Kuidas mõõtmisviga mõõdetakse? Moskva Riiklik Trükikunstiülikool
Sümbioos - See on kahe või enama erineva taime- või loomaliigi organismide pikaajaline kooselu, kui nende omavahelised suhted on väga lähedased ja enamasti vastastikku kasulikud. Sümbioos tagab nendele organismidele parema toitumise. Tänu sümbioosile on organismidel kergem jagu saada keskkonna kahjulikest mõjudest.
Troopilistes maades on väga huvitav taim - myrmecodia. See on sipelgapesa taim. Ta elab teiste taimede okstel või tüvedel. Selle varre alumine osa on oluliselt laienenud ja näeb välja nagu suur sibul. Kogu pirn on läbi imbunud üksteisega suhtlevatest kanalitest. Sipelgad asuvad neis elama. Need kanalid tekivad paksenenud varre arenemisel ja sipelgad neid ei näri. Järelikult saavad sipelgad taimelt valmis kodu. Kuid taimele saavad kasu ka selles elavad sipelgad. Fakt on see, et troopikas on Lehtelõikajad sipelgad. Nad toovad suurt kahju taimed. Teise liigi sipelgad asuvad elama mürmekoodias ja sõdivad lehelõikaja sipelgatega. Myrmecodia asukad ei luba lehelõikuritel selle tippu jõuda ega lase neil süüa selle õrnu lehti. Seega pakub taim loomale kodu ja loom kaitseb taime vaenlaste eest. Lisaks mürmekoodiale kasvab troopikas palju teisi taimi, mis on sipelgatega koostöös.
Sipelgapesa taim - myrmecody: 1 - kaks taime asetsevad ühele puuoksale; 2 - myrmecodia varre lõik.
Taimede ja loomade vahel on veelgi tihedamaid sümbioosi vorme. See on näiteks üherakuliste vetikate sümbioos amööbide, päikesekalade, ripslaste ja teiste algloomadega. Nendel üherakulistel loomadel on rohevetikaid, näiteks zooklorella. Pikka aega kõige lihtsamate loomade rakkudes leiduvaid rohelisi kehasid peeti organoidideks, s.t üherakulise looma enda püsivateks osadeks ja alles 1871. aastal tuvastas kuulus vene botaanik L. S. Tsenkovski erinevate lihtorganismide kooselu. Hiljem nimetati seda nähtust sümbioosiks.
Lihtsaima looma amööbi kehas elav zooklorella on kahjulike mõjude eest paremini kaitstud välismõjud. Amööbi keha on läbipaistev, seega toimub vetikates fotosünteesiprotsess normaalselt. Loom saab vetikatest lahustuvad fotosünteesiproduktid (peamiselt süsivesikud – suhkur) ja toitub neist. Lisaks eraldavad vetikad fotosünteesi käigus hapnikku ja loom kasutab seda hingamiseks. Loom omakorda varustab vetikaid tema toitumiseks vajalike lämmastikuühenditega. Loomade ja taimede vastastikune kasu sümbioosist on ilmne.
Vetikad loomade kehas: 1 - amööb, a - zoochlorella vetikad, b - amööbi südamik, c - kontraktiilne vakuool amööb; 2 - paulinella risoom, a - risoomi tuum, b - rohevetikad, c - risoomi pseudopood.
Vetikatega sümbioosiga on kohanenud mitte ainult kõige lihtsamad üherakulised loomad, vaid ka mõned hulkraksed loomad. Vetikaid leidub hüdrade, käsnade, usside, okasnahksete ja molluskite rakkudes. Mõne looma jaoks on sümbioos vetikatega muutunud nii vajalikuks, et nende Organism ei saa normaalselt areneda, kui tema rakkudes pole vetikaid.
Ülal - sümbioos madalamate taimede elus. Samblikud: 1 - kladoonia; 2 - parmeelia; 3 - ksiatoorium; 4 - vetikate ahelad ja sfäärilised rakud, mis on mikroskoobi kaudu nähtavad erinevate samblike talluse osas. All - taimed orhideede perekonnast: 1 - epifüütsed troopilised orhideed, millel on õhust (a) ja linditaolised (b) juured; 2 - parasvöötme maapealne orhidee - Daami suss.
Sümbioos on eriti huvitav, kui mõlemad osalejad on taimed. Võib-olla kõige ilmekam näide kahe sümbioosist taimeorganismid- see on samblik. Kõik tajuvad samblikku kui ühtset organismi. Tegelikult koosneb see seenest ja vetikatest. See põhineb seene põimunud hüüfidel (niitidel). Sambliku pinnal on need hüüfid tihedalt põimunud ja vetikad pesitsevad veepinna all olevas lahtises kihis hüüfide vahel. Enamasti on need üherakulised rohevetikad. Vähem levinud on samblikud koos mitmerakuliste sinivetikatega. Vetikarakud on põimunud seenehüüfidega. Mõnikord moodustuvad hüüfidele imejad, mis tungivad vetikarakkudesse. Kooselu on kasulik nii seentele kui ka vetikatele. Seen annab vetikatele vett lahustunud mineraalsooladega ning saab vetikatest fotosünteesi käigus toodetud orgaanilisi ühendeid, peamiselt süsivesikuid.
Sümbioos aitab samblikke olelusvõitluses nii hästi kaasa, et nad suudavad asuda liivastele muldadele, tühjadele kividele, klaasile, plekile, st sinna, kus ei saa olla ühtegi teist taime. Samblikke leidub Kaug-Põhjas, aastal kõrged mäed, kõrbetes - seni, kuni on valgust: ilma valguseta ei suuda samblike vetikad absorbeerida süsinikdioksiid ja sureb. Seen ja vetikad elavad samblikus nii tihedalt koos, et nad on nii üksik organism, et paljunevad isegi kõige sagedamini koos.
Pikka aega peeti samblikke ekslikult tavalisteks taimedeks ja liigitati samblateks. Sambliku rohelisi rakke peeti ekslikult rohelise taime klorofülli teradeks. Alles 1867. aastal kõigutasid seda seisukohta vene teadlaste A. S. Famintsyni ja O. V. Baranetski uuringud. Nad suutsid ksantooriumsamblikust eraldada rohelised rakud ja teha kindlaks, et nad ei saa elada mitte ainult väljaspool sambliku keha, vaid ka paljuneda jagunemise ja eoste teel. Järelikult on rohelised samblikurakud iseseisvad vetikad.
Kõik teavad näiteks, et puravikke tuleb otsida sealt, kus haavad kasvavad, ja puravikke - kasemetsadest. Selgub, et kübarseened kasvavad teatud puude läheduses põhjusega. Need “seened”, mida metsas kogume, on vaid nende viljakehad. Seene enda keha - seeneniidistik ehk seeneniidistik - elab maa all ja koosneb niidilaadsetest hüüfidest, mis tungivad pinnasesse (vt artiklit “Seened”). Pinnase pinnalt ulatuvad nad puujuurte otsteni. Mikroskoobi all on näha, kuidas hüüfid nagu vilt põimuvad juure otsa Kõrgemate taimede juurtega seene sümbioosiks nimetatakse mükoriisa(tõlkes kreeka keelest - "seenejuur").
Valdav enamus meie laiuskraadide puid ja paljud rohttaimed (sh nisu) moodustavad seentega mükoriisa. Teadlased on leidnud, et paljude puude normaalne kasv on võimatu ilma seene osaluseta, kuigi on puid, mis võivad ilma nendeta areneda, näiteks kask ja pärn. Seene sümbioos kõrgema taimega eksisteeris maismaa taimestiku koidikul. Esimestel kõrgematel taimedel – psilotaceae’del – olid juba seenehüüfidega tihedalt seotud maa-alused elundid. Kõige sagedamini põimib seen ainult juure oma hüüfidega ja moodustab justkui katte välimine kangas juur Vähem levinud on sümbioosi vormid, kui seen settib juurerakkudesse ise. See sümbioos on eriti väljendunud orhideedel, mis üldiselt ei saa areneda ilma seente osaluseta.
Võib oletada, et seen kasutab oma toitumiseks juurte poolt eritatavaid süsivesikuid (suhkrut) ning kõrgem taim saab seenelt mullas leiduvate lämmastikku sisaldavate orgaaniliste ainete lagunemissaadused. Puujuur ise ei saa neid tooteid kätte. Samuti eeldatakse, et seened toodavad vitamiinitaolisi aineid, mis soodustavad kõrgemate taimede kasvu. Lisaks pole kahtlustki, et puu juurt ümbritsev ja mullas arvukalt oksi omav seenekate suurendab tublisti vett imavat juurestiku pinda, mis on taime elus väga oluline.
Paljudes praktilistes tegevustes tuleks arvestada seene ja kõrgema taime sümbioosiga. Nii on näiteks metsade istutamisel ja kaitsevööndite rajamisel hädavajalik "nakatada" muld seentega, mis astuvad istutatava puuliigiga sümbioosi.
Suure praktilise tähtsusega on lämmastikku varustavate bakterite sümbioos kõrgemad taimed kaunviljade perekonnast (oad, herned, oad, lutsern ja paljud teised). Tavaliselt tekivad liblikõielise taime juurtele paksenemised - mügarikud, mille rakud sisaldavad baktereid, mis rikastavad taime ja seejärel mulda lämmastikuga (vt artiklit “Kuidas roheline taim töötab ja toitub”).
Kõik planeedi elusorganismid on jagatud kuningriikideks. Klassifikatsioon põhines tuuma olemasolul. Seal on prokarüootide kuningriik, millel pole tuuma. Nende hulka kuuluvad bakterid ja sinivetikad (tsüaane). Eukarüootide kuningriiki kuuluvad need organismid, millel on tuum: seened, taimed ja loomad. Hoolimata asjaolust, et bakterid, seened, taimed (vetikad ja kõrgemad), loomad moodustavad eraldi kuningriigid, on nende vahel ka ühiseid jooni.
Bakterid ja tsüaniidid liigitatakse prokarüootidena. Nende peamised erinevused on järgmised:
- selgelt määratletud tuuma puudumine;
- membraani organellide puudumine;
- mesosoomide olemasolu (membraani omamoodi eend raku keskele);
- väikesed ribosoomid võrreldes eukarüootidega;
- Bakteritel on üks kromosoom, tsüanobakteritel mitu kromosoomi, mis paiknevad tsütoplasmas;
- nukleoolide puudumine;
- mitokondrid puuduvad;
- bakterite rakusein koosneb mureiinist ja tsüaniididel tselluloosist;
- flagellad eristuvad nende lihtsa struktuuri ja väikese läbimõõduga;
- Seksuaalne protsess puudub; paljunemine toimub jagunemise teel.
Ebasoodsates tingimustes moodustavad paljud mikroorganismid eoseid, mis võivad lebada aastaid, oodates eluks ja arenguks sobivaid tingimusi. Taimed ja seened toodavad ka eoseid, kuid nad vajavad neid paljunemiseks. On mikroobe, mis toituvad nagu taimed ja on autotroofid, ja mõned toituvad nagu loomad ja on heterotroofid. Erinevalt teistest elusorganismidest, kelle elu ilma hapnikuta on võimatu, leidub seal mikroorganisme, mis võivad elada anaeroobne keskkond, ja hapnik, vastupidi, on nende jaoks hävitav.
Bakterid on planeedi kõige arvukamad olendid ja enamik neist on veel uurimata.
taimeriik
Klassifikatsioon põhineb nende peamisel erinevusel - autotroofsel toitumisel. Nad on võimelised töötlema orgaaniline aine orgaaniliseks. Selleks nad vajavad päikeseenergia. See on iseloomulik ka tsüanobakteritele. Tänu taimedele ja tsüanobakteritele on planeedi õhk rikastatud hapnikuga, mis on nii vajalik teistele elusorganismidele. Taimed on toiduallikaks paljudele teistele organismidele. Need on jagatud kaheks alamkuningriigiks: vetikateks ja kõrgemateks. Vetikatel ei ole erinevalt kõrgematest vormidest juuri, varsi ja lehti.
Erilise koha hõivavad primitiivsed vetikad (pürrofüüdid), kelle rakkude kromosoomides puuduvad histoonid, nende struktuur on lähedane bakterite nukleoidile. Mõne vetika rakusein on valmistatud kitiinist, nagu loomadel ja seentel. Punavetikad erinevad teistest liikidest selle poolest, et nende rakkudel puuduvad lipud. Struktuuriomadustes ja biokeemilistes protsessides on erinevusi.
seente kuningriik
Teadlased vaidlesid pikka aega selle üle, kas liigitada seened eraldi kuningriiki või mitte. Pikkade vaidluste tulemusena tuvastati need siiski eraldi, kuna neil on palju ühist nii taimede kui ka loomadega.
Nende toitumisviis on sama, mis loomadel – heterotroofne. Nii nagu loomadel, puuduvad ka neil plastiidid ja nende rakuseintes on kitiin. Tulemusena metaboolsed protsessid moodustub uurea. Seened, nagu taimed, omastavad toitaineid imendumise teel. Nad on liikumatud ja nende kasvumuster on sarnane taimede omaga.
Mõned seened paljunevad nagu bakterid ─ aseksuaalselt, mõned nagu taimed ─ vegetatiivselt, mõned nagu loomad ─ suguliselt. Paljud neist, nagu mikroobid, töötlevad surnud elusorganisme, täites seeläbi "korrapidajate" rolli. Paljud neist on kasulikud ja neid kasutatakse antibiootikumide, hormoonide ja vitamiinide tootmiseks.
Sõltuvalt sellest, kuidas nad orgaanilisi aineid tarbivad, jagatakse need kolme tüüpi:
Samblikud
Paljud teadlased nõuavad samblike klassifitseerimist eraldi kuningriigina. Sellel on mitu põhjust. Need võivad olla sümbiondid:
- seened ja vetikad;
- bakterid seened ja vetikad.
Kõrval välimus need on jagatud kolme rühma:
- kortikaalsed (mis kasvavad kividel ja kasvavad kindlalt koos pinnaga);
- lehtjas (kinnitub pinnale varrega);
- põõsastik (kinnitub pinnasele, puude, põõsaste kujul põõsaste kujul).
Sambliku keha nimetatakse talluseks, mis erineb erinevate liikide suuruse, värvi, kuju ja struktuuri poolest. Tallus võib olla mitmest sentimeetrist kuni meetrini.
Samblikud kasvavad väga aeglaselt, kuid nende eluiga võib ulatuda sadadest tuhandete aastateni.
Sümbioosi tulemusena saadakse üksik organism. Pealegi on seene hüüfid tihedalt põimunud vetikarakkudega. Seega ühendab samblik struktuurilt ja toitumisviisilt kaks täiesti erinevat organismi. Vetikatega sümbioosi moodustavaid seeni looduses eraldi ei leidu, kuid sümbioosis osalevaid vetikaliike võib leida ka eraldi elusorganismina.
Samblike toitumisviis on ainulaadne: seened imendavad lahustunud mineraalaineid ning sinivetikad moodustavad orgaanilist ainet ja osalevad fotosünteesi protsessis. Samblikud võivad paljuneda kas eoste või talli jagamise teel.
Samblike tundlikkus reostuse suhtes keskkond muudab need puhtuse näitajateks. Paljusid liike kasutatakse loomasöödaks ja meditsiinilistel eesmärkidel.
loomariik
Loomariik jaguneb kaheks alamkuningriigiks: algloomadeks ja mitmerakuliseks. Kuigi algloomad koosnevad ühest rakust, nagu bakterid, on neil kõik loomadele omased omadused. On olemas algloomade liike, mis toituvad valguse käes autotroofselt ja lülituvad selle puudumisel heterotroofiale. Algloomad võivad paljuneda nii aseksuaalselt (rakkude jagunemine) kui ka seksuaalselt (konjugatsioon).
Loomadel ja taimedel on ühine ainevahetus ja raku struktuur. Peamine erinevus on söömisviis. Loomad on heterotroofid, see tähendab, et nad söövad valmistoitu orgaanilised ühendid ja ei ole võimelised anorgaanilisi aineid sünteesima. Enamasti on need mobiilsed.
Rohkem keeruline struktuur eukarüootsed rakud näitavad, et nad said need täiustused evolutsiooni tulemusena. Ja nii prokarüootide kui ka eukarüootide samaaegne olemasolu Maal viitab sellele bioloogilised protsessid iseloomulik kõigile eluvormidele. Kõik elusorganismid elavad üksteisega täielikus koostoimes ja vähemalt ühe liigi kadumine tooks kaasa pöördumatud tagajärjed. Planeedil on koht igat tüüpi ökoloogilisele ahelale.
Arvatakse, et kahe elusolendi vastastikune vastastikune suhtumine (vastastikku kasulik sümbioos) peaks kujunema järk-järgult, pikaajalise koosevolutsiooni tulemusena. Siiski katsed Ameerika bioloogid näitas, et paljud seeneliigid ja ainuraksed vetikad võivad moodustada vastastikuseid süsteeme peaaegu koheselt, ilma eelneva vastastikuse kohanemise perioodita ja ilma igasuguste geneetiliste modifikatsioonideta. Selleks peavad seened ja vetikad sattuma keskkonda, kus nad on üksteisele ainsad vajalike ainete, nagu süsihappegaas ja ammoonium, allikad. Uuring kinnitas "ökoloogilise vastavuse" hüpoteesi, mille kohaselt ei tohiks kõiki looduses eksisteerivaid vastastikusi süsteeme tõlgendada pikaajalise varasema koevolutsiooni tulemusena.
Kohustuslik (kohustuslik) vastastikune suhtumine on vastastikku kasulik suhe kahe liigi vahel, mis ei saa eksisteerida ilma üksteiseta. On üldtunnustatud seisukoht, et sellised suhted tekivad järk-järgult, pikaajalise koosevolutsiooni ja vastastikuse kohanemise, organismide üksteisega “sisselihvimise” käigus. Kahtlemata paljudel juhtudel see nii oli (vt N. Provorov, E. Dolgikh, 2006. Organismide metaboolne integratsioon sümbioosi süsteemides).
Muidugi ei suuda iga liik uude keskkonda sulanduda. Sissejuhatuse ajal toimub omamoodi sorteerimine, mille käigus osa uustulnukaid juurduvad uude kohta, teised aga surevad. Nii või teisiti tuleb tunnistada, et terviklik ja omavahel seotud kooslus võib tekkida mitte ainult tänu liikide kaasevolutsioonilisele üksteisega "lihvimisele" miljonite aastate jooksul, vaid ka juhuslike rändajate hulgast valiku tõttu. liikidest, mis üksteist edukalt täiendavad ja omavahel hästi läbi saavad. Seda ideed, mida nimetatakse ökoloogiliseks sobitamiseks, on alates 1980. aastatest välja töötanud kuulus Ameerika ökoloog Daniel Janzen.
Kas obligaat-mutualistlikud süsteemid, mida tavaliselt peetakse millekski koevolutsiooni apoteoosiks, saab moodustada sama skeemi järgi, see tähendab ilma igasuguse koevolutsioonita - lihtsalt kahe juhuslikult kohatud liigi juhusliku vastavuse tõttu, mis teatud tingimustel osutub ei suuda üksteiseta elada? Harvardi ülikooli (USA) bioloogide tehtud katsed võimaldavad meil sellele küsimusele vastata jaatavalt.
Autorid töötasid tavapärase pagaripärmiga Saccharomyces cerevisiae ja mitte vähem levinud üherakulised vetikad Chlamydomonas ( Chlamydomonas reinhardtii). Looduses ei ole neid liike vastastikustes suhetes täheldatud. Laboris aga moodustasid nad lahutamatu sideme lihtsalt ja kiiresti, ilma igasuguse evolutsiooni või geneetilise muundamiseta. Selleks osutus piisaks pärmi ja klamüdomoonide kasvatamisest ilma õhu juurdepääsuta keskkonnas, kus glükoos on ainus süsinikuallikas ja kaaliumnitrit on ainus lämmastikuallikas.
Pärmi ja Chlamydomonase vastastikuste suhete skeem on üsna lihtne (joonis 1). Pärm toitub glükoosist ja toodab süsihappegaasi, mis on klamüdomoonidele vajalik fotosünteesiks (klamüdomoonid ei oska söötmes sisalduvat glükoosi kasutada). Vetikad omakorda vähendavad nitritit, muutes lämmastiku pärmile kättesaadavaks vormiks (ammooniumiks). Seega annab pärm Chlamydomonasele süsinikku ja Chlamydomonas annab pärmile lämmastikku. Sellistes tingimustes ei saa kumbki liik ilma teiseta kasvada. See on kohustuslik vastastikune suhtumine.
Autorid olid veendunud, et vastastikune süsteem kasvab ohutult paljudes glükoosi ja nitriti kontsentratsioonides, kuigi kumbki kahest liigist ei jää nendes tingimustes üksi ellu. Ainult glükoosi või nitriti kontsentratsiooni väga tugeva languse korral peatub segakultuuri kasv.
Kui teete süsteemi lahti, st annate sellele juurdepääsu atmosfääri CO 2 -le, saate kogukonna, milles ainult üks osalejatest (pärm) ei saa elada ilma teiseta, samal ajal kui teine osaleja (Chlamydomonas) ei vaja enam esimest. ellu jääma. Kuid ka sel juhul kasvab Chlamydomonas pärmi juuresolekul paremini kui ilma selleta (ilmselgelt tuleb pärmi poolt vabanev täiendav CO 2 neile kasuks). Seega jääb süsteem vastastikuseks, kuigi vetikate poolel pole vastastikune suhtumine enam kohustuslik. Kumbki liik ei tõrju teist välja.
Kui lisate söötmele ammooniumi, on olukord vastupidine: nüüd saab pärm elada ilma vetikateta (ja ei vaja seda üldse), samas kui vetikad ei saa ikkagi ilma pärmita elada. See pole enam vastastikune suhtumine, vaid kommensalism (vetikate vaba laadimine). Sel juhul täidab pärm, mis paljuneb kiiremini kui vetikad, kogu eluruumi, ajades Chlamydomonased väljasuremisele. Autorid viitavad sellele, et selliste asümmeetriliste süsteemide (milles ainult üks osalejatest sõltub teisest) stabiilsuse määrab paljunemismäärade suhe. Kui sõltuv liik paljuneb kiiremini kui iseseisev, võib kahe liigi kooselu olla stabiilne; vastasel juhul võib iseseisev liik oma partneri täielikult välja tõrjuda.
Autorid tegid sarnaseid katseid teiste Chlamydomonase ja ascomycete seente liikidega. Selgus, et peaaegu kõik pärmitüübid moodustavad sellistel tingimustel Chlamydomonasega kohustuslikud vastastikused suhted. Tõsi, sümbiootiliste komplekside tootlikkus (kasvukiirus) osutub erinevaks. Ei olnud võimalik kindlaks teha, millest see sõltub: autorid ei leidnud seost ei pärmseene kalduvusega hapnikuhingamisele või hapnikuvabale ainevahetusele (fermentatsioonile) ega pärmseene looduslike elupaikade ega ka pärmseene kiirusega. paljunemine või nitriti kontsentratsiooni mõju pärmseene kasvule. Ilmselgelt on asi mõnes muus uuritava liigi tunnuses.
Üherakuline vetikas Chlorella keeldus pärmiga vastastikusest suhtest astumast, sest ta võib ise toituda glükoosist ja segakultuuris pärmi välja tõrjuda. Pärmseened ei moodustanud vetikatega kohustuslikke-vastastikuseid komplekse Hansenula polymorpha, sest nad ise oskavad nitritit lämmastikuallikana kasutada. Kuid siiski näitas uuring, et mitmesugused askomütseedi- ja klamüdomooniliigid on sobivates tingimustes valmis üksteisega sümbiootilistesse suhetesse astuma.
Mitmerakulistest (täpsemalt filamentseid hüüfisid moodustavatest) askomütseedidest testiti kahte klassikalist laboratoorset objekti - Neurospora crassa Ja Aspergillus nidulans. Mõlemad liigid on võimelised redutseerima nitritit ja seetõttu ei moodusta Chlamydomonasega kohustuslikke-mutualistlikke süsteeme. Kuid nende seente geneetiliselt muundatud tüved, millelt puudus nitriti kasutamine, astusid vetikatega sümbioosi samamoodi nagu pärm. Nagu selgus, puutuvad klamüdomoonirakud sel juhul otseses füüsilises kontaktis seenehüüfidega: mikroskoobi all on nähtavad hüüfid, mis on kaetud klamüdomoonidega nagu jõulupuu (joon. 2).
Chlamydomonase ja pärmi vahelised vastastikused suhted nõuavad ilmselt ka füüsiliste kontaktide loomist rakkude vahel. Sellest annab tunnistust tõsiasi, et pärmi ja vetikate segakultuuri süstemaatiline raputamine aeglustab järsult sümbiootilise süsteemi kasvu.
Autorid avastasid elektronmikroskoobi abil rakuseinte vahele tekkinud tihedad ristmikud Aspergillus nidulans Ja Chlamydomonas reinhardtii, ja vetikate rakusein kokkupuutekohtades muutub õhemaks – võimalik, et seene eritatavate ensüümide mõjul.
Sarnased rakkudevahelised kontaktid on iseloomulikud klassikalistele seente-vetikate sümbiootilistele süsteemidele - samblikele. Askomütseedid astusid oma evolutsiooni käigus mitu korda sümbioosi vetikate ja tsüanobakteritega, moodustades samblikke. Samblikke moodustavad rühmad on hajutatud kogu askomütseedi fülogeneetilises puus. See tähendab, et sellised evolutsioonilised sündmused toimusid seente erinevates evolutsioonilistes liinides korduvalt ja sõltumatult (vt F. Lutzoni et al., 2001. Peamised seente liinid on pärit samblike sümbiootilistest esivanematest). Ilmselt on askomütseedid üldiselt "eelsoodumusega" (eelkohandatud) ainuraksete vetikatega vastastikuste komplekside tekkeks. Ameerika teadlaste katsed võivad valgust tuua varajased staadiumid Selliste komplekside moodustumine.
Siiski ei tohiks ülehinnata katseliselt saadud vastastikuste süsteemide sarnasust samblikega. Kasvõi juba sellepärast, et enamikus samblikes ei saa üksi elada ainult seenkomponent, samas kui fotosünteesikomponendid (üherakulised vetikad ja sinivetikad) saavad reeglina suurepäraselt hakkama ka ilma seenteta. See tähendab, et samblikud ei ole kohustuslikud vastastikused süsteemid. Ja atmosfääri CO 2 -le juurdepääsu puudumine on vaevalt probleem, millega vetikad looduses sageli kokku puutuvad. Arutluse all olevas töös on peamine demonstreerimine üldpõhimõte. Uuring näitas, et kohustuslik vastastikune suhtumine võib areneda koheselt, ilma igasuguse evolutsioonita – lihtsalt tänu sellele, et muutuvad tingimused muudavad liigid üksteisest sõltuvaks. Muidugi selleks, et sellisest kiirustades moodustunud sümbiootilisest kompleksist areneks välja midagi tõeliselt keerukat ja väga integreeritud, nagu samblik, pole enam vaja miljoneid aastaid kestnud koevolutsiooni.
- Seene - imendub mineraalid, eraldab süsihappegaasi ja vett (vetikate jaoks), toodab mitmeid aineid, mis stimuleerivad vetikate arengut.
- valgustus
- Sümbiootiline. Mul pole enam sõnu :)
Vetikad toodavad süsivesikuid, mida seene tarbib.
Selle tulemusena on meil "vastastikku kasulik koostöö" - sümbioos
On mitmeid teooriaid, mis selgitavad samblike seoseid ja vetikaid, kuigi veel mitte - biofine.ru
Samblike praktiline tähtsus seisneb selles, et neid kasutatakse meditsiinitarbed, värvained, parfüümitööstuses kui aromaatsete omadustega. Need on õhusaaste näitajad ja neil on teatud toiteväärtus, eriti põhjapõtrade puhul. Söödavad on ka mõned stepi- ja kõrbevööndites kasvavad samblikud, näiteks Aspicilia esculenta, mis sisaldab kuni 55-65% kaltsiumoksalaati. Acacia tortilis puude alumistel surnud okstel kasvavas samblikus Romalina duriaci on valku 7,4% ja süsivesikuid moodustavad üle poole - 55,4% sambliku massist, sealhulgas seeditavad - 28,7%.
Kirjanduses kirjeldatakse ka sambliku Usnea strigosa seost putukatega Lanelognatha theraiis, mis ilmselt põhineb bioloogiline roll samblike happed.
Seene ja vetikate seos sambliku kehas
Samblike osakond
Samblike osakond hõivata erilise koha taimestik. Nende struktuur on väga omapärane. Keha, mida nimetatakse talluseks, koosneb kahest organismist - seenest ja vetikast, mis elavad ühe organismina Baktereid leidub teatud tüüpi samblikes. Sellised samblikud esindavad kolmekordset sümbioosi.
Tallus moodustub seenhüüfide põimumisel vetikarakkudega (rohelised ja sinakasrohelised).
lehtsambliku keha lõik" width="489" height="192" title="Leessambliku keha ristlõige" />!}
Samblikud elavad kividel, puudel, pinnasel nii põhja- kui ka troopilistes maades. Erinevad tüübid samblikud on erinevat värvi - hallist, kollakast, rohekast pruuni ja mustani. Praegu on teada üle 20 000 sambliku liigi. Teadust, mis uurib samblikke, nimetatakse lihhenoloogiaks (kreeka keelest "leichen" - samblik ja "logos" - teadus).
Morfoloogiliste tunnuste (välimuse) alusel jaotatakse samblikud kolme rühma.
- Skaala ehk kortikaalne, kinnitub substraadile väga tihedalt, moodustades kooriku. See rühm moodustab umbes 80% kõigist samblikest.
- Lehtjas, mis kujutab lehetera sarnast plaati, mis on substraadi külge nõrgalt kinnitatud.
- Põõsad, mis on lahtised väikesed põõsad.
Samblikud on väga tagasihoidlikud taimed. Need on kõige viljatumates kohtades. Neid võib leida paljastelt kividelt, kõrgel mägedes, kus ei ela teisi taimi. Samblikud kasvavad väga aeglaselt. Näiteks “põhjapõdrasammal” (samblasammal) kasvab vaid 1–3 mm aastas. Samblikud elavad kuni 50 aastat ja mõned kuni 100 aastat.
Samblikud paljunevad vegetatiivselt, talluse tükkide, aga ka spetsiaalsete rakurühmade abil, mis ilmuvad nende keha sees. Neid rakurühmi moodustub suurel hulgal. Sambliku keha puruneb nende ülekasvanud massi survel ning rakurühmad kanduvad tuule- ja vihmajoad minema.
Samblikud looduses ja sees majanduslik tegevus mängida oluline roll. Samblikud on esimesed taimed, mis asuvad kividele ja sarnastele viljatutele kohtadele, kus teised taimed ei saa elada. Samblikud hävitavad kivimi pinnakihi ja surevad moodustavad huumusekihi, millele võivad asuda teised taimed.
Tähtsus samblike elutegevuseks
Kõige sagedamini on vale vastus see, et samblike hulka kuuluvad seened pakuvad seksuaalne paljunemine merevetikad.
Ainevahetus samblikud ka eriline, ei sarnane ei vetikatele ega seentele. Samblikud moodustavad erilisi aineid, mida mujal looduses ei leidu. See samblike happed. Mõnel neist on stimuleeriv ehk antibiootiline toime, näiteks usnikhape. Tõenäoliselt on see põhjus, miks mitmeid samblikke on pikka aega kasutatud rahvameditsiin põletikuvastase, kokkutõmbava või toniseeriva vahendina - keetmised " Islandi sammal", näiteks.
Tänu seente ja vetikate kombinatsioonile ühes organismis on samblikel mitmeid ainulaadseid omadusi.
Esiteks, see on nende võime kasvada seal, kus ükski teine taim ei saa asuda ega ellu jääda: kividel ja kividel Arktika või kõrgete mägede kõige karmimates tingimustes, tundra kõige vaesematel muldadel, turbarabadel, liivadel, sellistel ebasobivatel objektidel. elu nagu klaas, raud, tellised, plaadid, luud. Samblikke leiti vaik, savinõud, portselan, nahk, papp, linoleum, süsi, vilt, linane ja siidkangas ning isegi iidsetel suurtükkidel! Täpselt nii samblikud Nad on esimesed, kes asustavad teistele organismidele sobimatuid elupaiku, näiteks vulkaanilisi laavasid, lagundades neid. Selleks nimetatakse samblikke "taimestiku pioneerideks". Nad sillutavad teed teistele taimedele. Pärast samblikud samblad ja rohelised sätivad end sisse rohttaimed Samblikud taluvad kergesti tundras viiekümnekraadist külma, Aasia ja Aafrika kõrbetes kuuekümnekraadist kuumust. Nad taluvad kergesti tugevat kuivamist.
Samblike teine tunnus- nende äärmiselt aeglane kasv. Igal aastal kasvab samblik ühe kuni viie millimeetri võrra. Vajalik on kaitsta tundra ja okasmetsade samblikukatet. Kui see on häiritud, võtab taastumine väga kaua aega. lühiajaline - umbes kümme aastat. Ilma sellise katteta on tundra või männimetsa õhuke mullakiht erosiooni all ja see põhjustab muu taimestiku surma.
Samblike keskmine vanus kolmkümmend kuni kaheksakümmend aastat ja üksikud isendid, nagu tehti kindlaks kaudsete andmete põhjal, elavad kuni kuussada aastat. On tõendeid, et mõned samblikud on isegi umbes kaks tuhat aastat vanad. Koos sekvoia ja harjasmänniga võib samblikke pidada kõige kauem elavateks organismideks.
Samblikud on väga tundlikud ümbritseva õhu puhtuse suhtes. Kui õhk sisaldab märkimisväärses kontsentratsioonis süsihappegaasi ja eriti vääveldioksiidi, kaovad samblikud. Seda funktsiooni soovitatakse kasutada õhu puhtuse hindamiseks linnades ja tööstuspiirkondades.
Kehakuju, ainevahetuse, kasvuomaduste ja elupaikade ainulaadsus võimaldab pidada samblikke vaatamata nende kahesugusele olemusele iseseisvateks organismideks.
Seene ja vetikate sümbioos
Niisiis, laborites, steriilsetes katseklaasides ja kolbides toitainekeskkond Samblike isoleeritud sümbiondid asusid elama. Teadlased otsustasid kõige julgema sammu - samblike sünteesi - laboris samblikkladoonia müko- ja fotobiontidest tiivakujuline selgelt nähtavate viljakehadega. Erinevalt varasematest teadlastest viis Thomas sünteesi läbi steriilsetes tingimustes, mis sisendab tema tulemuse suhtes usaldust. Kahjuks ebaõnnestusid tema katsed sünteesi korrata 800 teises katses.
V. Akhmadzhyani lemmik uurimisobjekt, mis tõi talle ülemaailmse kuulsuse samblike sünteesi alal, on Cladonia kamm. See samblik on Põhja-Ameerikas laialt levinud ja saanud rahvapärase nimetuse “Briti sõdurid”: selle erkpunased viljakehad meenutavad Põhja-Ameerika koloniaalsõja iseseisvussõja aegset Inglise sõdurite helepunast vormiriietust samast samblikust ekstraheeritud fotobiontiga. Segu asetati kitsastele vilgukiviplaatidele, leotati mineraaltoitelahuses ja fikseeriti suletud kolbides. Kolbides hoiti rangelt kontrollitud niiskuse, temperatuuri ja valguse tingimusi. Oluline tingimus katses oli söötmes minimaalne kogus toitaineid. Kuidas samblikupartnerid üksteise vahetus läheduses käitusid? Vetikarakud eritasid spetsiaalset ainet, mis “kleepis” neile seenehüüfid ja hüüfid hakkasid kohe aktiivselt rohelisi rakke põimima. Vetikarakkude rühmi hoiti koos hüfade hargnemisega primaarseteks soomusteks. Järgmine etapp oli soomuste peal olevate paksenenud hüüfide edasine areng ja nendest rakuvälise materjali vabanemine ning selle tulemusena ülemise maakoore kihi moodustumine. Veel hiljem eristusid vetikakiht ja südamik, nagu loodusliku sambliku talluseski. Neid katseid korrati Akhmadzhyani laboris mitu korda ja iga kord viis see esmase sambliku talluse ilmnemiseni.
20. sajandi 40ndatel avastas saksa teadlane F. Tobler, et Xanthoria wallae eoste idanemiseks on vaja lisada stimuleerivaid aineid: ekstrakte puukoorest, vetikatest, ploomi viljadest, mõnest vitamiinist või muudest ühenditest. Arvati, et looduses stimuleerivad mõnede seente idanemist vetikatest pärinevad ained.
Tähelepanuväärne on see, et sümbiootilise suhte tekkimiseks saavad mõlemad partnerid mõõdukat ja isegi kasinat toitumist, piiratud niiskust ja valgustust. Optimaalsed tingimused seente ja vetikate eksisteerimiseks ei stimuleeri nende taasühendamist. Lisaks on juhtumeid, kus rikkalik toitumine (näiteks kunstväetisega) põhjustas kiire kasv vetikad talluses, sümbiontide vahelise side katkemine ja sambliku surm.
Kui uurime mikroskoobi all sambliku talluse lõike, näeme, et enamasti on vetikas lihtsalt seenehüüfidega külgnev. Mõnikord on hüüfid tihedalt vetikarakkude vastu surutud. Lõpuks võivad seenhüüfid või nende oksad vetikatesse enam-vähem sügavale tungida. Neid projektsioone nimetatakse haustoriateks.
Kooselu jätab jälje ka mõlema sambliku sümbionti struktuurile. Seega, kui vabalt elavad sinivetikad perekondadest Nostoc, Scytonema jt moodustavad pikki, kohati hargnevaid filamente, siis samades vetikates sümbioosis niitid kas keerduvad tihedateks pallideks või lühenevad üksikuteks rakkudeks. Lisaks täheldatakse vabalt elavate ja lihheniseeritud sinivetikate suuruse ja asukoha erinevusi. rakulised struktuurid.Sümbiootilises olekus muutuvad ka rohevetikad. See puudutab eelkõige nende paljunemist. Paljud "vabaduses" elavad rohevetikad paljunevad liikuvate õhukeseseinaliste rakkudega - zoospooridega. Zoospoore tallus tavaliselt ei moodustu. Selle asemel ilmuvad aplanospoorid - suhteliselt väikesed paksude seintega rakud, mis on hästi kohanenud kuivade tingimustega. Roheliste fotobiontide rakustruktuuridest toimub membraanis kõige suuremad muutused. See on õhem kui samade vetikate oma "looduses" ja sellel on mitmeid biokeemilisi erinevusi. Väga sageli täheldatakse sümbiootiliste rakkude sees rasvataolisi teri, mis kaovad pärast vetikate tallist eemaldamist. Nende erinevuste põhjustest rääkides võime eeldada, et need on mõnega seotud keemiline kokkupuude vetikate seennaaber Mükobiont ise on samuti mõjutatud vetikapartnerist. Tihedad isoleeritud mükobiontide tükid, mis koosnevad tihedalt põimunud hüüfidest, ei näe sugugi välja nagu lihheniseerunud seened. Sisemine struktuur GIF on ka erinev. Sümbiootilises olekus olevate hüüfide rakuseinad on palju õhemad.
Seega julgustab elu sümbioosis vetikaid ja seeni oma välisilmet ja sisemist struktuuri muutma.
Mida saavad kooselukaaslased üksteiselt, millist kasu saavad nad kooselust? Vetikas varustab seeni, tema naabrit samblike sümbioosis, fotosünteesi käigus saadud süsivesikutega. Vetikad, olles sünteesinud ühe või teise süsivesiku, annavad selle kiiresti ja peaaegu täielikult oma seene "kooselule". Seen ei saa vetikatest mitte ainult süsivesikuid. Kui sinakasroheline fotobiont parandab õhulämmastik, toimub tekkinud ammooniumi kiire ja pidev väljavool vetikate seenenaabrile. Ilmselgelt saavad vetikad lihtsalt võimaluse kogu Maa laialdaselt levida. D. Smithi sõnul elab samblikes levinuim vetikas väga harva sambliku sees, see on võib-olla laiemalt levinud kui ükskõik milline vabalt elavate vetikate perekond süsivesikutega seen."
Kirjandus
Samblikud – Vikipeedia
Biokeemilised omadused [redigeeri]
Enamik rakusiseseid tooteid, nii foto-(füko-) kui ka mükobioone, ei ole samblikele spetsiifilised. Unikaalsed ained (rakuvälised), nn samblikud, moodustuvad eranditult mükobiondi poolt ja kogunevad selle hüüfidesse. Tänapäeval on teada üle 600 sellise aine, näiteks usnikhape, mevaloonhape. Sageli on just need ained samblike värvuse kujunemisel määravad. Samblike happed mängivad ilmastikuoludes olulist rolli substraati hävitades.
Veevahetus[redigeeri]
Samblikud ei ole reguleerimisvõimelised vee tasakaal, kuna neil ei ole tõelisi juuri, et vett aktiivselt imada ja aurustumise eest kaitsta. Sambliku pind suudab vett hoida lühikest aega vedeliku või auru kujul. Tingimustes kaob vesi kiiresti, et säilitada ainevahetust ja samblik läheb fotosünteetiliselt inaktiivsesse olekusse, kus vesi võib moodustada mitte rohkem kui 10% massist. Erinevalt mükobiondist ei saa fotobiont pikka aega ilma veeta püsida. Suhkru trehaloos mängib olulist rolli elutähtsate makromolekulide, nagu ensüümid, membraanielemendid ja DNA, kaitsmisel. Kuid samblikud on leidnud viise ennetamiseks täielik kaotus niiskust. Paljudel liikidel on koor paksenenud, et võimaldada vähem veekadu. Võimalus hoida vett vedelas olekus on külmades piirkondades väga oluline, kuna külmunud vesi ei sobi kehale kasutamiseks.
Aeg, mille samblik kuivanud võib veeta, sõltub liigist, on teada juhtumeid, kui samblik on 40 aastat kuivanud. Millal see kohale jõuab? mage vesi vihma, kaste või niiskuse kujul lähevad samblikud kiiresti aktiivsesse olekusse, taastades ainevahetuse. See on eluks optimaalne, kui vesi moodustab 65–90 protsenti sambliku massist. Niiskus võib päeva jooksul varieeruda sõltuvalt fotosünteesi kiirusest, kuid tavaliselt on see kõrgeim hommikul, kui samblikud on kastemärjad.
Pikkus ja oodatav eluiga[redigeeri]
Eespool kirjeldatud elurütm on enamiku samblike väga aeglase kasvu üheks põhjuseks. Mõnikord kasvavad samblikud aastas vaid paar kümnendikku millimeetrit, enamasti alla ühe sentimeetri. Teine aeglase kasvu põhjus on see, et fotobiont, mis moodustab sageli vähem kui 10% sambliku mahust, võtab mükobiondi varustamise üle. toitaineid. IN head tingimused, optimaalse niiskuse ja temperatuuriga, näiteks udustes või vihmastes troopilistes metsades kasvavad samblikud aastas mitu sentimeetrit.
Koorekujuliste samblike kasvuvöönd paikneb piki sambliku serva, leht- ja põõsasvormides - igas tipus.
Samblikud kuuluvad pikima elujõuga organismide hulka ja võivad ulatuda mitmesaja aastaseks, mõnel juhul üle 4500 aasta vanuseks, näiteks Rhizocarpon geographicum, elab Gröönimaal.
Paljundamine[redigeeri]
Samblikud paljunevad vegetatiivselt, aseksuaalselt ja suguliselt.
Mükobindi isendid paljunevad igal viisil ja ajal, mil fotobiont ei paljune või paljuneb vegetatiivselt. Mükobiont võib sarnaselt teiste seentega paljuneda ka suguliselt ja tegelikult aseksuaalselt. Sõltuvalt sellest, kas mükobiont kuulub marsupiaalsete või basidiomütseetide hulka, nimetatakse seksuaalseid eoseid. Asko- või basidiospoorid ja moodustatakse vastavalt aastal askas (kotid) või basidia.
- Kuidas kontrollida käibedeklaratsiooni täitmise õigsust kompleksse käibemaksuarvestuse pidamisel Aruandluse andmete kontrollimine
- Lehttaignas šokolaadi ja banaaniga lehttaignast Lehttaigna banaani-maasikašokolaad
- Küpsetatud latikas (kartuli ja tomatiga) Küpsetatud latikas kartulitega
- Juustukoogid manna ja rosinatega