най-активно в процесите на абсорбция участват епителиоцитите на горната и средната част на вилите. Средно всяка епителна смукателна клетка осигурява жизнената активност на 10 3 -10 5 телесни клетки. При продължително гладуване продължава активната смукателна активност на ентероцитите. По това време те абсорбират ендогенни вещества от чревния лумен.
Има два основни начина за транспортиране на веществата в епителните клетки на чревната лигавица - през клетката (трансцелуларен) и чрез плътен контакт по междуклетъчните пространства (парацелуларен). Чрез последното се толерира много малко. голям бройвещества, но наличието на този начин на транспортиране обяснява проникването на определени макромолекули (антитела, алергени и др.) и дори бактерии от чревната кухина във вътрешната среда.
Основният начин на транспортиране на веществата се счита за трансклетъчен. То от своя страна може да се осъществи чрез два основни механизма – трансмембранен трансфер и ендоцитоза. Ендоцитоза (пиноцитоза) е транспорт чрез образуване на ендоцитни (пиноцитозни) инвагинации на апикалната мембрана между основите на ентероцитните микровили. В резултат на този процес в цитоплазмата на ентероцита се образуват множество ендоцитни везикули - везикули, съдържащи определени вещества. В процеса на образуване на ендоцитни везикули важна роля принадлежи на цитоскелета на микровилите и апикалната част на епителните чревни клетки. Трябва да се отбележи, че паралелно с образуването на ендоцитни везикули, затворени фрагменти от микровили се отделят в чревната кухина. Тези оградени везикули носят вградени в мембраната ензими на тяхната повърхност и по този начин участват в процесите на хидролиза на хранителни вещества.
Понастоящем трансмембранният транспорт се счита за основен транспортен механизъм при възрастни животни. Трансмембранният транспорт може да се извърши чрез пасивен и активен транспорт. Пасивният транспорт се осъществява по градиент на концентрация и не изисква енергия (дифузия, осмоза и филтрация). Активният транспорт е пренасянето на вещества през мембрани срещу електрохимичен или концентрационен градиент с разход на енергия и с участието на специални транспортни системи - мембранни носители и транспортни канали.
Абсорбцията на повечето вещества се дължи на тяхното активно „изпомпване“ през апикалната мембрана с консумация на енергия и последващо пасивно изтичане на хранителни субстрати през страничната мембрана в междуклетъчните пространства. От тук те навлизат в кръвта и лимфата. Понастоящем не е установено пряко използване на ATP в набраздената граница. Източникът на енергия за трансмембранния трансфер на субстрата, очевидно, е градиентът на Na +, т.е. постоянен поток от йони през мембраната, който се създава чрез изпомпване на тези йони от клетката с изразходването на енергия от Ma + -K + -ATPase, локализирана в базолатералната мембрана. По този начин транспортът на повечето вещества през апикалната мембрана на ентероцитите е Ca + -зависим. Липсата на Na + в разтвора води до намаляване на активния транспорт на субстрата.
Усвояване на въглехидратисреща се само под формата на монозахариди, главно в тънко черво. Малко количество от тях може да се абсорбира и в дебелото черво. Абсорбцията на глюкоза се активира от абсорбцията на натриеви йони и не зависи от концентрацията му в химуса. Глюкозата се натрупва в епителните клетки и нейният последващ транспорт в междуклетъчните пространства и в кръвта се осъществява главно по концентрационния градиент. Парасимпатиковите нервни влакна подобряват, а симпатиковите инхибират процеса на абсорбция на монозахариди в тънките черва. В регулация този процесважна роля принадлежи на жлезите с вътрешна секреция. Усвояването на глюкозата се стимулира от надбъбречните и хипофизните хормони. щитовидната жлеза, серотонин, ацетилхолин. Хистаминът и соматостатинът инхибират този процес.
Резорбираните монозахариди от капилярите на вилите преминават в системата на порталната вена на черния дроб. В черния дроб значително количество от тях се задържат и превръщат в гликоген. Част от глюкозата се използва от цялото тяло като основен енергиен материал.
Усвояване на протеини. Диетичният протеин се усвоява под формата на аминокиселини. Навлизането на аминокиселини в епителиоцитите става активно с участието на носители и с разход на енергия. От епителните клетки до интерстициална течностаминокиселините се транспортират по механизма на улеснена дифузия. Някои аминокиселини могат да ускорят или забавят усвояването на други. Транспортирането на натриеви йони стимулира усвояването на аминокиселините. Веднъж попаднали в кръвта, аминокиселините преминават през порталната вена към черния дроб.
Усвояване на мазнини. Мазнините в стомашно-чревния тракт се разграждат от ензими до глицерол и мастни киселини. Глицеринът е силно разтворим във вода и лесно се абсорбира в епителните клетки. Мастните киселини са неразтворими във вода и могат да се абсорбират само в комбинация с жлъчни киселини. Жлъчните киселини също повишават пропускливостта на чревния епител за мастни киселини. Липидите се абсорбират най-активно в дуоденума и проксималния йеюнум. От моноглицериди и мастни киселини с участието на соли жлъчни киселиниобразуват се най-малките мицели (около 100 nm в диаметър), които се транспортират през апикалните мембрани в епителиоцитите. Ресинтезата на триглицеридите се извършва в епителиоцитите. От триглицериди, холестерол, фосфолипиди, глобулини в цитоплазмата на епителиоцитите се образуват хиломикрони - най-малките мастни частици, затворени в протеинова обвивка. Те напускат епителиоцитите през латералната и базалната мембрана, преминавайки в стромата на вилите, където навлизат в централната лимфен съдвъси.
Гръдният канал се влива в предната куха вена, където лимфата се смесва с венозна кръв. Първият орган, в който навлизат хиломикроните, са белите дробове, където хиломикроните се разрушават и липидите навлизат в кръвта.
Скоростта на хидролиза и усвояване на мазнини се влияе от ЦНС. Парасимпатиковият отдел на автономната нервна системазасилва, а симпатикусът забавя този процес. Усвояването на мазнините се подобрява от хормоните на надбъбречната кора, щитовидната жлеза, хипофизата, както и дуоденалните хормони - секретин и холецистокинин. Заедно с лимфата и кръвта мазнините се разнасят по тялото и се отлагат в мастни депа. Тук те се използват за енергийни и пластмасови цели.
Усвояване на вода и соли. Абсорбцията на вода се извършва в целия стомашно-чревен тракт. По-голямата част от течността се абсорбира в тънките черва. Останалата част от водата, заедно с разтворимите соли, се абсорбира в дебелото черво.
Абсорбцията на вода става според законите на осмозата. Водата лесно преминава през клетъчните мембрани от червата към кръвта и обратно към химуса. Хиперосмотичният химус на стомаха, навлязъл в червата, причинява прехвърлянето на вода от кръвната плазма в лумена на червата. Това гарантира, че чревната среда е изомотична. Тъй като веществата се абсорбират от чревния лумен в кръвта, осмотичното налягане на химуса намалява, което причинява абсорбцията на вода.
Решаващата роля в преноса на вода през епителния слой принадлежи на неорганичните йони, особено натриевите йони. Следователно всички фактори, влияещи върху нейния транспорт, влияят и върху транспорта на водата. Освен това водният транспорт е свързан с усвояването на аминокиселини и захари.
Натриевите, калиевите и калциевите йони се абсорбират главно в тънките черва. Натриевите йони се транспортират в кръвта както през чревните епителиоцити, така и през междуклетъчните пространства. В различни части на червата техният транспорт може да се осъществи по различни начини. И така, в дебелото черво абсорбцията на натрий не зависи от наличието на захари и аминокиселини, а в тънките черва зависи от тях. В тънките черва се свързва прехвърлянето на натриеви и хлоридни йони, в дебелото черво - прехвърлянето на натриеви и калиеви йони. С намаляване на съдържанието на натрий в организма, неговата абсорбция в червата рязко се увеличава. Абсорбцията на натриеви йони се подобрява от хормоните на надбъбречните и хипофизните жлези, инхибират гастрин, секретин и холецистокинин.
Абсорбцията на основното количество калиеви йони става в тънките черва чрез активен и пасивен транспорт (по електрохимичния градиент). Ролята на активния транспорт е по-малка, вероятно е свързана с транспорта на натриеви йони.
Хлорните йони започват да се абсорбират още в стомаха, техният транспорт е най-интензивен в илеума, където се извършва по вида на активен и пасивен транспорт.
Двувалентните йони се абсорбират от кухината на стомашно-чревния тракт много бавно. Така калциевите йони се усвояват 50 пъти по-бавно от натриевите. Йоните на желязото, цинка, мангана се усвояват още по-бавно.
Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.
Абсорбцията е физиологичен процес, който водни разтвориХранителните вещества, образувани в резултат на смилането на храната, проникват през лигавицата на стомашно-чревния канал в лимфните и кръвоносните съдове. Чрез този процес тялото получава необходимите за живота хранителни вещества.
В горните части на храносмилателната тръба (уста, хранопровод, стомах) абсорбцията е много малка. В стомаха например се усвояват само вода, алкохол, някои соли и продукти от разграждането на въглехидратите и то в малки количества. Незначителна абсорбция настъпва и в дванадесетопръстника.
По-голямата част от хранителните вещества се абсорбират в тънките черва, като абсорбцията се извършва в различни части на червата с различна скорост. Максималната абсорбция се наблюдава в горните части на тънките черва (Таблица 22).
Таблица 22. Абсорбция на вещества в различни части на тънките черва на кучето
Абсорбция на вещества в червата, % |
|||
вещества |
25 см отдолу |
2-3 см нагоре |
|
вратар |
над цекума |
от цекума |
|
алкохол | |||
гроздова захар | |||
паста от нишесте | |||
Палмитинова киселина | |||
Маслена киселина |
В стените на тънките черва има специални органи на абсорбция - вили (фиг. 48).
Общата повърхност на чревната лигавица при човека е приблизително 0,65 m 2, а поради наличието на власинки (18-40 на 1 mm 2) достига 5 m 2. Това е приблизително 3 пъти външната повърхност на тялото. Според Верзар кучето има около 1 000 000 власинки в тънките черва.
Ориз. 48. Напречно сечение на тънките черва на човека:
/ - вила с нервен сплит; d - централен лактеален съд на въси с гладкомускулни клетки; 3 - крипти на Либеркун; 4 - мускулна лигавица; 5 - плексус субмукозен; g _ субмукоза; 7 - плексус на лимфните съдове; c - слой от кръгови мускулни влакна; 9 - плексус на лимфните съдове; 10 - ганглийни клетки на plexus myente; 11 - слой от надлъжни мускулни влакна; 12 - серозна мембрана
Височината на вилите е 0,2-1 mm, ширината е 0,1-0,2 mm, всяка съдържа 1-3 малки артерии и до 15-20 капиляра, разположени под епителните клетки. По време на абсорбцията капилярите се разширяват, като по този начин значително се увеличава повърхността на епитела и неговият контакт с кръвта, течаща в капилярите. Власинките съдържат лимфен съд с клапи, които се отварят само в една посока. Благодарение на наличието на гладка мускулатура във вилата, тя може да извършва ритмични движения, в резултат на което разтворимите хранителни вещества се абсорбират от чревната кухина и лимфата се изстисква от вилата. За 1 минута всички въси могат да абсорбират 15-20 ml течност от червата (Verzar). Лимфата от лимфния съд на вилата навлиза в един от лимфни възлии след това в гръдния лимфен канал.След хранене вилите се движат няколко часа. Честотата на тези движения е около 6 пъти в минута.
Контракциите на вилите възникват под въздействието на механични и химични дразнения на вещества в чревната кухина, като пептони, албумин, левцин, аланин, екстр. активни вещества, глюкоза, жлъчни киселини. Движението на вилите също се възбужда по хуморален път. Доказано е, че в лигавицата на дванадесетопръстника се образува специфичен хормон виликинин, който с кръвния поток се довежда до въсичките и възбужда техните движения. Действието на хормона и хранителните вещества върху мускулатурата на вилите се осъществява, очевидно, с участието на нервните елементи, вградени в самата власинка. Според някои доклади плексусът на Meissnerog, разположен в субмукозния слой, участва в този процес. Когато червата се изолират от тялото, движението на вълните спира след 10-15 минути.
В дебелото черво е възможно усвояването на хранителни вещества при нормални физиологични условия, но в малки количества, както и на лесно разграждащи се и добре усвоими вещества. Използването на хранителни клизми се основава на това в медицинската практика.
В дебелото черво водата се абсорбира доста добре и следователно изпражненията придобиват гъста текстура. Ако процесът на абсорбция е нарушен в дебелото черво, се появяват разхлабени изпражнения.
E. S. London разработи техниката на ангиостомия, с помощта на която беше възможно да се проучат някои важни аспекти на процеса на абсорбция. Тази техника се състои в това, че към стековете големи съдовекраят на специална канюла се зашива, другият край се извежда през кожната рана. Животните с такива ангиостомични тръби живеят дълго време със специални грижи и експериментаторът, след като е пробил стената на съда с дълга игла, може във всеки момент на храносмилането да получи кръв от животното за биохимичен анализ. Използвайки тази техника, E. S. London установи, че продуктите от разграждането на протеините се абсорбират главно в началните отдели на тънките черва; абсорбцията им в дебелото черво е малка. Обикновено животинският протеин се смила и усвоява от 95 до 99%,
и зеленчуци - от 75 до 80%. В червата се абсорбират следните протеинови разпадни продукти: аминокиселини, ди- и полипептиди, пептони и албумози. Могат да се абсорбират в малки количества и неразделени протеини: серумни протеини, яйчни и млечни протеини - казеин. Количеството на абсорбираните неразделени протеини е значително при малки деца (R. O. Feitelberg). Процесът на усвояване на аминокиселините в тънките черва е под регулаторното влияние на нервната система. По този начин, пресичането на спланхичните нерви причинява увеличаване на абсорбцията при кучета. Прерязването на блуждаещите нерви под диафрагмата е придружено от инхибиране на абсорбцията на редица вещества в изолиран контур на тънките черва (Я-П. Скляров). Наблюдава се повишена абсорбция след екстирпация на възлите на слънчевия сплит при кучета (Nguyen Tai Luong).
Скоростта на усвояване на аминокиселините се влияе от някои ендокринни жлези. Въвеждането на тироксин, кортизон, питуитрин, ACTH при животни доведе до промяна в скоростта на абсорбция, но естеството на промяната зависи от дозите на тези хормонални лекарства и продължителността на тяхното използване (Н. Н. Калашникова). Промяна на скоростта на абсорбция на секретин и панкреозимин. Доказано е, че транспортът на аминокиселини се извършва не само през апикалната мембрана на ентероцита, но и през цялата клетка. Този процес включва субклетъчни органели (по-специално митохондрии). Скоростта на абсорбция на несмлени протеини се влияе от много фактори, по-специално от чревна патология, количеството на въведените протеини, вътречревно налягане и прекомерен прием на цели протеини в кръвта. Всичко това може да доведе до сенсибилизация на тялото, развитие на алергични заболявания.
Въглехидратите, абсорбирани под формата на монозахариди (глюкоза, левулоза, галактоза) и частично дизахариди, директно навлизат в кръвта, с която се доставят в черния дроб, където се синтезират в гликоген. Усвояването става много бавно и скоростта на усвояване на различните въглехидрати не е еднаква. Ако монозахаридите (глюкоза) се комбинират с фосфорна киселина в стената на тънките черва (процес на фосфорилиране), абсорбцията се ускорява. Това се доказва от факта, че когато животно е отровено с монооцетна киселина, която инхибира фосфорилирането на въглехидратите, тяхното усвояване е значително
забавя. Абсорбцията в различните части на червата не е еднаква. Според скоростта на абсорбция на изотоничния разтвор на глюкоза, отделите на тънките черва при хората могат да бъдат подредени в следния ред: дванадесетопръстник> йеюнум> илеум. Лактозата се абсорбира най-много в дванадесетопръстника; малтоза - в постно; захароза - в дисталната част на йеюнума и илеума. Кучетата участват ли различни отделичервата е основно същото като при хората.
Кората на главния мозък участва в регулирането на абсорбцията на въглехидрати в тънките черва. И така, A. V. Rikkl разработи условни рефлексикакто за подобряване на абсорбцията, така и за задържане. Интензивността на абсорбцията се променя с възбуждането на храната, с акта на хранене. При експериментални условия беше възможно да се повлияе на абсорбцията на въглехидрати в тънките черва чрез промяна на функционалното състояние на централната нервна система, използване на фармакологични агенти и чрез стимулиране на различни кортикални области при кучета с електроди, имплантирани във фронталната, париеталната, темпоралната, тилната и задната лимбична област на мозъчната кора (R. O. Feitelberg). Ефектът зависи от характера на промяната във функционалното състояние на мозъчната кора, в експериментите с използването на фармакологични препарати, от участъците на кората, които са били раздразнени от тока, а също и от силата на стимула. По-специално, беше разкрито по-голямо значение в регулирането на абсорбционната функция на тънките черва на лимбичната кора.
Какъв е механизмът, чрез който мозъчната кора участва в регулацията на абсорбцията? Понастоящем има основание да се смята, че информацията за протичащия процес на абсорбция в червата се пренася до централната нервна система чрез импулси, които възникват както в рецепторите на храносмилателния тракт, така и в кръвоносните съдове, като последните се дразнят от химикали, които са влезли в кръвния поток от червата.
Важна роля играят субкортикалните структури в регулирането на абсорбцията в тънките черва. По време на стимулация на латералните и постеровентралните ядра на таламуса промените в усвояването на захарта не са еднакви: при стимулация на първото се наблюдава отслабване, а при стимулация на второто - увеличение. Промени в интензитета на абсорбция се наблюдават при различни
влачи бледа топка, амигдалаи при
дразнене с ток на хипоталамичната област (P. G. Bogach).
По този начин участието на подкоровите образувания в ре-
Абсорбционната активност на тънките черва се влияе от ретикуларната формация на мозъчния ствол. Това се доказва от резултатите от експерименти с използването на хлорпромазин, блокиращ адренореактивните структури на ретикуларната формация. Малкият мозък участва в регулацията на абсорбцията, което допринася за оптималното протичане на процеса на абсорбция в зависимост от нуждите на организма от хранителни вещества.
Според последните данни импулсите, възникващи в мозъчната кора и подлежащите части на централната нервна система, достигат до абсорбционния апарат на тънките черва през вегетативния отдел на нервната система. Това се доказва от факта, че изключването или дразненето на блуждаещия или спланхичния нерв значително, но не еднопосочно, променя интензивността на абсорбция (по-специално на глюкоза).
Жлезите на вътрешната секреция също участват в регулирането на абсорбцията. Нарушаването на активността на надбъбречните жлези се отразява в абсорбцията на въглехидрати в тънките черва. Въвеждането на кортин, преднизолон в тялото на животните променя интензивността на абсорбция. Отстраняването на хипофизната жлеза е придружено от отслабване на абсорбцията на глюкоза. Прилагането на ACTH на животно стимулира абсорбцията; отстраняването на щитовидната жлеза намалява скоростта на усвояване на глюкозата. Намаляване на абсорбцията на глюкоза също се отбелязва при въвеждането на антитироидни вещества (6-MTU). Има някои основания да се признае, че панкреатичните хормони могат да повлияят на функцията на абсорбционния апарат на тънките черва (фиг. 49).
Неутралните мазнини се абсорбират в червата след разделяне на глицерол и висши мастни киселини. Абсорбцията на мастни киселини обикновено се случва, когато те се комбинират с жлъчни киселини. Последните, влизайки в черния дроб през порталната вена, се екскретират от чернодробните клетки с жлъчка и по този начин могат отново да участват в процеса на усвояване на мазнините. Резорбираните продукти от разграждането на мазнините в епитела на чревната лигавица отново се синтезират в мазнини.
R. O. Feitelberg вярва, че процесът на абсорбция се състои от четири етапа:
Ориз. 49. Невроендокринна регулация на процесите на абсорбция в червата (по R. O. Feitelberg и Nguyen Tai Luong): черни стрелки - аферентна информация, бели - еферентно предаване на импулси, защриховани - хормонална регулация
крачна и париетална липолиза през апикалната мембрана; транспорт на мастни частици по протежение на мембраните на тубулите на цитоплазмения ретикулум и вакуолата на ламеларния комплекс; транспорт на хиломикрони през страничните и. базални мембрани; транспорт на хиломикрони през ендотелната мембрана на лимфните и кръвоносните съдове. Скоростта на усвояване на мазнините вероятно зависи от синхронизирането на всички етапи на конвейера (фиг. 50).
Установено е, че някои мазнини могат да повлияят на усвояването на други, като усвояването на смес от две мазнини е по-добро от двете поотделно.
Абсорбира се в червата неутрални мазнининавлизат в кръвта през лимфните съдове торакален канал. Мазнини като масло и сланина се усвояват до 98%, а стеарин и спермацет - до 9-15%. Ако коремната кухина на животното се отвори 3-4 часа след поглъщането на мазни храни (мляко), тогава е лесно да се видят с невъоръжено око лимфните съдове на мезентериума на червата, пълни с голямо количество лимфа. Лимфата има млечен вид и се нарича млечен сок или хил. Въпреки това, не цялата мазнина след абсорбция навлиза в лимфните съдове, част от нея може да бъде изпратена в кръвта. Това може да се провери чрез лигиране на гръдния лимфен канал на животно. Тогава рязко се увеличава съдържанието на мазнини в кръвта.
Водата навлиза в стомашно-чревния тракт в големи количества. При възрастен дневният прием на вода достига 2 литра. През деня човек отделя до 5-6 литра храносмилателни сокове в стомаха и червата (слюнка - 1 литър, стомашен сок- 1,5-2 л, жлъчка - 0,75-1 л, панкреатичен сок - 0,7-0,8 л, чревен сок - 2 л). Само около 150 ml се отделят от червата навън. Усвояването на водата се извършва частично в стомаха, по-интензивно в тънките и особено в дебелото черво.
Основно солни разтвори готварска сол, се абсорбират доста бързо, ако са хипотонични. При концентрация на сол до 1% усвояването е интензивно, а до 1,5% усвояването на сол спира.
Разтворите на калциевите соли се абсорбират бавно и в малки количества. При висока концентрация на сол водата се освобождава от кръвта в червата.
Ориз. 50. Механизмът на храносмилането и усвояването на мазнините. Четиристепенна
транспорт на дълговерижни липиди през ентероцитите
(според R. O. Feitelberg и Nguyen Tai Luong)
Ник. На този принцип в клиниката е изградено използването на определени концентрирани соли като лаксативи.
Ролята на черния дроб в процеса на усвояване.Известно е, че кръвта от съдовете на стените на стомаха и червата навлиза през порталната вена в черния дроб, а след това през чернодробните вени в долната празна вена и след това в общото кръвообращение. Отровните вещества, образувани в червата по време на гниенето на храната (индол, скатол, тирамин и др.) И абсорбирани в кръвта, се неутрализират в черния дроб чрез добавяне на сярна и глюкуронова киселина към тях и образуване на слабо токсични етерични сярни киселини. Това е бариерната функция на черния дроб. Това беше установено от И. П. Павлов и В. Н. Екк, които извършиха следната оригинална операция върху животни, наречена операция на Павлов-Екк. Порталната вена чрез анастомоза се свързва с долната празна вена и по този начин кръвта, изтичаща от червата, навлиза в общото кръвообращение, заобикаляйки черния дроб. Животните след такава операция умират след няколко дни поради отравяне с токсични вещества, абсорбирани в червата. Храненето с месо особено бързо води животните до смърт.
Черният дроб е орган, в който протичат редица синтетични процеси: синтез на урея и млечна киселина, синтез на гликоген от моно- и дизахариди и др. Синтетичната функция на черния дроб е в основата на антитоксичната му функция. С въвеждането на натриев бензоат в стомашно-чревния тракт в черния дроб, той се неутрализира чрез образуване на хипурова киселина, която след това се екскретира от тялото чрез бъбреците. Това е в основата на един от функционалните тестове, използвани в клиниката за определяне на синтетичната функция на черния дроб при хора.
механизми на усвояване.Процесът на усвояване е дче хранителните вещества проникват през чревните епителни клетки в кръвта и лимфата. В същото време една част от хранителните вещества преминава през епитела, без да се променя, другата част се синтезира. Движението на веществата е в една посока: от чревната кухина към лимфните и кръвоносните съдове. Това се дължи на структурните особености на лигавицата на чревната стена и състав на веществатасъдържащи се в клетките. Определете-
От особено значение е налягането в чревната кухина, което отчасти определя процеса на филтриране на водата и разтворените вещества в епителните клетки. С повишаване на налягането в чревната кухина 2-3 пъти, абсорбцията, например, на разтвор на натриев хлорид, се увеличава
Някога се смяташе, че процесът на филтриране напълно определя абсорбцията на вещества от чревната кухина в епителните клетки. Тази гледна точка обаче е механистична, тъй като разглежда процеса на абсорбция, който е най-сложният физиологичен процес, първо, от чисто физически принципи, второ, без да се взема предвид биологичната специализация на абсорбционните органи, и накрая, трето, изолирано от целия организъм като цяло и регулаторната роля на централната нервна система и нейния по-висок отдел - кората на мозъка. полукълбамозък. Провалът на теорията за филтриране вече е очевиден от факта, че налягането в червата е приблизително равно на 5 mm Hg. чл., а стойността на кръвното налягане вътре в капилярите на вилите достига 30-40 mm Hg. чл., т.е. 6-8 пъти повече, отколкото в червата. Това се доказва и от факта, че проникването на хранителни вещества при нормални физиологични условия върви само в една посока: от чревната кухина към съдовете на лимфата и кръвта; накрая, експериментите върху животни са доказали зависимостта на процеса на абсорбция от кортикалната регулация. Установено е, че импулсите, произтичащи от условно рефлекторно дразнене, могат или да ускорят, или да забавят скоростта на усвояване на веществата в червата.
Теориите, които обясняват процеса на абсорбция само със законите на дифузията и осмозата, също са несъстоятелни и метафизични. Във физиологията са натрупани достатъчно факти, които противоречат на това. Така например, ако въведете разтвор на гроздова захар в червата на куче в концентрация, по-ниска от съдържанието на захар в кръвта, тогава първо не се абсорбира захар, а вода. Усвояването на захарта в този случайзапочва само когато концентрацията му в кръвта и чревната кухина е еднаква. Когато разтвор на глюкоза се въведе в червата в концентрация, надвишаваща концентрацията на глюкоза в кръвта, първо се абсорбира глюкозата, а след това водата. По същия начин, ако влезете в червата силно концентрирани разтвори
соли, тогава отначало водата навлиза в чревната кухина от кръвта, а след това, когато концентрацията на соли в чревната кухина и в кръвта се изравни (изотония), солевият разтвор вече се абсорбира. И накрая, ако кръвният серум, чието осмотично налягане съответства на осмотичното налягане на кръвта, се въведе в лигираната част на червата, тогава серумът скоро се абсорбира напълно в кръвта.
Всички тези примери показват наличието на едностранна проводимост и специфичност за пропускливостта на хранителни вещества в лигавицата на чревната стена. Следователно явлението абсорбция не може да се обясни само с процесите на дифузия и осмоза. Въпреки това, тези процеси несъмнено играят роля в усвояването на хранителните вещества в червата. Процесите на дифузия и осмоза, протичащи в живия организъм, са коренно различни от тези процеси, наблюдавани при изкуствено създадени условия. Чревната лигавица не може да се разглежда, както някои изследователи, само като полупропусклива мембрана, мембрана.
Чревната лигавица, нейният вилозен апарат, е анатомично образувание, което е специализирано в процеса на абсорбция и неговите функции са строго подчинени на общите закони на живата тъкан на целия организъм, където всеки процес се регулира от нервната и ендокринната система.
Резорбцията е процесът на транспортиране на вещества от чревната кухина във вътрешната среда на тялото - кръв и лимфа. Абсорбцията на продуктите на хидролизата на протеини, мазнини, въглехидрати, както и на витамини, соли и вода започва в дванадесетопръстника и завършва в горните 1/3-1/2 части на тънките черва. Останалата част от тънките черва е резерв за абсорбция. Разбира се, хидролизатите се усвояват: 50-100 g протеин, около 100 g мазнини, няколкостотин грама въглехидрати, 50-100 g соли, 8-9 литра вода (от които 1,5 литра влизат в тялото с пиене, храна и 8 литра, разпределени като част от различни секрети). Само 0,5-1 литър вода преминава през илеоцекалния сфинктер в дебелото черво.
Характеристики на усвояването на различни вещества
Всмукване въглехидрати в кръвта се среща под формата на монозахариди. ГлюкозаИ галактозатранспортирани през апикалната мембрана на ентероцита чрез вторичен активен транспорт - заедно с Να йони+ разположени в чревния лумен. Глюкозата и Na + йони върху мембраната се свързват с GLUT транспортера, който ги транспортира в клетката. В клетка
ОРИЗ. 13.29. Електронна снимка на микровили и апикална мембрана на цилиндрични епителни клеткитънки черва: A -малко увеличение, B - голямо увеличение
комплексът се разцепва. Na + - йони се транспортират активно от натриево-калиеви помпи до страничните междуклетъчни пространства, докато глюкозата и галактозата се транспортират от GLUT до базолатералната мембрана и преминават в интерстициалното пространство, а от него в кръвта. Фруктозатранспортиран от улеснена дифузия(GLUT) поради концентрационния градиент и не зависи от Na + йони (фиг. 13.30).
Усвояване на протеини среща се под формата на аминокиселини, дипептиди, трипептиди главно чрез вторичен активен транспорт през апикална мембрана.Усвояването и транспортирането на аминокиселините се постига чрез транспортни системи. Пет от тях работят като система за транспортиране на глюкоза и изискват съвместен транспорт на Na + йони. Те включват протеини носители за основни, киселинни, неутрални, бета и гама аминокиселини и пролин. Двете транспортни системи зависят от наличието на Cl- йони.
Дипептидите и трипептидите, благодарение на водородните йони (Н +), се абсорбират в ентероцитите, в които се хидролизират до аминокиселини, транспортирани от активни носители в кръвта през базолатералните мембрани на клетката (фиг. 13.31).
Липидна абсорбция след емулгирането им с жлъчни соли и хидролизата на панкреасната липаза протича под формата мастни киселини, моноглицериди, холестерол. Жлъчни киселинизаедно с мастни киселини, моноглицериди, фосфолипиди и холестерол образуват мицели - хидрофилни съединения, в които те се транспортират до апикалната повърхност на ентероцитите, през които мастните киселини дифузен в клетка. Жлъчните киселини остават в чревния лумен и се абсорбират в илеума в кръвта, която се пренася в черния дроб. Глицероле хидрофилен и не навлиза в мицелите, а навлиза в клетката чрез дифузия. се среща в ентероцитите реестерификация продукти от липидна хидролиза, дифундират през мембраната, в триглицериди , които заедно с холестерола и апопротеините образуват хиломикрони . Хиломикроните се транспортират от ентероцитите до лимфните капиляри чрез екзоцитоза (фиг. 13.32). късоверижни мастни киселинитранспортирани в кръвта.
Стимулират процесите на усвояване на мазнини хормони: секретин, CCK-PZ, хормони на щитовидната жлеза и надбъбречната кора.
Абсорбция на Να йони + възниква като електрохимичен градиент през апикалната мембрана на ентероцитите поради следните механизми:
■ дифузия през апикалната мембрана чрез йонни канали;
■ комбиниран транспорт (котранспорт) заедно с глюкоза или аминокиселини;
■ котранспорт заедно с SG йони;
■ в замяна на H + йони.
Чрез базолатералните мембрани на ентероцитите Na + йони се транспортират в кръвта чрез активен транспорт - Na + - ДА СЕ + - помпа(фиг. 13.33).
ОРИЗ. 13.30 ч.
ОРИЗ. 13.31 ч.
ОРИЗ. 13.32.
ОРИЗ. 13.33.
Абсорбцията на натрий се регулира от хормона алдостерон на надбъбречната кора.
Йонно засмукванеок 2+ се осъществява чрез следните механизми
■ пасивна дифузия от чревната кухина чрез междуклетъчни връзки;
■ котранспорт заедно с Na + йони;
■ транспорт в замяна на HCO3-.
Изсмукване на K йони + се осъществява пасивно чрез междуклетъчните връзки.
Ca йони 2+ се абсорбират благодарение на транспортери в апикалната мембрана на ентероцитите, които се активират от калцитриол ( активна формавитамин D). От ентероцита в кръвта, транспортирането на Ca 2+ йони се осъществява по два механизма: а) поради калциеви помпи; б) в замяна на Na + йони.
Потиска абсорбцията на Ca 2+ йони от хормона калцитонин.
всмукване на вода протича с осмотичен градиент след транспорта на осмотично активни вещества ( минерални соли, въглехидрати). Усвояване на желязо и други вещества:
Желязоабсорбира се под формата на хем или свободен Fe2 +. Витамин С подпомага усвояването на желязото, като го превръща от Fe3+ в Fe2+.
Неговите транспортни механизми са както следва:
1 Желязото се транспортира през апикалната мембрана от протеини-носители.
2 В клетката Fe2+ се разрушава и освобождава, а хем и нехем желязото се свързват с апоферитин, образувайки феритин.
3 Желязото се разгражда от феритин и се свързва с вътреклетъчен транспортен протеин, където базолатералната мембрана се освобождава от ентероцита в интерстициалното пространство.
На 3 април от интерстициалното пространство желязото се транспортира до плазмата от протеина трансферин.
Количеството абсорбирано желязо зависи от концентрацията на вътреклетъчните и извънклетъчните транспортни протеини, по-специално трансферин, в сравнение с количеството на феритин. Ако количеството на транспортните протеини преобладава, желязото се абсорбира. Ако има малко трансферин, тогава феритинът остава в ентероцитите, които се десквамират в чревната кухина. След кървене синтезът на трансферин се увеличава. Усвояване на витамини:
■ мастноразтворими витамини A, D, E и Kса част от мицелите и се реабсорбират заедно с липидите;
■ водоразтворими витаминиабсорбира се чрез вторичен активен транспорт заедно с Na + йони;
■ витамин 12 също се абсорбира в илеума чрез вторичен активен транспорт, но за неговата абсорбция, вътрешен факторЗамък(секретиран от париеталните клетки на стомаха), който се свързва с рецепторите на апикалната мембрана на ентероцитите, след което е възможен вторичен активен транспорт.
Секреция на вода и електролити в тънките черва
Ако функцията за абсорбция на електролити и вода е локализирана в ентероцитите, които се намират на върховете на вилите, тогавасекреторен механизъм - в крипти.
йоникл- секретират се от ентероцити в чревната кухина, тяхното движение през йонните канали се регулира от сАМР. Na + йоните следват пасивно Cl- йоните, водата - по осмотичния градиент, поради което разтворът се поддържа от изоосмотичен.
Vibrio cholerae и други бактериални токсини активират аденилатциклазата върху базолатералните мембрани на ентероцитите, разположени в криптите, което увеличава образуването на сАМР. cAMP активира секрецията на Cl- йони, което води до пасивен транспорт на Na + йони и вода в чревната кухина, което води до стимулиране на мотилитета и диария.
Съдържание на темата "Храносмилане в тънките черва. Храносмилане в дебелото черво.":1. Храносмилане в тънките черва. Секреторна функция на тънките черва. Жлезите на Брунер. Жлезите на Либеркюн. кухино и мембранно храносмилане.
2. Регулиране на секреторната функция (секрецията) на тънките черва. локални рефлекси.
3. Двигателна функция на тънките черва. ритмична сегментация. контракции на махалото. перисталтични контракции. тонични контракции.
4. Регулиране на мотилитета на тънките черва. миогенен механизъм. моторни рефлекси. Спирачни рефлекси. Хуморална (хормонална) регулация на моториката.
6. Храносмилане в дебелото черво. Движение на химуса (храна) от йеюнума към цекума. Бисфинктерен рефлекс.
7. Сокоотделяне в дебелото черво. Регулиране на сокоотделянето на лигавицата на дебелото черво. Ензими на дебелото черво.
8. Двигателна активност на дебелото черво. Перисталтика на дебелото черво. перисталтични вълни. Антиперисталтични контракции.
9. Микрофлора на дебелото черво. Ролята на микрофлората на дебелото черво в процеса на храносмилането и формирането на имунологичната реактивност на организма.
10. Актът на дефекация. Изпразване на червата. Рефлекс на дефекация. Председател.
11. Имунната система на храносмилателния тракт.
12. Гадене. Причини за гадене. Механизъм на гадене. Повръщане. Актът на повръщане. Причини за повръщане. Механизъм на повръщане.
основни характеристики процеси на усвояванев храносмилателния тракт бяха описани в първите теми на раздела.
Тънко червое основната част от храносмилателния тракт, където засмукванепродукти от хидролиза на хранителни вещества, витамини, минералии вода. Висока скорост засмукванеи голям обем на транспортиране на вещества през чревната лигавица се обясняват с голямата площ на неговия контакт с химуса поради наличието на макро- и микровили и тяхната контрактилна активност, гъста мрежа от капиляри, разположени под базалната мембрана на ентероцитите и имащи голям брой широки пори (fenestra), през които могат да проникнат големи молекули.
През порите на клетъчните мембрани на ентероцитите на лигавицата на дванадесетопръстника и йеюнума водата лесно прониква от химуса в кръвта и от кръвта в химуса, тъй като ширината на тези пори е 0,8 nm, което значително надвишава ширината на порите в други части на червата. Поради това съдържанието на червата е изотонично с кръвната плазма. По същата причина основното количество вода се абсорбира в горните отдели на тънките черва. В този случай водата следва осмотично активни молекули и йони. Те включват йони на минерални соли, монозахаридни молекули, аминокиселини и олигопептиди.
С най-висока скорост се абсорбират Na+ йони (около 500 m/mol на ден). Има два начина за транспортиране на Na + йони - през мембраната на ентероцитите и през междуклетъчните канали. Те навлизат в цитоплазмата на ентероцитите в съответствие с електрохимичния градиент. Na+ се транспортира от ентероцита до интерстициума и кръвта от Na+/K+-Hacoca, локализиран в базолатералната част на ентероцитната мембрана. В допълнение към Na +, K + и Cl йони се абсорбират през междуклетъчните канали чрез дифузионния механизъм. Висока скорост засмукване Cl се дължи на факта, че те следват Na + йони.
Ориз. 11.14. Диаграма на храносмилането и усвояването на протеини. Дипептидазите и аминопептидазите на мембраната на ентероцитните микровили разцепват олигопептидите до аминокиселини и малки фрагменти от протеиновата молекула, които се транспортират до клетъчната цитоплазма, където цитоплазмените пептидази завършват процеса на хидролиза. Аминокиселините преминават през базалната мембрана на ентероцита в междуклетъчното пространство и след това в кръвта.транспорт HCO3 се свързва с Na+ транспорт. В процеса на абсорбцията си, в замяна на Na +, ентероцитът отделя H + в чревната кухина, който, взаимодействайки с HCO3, образува H2CO3. H2CO3 под въздействието на ензима карбоанхидраза се превръща в молекула вода и CO2. Въглеродният диоксид се абсорбира в кръвта и се отстранява от тялото с издишания въздух.
Йонно засмукване Ca2+ се извършва от специална транспортна система, която включва Ca2+-свързващия протеин на границата на четката на ентероцитите и калциевата помпа на базолатералната част на мембраната. Това обяснява относително висока скоростабсорбция на Ca2+ (в сравнение с други двувалентни йони). При значителна концентрация на Ca2+ в химуса, обемът на неговата абсорбция се увеличава поради дифузионния механизъм. Усвояването на Ca2+ се подобрява от паратиреоиден хормон, витамин D и жлъчни киселини.
Всмукване Fe2+ се извършва с участието на носител. В ентероцита Fe2+ се свързва с апоферитин, за да образува феритин. Като част от феритин, желязото се използва в тялото. Йонно засмукване Zn2+ и Mg+ възникват по законите на дифузията.
При висока концентрациямонозахариди (глюкоза, фруктоза, галактоза, пентоза) в химуса, който изпълва тънките черва, те се абсорбират по механизма на проста и облечена дифузия. смукателен механизъмглюкозата и галактозата е активен натрий-зависим. Следователно, при липса на Na +, скоростта на усвояване на тези монозахариди се забавя 100 пъти.
Продуктите от хидролизата на протеини (аминокиселини и трипептиди) се абсорбират в кръвта главно в горната част на тънките черва - дванадесетопръстника и йеюнума (около 80-90%). Основен механизъм на усвояване на аминокиселините- активен натрий-зависим транспорт. Малка част от аминокиселините се абсорбират чрез дифузионен механизъм. Хидролизни процеси и засмукванепродуктите на разцепване на протеиновата молекула са тясно свързани. Малко количество протеин се абсорбира, без да се разделя на мономери - чрез пиноцитоза. Така от чревната кухина влизат в тялото на имуноглобулини, ензими, а при новороденото - протеини, съдържащи се в кърмата.
Ориз. 11.15. Схема на пренос на продукти от хидролиза на мазнини от чревния лумен към ентероцитната цитоплазма и към междуклетъчното пространство.Триглицеридите се ресинтезират от продуктите на мастната хидролиза (моноглицериди, мастни киселини и глицерол) в гладкия ендоплазмен ретикулум, а хиломикроните се образуват в гранулирания ендоплазмен ретикулум и апарата на Голджи. Хиломикроните през страничните участъци на ентероцитната мембрана навлизат в междуклетъчното пространство и след това в лимфния съд.
Процес на засмукванепродукти от хидролизата на мазнини (моноглицериди, глицерол и мастни киселини) се извършва главно в дванадесетопръстника и йеюнума и има значителни характеристики.
Моноглицеридите, глицеролът и мастните киселини взаимодействат с фосфолипидите, холестерола и жлъчните соли, за да образуват мицели. На повърхността на ентероцитните микровили липидните компоненти на мицела лесно се разтварят в мембраната и проникват в нейната цитоплазма, докато жлъчните соли остават в чревната кухина. В гладкия ендоплазмен ретикулум на ентероцита се ресинтезират триглицериди, от които се образуват най-малките капчици мазнини (хиломикрони) в гранулирания ендоплазмен ретикулум и апарата на Голджи с участието на фосфолипиди, холестерол и гликопротеини, чийто диаметър е 60-75 nm. Хиломикроните се натрупват в секреторни везикули. Тяхната мембрана се "вгражда" в страничната мембрана на ентероцита и през образувания отвор хиломикроните навлизат в междуклетъчните пространства и след това в лимфния съд (фиг. 11.15).