Teraviljaseemnete anaeroobne hingamine. Rakkude hingamissubstraadid
Taimedes on hingamisteede substraadi oksüdatsiooniks kaks teed: glükolüüs ja pentoosfosfaadi rada.
Glükolüüs on anaeroobne protsess, mis toimub tsütoplasmas. Bioloogilisest vaatenurgast on glükolüüs väga primitiivne protsess, mis tekkis enne hapniku ilmumist Maa atmosfääri ja rakuliste organellide moodustumist.
Süsivesikute glükolüütilise lagunemise keerulises ahelas saab eristada kahte lüli (9 reaktsiooni):
Esimeses lingis tarbitakse ATP energiat; teises lagunevad kuue süsiniku ühendid (fruktoos-1,6 difosfaat) triooside moodustumisega; kolmandas salvestatakse (vabaneb) energia. Hüdrolüüsi ei toimu mitte vaba glükolüütiline molekul, vaid see, mille aktiveerib ATP. Seda aktiveerimist nimetatakse fosforüülimiseks.
Fosforüülimise tulemusena moodustub glükoos-6-fosfaat. Heksoosi edasine aktiveerimine saavutatakse glükoos-6 fosfaadi muutmisega fruktoos-6 fosfaadiks. Järgmises etapis lisatakse fruktoos-6 fosfaadile veel üks fosforhappe jääk. Fosforhappe ja estri moodustamiseks vajaliku energia doonoriks on ATP molekul. Ülekandereaktsioone katalüüsib ensüüm fosfoheksokenaas. Selle reaktsiooni tulemusena moodustub fruktoos-1,6-bisfosfaat.
Teises lülis: saadud fruktoos-1,6-difosfaadi molekul purustatakse 3-fosfoglütseeraldehüüdiks ja *. Rebenemisreaktsiooni katalüüsib ensüüm aldolaas.
Ainult fosfoglütseraldehüüd osaleb glükolüütilise lagunemise protsessides. Fosfodioksatsetoon muundatakse täielikult fosfoglütseeraldehüüdiks. Fosfoglütseraldehüüd oksüdeeritakse, moodustades 1,3-difosfoglütseriinhappe.
Kolmandas lülis: saadud 1,3-difosfoglütseriinhape astub ADP-ga ensümaatilisesse reaktsiooni. Selle tulemusena viiakse üks selle fosforirühmadest üle ADP-sse, moodustades ATP ja 3-fosfoglütseriinhappe.
ATP moodustumist tsütoplasmas ensümaatiliste reaktsioonide käigus nimetatakse substraadi fosforüülimiseks. 3FGK muundatakse ensüümi * toimel 2FGK-ks. 2PHA muudetakse enolaasi ensüümi toimel 2-fosfoenoolpüruviinhappeks.
Fosforijäägi eemaldamisel PPVK-st tekib enoolPVK, mis oma ebastabiilsuse tõttu muutub spontaanselt ketohappeliseks PVC-ks.
PVC moodustumine läbib di- ja trikarboksüülhappe tsüklis edasise lagunemise, nii anaeroobse kui ka aeroobse. Anaeroobne seedimine, st. ilma O 2 osaluseta võib PVC tekkida alkohoolse kääritamise tüübi või piimhappekääritamise tüübi järgi. Alkohoolse käärimise käigus moodustuvad etüülalkohol ja CO 2. Lihakate, mahlaste puuviljade puhul on alkohoolne käärimine normaalne füsioloogiline protsess. Kogu taimele või hobuste süsteemile avaldab pikaajaline kokkupuude ebapiisava õhutusega, alkohoolne käärimine kahjulikku mõju, mis põhjustab surma.
Miks? Sest käärimisega kaasneb vähese energia eraldumine, millest ei piisa pikaks elutegevuseks ning alkoholi kuhjumine toob kaasa organismi mürgistuse. Fermentatsiooni tüüpi anaeroobne hingamine toimub üleujutustingimustes.
Aeroobsetes tingimustes oksüdeerub PVK mitokondrites täielikult CO 2 -ks ja H 2 O-ks. Inglise biokeemiku Krebsi poolt kindlaks tehtud oksüdatsioon toimub järjestikuste etappidena koos di- ja trikarboksüülhapete moodustumisega. Krebsi tsükli võib jagada kolmeks osaks.
Esimeses osas oksüdeeritakse PVK atsetüül-CoA moodustumisega ja CO 2 vabanemisega äädikhappeks.
Tsükli teine osa algab PCA ja atsetüül-CoA vahelise reaktsiooniga, mis viib sidrunhappe sünteesini. Seejärel muundatakse sidrunhape mitme vaheühendi (isotsitrhappe) kaudu oblik-merevaikhappeks. Oksaal-merevaikhape läbib dekarboksüülimise, mille tulemusena vabaneb CO 2 ja moodustub X-ketoglutaarhape. X-ketoglutaarhape dekarboksüleeritakse uuesti – eraldub CO 2 ja tekib merevaikhape. Tsükli selles osas oksüdeerub äädikhape täielikult (eraldub CO2) ja see viib PVC oksüdatsiooni lõpule.
Tsükli kolmas osa kujutab 4 süsinikuaatomiga kahealuseliste hapete - merevaik → fumaar → õun → - vastastikust muundumist ja lõpeb PIKE regenereerimisega.
ATP-d ei sünteesita otse Krebsi tsüklis, välja arvatud X-ketoglutaarhappe substraadi fosforüülimine, kuid tsüklis ilmub viis redutseeritud nukleotiidi molekuli:
1. PVC oksüdatiivse dekarboksüülimise käigus;
2. isotsitrhappe dehüdrogeenimisel;
3. ketoglutaarhappe oksüdatsiooni käigus;
4. merevaikhappe oksüdatsiooni ajal;
5. õunhappe oksüdatsiooni käigus.
Iga vesinikuaatomi paar (H +, e -) läheb pärast eliminatsiooni substraadist hapnikku läbi mitme kandja, mis paikneb mitokondrite sisemembraanis. Elektronide ülekanne ETC kaudu on samuti seotud ATP sünteesiga. ATP moodustumise protsessi, mis on seotud elektronide ülekandega mitokondrite ETC kaudu, nimetatakse oksüdatiivseks fosforüülimiseks. Ahela lõpus haarab hapnik elektronid kinni ja ühineb prootonitega (õhuiooniga), moodustades veemolekuli.
Kui suur on glükoosi oksüdatsiooni energiasaagis? Hingamisprotsessi käigus toodavad glükolüüs (substraadi fosforüülimine: 8 ATP molekuli) ja Krebsi tsükkel (oksüdatiivne fosforüülimine tekitab 30 ATP molekuli) 38 ATP molekuli. Energiakasutuse efektiivsus glükolüüsi ja Krebsi tsükli kaudu on kasutegur = 1596/2721*100% = 58,6%.
Taimerakkudes on koos glükolüüsi ja Krebsi tsükliga veel üks süsivesikute oksüdatsioonitee – pentoosfosfaat. Glükoosi oksüdatsioon selles tsüklis on seotud esimese (aldehüüdi) süsinikuaatomi elimineerimisega CO 2 kujul. Pentoosfosfaadi tsükli lähteproduktiks on glükoos-6 fosfaat, mis oksüdeeritakse edasi 6-fosfoglükoonhappeks.
Pentoosfosfaadi tsüklis kasutatakse ATP-d algprodukti moodustamiseks: glükoos-6-fosfaadi fosforüülimiseks. Kõik pentoosfosfaadi raja reaktsioonid toimuvad raku tsütoplasma lahustuvas osas, samuti protoplastiidides ja kloroplastides. ATP-d ei teki selle tsükli üheski reaktsioonis, kuid see tsükkel on ETC-hingamise vesiniku tarnija. NADH toimib ETC hingamise vesiniku doonorina. PPP energiaväljund on 36 ATP molekuli. PFP peamine eesmärk on osaleda mitte niivõrd energias, kuivõrd plastilises ainevahetuses. Pentoosfosfaadi rajal on suur tähtsus süsivesikute moodustumise allikana, mille ahelas on erinev arv süsinikuaatomeid - C3 kuni C7. PPP on NADPH peamine ekstrakloroplasti ja ekstramitokondriaalne allikas, mis on vajalik rasvhapete sünteesiks.
Nukleotiidide sünteesiks vajalike pentooside bioloogiline roll, s.o. riboosi ja desoksüriboosi sünteesiks. Nihe pentoosfosfaadi raja poole toimub siis, kui rakk vajab suures koguses viiesüsinikulist suhkrut ja kui NADPH-d kasutatakse sünteesiks energiaallikana, mitte NADH-d.
Hingamissubstraadi muundamiseks ehk süsivesikute oksüdeerimiseks on kaks peamist süsteemi ja kaks peamist rada:
- glükolüüs + Krebsi tsükkel (glükolüütiline);
- pentoosfosfaat (apotoomiline).
Nende hingamisteede suhtelised rollid võivad varieeruda sõltuvalt taime tüübist, vanusest, arengufaasist ja keskkonnateguritest. Taimede hingamisprotsess toimub kõigis välistingimustes, milles elu on võimalik. Taimeorganismil puuduvad kohandused temperatuuri reguleerimiseks, seetõttu toimub hingamisprotsess temperatuuril -50 kuni +50°C. Taimedel puuduvad ka kohandused, et säilitada hapniku ühtlane jaotus kõigis kudedes. Täpselt nii vajadus läbi viia hingamisprotsess erinevates tingimustes tõi kaasa erinevate hingamisteede metaboolsete radade arengu ja veelgi suurema hulga ensüümsüsteemide arengu, mis teostavad hingamise üksikuid etappe. Oluline on märkida kõigi kehas toimuvate ainevahetusprotsesside omavahelist seost. Hingamisteede muutmine toob kaasa põhjalikud muutused kogu taimede ainevahetuses
Hingamisteede ainevahetuse glükolüütiline rada on kõige levinum ja koosneb omakorda kahest faasist. Esimene etapp - anaeroobne (glükolüüs), teine etapp - aeroobne. Need faasid paiknevad erinevates rakuosades. Glükolüüsi anaeroobne faas on tsütoplasmas, aeroobne faas on mitokondrites.
Hingamise anaeroobne faas (glükolüüs) viiakse läbi kõigis organismide elusrakkudes. Glükolüüsi käigus muudetakse heksoosi molekul kaheks püroviinamarihappe molekuliks:
С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.
See oksüdatiivne protsess võib toimuda anaeroobsetes tingimustes (hapniku puudumisel) ja läbib mitmeid etappe. Esiteks, selleks, et läbida hingamisteede lagunemine, tuleb glükoos aktiveerida. Glükoosi aktiveerimine toimub kuuenda süsinikuaatomi fosforüülimisel interaktsioonis ATP-ga:
glükoos + ATP -> glükoos-6-fosfaat + ADP
Järgmises etapis moodustub 1,3-difosfoglütseriinhappes olemasoleva suure energiaga sideme tõttu ATP. Protsessi katalüüsib ensüüm fosfoglütseraatkinaas:
Seega koguneb selles etapis oksüdatsioonienergia ATP fosfaatsideme energia kujul. Seejärel muudetakse 3-PGA 2-PGA-ks ehk teisisõnu viiakse fosfaatrühm positsioonilt 3 positsioonile 2. Reaktsiooni 1 katalüüsib ensüüm fosfoglütseromutaas ja see toimub magneesiumi juuresolekul:
Järgmisena toimub FHA dehüdratsioon. Reaktsioon toimub enolaasi ensüümi osalusel Mg2+ või Mn2+ ioonide juuresolekul. Dehüdratsiooniga kaasneb energia ümberjaotumine molekulis, mille tulemusena moodustub kõrge energiaga side. Fosfenoolpüroviinamarihape (PEP) moodustub:
Ensüüm püruvaatkinaas kannab seejärel energiarikka fosfaatrühma ADP-le, moodustades ATP ja püroviinamarihappe. Reaktsiooni toimumiseks on vajalik Mg2+ või Mn2+ ioonide olemasolu:
Kuna ühe glükoosimolekuli lagunemisel tekib kaks PHA molekuli, korratakse kõiki reaktsioone kaks korda. Seega glükolüüsi üldvõrrand. Glükolüüsi protsessi tulemusena moodustub neli ATP molekuli, kuid kaks neist katavad substraadi esmase aktiveerimise kulud. Järelikult koguneb kaks ATP molekuli. ATP moodustumine protsessis on järgmine:
Glükolüüsi reaktsiooni nimetatakse substraadi fosforüülimine, kuna oksüdeeritud substraadi molekulil tekivad suure energiaga sidemed. Kui eeldada, et ATP lagunemisel eraldub ADP-st ja Fn-st 30,6 kJ, siis glükolüüsi perioodil koguneb kõrge energiaga fosfaatsidemetesse vaid 61,2 kJ. Otsesed määramised näitavad, et glükoosimolekuli lagunemisega püroviinamarihappeks kaasneb 586,6 kJ vabanemine. Järelikult on glükolüüsi energiatõhusus madal. Lisaks moodustub 2 NADH molekuli, mis sisenevad hingamisahelasse, mis viib täiendava ATP moodustumiseni. Saadud kaks püroviinamarihappe molekuli osalevad hingamise aeroobses faasis.
Pentoosfosfaadi rada on glükoosi otsene oksüdatsioon ja see esineb rakkude tsütoplasmas. Pentoosfosfaadi raja ensüümide kõrgeim aktiivsus leiti maksa rakkudes, rasvkoes, neerupealiste koores, imetamise ajal piimanäärmes ja küpsetes punalibledes. Selle protsessi madal tase tuvastati skeleti- ja südamelihastes, ajus, kilpnäärmes ja kopsudes.
Pentoosfosfaadi rada nimetatakse ka apotoomiliseks rajaks, kuna selle reaktsioonid lühendavad heksoosi süsinikuahelat ühe aatomi võrra, mis sisaldub CO2 molekulis.
Pentoosfosfaadi rada täidab kehas kahte olulist metaboolset funktsiooni:
- see on peamine NADPH allikas rasvhapete, kolesterooli, steroidhormoonide sünteesiks, mikrosomaalseks oksüdatsiooniks; erütrotsüütides kasutatakse NADPH-d glutatiooni taastamiseks – aine, mis takistab peroksiidi hemolüüsi;
- see on peamine pentooside allikas nukleotiidide, nukleiinhapete, koensüümide (ATP, NAD, NADP, CoA-SN jne) sünteesiks.
Pentoosfosfaadi raja võib jagada kahte faasi: oksüdatiivne ja mitteoksüdatiivne.
Esialgne substraat oksüdatiivne faas on glükoos-6-fosfaat, mis läbib vahetult dehüdrogeenimise NADP-sõltuva dehüdrogenaasi osalusel (reaktsioon 1) Reaktsiooniprodukt hüdrolüüsitakse (reaktsioon 2) ning saadud 6-fosfoglükonaat dehüdrogeenitakse ja dekarboksüleeritakse (reaktsioon 3). Seega lüheneb monosahhariidi süsinikuahel ühe süsinikuaatomi võrra (“apotoomia”) ja moodustub ribuloos-5-fosfaat.
Pentoosfosfaadi raja oksüdatiivse faasi reaktsioonid.
Mitteoksüdeeriv faas Pentoosfosfaadi rada algab isomeerimisreaktsioonidega. Nende reaktsioonide käigus isomeriseerub üks osa riboos-5-fosfaadist riboos-5-fosfaadiks, teine osa ksüluloos-5-fosfaadiks.
Ribuloos-5-fosfaadi isomerisatsioonireaktsioonid.
Järgmine reaktsioon toimub ensüümi transketolaasi osalusel, mille koensüümiks on tiamiindifosfaat (B1-vitamiini derivaat). Selles reaktsioonis kantakse kahe süsinikuga osa ksüluloos-5-fosfaadist riboos-5-fosfaadiks:
Saadud produktid interakteeruvad üksteisega reaktsioonis, mida katalüüsib transaldolaas ja mis hõlmab dihüdroksüatsetooni jäägi ülekandmist glütseraldehüüd-3-fosfaadiks.
Selle reaktsiooni saadus, erütroos-4-fosfaat, osaleb teises transketolaasi reaktsioonis koos järgmise ksüluloos-5-fosfaadi molekuliga:
Seega muundatakse mitteoksüdatiivse etapi reaktsioonide tulemusena kolm molekuli pentoosfosfaate kaheks fruktoos-6-fosfaadi molekuliks ja üheks glütseraldehüüd-3-fosfaadi molekuliks. Fruktoos-6-fosfaat võib isomeristuda glükoos-6-fosfaadiks ja glütseraldehüüd-3-fosfaat võib läbida glükolüüsi käigus oksüdeerumise või isomeerida dihüdroksüatsetoonfosfaadiks. Viimane võib koos teise glütseraldehüüd-3-fosfaadi molekuliga moodustada fruktoos-1,6-difosfaati, mis on samuti võimeline muutuma glükoos-6-fosfaadiks.
Pentoosfosfaadi raja kaudu võib see tekkida glükoos-6-fosfaadi täielik oksüdatsioon kuueks CO2 molekuliks. Kõik need molekulid moodustuvad kuue glükoos-6-fosfaadi molekuli C-1 aatomitest ja saadud kuuest riboloos-5-fosfaadi molekulist taastatakse viis glükoos-6-fosfaadi molekuli:
Kui lihtsustada esitatud diagrammi, saame:
Seega kaasneb 1 glükoosi molekuli täieliku oksüdeerumisega pentoosfosfaadi rajas 12 NADP molekuli redutseerimine.
2. Allpool välja pakutud teadlaste seisukoht (teooria) geneetika kohta
3. Kõige traditsioonilisemad substraadid taimede hingamiseks on...
süsivesikud; |
|||
nukleiinhapped. |
|||
4. Glükolüüsi reaktsioonid toimuvad... |
|||
tsütoplasma; |
kloroplastid; |
||
mitokondrid; |
ribosoomid. |
||
5. ATP molekulide süntees toimub... |
|||
plasmalemma kohta; |
ribosoomides; |
||
tonoplastil; |
mitokondrites. |
||
6. Glükolüüsi nimetatakse... |
|||
kõigi protsesside kogum |
glükoosi hapniku lõhustamine |
||
energia metabolism; |
|||
hapnikuvaba lõhustamine |
polüsahhariidide lagunemine |
||
monosahhariidid. |
|||
7. Glükolüüsi käigus laguneb üks glükoosi molekul... |
|||
kaks püroviinamarihappe molekuli |
süsinikdioksiid ja vesi; |
||
etüülalkoholi molekulid; |
võihappe molekulid. |
8. Ühe glükoosi molekuli süsihappegaasiks lõhustamise protsessis
9. Hapniku lõhestamine võrreldes hapnikuvabaga energia mõistes...
sama tõhus; |
ligikaudu 5 korda tõhusam; |
||
ligikaudu 2 korda tõhusam; |
peaaegu 20 korda tõhusam. |
||
10. Süsivesikute lagundamisel sünteesitakse kõige rohkem ATP...
11. Kui üks glükoosi molekul laguneb püroviinamarihappeks, tekib see rakus täiendavalt...
12. Fosforüülimine on elektronide ülekande protsess mööda hingamisahelat, mis toimub koos moodustumise...
fosfaadid; |
13. Kõige rohkem energiat eraldub oksüdatsiooni...
süsivesikud; |
vitamiinid |
||
14. Bioloogilise oksüdatsiooni protsess toimub... |
|||
lüsosoomid; |
peroksisoomid; |
||
mitokondrid; |
Golgi kompleks. |
||
15. Glükolüüsi ajal,... |
|||
atsetüülkoensüüm A; |
|||
süsinikdioksiid ja vesi; |
|||
Mineraalne toitumine |
|||
Van Helmont; |
|||
J.B. Boussingault; |
A.T. Bolotov. |
||
2. Mineraaltoitluse teooria on sõnastatud... |
|||
N. Saussure; |
I. Knop; |
||
Yu Liebig; |
Yu Sax. |
||
3. Ammonifikaatorid on... |
|||
ensüümid, mis amineerivad elundeid |
mikroorganismid, mis fikseerivad |
||
nikhapped; |
lämmastik ammooniumi kujul; |
||
2) lagundavad mikroorganismid 4) taimed, mis eelistavad sulava ammooniumlämmastikuga mullas püorgaanilisi aineid. ammoniaagi vabanemine;
4. Määratakse kokkuleppeline piir makroelementide ja mikroelementide vahel
5. Nitritite redutseerimine ammooniumiks rakus toimub ensüümi...
lämmastik; |
nitriti reduktaas; |
||||||
nitrosaminotransferaas; |
nitraatide reduktaas. |
||||||
6. J. Liebigi miinimumi seaduse määrab asjaolu, et... |
|||||||
taimed vajavad mini- |
3) majandustegevuse tulemusena |
||||||
väike komplekt toitaineid |
|||||||
mineraalne toitumine püüdleb |
|||||||
miinimum; |
|||||||
saak sõltub eelkõige |
tagatisraha |
minimaalne kogus |
|||||
sõel akust, mis sisaldab |
maksimaalselt |
||||||
mille olemasolu mullas on minimaalne; |
põllukultuuride kasv. |
||||||
7. Mulla neeldumiskompleks on... |
|||||||
mikroorganismide kooslus, |
taimede maa-alune osa |
||||||
seotud rasside juurtega |
neelab tõhusalt vett ja elektrit |
||||||
toidupolitseinikud; |
|||||||
mullaosakesed, mehaanilised ja |
väetiste polümeersed lisandid |
||||||
füüsikalis-keemiline säilitamine |
vähendades |
liikuvus |
|||||
elemendi ioonid |
mineraalne |
membraani elemendid. |
|||||
8. Denitrifikaatorid on... |
|||||||
mikroorganismid, |
taastatud |
taimed, mis eelistavad |
|||||
nitraatide redutseerimine molekulaarseks |
nitraatlämmastik; |
||||||
th lämmastik; |
|||||||
ensüümid, mis vähendavad |
transpordiensüümid, üks- |
||||||
nitraadid taimedes; |
ajutiselt |
taastav |
|||||
nitraadid ja lämmastiku transportijad |
|||||||
10. Sümbiootilises lämmastiku sidumises on lämmastikumolekulide lõhustamise energiaallikaks...
11. Nitraatide redutseerimine ammooniumiks taimedes viiakse läbi...
lämmastik; |
biensüümi kompleks nit- |
|||
roti reduktaas ja nitriti reduktaas; |
||||
nitriti reduktaas; |
nitraatide reduktaas. |
|||
12. Taimede lämmastikunälgimise sümptom on... |
||||
kogu pinna kahvatu värvus |
aksillaarsete pungade puudumine; |
|||
lehtede stiil; |
||||
leheservade tumenemine /põletus/ |
generatiivi inetu areng |
|||
plaadi kisa; |
taimeosad. |
|||
13. Taimede fosfori nälgimise sümptom on... |
||||
läbivalt sinakasroheline värv |
juhtivuse struktuuri rikkumine |
|||
lehetera; |
värsked lehtede kimbud; |
|||
lihtsustamine |
lehtede kujud |
mitokondrite hävitamine. |
||
/noorestamine/; |
||||
14. Kaalium on... |
||||
absoluutselt |
asendamatu element |
saab osaliselt asendada ühega |
||
toitumisosakond; |
esimese novalentsed katioonid |
|||
tabelielementide rühmad mehed- |
||||
saab osaliselt asendada või- |
4) saab asendada ainult naatriumiga |
|||
gaanilised katioonid; |
Söön sootaimedest. |
|||
15. Kaaliumipuuduse tunnuseks on...
1) järsk langus |
suurused |
rippuvad lehed; |
|
noored lehed; |
|||
2) lehtede kollaseks muutumine |
kasvupunktide kuivamine. |
||
/roostes laigud/; |
|||
16. Magneesiumi füsioloogiline roll tuleneb järgmistest... |
|||
1) on osa karotenoididest; |
aktiveerib mitmeid ensüüme; |
||
2) toetab ribo- |
inaktiveerib mõned inhibiitorid |
||
säga, põhjustades nende alam- |
ensümaatiliste reaktsioonide inhibiitorid. |
||
17. Paljude redoksensüümide (tsütokroomid, katalaas, peroksidaas) katalüütiliste tsentrite hulka kuuluvad...
18. Polüfenooloksüdaasi ja askorbaatide katalüütiliste tsentrite koostis
19. Koobalt on osa vitamiinist B12, mis on vajalik molekulaarse lämmastiku sidumise protsessiks. Kõige tundlikum koobaltipuuduse suhtes on...
Kasv ja areng
IAA kontsentratsioon on kõrgem |
4) ainult giberelliinid. |
||
kui tsütokiniinide kontsentratsioon; |
|||
2. Milliseid etappe hõlmab kõrgemate taimede ontogenees? |
|||
embrüonaalne, |
alaealine |
3) embrüonaalne staadium, faasid |
|
vanaduse staadiumid ja staadium; |
koya, küpsusastmed ja vanadus; |
||
embrüonaalne, |
alaealine |
4) puhkefaas, küpsusaste ja staa- |
|
etapid, küpsusastmed ja vanadus; |
Millises arengufaasis on tehasel maksimaalne võimsus? |
|||
vastuvõtlikkus vegetatiivsele paljunemisele? |
|||
seemnete puhkefaasis; |
reproduktiivse arengu staadiumis |
||
juveniilses arengujärgus; |
vanaduse ja surma staadiumis. |
||
4. Kuidas demonstreeritakse apikaalset domineerimist? |
|||
apikaalse täielik supressioon |
nurga muutmine, mille all |
||
külgmise arengu meristeem |
külgvõrsed ulatuvad peamisest |
||
meristeem; |
|||
kasvukiiruse vähenemine |
mahasurumine külgmiste meetmetega |
||
protsessid külgmistes meristeemides; |
süsteemid apikaalse mina arendamiseks |
||
5. Mis hormoon tagab taime kasvu ja arengu? |
|||
tsütokiniin; |
|||
giberelliin; |
abstsitsiinhape. |
||
6. Mis hormoon tagab viljade vananemise ja valmimise? |
|||
abstsitsiinhape; |
|||
giberelliin; |
|||
7. Milline hormoon on taimede stressihormoon? |
|||
tsütokiniin; |
|||
giberelliin; |
abstsitsiinhape. |
8. Kuidas nimetatakse ühepoolselt mõjuva teguri poolt põhjustatud pöördumatuid taimede kasvuliigutusi?
vastikud; |
tropismid; |
||
nutatsioonid; |
taksod. |
9. Milline sündmus juure või varre kasvutsoonis on Kholodny-Wenti teooria kohaselt esmane?
10. Kuidas nimetatakse taimerütme, mille periood on umbes ööpäeva ja millel on endogeenne olemus?
11. Millised põhjused on veepuuduse korral taimede kasvukiiruse järsu nõrgenemise taga?
12. Millised järgmistest tunnustest on iseloomulikud etioleeritud
13. Mis tüüpi tropism viitab nisukõrte liikumisele, mis kerkivad pärast ööbimist?
geotropism; |
kemotropism; |
||
fototropism; |
hüdrotropism. |
14. Millised keskkonnategurid on üleminekul peamised?
õitsema suve lõpus; |
4) õitsevad varasügisel. |
||
Taimede vastupidavus ebasoodsatele keskkonnatingimustele |
|||
1. Milline märk iseloomustab taimede külmakindlust? |
|||
võime taluda polot |
3) talumisvõime madalat |
||
elutemperatuurid; |
negatiivsed temperatuurid; |
||
võime taluda madalat |
4) kandmisvõime |
||
positiivsed temperatuurid; |
ebasoodsate asjade kompleks |
||
2. Mis on soojust armastavate taimede hukkumise põhjuseks madalatel plusstemperatuuridel?
3. Mis on taimede hukkumise põhjused madalal negatiivsel temperatuuril?
rakumahla külmutamine |
negatiivne |
temperatuuri |
||||
laieneb mahult; |
põhjustada valkude koagulatsiooni |
|||||
toplasma; |
||||||
veresooned ja rakud purunevad |
jääkristallide teravad servad |
|||||
taimed; |
põhjus |
mehaanilised kahjustused |
||||
tsütoplasma ladestumine ja selle surm. |
||||||
4. Mis on füsioloogiline põhjus, miks taimed hukkuvad märgumisest? |
||||||
suure kaotus |
kogused |
etüülalkoholi mürgistus, |
||||
sisse kuhjudes |
anaeroobne |
|||||
tingimused; |
||||||
reservide ammendumist |
süsivesikuid |
tulemusena |
||||
intensiivse hingamise tõttu; |
mulla turse |
moodustamine |
||||
visates sinna jäätükke. |
||||||
5. Mis tüüpi mulla soolsus on taimedele eriti ohtlik? |
||||||
sulfaat; |
||||||
kloriid; |
segatud. |
|||||
6. Millised omadused eristavad halofüüte glükofüütidest? |
||||||
kõrge tootlikkus; |
kõrge intensiivsusega trans- |
|||||
kõrge ainevahetuse kiirus; |
madala intensiivsusega transpi- |
||
7. Mis on soolade taimedele kahjuliku mõju põhjused? |
|||
mürgised ained kogunevad taimedesse |
naatriumioonid ei konkureeri |
||
keerdunud ainevahetusproduktid; |
muud ioonid; |
||
raku struktuur on häiritud |
rakku sisenevad soolad |
||
naalsed organellid ja tsütoplasma; |
vähendada veepotentsiaali, mis |
||
avaldab tema elule kahjulikku mõju - |
|||
tegevust. |
|||
8. Millised kultuurtaimed on soola taluvad? |
|||
suhkrupeet; |
|||
9. Miks aitab väetiste kasutamine kaasa edukama taaskasutamise
10. Millised märgid on iseloomulikud 3% naatriumkloriidi lahusega tund aega töödeldud seemnetest kasvatatud taimedele?
9. LÜHITEAVE TAIMEFÜSIOLOOGIA TEKKISE JA TEADLASTE FÜSIOLOOGIDE KOHTA
Taimefüsioloogia kujunes algselt välja botaanika komponendina. Eksperimentaalne taimefüsioloogia sai alguse Hollandi loodusteadlase Jan Van Helmonti katsetest. 1629. aastal viis ta läbi esimese füsioloogilise eksperimendi, uurides taimede toitumist. Ta pani savinõusse 91 kg kaaluva pinnase ja istutas sinna pajuoksa, mis kaalus 2,25 kg ja kastis seda regulaarselt vihmaveega. 5 aasta pärast kaalusin eraldi mulla ja oksa. Selgus, et paju kaalus 77 kg ja mulla kaal vähenes vaid 56,6 g.Selle katse põhjal järeldas Helmont, et taime mass koosneb veest. Nii tekkis toitumise veeteooria.
Taimefüsioloogia edasise arengu etapid olid seotud fotosünteesi avastamisega. 1771. aastal avastas Joseph Priestley, et anumasse asetatud piparmünditaimed parandasid selles küünla põlemisel rikutud õhku.
Šveitsi botaanik Jean Senebier avaldas 1800. aastal traktaadi “Taimefüsioloogia”, milles ta määratles esmakordselt taimefüsioloogia kui iseseisva teaduse teema ja ülesanded ning andis sellele teadusele nime.
Samuti on taimefüsioloogia arengu põhietapid seotud kasvuliigutuste uurimisega – tropismidega (C. Darwin), mineraalse toitumise teooria väljatöötamisega (J. Liebig, J.B. Boussingault).
IN XIX lõpp - XX sajandi algus. Algas intensiivne taimede hingamise mehhanismide uurimine (V.I. Palladin, A.N. Bakh).
Kodumaise taimefüsioloogia rajajad on Andrei Sergeevich Famintsyn ja Kliment Arkadjevitš Timirjazev. Uurimused A.S. Famintsyn on pühendatud taimede ainevahetusele ja energiale. Ta on esimese venekeelse taimefüsioloogia õpiku (1887) autor. Põhiuuringud K.A. Timiryazev taimefüsioloogiast on pühendatud fotosünteesi protsessile.
IN 1934. aastal loodi NSVL Teaduste Akadeemia süsteemi raames Taimefüsioloogia Instituut, mis 1936. aastal sai nime K.A. Timirjasev. See asutus mängis suurt rolli kodumaise taimefüsioloogia arendamisel. Temaga on seotud selliste kuulsate teadlaste nimed nagu Anatoli Aleksandrovitš Nichiporovitš - peamised tööd fotosünteesi füsioloogia, taimede fotosünteesi produktiivsuse teooria kohta
Ja selle rakendamine põllumajanduses; Mihhail Khristoforovich Chailakhyan - taimede arengu hormonaalse teooria autor (1937); Raisa
Vastus
Teised küsimused kategooriast
19. Inimene võib nakatuda düsenteeriaamööbiga, kui 2) ta silitab koera 3) teda hammustab sääsk 4) ta sööb halvasti küpsetatud5) ta hakkab jooma vett reostunud tiigist
20. Liigi morfoloogiline kriteerium on
1) selle levikuala
2) eluprotsesside tunnused
3) välis- ja sisestruktuuri tunnused
4) teatud komplekt kromosoome ja geene
21. Tumedaid liblikaid leidub Inglismaa tööstuspiirkondades sagedamini kui heledaid, sest
1) tööstuspiirkondades munevad tumedad liblikad rohkem kui heledad
2) tumedad liblikad on reostuskindlamad
3) reostuse tõttu muutuvad mõned liblikad tumedamaks kui teised
4) saastatud aladel on tumedad liblikad putuktoidulistele lindudele vähem märgatavad
22. Paleontoloogilised tõendid evolutsiooni kohta on
2) Archeopteryxi jäljend
3) organismide liigiline mitmekesisus
4) kalade kohanemisvõimet eluga erineval sügavusel
5) karpide olemasolu molluskitel
1) varustatud ripsmetega
2) mis koosneb kitiinist
3) mida seedemahl ei mõjuta
4) kaitstud keskkonnamõjude eest õhukese vahakihiga
24. Märkige taimede eluks vajalik abiootiline tegur
2) süsinikdioksiidi olemasolu atmosfääris
3) mineraalväetiste kasutamine inimesel
4) tarbijate olemasolu ökosüsteemis
5) võistlus valguse pärast
25. Lepatriinude ja lehetäide omavaheline suhe – näide
3) vastastikune abistamine
4) sümbioos
5) kisklus
26. Erinevaid inimmõjusid loodusele peetakse teguriteks
2) abiootiline
3) biootiline
4) piiramine
5) inimtekkelised
27. Loomarakkudes sünteesitakse lipiide sisse
2) ribosoomid
3) lüsosoomid
28. Rakus toimub ensüümide osalusel valkude lagunemine aminohapeteks
2) mitokondrid
3) lüsosoomid
4) Golgi kompleks
5) tuumakesed
29. Profaasis mitoosi EI esine
2) tuumamembraani lahustumine
3) spindli moodustumine
4) DNA kahekordistumine
5) nukleoolide lahustumine
30. Tunnuste muutmise varieeruvuse põhjus on muutus
3) keskkonnatingimused
4) kromosoomid
5) genotüüp
31. Sordiaretuses saadakse puhtad liinid poolt
2) risttolmlemine
3) isetolmlemine
4) eksperimentaalne mutagenees
5) liikidevaheline hübridisatsioon
32. Toitumiseks kasutatakse seeni – saprotroofe
2) õhulämmastik
3) süsihappegaas ja hapnik
4) surnukehade orgaanilised ained
5) orgaanilised ained, mida nad ise fotosünteesi käigus tekitavad
33. Kui lisate verega katseklaasi lauasoola 2% lahust, siis punaseid vereliblesid
2) paisuda ja lõhkeda
3) ei muuda oma kuju
4) kahaneb ja vajub põhja
5) pinnale hõljuda
35. Sõiduvalik soodustab tunnusega isendite säilimist
1) erinev varasemast reaktsiooninormist
2) keskmise reaktsiooninormi omamine
3) mis ei muutu mitme põlvkonna jooksul
4) populatsiooni püsimajäämise tagamine tüüptingimustel
36. Kas järgmised hinnangud loodusliku ökosüsteemi ja agroökosüsteemi erinevuse kohta on õiged?
V. Erinevalt agroökosüsteemist on looduslikus ökosüsteemis koos päikeseenergiaga kaasatud täiendav energiaallikas väetiste kujul.
B. Erinevalt looduslikest ökosüsteemidest iseloomustab agroökosüsteeme terviklikkus, stabiilsus ja iseregulatsioon.
2) Ainult A on õige
3) Õige on ainult B
4) Mõlemad otsused on õiged
5) Mõlemad otsused on valed
Loe ka
1. Millised ained ei ole klassifitseeritud orgaanilisteks:a. Oravad
b. mineraalsoolad
c. süsivesikuid
d. rasvad
2. Kes võlgneb oma välimuse harmoonilisele taimestiku ja loomastiku klassifikatsioonisüsteemile:
a. Jean Baptiste Lamarck
b. Carl Linnaeus
c. Charles Darwin
3. Kuidas toimub viljastamine maismaaloomadel?
a. Väline
b. Sisemine
c. Kahekordne
4. Millisteks vaheproduktideks lagunevad valgud seedetraktis:
a. glütserool ja rasvhapped
b. lihtsad süsivesikud
c. aminohapped
5. Kui palju kromosoome on inimese sugurakkudes:
a. 23
b. 46
c. 92
6. Mis on kloroplastide funktsioon
a. Valkude süntees
b. ATP süntees
c. Glükoosi süntees
7. Rakud, millel on tuum, kuuluvad:
a. Eukarüootne rakk
b. Prokarüootne rakk
8. Organismid, mis loovad ökosüsteemis orgaanilist ainet:
a. Tarbijad
b. Tootjad
c. Lagundajad
9. Milline raku organell vastutab energia tootmise eest rakus:
a. Tuum
b. Kloroplast
c. Mitokondrid
10. Millised organellid on iseloomulikud ainult taimerakkudele
a. Endoplasmaatiline retikulum
b. Plastiidid
c. Ribosoomid
11. Mitu kromosoomi sisaldub inimese somaatilistes rakkudes
a. 23
b. 46
c. 92
12. Milline viljastumine toimub katteseemnetaimedel:
a. Sisemine
Bioloogia test...
1) Märkige keemiliste elementide rühm, mille sisaldus lahtris on 98%.
a) H, O, S, P; b) H, C, O, N; c) N, P, H, O; d) C, H, K, Fe
2) Millised sidemed stabiliseerivad valkude sekundaarstruktuuri?
a) kovalentne, b) ioonne, c) vesinik, d) sellised sidemed puuduvad
3) Nimetage keemiline ühend, mis esineb DNA-s, kuid mitte RNA-s
a) tümiin, b) disoksüriboos, c) riboos, d) guaniin
4) Molekulid koosnevad rasvhapetest ja glütseroolist
a) süsivesikud, b) valgud, c) nukleiinhapped, d) lipiidid
5) Millises vastuses on kõik nimetatud süsivesikud klassifitseeritud polüsahhariidideks?
a) glükoos, galaktoos, riboos, c) laktoos, galaktoos, fruktoos
6) Nimetage valk, mis täidab peamiselt motoorset funktsiooni
a) aktiin, b) keratiin, c) lipaas, d) fibriin
7) Nimetage lipiididega seotud aine
a) kiudained, b) ATP, c) kolesterool, d) kollageen
8) Järgmine väide ei vasta rakuteooriale:
a) "rakk on elu elementaarne üksus"
b) "mitmerakuliste organismide rakud ühendatakse kudedeks struktuuri ja funktsiooni sarnasuse alusel"
c) "rakud moodustuvad munaraku ja seemneraku ühinemisel"
d) "kõikide elusolendite rakud on ehituselt ja funktsioonilt sarnased"
9) Millistest ainetest koosneb bioloogiline membraan:
a) lipiididest ja valkudest, b) valkudest ja süsivesikutest, c) süsivesikutest ja veest
10) Milline membraanikomponentidest määrab selektiivse läbilaskvuse omaduse:
a) lipiidid, b) valgud
11) Kus moodustuvad ribosomaalsed subühikud:
a) tuumas, b) tsütoplasmas, c) vakuoolides, d) ER-s
12) Millist funktsiooni ribosoomid täidavad?
a) valgusüntees, b) fotosüntees, c) rasvade süntees, d) transpordifunktsioon
13) Milline on mitokondrite struktuur?
a) ühemembraaniline, b) topeltmembraanne, c) mittemembraanne
14) Millised organellid on taime- ja loomarakkudele ühised:
a) ribosoomid, b) EPS, c) plastiidid, d) mitokondrid
15) Millised plastiidid sisaldavad pigmendi klorofülli:
a) kloroplastid, b) leukoplastid, c) kromoplastid
16) Millistel tsütoplasma organellidel on mittemembraanne struktuur:
a) EPS, b) mitokondrid, c) plastiidid, d) ribosoomid, e) lüsosoomid
17) Millises tuuma osas asuvad DNA molekulid:
a) tuumamahlas, b) tuumaümbrises, c) kromosoomides
18) Milline tuumastruktuur osaleb ribosoomi subühikute koostamisel:
a) tuumaümbris, b) tuum, c) tuumamahl
19) Nimetage prokarüootse DNA molekuli valem, mille poolest see erineb eukarüootide tuuma DNA-st
a) ring, b) lineaarne struktuur, c) hargnenud struktuur
20) Millise süstemaatilise organismirühma esindajad avaldavad elusloodusele iseloomulikke märke ainult siis, kui nad on teises elusorganismis?
a) viirused, b) prokarüootid, c) eukarüootid
Ülesanne 2. Anna vastus küsimusele.
Millistel organismidel on ringikujulisest DNA-st moodustunud geneetiline aparaat?
Millise organismi "süda" koosneb nukleiinhappe fragmendist?
Teine nimi tuumaeelsetele organismidele? Mis aine moodustab seente rakuseina?
Rakuorganell, milles ATP sünteesitakse?
Tsütoplasmaatilise tugisüsteemi nimi?
Raku organoid, mis on selle seedekeskus? Protsessi nimi, mille käigus rakust aineid eemaldatakse? Roheliste plastiidide nimi? Mille poolest erineb DNA nukleotiidide koostis RNA nukleotiididest?
3. ülesanne.
Märkige nukleotiidide järjekord DNA ahelas, mis moodustub ahela isekopeerimisel, määrake vesiniksidemete arv:
T-A-G-C-T-T-A-G-G-C-C-A.....
Saussure, kes töötas pimedas roheliste taimedega, avastas, et need eraldavad CO 2 isegi hapnikuvabas keskkonnas. L. Pasteur leidis, et pimedas hapniku puudumisel tekib taimekudedes koos CO 2 vabanemisega alkohol, s.t toimub alkoholkäärimine. Ta jõudis järeldusele, et alkohoolne käärimine on võimalik taimekudedes, aga ka bakterites.
Saksa füsioloog E. F. Pfluger (1875) näitas, et hapnikuvabas keskkonnas elavad konnad mõnda aega ja eraldavad samal ajal CO 2. Pflueger nimetas seda hingamist intramolekulaarseks, st substraadi molekulisisesest oksüdatsioonist tingitud hingamiseks ja see on normaalse aeroobse hingamise algstaadium. Saksa taimefüsioloog B. Pfeffer laiendas seda vaatenurka taimeorganismidele. Pfeffer ja Pflueger pakkusid välja kaks võrrandit, mis kirjeldavad hingamismehhanismi:
1) C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2
2) 2C 2H 5OH + 6O 2 → 4CO 2 + 6H 2 O
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
Esimesel, anaeroobsel etapil toimub alkoholkäärimine, moodustub kaks etanooli ja kaks CO 2 molekuli. Seejärel oksüdeeritakse hapniku juuresolekul sellega interakteeruv alkohol CO 2 ja H 2 O-ks.
Käärimine |
Kostševi ja tema kolleegide (1912 - 1928) katsetes selgus, et kui taimekudesid hoitakse lühiajaliselt hapnikuvabas keskkonnas ja seejärel antakse hapnikku, siis täheldatakse järsult hingamise suurenemist, st anaeroobse ajal. faasis kogunevad vaheproduktid, mis hapniku juuresolekul kiiresti ära kasutatakse. Fermentatsiooni blokeerivad inhibiitorid, nagu NaF, blokeerivad ka aeroobset hingamist. Kostšev jõudis järeldusele, et atsetaldehüüd võib olla vaheprodukt. Tänu Saksa biokeemiku K. Neubergi, Kostševi ja teiste tööle sai selgeks, et hingamine ja kõik käärimisviisid on omavahel seotud püroviinamarihappe (PVA) kaudu:
Glükoos on stabiilne ühend. Hingamisteede lagunemiseks tuleb see aktiveerida. Hingamise ja kääritamise anaeroobse etapi tähtsus on ületada heksoosi molekuli keemiline inerts, s.o. selle labiliseerimisel ja aktiveerimisel. Glükoosi aktiveerimine toimub glükolüüsi esimeses, ettevalmistavas etapis (vt glükolüüs 4.1.2).
4. Süsivesikute dissimilatsiooni peamised teed.
Peamised süsivesikute dissimilatsiooni teed on 1) glükolüütiline rada, 2) pentoosfosfaadi rada; 3) di- ja trikarboksüülhapete tsüklid.
Glükolüütiline rada, mis põhineb heksoosi topeltfosforüülimisel, ja PPP koos glükoosi ühekordse fosforüülimisega ei ole ainsad viisid suhkru molekuli oksüdeerimiseks. Mõned organismid on võimelised oksüdeerima fosforüülimata glükoosi. See suhkrute otsene oksüdatsioon leidub mõnedes bakterites, seentes ja loomades, aga ka fotosünteetilistes vetikates. Glükoosi ensümaatilise oksüdeerimisega glükoonhappeks kaasneb vesinikperoksiidi vabanemine, mis seejärel katalaasi või peroksidaasiga laguneb. Saadud glükoonhape võib osaleda edasises metabolismis pärast selle fosforüülimist kahe trioosi - püroviinamarihappe ja 3-fosfoglütseraldehüüdi - moodustumisega, mida PVA kaudu saab Krebsi tsüklis oksüdeerida.
Hingamistsüklid - glükolüüs ning di- ja trikarboksüülhapete tsükkel, PPP ja suhkrute otsene oksüdatsioon - omavahel seotud protsesside süsteem. Allpool on nende suhete diagramm:
Ühendus glükolüüsi ja PPP vahel toimub glükoonhappe ja fosfotriooside kaudu. Rakus ei ole glükolüüs ja PPP üksteisest ruumiliselt eraldatud. Need protsessid toimuvad tsütoplasma lahustuvas osas, proplastiidides ja kloroplastides. Neil on ühised substraadid - glükoos-6-fosfaat, fruktoos-6-fosfaat ja 3-fosfoglütseeraldehüüd. Tavaliselt on pentoosfosfaadi tsükli osatähtsus kogu hingamisteede ainevahetuses 10–40% ja see varieerub sõltuvalt koe tüübist ja selle funktsionaalsest seisundist. Anaeroobsetes tingimustes domineerib glükolüüs PPP üle. Kloroplastides on aga oksüdatiivse apotoomilise raja aktiivsus glükolüüsiga võrreldes palju suurem. Tsütoplasmas metaboliseeritakse suurem osa PPP saadustest glükolüüsi teel.
PPP aktiivsus suureneb ebasoodsates tingimustes: põud, kaaliumipuudus, infektsioon, varjutus, soolsus ja vananemine.
4.1. Glükolüüs: mõiste, etapid, energiaväljund, tähendus
4.1.1. Glükolüüs on glükoosi anaeroobse lagunemise protsess, mille käigus vabaneb energia, mille lõpp-produktiks on püroviinamarihape. Glükolüüs on aeroobse hingamise ja igat tüüpi fermentatsiooni tavaline algstaadium. Glükolüüsi reaktsioonid toimuvad tsütoplasma lahustuvas osas (tsütosool) ja kloroplastides.
A. Garden ja L. A. Ivanov näitasid 1905. aastal iseseisvalt, et alkohoolse kääritamise protsessis täheldatakse anorgaanilise fosfaadi seondumist ja selle muutumist orgaaniliseks vormiks. Garden leidis, et glükoos laguneb anaeroobselt alles pärast selle fosforüülimist.
4.1.2. Glükolüüsi etapid: ****
I. Ettevalmistav etapp- heksoosi fosforüülimine ja selle lõhustamine kaheks fosfotrioosiks.
II. Esimene substraadi fosforüülimine, mis algab 3-fosfoglütseerdehüüdiga ja lõpeb 3-fosfoglütseriinhappega. Selles protsessis sünteesitakse iga fosfotrioosi jaoks üks ATP molekul.
III. Teine substraadi fosforüülimine, milles 3-fosfoglütseriinhape vabastab molekulisisese oksüdatsiooni teel fosfaati, moodustades ATP.
Glükoosi aktiveerimine nõuab energiakulu, mis toimub glükoosi fosforestrite moodustumise protsessis mitmetes ettevalmistavad reaktsioonid. Glükoosi (püranoosi vorm) fosforüülib ATP heksokinaasi osalusel, muutudes glükoos-6-fosfaadiks, mis isomeriseeritakse glükoosfosfaadi isomeraasi toimel fruktoos-6-fosfaadiks (furanoosi vorm), mis on heksoosi labiilsem vorm. molekul.
Fruktoos-6-fosfaat fosforüülitakse sekundaarselt fosfofruktokinaasi poolt, kasutades teist ATP molekuli. Saadud fruktoos-1,6-bifosfaat on sümmeetriliselt paiknevate fosfaatrühmadega labiilne furanoosivorm. Mõlemad rühmad kannavad negatiivset laengut, tõrjudes üksteist elektrostaatiliselt. Aldolaas lõhustab selle struktuuri kergesti kaheks fosfotrioosiks - 3-fosfoglütseeraldehüüdiks (3-PGA) ja fosfodioksüatsetooniks (PDA).
3-PHA ja PDA muundatakse triosefosfaadi isomeraasi osalusel kergesti üksteiseks. Heksoosi molekuli jagunemise tõttu kaheks trioosiks nimetatakse mõnikord glükolüüsi. glükoosi oksüdatsiooni dihhotoomne rada.
Algab 3-FGA-st Glükolüüsi II etapp - esimene substraadi fosforüülimine. Ensüüm fosfoglütseraldehüüddehüdrogenaas (NAD-sõltuv SH ensüüm) moodustab 3-PHA-ga ensüümi-substraadi kompleksi, milles substraat oksüdeeritakse, elektronid ja prootonid kantakse NAD+-le ning moodustub. suure energiatarbega side(st väga suure hüdrolüüsi vaba energiaga side). Järgmisena toimub selle sideme fosforolüüs: substraadist eraldatakse SH ensüüm ja substraadi karboksüülrühma jäägile lisatakse anorgaanilist fosfaati. Kõrge energiaga fosfaatrühm viiakse fosfoglütseraatkinaasi toimel ADP-sse ja moodustub ATP. Kuna sel juhul tekib otse oksüdeerunud substraadile suure energiaga kovalentne fosfaatside, siis nimetatakse seda protsessi nn. substraadi fosforüülimine. Seega sisse. Glükolüüsi II etapi tulemusena moodustuvad ATP ja redutseeritud NADH:
Viimane etapp glükolüüs - teise substraadi fosforüülimine. 3-fosfoglütseriinhape muudetakse fosfoglütseraatmutaasi toimel 2-fosfoglütseriinhappeks. Järgmisena katalüüsib ensüüm enolaas vee eraldumist molekulis olevast 2-fosfoglütseriinhappest, mille tulemusena moodustub fosfoenoolpüruvaat – ühend, mis sisaldab suure energiaga fosfaatsidemeid.Püruvaat ADP osalusel viiakse fosfoenoolpüruvaatfosfaat üle ADP-le. ja moodustub ATP ning enoolpüruvaat muundub spontaanselt stabiilsemaks vormiks - püruvaat− glükolüüsi lõpp-produkt.
4.1.3. Glükolüüsi energiatoodang . Ühe glükoosi molekuli oksüdeerumisel moodustub kaks püroviinamarihappe molekuli. Sel juhul moodustub esimese ja teise substraadi fosforüülimise tõttu neli ATP molekuli. Glükolüüsi esimeses etapis kulutatakse heksoosi fosforüülimiseks aga kaks ATP molekuli. Seega on glükolüütilise substraadi fosforüülimise puhassaagis kaks ATP molekuli.
Lisaks redutseeritakse glükolüüsi II etapis iga kahe fosfotrioosi molekuli jaoks üks NADH molekul. Ühe NADH-molekuli oksüdatsioon mitokondrite elektronide transpordiahelas O 2 juuresolekul on seotud kolme ATP-molekuli sünteesiga ja kahe trioosi (st glükoosimolekuli kohta) - kuue ATP-molekuli sünteesiga. Seega kokku moodustub glükolüüsi käigus kaheksa ATP molekuli (sellel järgneval NADH oksüdatsioonil). Kuna ühe ATP molekuli hüdrolüüsi vaba energia rakusisestel tingimustel on umbes 41,868 kJ/mol (10 kcal), kaheksa ATP molekuli annavad 335 kJ/mol ehk 80 kcal. See on aeroobsetes tingimustes glükolüüsi koguenergia saagis.
Glükolüüsi kokkuvõtlik võrrand:
C6H12O6 + 2 ATP + 2 NAD + + 2P n + 4ADP 2 PVC + 4ATP + 2NADH
4.1.4. Glükolüüsi tähtsus :
1) suhtleb hingamisteede substraatide ja Krebsi tsükli vahel;
2) varustab iga glükoosimolekuli oksüdatsiooni käigus raku vajadustega kahte ATP molekuli ja kahte NADH molekuli (anoksilistes tingimustes toimib glükolüüs ilmselt rakus peamise ATP allikana);
3) toodab rakus toimuvate sünteetiliste protsesside vaheühendeid (näiteks fosfoenoolpüruvaati, mis on vajalik fenoolsete ühendite ja ligniini tekkeks);
4) kloroplastides tagab see otsese tee ATP sünteesiks, sõltumata NADPH pakkumisest; Lisaks metaboliseeritakse säilitatud tärklis kloroplastis glükolüüsi teel trioosideks, mis seejärel kloroplastist eksporditakse.