Mitoosi etapid. Rakkude jagunemine: mitoos
Rakutsükkel on raku eluperiood ühest jagunemisest teise. Koosneb faasidevahelistest ja jaotusperioodidest. Kestus rakutsükkel varieerub erinevates organismides (bakterite puhul – 20-30 minutit, eukarüootsete rakkude puhul – 10-80 tundi).
Interfaas
Interfaas (alates lat. inter- vahel, faasid– tekkimine) on periood rakkude jagunemise vahel või jagunemisest kuni selle surmani. Ajavahemik rakkude jagunemisest kuni selle surmani on iseloomulik mitmerakulise organismi rakkudele, mis pärast jagunemist on kaotanud oma võime seda teha (erütrotsüüdid, närvirakud ja nii edasi.). Interfaas võtab umbes 90% rakutsüklist.
Interfaas sisaldab:
1) presünteetiline periood (G 1) – algavad intensiivsed biosünteesi protsessid, rakk kasvab ja suureneb. Just sel perioodil jäävad jagunemisvõime kaotanud hulkrakuliste organismide rakud surmani;
2) sünteetiline (S) – DNA ja kromosoomid kahekordistuvad (rakk muutub tetraploidseks), tsentrioolid, kui neid on, kahekordistuvad;
3) postsünteetiline (G 2) – põhimõtteliselt peatuvad rakus toimuvad sünteesiprotsessid, rakk valmistub jagunemiseks.
Toimub rakkude jagunemine otsene(amitoos) ja kaudne(mitoos, meioos).
Amitoos
Amitoos – rakkude otsene jagunemine, mille puhul jagunemisaparaati ei moodustu. Tuum jaguneb rõngakujulise ahenemise tõttu. Geneetilise teabe ühtlane jaotus puudub. Looduses jagunevad ripslaste ja platsentarakkude makrotuumad (suured tuumad) imetajatel amitoosi teel. Vähirakud võivad jaguneda amitoosi teel.
Kaudne jagunemine on seotud lõhustumisaparaadi tekkega. Jagamisaparaat sisaldab komponente, mis tagavad kromosoomide ühtlase jaotumise rakkude vahel (jaotusvõll, tsentromeerid ja olemasolu korral tsentrioolid). Rakkude jagunemise võib jagada tuumajagunemiseks ( mitoos) ja tsütoplasmaatiline jagunemine ( tsütokinees). Viimane algab tuuma lõhustumise lõpu poole. Looduses levinumad on mitoos ja meioos. Aeg-ajalt esineb endomitoos- kaudne lõhustumine, mis toimub tuumas ilma selle kesta hävimiseta.
Mitoos
Mitoos on kaudne rakkude jagunemine, mille käigus emarakust moodustub kaks identse geneetilise informatsiooni kogumiga tütarrakku.
Mitoosi faasid:
1) profaas – toimub kromatiini tihenemine (kondensatsioon), kromatiidid spiraalivad ja lühenevad (muutuvad valgusmikroskoobis nähtavaks), kaovad nukleoolid ja tuumamembraan, moodustub spindel, mille niidid kinnituvad kromosoomide tsentromeeride külge, tsentrioolid jagunevad ja lahknevad poolustele rakust;
2) metafaas – kromosoomid on maksimaalselt spiraalkujulised ja paiknevad piki ekvaatorit (ekvatoriaalplaadil), läheduses asuvad homoloogsed kromosoomid;
3) anafaasis – spindli keermed tõmbuvad üheaegselt kokku ja venivad kromosoomid poolustele (kromosoomid muutuvad monokromatiidideks), mis on mitoosi lühim faas;
4) telofaas – kromosoomid despiraalivad, moodustuvad nukleoolid ja tuumamembraan, algab tsütoplasma jagunemine.
Mitoos on iseloomulik peamiselt somaatilistele rakkudele. Mitoos säilitab konstantse arvu kromosoome. Aitab suurendada rakkude arvu, seetõttu täheldatakse seda kasvu, taastumise ja vegetatiivse paljunemise ajal.
Meioos
Meioos (kreeka keelest meioos- redutseerimine) on kaudne redutseeriv rakkude jagunemine, mille käigus emarakust moodustub neli tütarrakku, millel on mitteidentne geneetiline informatsioon.
On kaks jaotust: meioos I ja meioos II. I interfaas on sarnane mitoosieelsele interfaasile. Interfaasi sünteesijärgsel perioodil valgusünteesi protsessid ei peatu ja jätkuvad esimese jaotuse profaasis.
Meioos I:
– profaas I – kromosoomid spiraalivad, tuum ja tuumaümbris kaovad, moodustub spindel, homoloogsed kromosoomid lähenevad ja kleepuvad koos sõsarkromatiide (nagu välk lossis) – tekib konjugatsioon, seega moodustuvad tetrad, või kahevalentsed, moodustub kromosoomide ristmik ja vahetatakse sektsioone - üle minemine, siis homoloogsed kromosoomid tõrjuvad üksteist, kuid jäävad seotuks piirkondades, kus üleminek toimus; sünteesiprotsessid on lõpule viidud;
– metafaas I – kromosoomid paiknevad piki ekvaatorit, homoloogsed – bikromatiidid kromosoomid paiknevad mõlemal pool ekvaatorit üksteise vastas;
– anafaas I – spindli filamendid tõmbuvad samaaegselt kokku ja venivad piki üht homoloogset bikromatiidi kromosoomi pooluste suunas;
– telofaas I (kui on) - kromosoomid spiraalivad, moodustub tuum ja tuumamembraan, tsütoplasma jaotub (moodustunud rakud on haploidsed).
II faas(kui on olemas): DNA dubleerimist ei toimu.
Meioos II:
– profaas II – kromosoomid muutuvad tihedamaks, tuum ja tuumamembraan kaovad, tekib lõhuspindel;
– metafaas II – kromosoomid asuvad piki ekvaatorit;
– anafaas II - kromosoomid lahknevad poolustele koos spindli keermete samaaegse kokkutõmbumisega;
– telofaas II – kromosoomid despiraalivad, moodustub tuum ja tuumamembraan ning tsütoplasma jaguneb.
Meioos tekib enne sugurakkude moodustumist. Võimaldab sugurakkude liitmisel säilitada konstantse liigi kromosoomide arvu (karüotüüp). Pakub kombineeritud varieeruvust.
Mitoos- eukarüootsete rakkude jagunemise põhimeetod, mille puhul esmalt toimub kahekordistumine ja seejärel jaotatakse pärilik materjal ühtlaselt tütarrakkude vahel.
Mitoos on pidev protsess, millel on neli faasi: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas. Enne mitoosi valmistub rakk jagunemiseks ehk interfaasiks. Rakkude mitoosiks ettevalmistamise periood ja mitoos ise moodustavad koos mitootiline tsükkel. Allpool on lühikirjeldus tsükli faasid.
Interfaas koosneb kolmest perioodist: presünteetiline või postmitootiline, - G 1, sünteetiline - S, postsünteetiline või premitootiline, - G 2.
Presünteetiline periood (2n 2c, Kus n- kromosoomide arv, Koos- DNA molekulide arv) - rakkude kasv, bioloogiliste sünteesiprotsesside aktiveerimine, ettevalmistus järgmiseks perioodiks.
Sünteetiline periood (2n 4c) – DNA replikatsioon.
Postsünteetiline periood (2n 4c) - raku ettevalmistamine mitoosiks, sünteesiks ja valkude ja energia akumuleerimiseks eelseisvaks jagunemiseks, organellide arvu suurendamine, tsentrioolide kahekordistumine.
Profaas (2n 4c) - tuumamembraanide demonteerimine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindli filamentide moodustumine, nukleoolide “kadumine”, biromatiidide kromosoomide kondenseerumine.
Metafaas (2n 4c) - maksimaalselt kondenseerunud bikromatiidide kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli niitide kinnitamine ühes otsas tsentrioolidele, teises kromosoomide tsentromeeridele.
Anafaas (4n 4c) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks).
Telofaas (2n 2c igas tütarrakus) - kromosoomide dekondenseerumine, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, spindli niitide lagunemine, tuuma ilmumine, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia). Tsütotoomia loomarakkudes toimub lõhustamisvao tõttu, taimerakkudes - rakuplaadi tõttu.
1 - profaas; 2 - metafaas; 3 - anafaas; 4 - telofaas.
Mitoosi bioloogiline tähtsus. Selle jagunemismeetodi tulemusena moodustunud tütarrakud on emaga geneetiliselt identsed. Mitoos tagab kromosoomikomplekti püsivuse mitme rakupõlvkonna jooksul. Toetab selliseid protsesse nagu kasv, taastumine, mittesuguline paljunemine ja jne.
- See eriline viis eukarüootsete rakkude jagunemine, mille tulemusena rakud lähevad diploidsest seisundist haploidsesse olekusse. Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, millele eelneb üks DNA replikatsioon.
Esimene meiootiline jagunemine (meioos 1) nimetatakse redutseerimiseks, kuna selle jagunemise ajal väheneb kromosoomide arv poole võrra: ühest diploidne rakk (2n 4c) kaks haploidset (1 n 2c).
1. vahefaas(alguses - 2 n 2c, lõpus - 2 n 4c) - mõlemaks jagunemiseks vajalike ainete ja energia süntees ja akumuleerumine, raku suuruse ja organellide arvu suurenemine, tsentrioolide kahekordistumine, DNA replikatsioon, mis lõpeb 1. profaasiga.
Profaas 1 (2n 4c) - tuumamembraanide lammutamine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindli filamentide moodustumine, nukleoolide “kadumine”, bikromatiidide kromosoomide kondenseerumine, homoloogsete kromosoomide konjugeerimine ja üleminek. Konjugatsioon- homoloogsete kromosoomide kokkuviimise ja põimumise protsess. Konjugeerivate homoloogsete kromosoomide paari nimetatakse kahevalentne. Üleminek on homoloogsete piirkondade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel.
Profaas 1 on jagatud etappideks: leptoteen(DNA replikatsiooni lõpuleviimine), sügoteen(homoloogiliste kromosoomide konjugatsioon, kahevalentsete ainete moodustumine), pahhüteen(üleminek, geenide rekombinatsioon), diploteen(chiasmata tuvastamine, 1 oogeneesi plokk inimestel), diakinees(chiasmata terminaliseerimine).
1 - leptoteen; 2 - sügoteen; 3 - pathüteen; 4 - diploteen; 5 - diakinees; 6 — metafaas 1; 7 - anafaas 1; 8 — telofaas 1;
9 — profaas 2; 10 — metafaas 2; 11 - anafaas 2; 12 – telofaas 2.
Metafaas 1 (2n 4c) - bivalentide joondamine raku ekvatoriaaltasandil, spindli filamentide kinnitumine ühes otsas tsentrioolidele, teises kromosoomide tsentromeeridele.
Anafaas 1 (2n 4c) - kahe kromatiidi kromosoomide juhuslik iseseisev lahknemine raku vastaspoolustele (igast homoloogsete kromosoomide paarist läheb üks kromosoom ühele poolusele, teine teisele), kromosoomide rekombinatsioon.
Telofaas 1 (1n 2c igas rakus) - tuumamembraanide moodustumine dikromatiidide kromosoomide rühmade ümber, tsütoplasma jagunemine. Paljudes taimedes läheb rakk 1. anafaasist kohe 2. faasi.
Teine meiootiline jagunemine (meioos 2) helistas võrrand.
2. vahefaas, või interkinees (1n 2c), on lühike paus esimese ja teise meiootilise jagunemise vahel, mille jooksul DNA replikatsiooni ei toimu. Loomarakkudele iseloomulik.
Profaas 2 (1n 2c) - tuumamembraanide demonteerimine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindli filamentide moodustumine.
Metafaas 2 (1n 2c) - bikromatiidide kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli filamentide kinnitamine ühes otsas tsentrioolidele, teises kromosoomide tsentromeeridele; 2 oogeneesi plokk inimestel.
2. anafaas (2n 2Koos) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks), kromosoomide rekombinatsioon.
Telofaas 2 (1n 1c igas rakus) - kromosoomide dekondenseerumine, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, spindli filamentide lagunemine, tuuma välimus, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia), mille tulemusena moodustub neli haploidset rakku.
Meioosi bioloogiline tähtsus. Meioos on loomade gametogeneesi ja taimede sporogeneesi keskne sündmus. Kombinatiivse varieeruvuse aluseks olev meioos tagab sugurakkude geneetilise mitmekesisuse.
Amitoos
Amitoos- faasidevahelise tuuma otsene jagunemine ahenemise teel ilma kromosoomide moodustumiseta, väljaspool mitootilist tsüklit. Kirjeldatud vananevate, patoloogiliselt muutunud ja hukule määratud rakkude jaoks. Pärast amitoosi ei suuda rakk naasta normaalsesse mitoositsüklisse.
Rakutsükkel
Rakutsükkel- raku eluiga selle ilmumise hetkest kuni jagunemiseni või surmani. Rakutsükli oluline komponent on mitootiline tsükkel, mis hõlmab jagunemiseks ja mitoosiks valmistumise perioodi. Lisaks on elutsüklis puhkeperioodid, mille jooksul rakk täidab talle omaseid funktsioone ja valib tulevane saatus: surm või tagasipöördumine mitoositsüklisse.
Minema loengud nr 12"Fotosüntees. kemosüntees"
Minema loengud nr 14"Organismide paljunemine"
Mitoos (karüokinees, kaudne jagunemine) on inim-, looma- ja taimerakkude tuuma jagunemise protsess, millele järgneb raku tsütoplasma jagunemine. Rakutuuma jagunemise protsessis (vt) eristatakse mitut etappi. Tuumas, mis on rakkude jagunemise vahelisel perioodil (interfaas), on (vt) tavaliselt esindatud õhukeste pikkade (joonis, a), põimunud niitidega; Tuumamembraan ja tuum on selgelt nähtavad.
Tuum edasi erinevad faasid mitoos: a - faasidevaheline mittejagunev tuum; b - d - profaasi etapp; d - metafaasi staadium; e - anafaasi staadium; g ja h - telofaasi staadium; ja - kahe tütartuuma moodustumine.
Mitoosi esimeses etapis, nn profaasis, muutuvad kromosoomid selgelt nähtavaks (joonis b-d), need lühenevad ja paksenevad, iga kromosoomi piki tekib tühimik, mis jagab selle kaheks üksteisega täiesti sarnaseks osaks, mille tõttu iga kromosoom näib olevat kahekordne. IN järgmine etapp mitoos – metafaas, tuumamembraan hävib, tuum lahustub ja kromosoomid satuvad lebama raku tsütoplasmas (joonis, e). Kõik kromosoomid on paigutatud ühte ritta piki ekvaatorit, moodustades nn ekvatoriaalplaadi (tähestaadium). Tsentrosoom läbib samuti muutusi. See jaguneb kaheks osaks, mis lahknevad raku pooluste suunas, nende vahele moodustuvad niidid, mis moodustavad bikoonilise akromatiini spindli (joonis e. f).
Mitoos (kreekakeelsest sõnast mitos - niit) on kaudne rakkude jagunemine, mis seisneb topeltarvu kromosoomide ühtlases jaotuses kahe saadud tütarraku vahel (joonis). Mitoosiprotsess hõlmab kahte tüüpi struktuure: kromosoome ja akromatiini aparaati, mis sisaldab rakukeskusi ja spindlit (vt rakk).
Interfaaside tuuma skemaatiline esitus ja erinevad etapid mitoos: 1 - interfaas; 2 - profaas; 3 - prometafaas; 4 ja 5 - metafaas (4 - vaade ekvaatorilt, 5 - vaade raku poolusest); 6 - anafaas; 7 - telofaas; 8 - hiline telofaas, tuumarekonstrueerimise algus; 9 - tütarrakud interfaasi alguses; NW - tuumaümbris; YAK - nucleolus; XP - kromosoomid; C - tsentriool; B - spindel.
Mitoosi esimene etapp - profaas - algab õhukeste filamentide - kromosoomide - ilmumisega rakutuumas (vt.). Iga profaasi kromosoom koosneb kahest kromatiidist, mis on pikkuselt üksteisega tihedalt külgnevad; üks neist on emaraku kromosoom, teine on äsja moodustunud selle DNA reduplikatsiooni tõttu interfaasis (paus kahe mitoosi vahel) emakromosoomi DNA-le. Profaasi edenedes muutuvad kromosoomid spiraalselt, põhjustades nende lühenemist ja paksenemist. Profaasi lõpuks tuum kaob. Profaasis toimub ka akromatiiniaparaadi areng. Loomarakkudes rakukeskused (tsentrioolid) hargnevad; nende ümber tekivad tsütoplasmas tsoonid, mis valgust tugevalt murdvad (tsentrosfäärid). Need moodustised hakkavad lahknema vastassuundades, moodustades profaasi lõpuks raku kaks poolust, mis selleks ajaks omandab sageli sfäärilise kuju. Rakkudes kõrgemad taimed tsentrioolid puuduvad.
Prometafaasi iseloomustab tuumamembraani kadumine ja rakus fusiformse filamentse struktuuri (akromatiini spindli) moodustumine, mille mõned niidid ühendavad akromatiini aparaadi pooluseid (tsoonidevahelised niidid) ja teised - igaüks kaks kromatiidi raku vastaspoolustega (tõmbavad niidid). Profaasi tuumas juhuslikult asuvad kromosoomid hakkavad liikuma raku kesktsooni, kus nad paiknevad spindli ekvatoriaaltasandil (metakinees). Seda etappi nimetatakse metafaasiks.
Anafaasi ajal lahknevad iga kromatiidipaari partnerid raku vastaspoolustele tõmbevõlli keermete kokkutõmbumise tõttu. Sellest ajast alates saab iga kromatiid tütarkromosoomi nime. Poolustele lahknenud kromosoomid koonduvad kompaktseteks rühmadeks, mis on iseloomulik mitoosi järgmisele etapile - telofaasile. Sel juhul hakkavad kromosoomid järk-järgult despireerima, kaotades oma tiheda struktuuri; nende ümber tekib tuumaümbris – algab tuumarekonstrueerimise protsess. Uute tuumade maht suureneb ja neisse ilmuvad tuumad (interfaasi algus ehk "puhkava tuuma" staadium).
Raku tuumaaine eraldamise protsessiga - karüokineesiga - kaasneb tsütoplasma eraldamine (vt) - tsütokinees. Telofaasis olevates loomarakkudes ilmneb ekvatoriaalvööndis ahenemine, mis süvenedes viib algse raku tsütoplasma jagunemiseni kaheks osaks. Taimerakkudes moodustub ekvatoriaaltasandil endoplasmaatilise retikulumi väikestest vakuoolidest raku vahesein, mis eraldab üksteisest kaks uut rakukeha.
Põhimõtteliselt on mitoosile lähedane endomitoos, st kromosoomide arvu kahekordistamine rakkudes, kuid tuumade eraldamiseta. Pärast endomitoosi võib tekkida otsene tuumade ja rakkude jagunemine ehk nn amitoos.
Vaata ka Kariotüüp, Rakutuum.
Mitoos, selle faasid, bioloogiline tähtsus
Rakutsükli kõige olulisem komponent on mitootiline (proliferatiivne) tsükkel. See on omavahel seotud ja koordineeritud nähtuste kompleks rakkude jagunemise ajal, samuti enne ja pärast seda. Mitootiline tsükkel on protsesside kogum, mis toimub rakus ühest jagunemisest teise ja lõpeb kahe järgmise põlvkonna raku moodustumisega. Lisaks kontseptsioon eluring hõlmab ka perioodi, mil rakk täidab oma ülesandeid, ja puhkeperioode. Praegu on raku edasine saatus ebakindel: rakk võib hakata jagunema (siseneb mitoosi) või hakata valmistuma teatud funktsioonide täitmiseks.
Mitoosi peamised etapid.
1. Emaraku geneetilise informatsiooni reduplikatsioon (eneseduplikatsioon) ja selle ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel. Sellega kaasnevad muutused kromosoomide struktuuris ja morfoloogias, millesse on koondunud üle 90% eukarüootse raku informatsioonist.
2. Mitootiline tsükkel koosneb neljast järjestikusest perioodist: presünteetiline (või postmitootiline) G1, sünteetiline S, postsünteetiline (või premitootiline) G2 ja mitoos ise. Need moodustavad autokatalüütilise vahefaasi (ettevalmistav periood).
Rakutsükli faasid:
1) eelsünteetiline (G1). Tekib kohe pärast rakkude jagunemist. DNA süntees pole veel toimunud. Rakk kasvab aktiivselt, talletades jagunemiseks vajalikke aineid: valgud (histoonid, struktuurvalgud, ensüümid), RNA, ATP molekulid. Toimub mitokondrite ja kloroplastide (st isepaljunemiseks võimeliste struktuuride) jagunemine. Faasidevahelise raku organisatsioonilised omadused taastatakse pärast eelmist jagamist;
2) sünteetiline (S). Geneetiline materjal dubleeritakse DNA replikatsiooni kaudu. See toimub poolkonservatiivsel viisil, kui DNA molekuli kaksikheeliks lahkneb kaheks ahelaks ja kummaski neist sünteesitakse komplementaarne ahel.
Tulemuseks on kaks identset DNA topeltheeliksi, millest igaüks koosneb ühest uuest ja ühest vanast DNA ahelast. Pärandmaterjali hulk kahekordistub. Lisaks jätkub RNA ja valkude süntees. Samuti läbib replikatsiooni väike osa mitokondriaalsest DNA-st (peamine osa sellest replitseerub G2 perioodil);
3) postsünteetiline (G2). DNA-d enam ei sünteesita, kuid selle sünteesi käigus S-perioodil tekkinud defektid parandatakse (remont). Samuti koguneb energia ja toitained ning RNA ja valkude (peamiselt tuuma) süntees jätkub.
S ja G2 on otseselt seotud mitoosiga, seetõttu eraldatakse need mõnikord eraldi perioodiks - preprofaasiks.
Pärast seda toimub mitoos, mis koosneb neljast faasist. Jagamisprotsess hõlmab mitut järjestikust faasi ja on tsükkel. Selle kestus varieerub ja jääb enamikus rakkudes vahemikku 10 kuni 50 tundi.Inimese keharakkudes on mitoosi enda kestus 1-1,5 tundi, interfaasi G2 periood 2-3 tundi, interfaasi S periood 6-10 tundi. tundi .
Mitoosi etapid.
Mitoosiprotsess jaguneb tavaliselt neljaks põhifaasiks: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas (joon. 1–3). Kuna see on pidev, toimub faaside vahetus sujuvalt - üks läheb märkamatult teise.
Profaasis suureneb tuuma maht ja kromatiini spiraliseerumise tõttu tekivad kromosoomid. Profaasi lõpuks on selge, et iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist. Tuumad ja tuumamembraan lahustuvad järk-järgult ning kromosoomid paiknevad juhuslikult raku tsütoplasmas. Tsentrioolid lahknevad raku pooluste suunas. Moodustub akromatiini lõhustumisspindel, mille osad niidid kulgevad poolusest poolusele, osa aga kinnitub kromosoomide tsentromeeride külge. Raku geneetilise materjali sisaldus jääb muutumatuks (2n2хр).
Mitoosi faaside tunnused
Profaasi peamised sündmused hõlmavad kromosoomide kondenseerumist tuumas ja jagunemisspindli moodustumist raku tsütoplasmas. Tuuma lagunemine profaasis on kõigi rakkude iseloomulik, kuid mitte kohustuslik tunnus.
Tavapäraselt peetakse profaasi alguseks mikroskoopiliselt nähtavate kromosoomide ilmumise hetke, mis on tingitud tuumasisese kromatiini kondenseerumisest. Kromosoomide tihenemine toimub mitmetasandilise DNA heeliksimise tõttu. Nende muutustega kaasneb fosforülaaside aktiivsuse suurenemine, mis modifitseerivad otseselt DNA koostises osalevaid histoone. Selle tulemusena väheneb järsult kromatiini transkriptsiooniline aktiivsus, nukleolaarsed geenid inaktiveeritakse ja suurem osa nukleolaarsetest valkudest dissotsieerub. Varajases profaasis kondenseeruvad õdekromatiidid jäävad kohesiini valkude abil kogu pikkuses paarituks, kuid prometafaasi alguseks säilib kromatiidide vaheline seos ainult tsentromeeri piirkonnas. Hilise profaasi käigus moodustuvad õdekromatiidide igal tsentromeeril küpsed kinetokoorid, mis on vajalikud kromosoomide kinnitumiseks spindli mikrotuubulitele prometafaasis.
Koos kromosoomide tuumasisese kondensatsiooni protsessidega hakkab tsütoplasmas moodustuma mitootiline spindel - üks raku jagunemisaparaadi põhistruktuure, mis vastutab kromosoomide jaotumise eest tütarrakkude vahel. Polaarkehad, mikrotuubulid ja kromosoomi kinetokoorid võtavad osa jagunemisspindli moodustamisest kõigis eukarüootsetes rakkudes.
Mitootilise spindli moodustumise algust profaasis seostatakse dramaatiliste muutustega mikrotuubulite dünaamilistes omadustes. Keskmise mikrotuubuli poolväärtusaeg väheneb ligikaudu 20 korda 5 minutilt 15 sekundini. Kuid nende kasvukiirus suureneb ligikaudu 2 korda võrreldes samade interfaaside mikrotuubulitega. Polümeriseeruvad plussotsad on "dünaamiliselt ebastabiilsed" ja muutuvad järsult ühtlasest kasvust kiireks lühenemiseks, mille käigus kogu mikrotuubul sageli depolümeriseerub. Tähelepanuväärne on, et mitootilise spindli nõuetekohaseks toimimiseks on vajalik teatud tasakaal mikrotuubulite kokkupanemise ja depolümerisatsiooni protsesside vahel, kuna ei stabiliseeritud ega depolümeriseerunud spindli mikrotuubulid ei suuda kromosoome liigutada.
Koos spindli filamente moodustavate mikrotuubulite dünaamiliste omaduste täheldatud muutustega moodustuvad profaasis poolused. S-faasis replitseeritud tsentrosoomid lahknevad üksteise suunas kasvavate pooluste mikrotuubulite koostoime tõttu vastassuundades. Oma miinusotstega on mikrotuubulid sukeldatud tsentrosoomide amorfsesse ainesse ja polümerisatsiooniprotsessid toimuvad raku ekvatoriaaltasandi poole suunatud plussotstest. Sel juhul selgitatakse pooluste eraldumise tõenäolist mehhanismi järgmiselt: düneiinitaolised valgud orienteerivad polaarsete mikrotuubulite polümeriseerivad plussotsad paralleelses suunas ning kinesiinitaolised valgud omakorda suruvad need pooluste poole.
Paralleelselt kromosoomide kondenseerumisega ja mitootilise spindli moodustumisega toimub profaasi ajal endoplasmaatilise retikulumi killustumine, mis laguneb väikesteks vakuoolideks, mis seejärel lahknevad raku perifeeriasse. Samal ajal kaotavad ribosoomid ühendused ER-i membraanidega. Golgi aparaadi tsisternad muudavad ka oma perinukleaarset lokalisatsiooni, lagunedes üksikuteks diktüosoomideks, mis jagunevad tsütoplasmas kindlas järjekorras.
Prometafaas
Prometafaas
Profaasi lõppu ja prometafaasi algust tähistab tavaliselt tuumamembraani lagunemine. Mitmed lamina valgud fosforüülitakse, mille tulemusena tuumaümbris fragmendid väikesteks vakuoolideks ja pooride kompleksid kaovad. Pärast tuumamembraani hävimist paiknevad kromosoomid tuumapiirkonnas ilma erilise järjekorrata. Kuid varsti hakkavad nad kõik liikuma.
Prometafaasis täheldatakse kromosoomide intensiivset, kuid juhuslikku liikumist. Esialgu triivivad üksikud kromosoomid kiiresti mitootilise spindli lähima pooluse juurde kiirusega 25 μm/min. Jaotuspooluste lähedal suureneb äsja sünteesitud spindli mikrotuubulite pluss otste interaktsiooni tõenäosus kromosoomi kinetokooridega. Selle interaktsiooni tulemusena stabiliseeruvad kinetokoori mikrotuubulid spontaansest depolümerisatsioonist ja nende kasv tagab osaliselt nendega seotud kromosoomi eemaldamise suunas poolusest spindli ekvatoriaaltasandile. Teisel pool katavad kromosoomi mitootilise spindli vastaspoolusest tulevad mikrotuubulite ahelad. Kinetokooridega suheldes osalevad nad ka kromosoomide liikumises. Selle tulemusena seostuvad sõsarkromatiidid spindli vastaspoolustega. Erinevatest poolustest pärit mikrotuubulite poolt välja töötatud jõud mitte ainult ei stabiliseeri nende mikrotuubulite koostoimet kinetokooridega, vaid viib lõpuks ka iga kromosoomi metafaasiplaadi tasapinnale.
Imetajarakkudes toimub prometafaas tavaliselt 10-20 minuti jooksul. Rohutirtsu neuroblastides võtab see staadium aega vaid 4 minutit ning Haemanthuse endospermi ja vesiliku fibroblastide puhul umbes 30 minutit.
Metafaas
Metafaas
Prometafaasi lõpus paiknevad kromosoomid spindli ekvatoriaaltasandil ligikaudu võrdsel kaugusel mõlemast jagunemispoolusest, moodustades metafaasiplaadi. Loomarakkude metafaasiplaadi morfoloogiat eristab reeglina kromosoomide järjestatud paigutus: tsentromeeri piirkonnad on suunatud spindli keskpunkti ja käed raku perifeeria poole. Taimerakkudes asuvad kromosoomid sageli spindli ekvatoriaaltasandil ilma range korrata.
Metafaas hõivab olulise osa mitoosi perioodist ja seda iseloomustab suhteliselt stabiilne olek. Kogu selle aja hoitakse kromosoome spindli ekvatoriaaltasandil tänu kinetokoore mikrotuubulite tasakaalustatud pingejõududele, sooritades metafaasiplaadi tasapinnas ebaolulise amplituudiga võnkuvaid liigutusi.
Metafaasis, nagu ka mitoosi teistes faasides, jätkub spindli mikrotuubulite aktiivne uuenemine tubuliini molekulide intensiivse kokkupanemise ja depolümerisatsiooni kaudu. Vaatamata kinetokoore mikrotuubulite kimpude mõningasele stabiliseerumisele toimub pidev interpolaarsete mikrotuubulite kokkupanek, mille arv saavutab maksimumi metafaasis.
Metafaasi lõpuks täheldatakse õdekromatiidide selget eraldumist, mille vaheline seos säilib ainult tsentromeersetes piirkondades. Kromatiidi harud on üksteisega paralleelsed ja neid eraldav vahe muutub selgelt nähtavaks.
Anafaas on mitoosi lühim staadium, mis algab õdekromatiidide järsu eraldumisega ja sellele järgneva eraldumisega raku vastaspooluste suunas. Kromatiidid lahknevad ühtlase kiirusega, ulatudes 0,5–2 µm/min, ja nad on sageli V-kujulised. Nende liikumist juhivad märkimisväärsed jõud, hinnanguliselt 10 düüni kromosoomi kohta, mis on 10 000 korda suurem kui jõud, mis on vajalik kromosoomi lihtsalt liigutamiseks läbi tsütoplasma vaadeldava kiirusega.
Tavaliselt koosneb kromosoomide segregatsioon anafaasis kahest suhteliselt sõltumatust protsessist, mida nimetatakse anafaasiks A ja anafaasiks B.
Anafaasi A iseloomustab õdekromatiidide eraldamine rakkude jagunemise vastaspoolusteks. Nende liikumise eest vastutavad samad jõud, mis varem hoidsid kromosoome metafaasiplaadi tasapinnal. Kromatiidide eraldamise protsessiga kaasneb depolümeriseeruvate kinetokoori mikrotuubulite pikkuse vähenemine. Pealegi täheldatakse nende lagunemist peamiselt kinetokooride piirkonnas plussotstest. Tõenäoliselt on mikrotuubulite depolümerisatsioon kinetokoorides või pooluste piirkonnas õdekromatiidide liikumiseks vajalik tingimus, kuna nende liikumine peatub taksooli või raske vee lisamisega, millel on mikrotuubuleid stabiliseeriv toime. Kromosoomide segregatsiooni aluseks olev mehhanism anafaasis A jääb teadmata.
Anafaasi B ajal lahknevad rakkude jagunemise poolused ise ja erinevalt anafaasist A toimub see protsess polaarsete mikrotuubulite kogunemise tõttu plussotstest. Spindli polümeriseerivad antiparalleelsed filamendid tekitavad vastastikmõjus osaliselt poolusi lahku lükkava jõu. Sel juhul pooluste suhtelise liikumise suurus, aga ka polaarsete mikrotuubulite kattumise määr raku ekvatoriaalvööndis on erinevate liikide isendite vahel väga erinev. Lisaks tõukejõududele mõjutavad jagunemispoolusi astraalsetest mikrotuubulitest lähtuvad tõmbejõud, mis tekivad raku plasmamembraanil düneiinitaoliste valkudega vastasmõju tulemusena.
Mõlema anafaasi moodustava protsessi järjestus, kestus ja suhteline panus võivad olla äärmiselt erinevad. Seega algab imetajate rakkudes anafaas B kohe pärast kromatiidide lahknemise algust vastaspoolustele ja jätkub seni, kuni mitootiline spindel pikeneb metafaasiga võrreldes 1,5-2 korda. Mõnes teises rakus algab anafaas B alles pärast seda, kui kromatiidid jõuavad jagunemispoolustele. Mõnel algloomal pikeneb spindel anafaasi B ajal metafaasiga võrreldes 15 korda. Anafaas B taimerakkudes puudub.
Telofaas
Telofaas
Telofaasi peetakse mitoosi viimaseks etapiks; selle alguseks peetakse hetke, mil eraldunud õdekromatiidid peatuvad rakkude jagunemise vastaspoolustel. Varajases telofaasis täheldatakse kromosoomide dekondenseerumist ja sellest tulenevalt nende mahu suurenemist. Rühmitatud üksikute kromosoomide läheduses algab membraani vesiikulite sulandumine, mis alustab tuumaümbrise rekonstrueerimist. Värskelt moodustunud tütartuumade membraanide konstrueerimise materjaliks on emaraku algselt lagunenud tuumamembraani fragmendid, samuti endoplasmaatilise retikulumi elemendid. Sel juhul seostuvad üksikud vesiikulid kromosoomide pinnale ja sulanduvad kokku. Järk-järgult taastatakse välimine ja sisemine tuumamembraan, taastatakse tuumakiht ja tuumapoorid. Tuumamembraani taastamise protsessi käigus ühenduvad diskreetsed membraani vesiikulid tõenäoliselt kromosoomide pinnaga ilma konkreetseid nukleotiidjärjestusi ära tundmata, kuna katsed on näidanud, et tuumamembraani taastamine toimub DNA molekulide ümber, mis on laenatud mis tahes organismilt, isegi bakteriviiruselt. Äsja moodustunud raku tuumade sees hajub kromatiin, taastub RNA süntees ja nukleoolid muutuvad nähtavaks.
Paralleelselt tütarrakkude tuumade moodustumise protsessidega telofaasis algab ja lõpeb spindli mikrotuubulite lahtivõtmine. Depolümerisatsioon kulgeb jaotuspoolustelt raku ekvatoriaaltasandi suunas, miinusotstest plussotsteni. Sel juhul püsivad mikrotuubulid kõige kauem spindli keskosas, mis moodustavad Flemingi jääkkeha.
Telofaasi lõpp langeb valdavalt kokku emaraku keha jagunemisega - tsütokineesiga. Sel juhul moodustub kaks või enam tütarrakku. Tsütoplasma eraldumiseni viivad protsessid algavad anafaasi keskel ja võivad jätkuda ka pärast telofaasi lõppemist. Mitoosiga ei kaasne alati tsütoplasma jagunemine, seetõttu ei klassifitseerita tsütokineesi mitootilise jagunemise eraldi faasiks ja seda peetakse tavaliselt telofaasi osaks.
Tsütokineesil on kaks peamist tüüpi: jagunemine rakkude põiki ahenemise teel ja jagunemine rakuplaadi moodustamise teel. Rakkude jagunemise tasapinna määrab mitootilise spindli asend ja see kulgeb spindli pikitelje suhtes täisnurga all.
Kui rakk jaguneb põikkonstriktsiooniga, määratakse tsütoplasmaatilise jagunemise koht eelnevalt anafaasi ajal, kui rakumembraani alla metafaasiplaadi tasapinnale ilmub aktiini ja müosiini filamentide kontraktiilne ring. Seejärel moodustub kontraktiilse rõnga aktiivsuse tõttu lõhenemisvagu, mis järk-järgult süveneb kuni raku täieliku jagunemiseni. Tsütokineesi lõpus laguneb kontraktiilne ring täielikult ja plasmamembraan tõmbub kokku Flemingi jääkkeha ümber, mis koosneb kahe polaarsete mikrotuubulite rühma jäänustest, mis on tihedalt kokku pakitud tiheda maatriksmaterjaliga.
Jagunemine rakuplaadi moodustumisega algab väikeste membraaniga seotud vesiikulite liikumisega raku ekvatoriaaltasandi suunas. Siin nad ühinevad, moodustades kettakujulise struktuuri, mida ümbritseb membraan - varane rakuplaat. Väikesed vesiikulid pärinevad peamiselt Golgi aparaadist ja liiguvad mööda spindli jääkpooluse mikrotuubuleid ekvatoriaaltasandi poole, moodustades silindrilise struktuuri, mida nimetatakse phragmoplastiks. Rakuplaadi laienedes liiguvad varajase fragmoplasti mikrotuubulid samaaegselt raku perifeeriasse, kus uute membraani vesiikulite tõttu jätkub rakuplaadi kasv kuni selle lõpliku sulandumiseni emaraku membraaniga. Pärast tütarrakkude lõplikku eraldamist ladestuvad rakuplaadile tselluloosi mikrofibrillid, mis viivad lõpule jäiga rakuseina moodustumise.
Looduses on eukarüootsete rakkude jagamise meetod, mille puhul toimub esmalt kahekordistumise protsess ning seejärel jaotatakse geneetiline materjal ühtlaselt tekkinud tütarrakkude vahel. Seda jagunemisprotsessi nimetatakse bioloogias mitoosiks. Sellest artiklist saate rohkem teada peamiste etappide kohta seda protsessi jaotus, näete seda diagrammidel.
Mitoosi faasid
Eukarüootide jagunemise protsess toimub neljas etapis:
- Prophase;
- Metafaas;
- Anafaas;
- Telofaas.
Mõned teadlased kl esialgne etapp kaaluvad suur kogus faasid Näiteks eelneb profaasile preprofaas (nn jagunemiseks ettevalmistamine) ja enne metafaasi eristatakse prometafaasi. Kuid enamikus haridusväljaannetes on kõik need täiendused ühendatud üheks mitoosi faasiks.
Riis. 1. Mitoosi etapid
Kogu jagunemisprotsess toimub pidevalt, nii et iga mitoosi faas asendatakse sujuvalt järgmise faasiga.
Vaatame igaüks neist eraldi:
- Profaas ;
Selles etapis on selgelt nähtavad tsentrioolid, mis mängivad jagunemisel olulist rolli. loomarakk.
TOP 4 artiklitkes sellega kaasa loevad
Taimeraku tuumas puuduvad tsentrioolid, mistõttu mitoosi diagrammid näitavad peamiselt loomaraku jagunemist. Ja kõik sellepärast, et tsentrioolide olemasolu muudab jagunemisprotsessi visuaalsemaks.
Riis. 2. Mitoosi skeem
Profaasi ajal tsentrioolid jagunevad ja liiguvad poolustele. Nendest ulatuvad välja mikrotuubulid, mis on spindli filamendid. Just see reguleerib kromosoomide lahknemist jaguneva raku erinevatele poolustele. Spindli niidid on erineva eesmärgiga: mõned on kinnitatud kromosoomide tsentromeeride külge, teised ulatuvad poolusest pooluseni.
Profaasi lõpus tuuma ümbris lahustub, tuum kaob järk-järgult ja kromosoomid spiraalivad, mille tulemusena muutuvad nad lühemaks ja paksemaks. Selles etapis on neid valgusmikroskoobi all selgelt näha.
- Metafaas ;
Selles etapis on spiraalikujulised kromosoomid spindli ekvaatori poole liikudes selgemini nähtavad. Kromatiidid on samuti selgelt nähtavad, igas kromosoomis on neid kaks. Mitoosi metafaasis on mikroskoobis näha, et kromatiididel on ahenemine – tsentromeer. Just tema abiga kinnitatakse spindli külge kromosoomid. Kui tsentromeer jaguneb, muutub iga kromatiid iseseisvaks tütarkromosoomiks.
- Anafaas ;
See on lühim faas, mille jooksul iga juba sõltumatu kromatiid lahkneb erinevatele poolustele.
- Telofaas ;
Nüüd lähevad kromosoomid uuesti välja ja omandavad oma esialgse välimuse. Nende ümber moodustub tuumaümbris, mille sees on tuum. Selles moodustuvad ribosoomid. Spindel kaob, kromosoomid pole enam valgusmikroskoobis nähtavad. Tsütoplasma ja selle organellid on kahe tütarraku vahel ühtlaselt jaotunud.
Mitoosi tulemus
Kogu jagamisprotsess kestab keskmiselt kuni kaks tundi. See aga sõltub otseselt välised tegurid: temperatuur, valguse olemasolu ja muud indikaatorid.
Selle tulemusena saame ühest rakust kaks rakku, millel on sama geneetiline informatsioon. Nii säilib konstantne kogus DNA-d.
Mitoos pakub:
- keha kasv;
- päriliku teabe edastamine;
- aseksuaalse paljunemise protsess on mõnel eluslooduse esindajal võimalik;
Mittesugulise paljunemise näiteks on taimede vegetatiivne paljundamine, hüdra pungumine jne.
Riis. 3. Meetodid vegetatiivne paljundamine taimed
- koerakkude taastamine.
Mida me õppisime?
Rakkude jagunemise protsess, mille käigus geneetiline teave, nimetatakse mitoosiks. See toimub neljas faasis: profaas, metafaas, anafaas, telofaas. Igal neist on oma omadused ja tähendus. Jagunemise tulemusena moodustuvad ühest emarakust kaks sama kromosoomikomplektiga tütarrakku. Tänu mitoosile on võimalik organismi kasv ja areng, koerakkude taastumine, mittesuguline paljunemine ja mis kõige tähtsam – geneetilise koodi edasikandumine põlvest põlve.
Test teemal
Aruande hindamine
Keskmine hinne: 4.5. Kokku saadud hinnanguid: 590.