Tsüanobakterite fotosüntees. Tsüanobakterid ühendavad fotosünteesi ja õhulämmastiku sidumise ühes rakus
Sinivetikate hulka kuuluvad suur grupp organismid, mis ühendavad prokarüootse raku struktuuri võimega viia läbi fotosünteesi, millega kaasneb O 2 vabanemine, mis on iseloomulik erinevatele vetikarühmadele ja kõrgemad taimed. hulka kuuluvatele organismidele omaste tunnuste kombinatsioon erinevad kuningriigid või isegi eluslooduse superkuningriigid, muutsid tsüanobakterid võitluse objektiks madalamate taimede (vetikate) või bakterite (prokarüootide) hulka kuulumise eest.
Küsimus tsüanobakterite (sinivetikate) asukohast elusmaailma süsteemis on pika ja vastuolulise ajalooga. Pikka aega peeti neid üheks madalamate taimede rühmaks ja seetõttu viidi taksonoomia läbi vastavalt rahvusvahelise botaanikanomenklatuuri koodeksi reeglitele. Ja alles 60ndatel. XX sajandil, mil tehti selget vahet prokarüootse ja eukarüootse rakulise organisatsiooni tüübi vahel ning selle põhjal sõnastasid K. van Niel ja R. Steinier bakterite kui prokarüootse rakustruktuuriga organismide määratluse, tekkis küsimus, sinivetikate positsiooni revideerimine süsteemi elusorganismides.
Sinivetikarakkude tsütoloogia uurimine kasutades kaasaegsed meetodid viis vaieldamatu järelduseni, et need organismid on ka tüüpilised prokarüootid. Sellest tulenevalt tegi R. Steinier ettepaneku loobuda nimetusest "sinivetikad" ja nimetada neid organisme "tsüanobakteriteks" - termin, mis peegeldab nende tegelikku olemust. bioloogiline olemus. Tsüanobakterite taasühendamine teiste prokarüootidega on pannud teadlased silmitsi vajadusega vaadata läbi nende organismide olemasolev klassifikatsioon ja allutada see rahvusvahelise bakterite nomenklatuuri koodeksi reeglitele.
Algoloogid on pikka aega kirjeldanud umbes 170 sinivetikate perekonda ja üle 1000 liigi. Praegu käib töö uue tsüanobakterite taksonoomia loomiseks, mis põhineb puhaskultuuride uurimisel. Juba on saadud üle 300 puhta sinivetikatüve. Klassifitseerimiseks kasutati konstantseid morfoloogilisi omadusi, kultuuri arengu mustreid, raku ultrastruktuuri tunnuseid, genoomi suurust ja nukleotiidseid omadusi, süsiniku ja lämmastiku metabolismi tunnuseid ja mitmeid teisi.
Tsüanobakterid on morfoloogiliselt mitmekesine gramnegatiivsete eubakterite rühm, sealhulgas üherakulised, koloniaalsed ja mitmerakulised. Viimases on struktuuriühikuks niit (trihhoom ehk filament). Niidid võivad olla lihtsad või hargnevad. Lihtsad filamendid koosnevad ühest reast rakkudest (üherealistest trihhoomidest), millel on sama suurus, kuju ja struktuur, või rakkudest, mis erinevad nende parameetrite poolest. Hargnevad trihhoomid tulenevad sellest erinevatel põhjustel, millega seoses eristatakse vale- ja tõelist hargnemist. Tõelise hargnemise põhjustab trihhoomirakkude võime jaguneda erinevatel tasapindadel, mille tulemusena moodustuvad mitmerealised trihhoomid või üherealised külgharudega üherealised filamentid. Trihhoomide vale hargnemine ei ole seotud rakkude jagunemise iseärasustega niidi sees, vaid on kinnituse või ühenduse tulemus erinevad niididüksteise suhtes nurga all.
Pooleli eluring Mõned tsüanobakterid moodustavad diferentseeritud üksikuid rakke või lühikesi filamente, mis teenivad paljunemist (baeotsüüdid, hormogooniad), ellujäämist ebasoodsates tingimustes (eosed või akinetid) või lämmastiku sidumist aeroobsetes tingimustes (heterotsüstid). Rohkem üksikasjalikud omadused tsüanobakterite diferentseeritud vormid on toodud allpool, kirjeldades nende taksonoomiat ja lämmastiku sidumise protsessi. lühikirjeldus akinet on esitatud peatükis. 5. Selle rühma erinevaid esindajaid iseloomustab libisemisoskus. See on iseloomulik nii filamentsetele vormidele (trihhoomid ja/või hormogooniad) kui ka üherakulistele vormidele (baeotsüüdid).
Teatud erinevatel viisidel tsüanobakterite paljunemine. Rakkude jagunemine toimub võrdse binaarse lõhustumise teel, millega kaasneb põiki vaheseina moodustumine või ahenemine; ebavõrdne binaarne lõhustumine (pungamine); mitmekordne lõhustumine (vt joonis 20, A–G). Binaarne lõhustumine võib toimuda ainult ühel tasapinnal, mis üherakulistes vormides viib rakuahela moodustumiseni ja filamentsetes vormides - üherealise trihhoomi pikenemiseni. Mitmel tasapinnal jagunemine viib üherakulistes sinivetikates korrapärase või ebakorrapärase kujuga kobarate moodustumiseni ja filamentsetes - mitmerealise trihhoomi (kui peaaegu kõik hõõgniidi vegetatiivsed rakud on selliseks jagunemiseks võimelised) või ühe trihhoomi tekkeni. külgmiste üherealiste harudega (kui erinevatel tasapindadel jagunemise võime paljastab ainult hõõgniidi üksikud rakud). Filamentsete vormide reprodutseerimine toimub ka ühest või mitmest rakust koosnevate trihhoomi fragmentide abil, mõnel juhul ka hormogoonide abil, mis erinevad trihhoomidest mitmete omaduste poolest ja akineetide idanemise tulemusena soodsalt. tingimused.
Alustatud töö tsüanobakterite klassifitseerimisel vastavalt rahvusvahelise bakterite nomenklatuuri koodeksi reeglitele tõi järjekorras välja 5 peamist taksonoomilist rühma, mis erinevad morfoloogiliste tunnuste poolest (tabel 27). Tuvastatud perekondade iseloomustamiseks kasutati ka rakkude ultrastruktuuri, geneetilise materjali ning füsioloogiliste ja biokeemiliste omaduste uurimisel saadud andmeid.
Krookokkide seltsi kuuluvad üherakulised tsüanobakterid, mis eksisteerivad üksikute rakkudena või moodustavad kolooniaid (joonis 80). Enamikku selle rühma esindajaid iseloomustab ümbriste moodustumine, mis ümbritsevad iga rakku ja lisaks hoiavad koos rakurühmi, st osalevad kolooniate moodustamises. Tsüanobakterid, mille rakud ei moodusta tuppe, lagunevad kergesti üksikuteks rakkudeks. Paljundamine toimub binaarse lõhustumise teel ühes või mitmes tasapinnas, samuti pungumise teel.
Tabel 27. Sinivetikate peamised taksonoomilised rühmad
1. Autotroofne toitumine. Fotosüntees, selle tähendus.
Autotroofne toitumine kui keha ise sünteesib orgaanilisi aineid anorgaanilistest, hõlmab see fotosünteesi ja kemosünteesi (mõnedes bakterites).
Fotosüntees toimub taimedes ja tsüanobakterites. Fotosüntees on haridus orgaaniline aine alates süsinikdioksiid ja vesi, valguses, hapniku vabanemisega. Kõrgemates taimedes toimub fotosüntees kloroplastides – plastiidides ovaalne kuju klorofülli sisaldav, mis määrab taime roheliste osade värvuse. Vetikates sisaldub klorofüll kromatofoorides, millel on erineva kujuga. Pruun- ja punavetikates, mis elavad märkimisväärsel sügavusel, kuhu juurdepääs on raskendatud päikesevalgus, on ka teisi pigmente.
Fotosüntees annab orgaanilist ainet mitte ainult taimedele, vaid ka neist toituvatele loomadele. See tähendab, et see on toiduallikas kogu planeedi elule.
Fotosünteesi käigus eralduv hapnik siseneb atmosfääri. Osoon tekib atmosfääri ülakihtides hapnikust. Osoonikilp kaitseb Maa pinda kõvaduse eest ultraviolettkiirgust, mis võimaldas elusorganismidel maale jõuda.
Hapnik on vajalik taimede ja loomade hingamiseks. Kui glükoos oksüdeeritakse hapniku osalusel, salvestavad mitokondrid peaaegu 20 korda rohkem energiat kui selle puudumisel. Mis muudab toidu kasutamise palju tõhusamaks, on viinud kõrge tase ainevahetus lindudel ja imetajatel.
Kõik see võimaldab meil rääkida fotosünteesi planeedi rollist ja vajadusest kaitsta metsi, mida nimetatakse "meie planeedi kopsudeks".
2. Loomariigi tunnused. Loomade roll looduses. Algloomade valmis mikronäidiste hulgast leiate rohelist euglenat. Selgitage, miks botaanikud liigitavad rohelist eugleenit taimeks ja zooloogid loomaks.
Loomariiki hõlmab heterotroofseid organisme, mis on fagotroofid, st. toidu neelamine enam-vähem suurte osadena, “tükkidena”. Erinevalt seentest, mis imenduvad toitaineid lahuste (osmotroofide) kujul.
Loomi iseloomustab liikuvus, kuigi mõned koelenteraadid elavad täiskasvanuna istuvat eluviisi. Samuti on enamikul loomadel närvisüsteem, mis reageerib stiimulitele. Loomad võivad olla taimtoidulised, lihasööjad (kiskjad, röövloomad) ja kõigesööjad. Looduses on loomad tarbijad, tarbivad valmis orgaanilist ainet ning kiirendavad oluliselt ainete ringlust ökosüsteemides ja biosfääris tervikuna. Loomad aitavad paljudel taimeliikidel areneda, olles tolmeldajad, hajutavad seemneid, kobestavad mulda ja rikastavad seda väljaheidetega. Kriidi- ja lubjakivivarude moodustamise võlgneme lubjarikka skeletiga mereloomadele, kes aitavad kaasa süsinikdioksiidi pidevale kontsentratsioonile atmosfääris.
Euglena roheline, üherakuline Elusolend, on taksonoomias vahepealsel positsioonil, omades eri kuningriikidele omaseid jooni. Sellel on kloroplastid ja see toidab valgust fotosünteesi kaudu. Kui vees on lahustunud orgaanilisi aineid, eriti pimedas, absorbeerib see neid, minnes üle heterotroofsele toitumisele. Lipu olemasolu tagab liikuvuse, mis teeb ta ka loomadega sarnaseks.
3. Selgitage bioloogiline tähtsus tingimusteta ja tingimuslikud refleksid. Joonistage reflekskaare skeem (ilma konditsioneeritud refleks) ja selgitage, millistest osadest see koosneb. Too näiteid tingimusteta refleksid inimene.
Reflekside õpetus seotud vene füsioloogi Ivan Mihhailovitš Sechenovi töödega.
Refleks on keha reaktsioon stimulatsioonile, mis viiakse läbi närvisüsteemi osalusel. Refleksid on tingimusteta – kaasasündinud ja tingimuslikud – omandatud elu jooksul.
Tingimusteta refleksid tagavad organismi ja liigi püsimajäämise püsivad tingimused Kolmapäeval ja edasi varajased staadiumid elu. Nende hulka kuuluvad kaitsev (vilgub, kui täpp silma satub), indikatiivne (ümbritseva maailma uurimine), toitumisalane (laste imemine, sülje tootmine). Ka instinktid on oma olemuselt kaasasündinud; mõnikord peetakse neid tingimusteta reflekside keerukaks jadaks. Kõige olulisem instinkt on sigimine.
Tingitud reflekse kasutatakse uute tingimustega kohanemiseks. Need moodustuvad teatud tingimustel ja annavad parima vastuse. Tingimusliku refleksi näide on lindude saabumine tuttavasse toitjasse, söödava ja mittesöödava äratundmine (algul nokib tibu kõige peale) ja koera käskluste õpetamine.
Tingimusteta põlverefleksi reflekskaar sisaldab: retseptorit - sensoorse neuroni lõppu, närviteid, mida mööda signaal edastatakse tsentraalsesse närvisüsteem- sensoorne neuron, mis edastab signaali seljaajusse, täidesaatev neuron ventraalsetes juurtes selgroog, vastusekäsku edastav elund, mis vastust tekitab, on lihas.
Enamik teiste reflekside kaare sisaldab täiendavaid interneuroneid.
Gloeobakteri ainus energiat muundav membraan on tsütoplasmaatiline membraan, kus paiknevad fotosünteesi ja hingamise protsessid.
Tsüanobakterid on huvitavad, kuna neil on mitmesuguseid füsioloogilisi võimeid. Selle rühma sügavustes kujunes ja kujunes tõenäoliselt fotosüntees tervikuna, mis põhines kahe fotosüsteemi toimimisel, mida iseloomustab H2O kasutamine eksogeense elektronidoonorina ja millega kaasnes O2 vabanemine.
On leitud, et tsüanobakteritel on hapnikuvaba fotosünteesi võime, mis on seotud fotosüsteemi II väljalülitamisega, säilitades samal ajal fotosüsteemi I aktiivsuse (joonis 75, B). Nendes tingimustes on neil vajadus muude eksogeensete elektronide doonorite järele kui H2O. Viimastena võivad tsüanobakterid kasutada mõningaid redutseeritud väävliühendeid (H2S, Na2S2O3), H2, mitmeid orgaanilised ühendid(suhkrud, happed). Kuna elektronide voog kahe fotosüsteemi vahel on katkenud, on ATP süntees seotud ainult fotosüsteemiga I seotud tsüklilise elektronide transpordiga. Hapnikuvaba fotosünteesi võimet on leitud paljudest tsüanobakteritest alates erinevad rühmad, kuid sellest protsessist tulenev CO2 sidumise aktiivsus on madal, moodustades tavaliselt mitu protsenti CO2 assimilatsiooni kiirusest mõlema fotosüsteemi töötingimustes. Ainult mõned tsüanobakterid võivad kasvada anoksilise fotosünteesi teel, näiteks Oscillatoria limnetica, mis on eraldatud järvest kõrge sisaldus vesiniksulfiid. Tsüanobakterite võime tingimuste muutumisel lülituda ühelt fotosünteesi tüübilt teisele üle illustreerib nende valguse metabolismi paindlikkust, millel on oluline ökoloogiline tähtsus.
Kuigi valdav enamus tsüanobakteritest on kohustuslikud fototroofid, leidub neid sageli looduses kaua aega pimedates tingimustes. Pimedas on tsüanobakterid avastanud aktiivse endogeense metabolismi, mille energiasubstraadiks on valguse käes salvestunud glükogeen, mis kataboliseerub läbi oksüdatiivse pentoosfosfaadi tsükli, mis tagab glükoosimolekuli täieliku oksüdatsiooni. Selle tee kahes etapis siseneb vesinik hingamisahelasse koos NADP*H2-ga, milles O2 toimib lõpliku elektroni aktseptorina.
Aktiivset hapnikuvaba fotosünteesi läbiviiv O. limnetica osutus samuti võimeliseks anaeroobsetes tingimustes keskkonnas väävli juuresolekul pimedas molekulaarsele väävlile üle kandma elektrone, redutseerides selle sulfiidiks. Seega anaeroobne hingamine suudab ka pimedas tsüanobakteriid energiaga varustada. Kui laialt levinud see võime sinivetikate seas on, pole aga teada. Võimalik, et see on iseloomulik kultuuridele, mis teostavad hapnikuvaba fotosünteesi.
Teine võimalik viis tsüanobakterid saavad energiat pimedas – glükolüüs. Mõnel liigil leitakse kõik glükoosi piimhappeks kääritamiseks vajalikud ensüümid, kuid viimaste teke, aga ka glükolüütiliste ensüümide aktiivsus on madal. Lisaks langeb ATP sisaldus rakus anaeroobsetes tingimustes järsult, nii et tõenäoliselt ei saa tsüanobakterite elutähtsat aktiivsust säilitada ainult substraadi fosforüülimise kaudu.
Kõigi uuritud tsüanobakterite puhul ei ole TCA tsükkel "suletud" alfa-ketoglutaraatdehüdrogenaasi puudumise tõttu (joonis 85). Sellisel kujul ei toimi see energiatootmiseni viiva rajana, vaid täidab ainult biosünteetilisi funktsioone. Võimalus ühel või teisel määral kasutada orgaanilisi ühendeid biosünteesi eesmärgil on omane kõikidele tsüanobakteritele, kuid ainult mõned suhkrud suudavad tagada kõigi rakukomponentide sünteesi, olles CO2 ainsaks või täiendavaks süsinikuallikaks.
Tsüanobakterid võivad assimileerida mõningaid orgaanilisi happeid, eelkõige atsetaadi ja püruvaati, kuid alati ainult täiendava süsinikuallikana. Nende metaboliseerimine on seotud "katkise" TCA tsükli toimimisega ja viib väga piiratud arvu rakukomponentide hulka (joonis 85). Kooskõlas konstruktiivse ainevahetuse iseärasustega on tsüanobakterid märgatud nende fotoheterotroofia või kohustusliku afiinsuse poolest fotoautotroofia suhtes. Looduslikes tingimustes teostavad tsüanobakterid sageli segatüüpi (miksotroofset) konstruktiivset metabolismi.
Mõned tsüanobakterid on võimelised kemoheterotroofseks kasvuks. Kemoheterotroofset kasvu toetavate orgaaniliste ainete kogum on piiratud mõne suhkruga. See on seotud tsüanobakterite oksüdatiivse pentoosfosfaadi tsükli kui peamise kataboolse raja toimimisega, mille algseks substraadiks on glükoos. Seetõttu saab seda rada mööda metaboliseerida ainult viimast või suhkruid, mis on ensümaatiliselt kergesti glükoosiks muunduvad.
Sinivetikate ainevahetuse üheks müsteeriumiks on enamiku nende võimetus kasvada pimedas orgaanilisi ühendeid kasutades. Kasvu võimatus TCA tsüklis metaboliseeruvate substraatide tõttu on seotud selle tsükli "katkestusega". Kuid glükoosi katabolismi peamine rada - oksüdatiivne pentoosfosfaadi tsükkel - toimib kõigis uuritud tsüanobakterites. Põhjustena tuuakse välja eksogeensete suhkrute rakku transpordisüsteemide passiivsus, aga ka respiratoorse elektronide transpordiga kaasnev madal ATP sünteesi kiirus, mille tulemusena piisab pimedas tekkivast energiast vaid säilitamiseks. rakkude elutähtsat aktiivsust, kuid mitte kultuuri kasvu.
Tsüanobakterid, mille rühm tõenäoliselt arendas hapniku fotosünteesi, seisid esimest korda silmitsi O2 vabanemisega rakus. Lisaks erinevate kaitsesüsteemide loomisele mürgised vormid hapnik, mis väljendub resistentsuses kõrged kontsentratsioonid O2, tsüanobakterid on kohanenud aeroobse eksisteerimisviisiga, kasutades energia tootmiseks molekulaarset hapnikku.
Samal ajal on näidatud, et mitmed tsüanobakterid kasvavad valguse käes rangelt anaeroobsetes tingimustes. See kehtib hapnikuvaba fotosünteesi teostavate liikide kohta, mis vastavalt aktsepteeritud klassifikatsioonile tuleks klassifitseerida fakultatiivseteks anaeroobideks. (Iga tüüpi fotosüntees on oma olemuselt anaeroobne protsess. See on selgelt nähtav hapnikuvaba fotosünteesi korral ja hapnikulise fotosünteesi puhul vähem ilmne.) Mõnede sinivetikate puhul on tumedate anaeroobsete protsesside (anaeroobne hingamine, piimhappeline hingamine) põhiline võimalus. kääritamine) on siiski näidatud madal aktiivsus seab kahtluse alla nende rolli tsüanobakterite energiavahetuses. Sinivetikate rühmas leiduvad O2-sõltuvad ja sõltumatud energiatootmisviisid on kokku võetud
- Soole düsbioos - düsbioosi põhjused, nähud, sümptomid ja ravi täiskasvanutel, toitumine ja ennetamine Kuidas täita soolestikku kasuliku mikroflooraga
- Valguse lampjalgsuse sümptomid ja ravi täiskasvanutel: lapse kontsad rulluvad sissepoole, mida teha?
- Kuidas ravida hallux valgust täiskasvanutel massaažiga, kui jalg rullub sissepoole.Miks jalg läheb sissepoole?
- Soolehaiguste diagnoosimine: vajadusel ja uurimismeetodid