Energia muundumine loomarakus. Rakkude varustamine energiaga
V. N. Selujanov, V. A. Rõbakov, M. P. Šestakov
Peatükk 1. Kehasüsteemide mudelid
1.1.3. Rakkude biokeemia (energeetika)
Protsessid lihaste kokkutõmbumine, närviimpulsside ülekanne, valgusüntees jne kaasnevad energiakuluga. Rakkudes kasutatakse energiat ainult ATP kujul. ATP-s sisalduva energia vabanemine toimub tänu ensüümile ATPaasile, mis on rakus kõigis kohtades, kus energiat vajatakse. Energia vabanemisel tekivad molekulid ADP, P ja N. ATP resüntees toimub peamiselt tänu CrP reservile. Kui KrP loovutab oma energia ATP resünteesiks, tekivad Kr ja F. Need molekulid levivad kogu tsütoplasmas ja aktiveerivad ATP sünteesiga seotud ensümaatilise aktiivsuse. ATP moodustumisel on kaks peamist rada: anaeroobne ja aeroobne (Aulik I.V., 1990; Khochachka P., Somero J., 1988 jne).
Anaeroobne rada või anaeroobne glükolüüs seotud sarkoplasmaatilise retikulumi membraanil ja sarkoplasmas paiknevate ensümaatiliste süsteemidega. Kui nende ensüümide kõrvale ilmuvad Kr ja F, vallandub keemiliste reaktsioonide ahel, mille käigus glükogeen või glükoos laguneb püruvaadiks koos ATP molekulide moodustumisega. ATP molekulid loobuvad koheselt oma energiast CrP resünteesiks ning ADP ja P kasutatakse uuesti glükolüüsis uue ATP molekuli moodustamiseks. Püruvaadil on kaks muundamise võimalust:
1) Muudab atsetüülkoensüümiks A, läbib mitokondrites oksüdatiivse fosforüülimise, moodustades süsinikdioksiid, vee ja ATP molekulid. Seda metaboolset rada – glükogeen-püruvaat-mitokondrid-süsinikdioksiid ja vesi – nimetatakse aeroobne glükolüüs.
2) Kasutades ensüümi LDH M (laktaatdehüdrogenaas lihaseline tüüp) püruvaat muundatakse laktaadiks. Seda metaboolset rada, glükogeen-püruvaat-laktaat, nimetatakse anaeroobne glükolüüs ning sellega kaasneb vesinikioonide teke ja akumuleerumine.
aeroobne rada, või oksüdatiivne fosforüülimine, on seotud mitokondriaalse süsteemiga. Kui Kr ja F ilmuvad mitokondrite lähedale, kasutatakse mitokondriaalset CPKaasi KrF taassünteesimiseks mitokondrites moodustunud ATP tõttu. ADP ja fosfor voolavad tagasi mitokondritesse, moodustades uue ATP molekuli. ATP sünteesiks on kaks metaboolset rada:
- 1) aeroobne glükolüüs;
2) lipiidide (rasvade) oksüdatsioon.
Aeroobsed protsessid on seotud vesinikioonide neeldumisega ning aeglastes lihaskiududes (südame ja diafragma MV) domineerib ensüüm LDH H (südame tüüpi laktaatdehüdrogenaas), mis muudab laktaadi intensiivsemalt püruvaadiks. Seetõttu töötades aeglaselt lihaskiud(MMW) on tulemas kiire parandus laktaadi ja vesiniku ioonid.
Laktaadi ja H sisalduse suurenemine MV-s põhjustab rasvade oksüdatsiooni pärssimist ning intensiivne rasvade oksüdatsioon põhjustab tsitraadi akumuleerumist rakus ja see pärsib glükolüütilisi ensüüme.
Sissejuhatus |
1.1 |
Üldised katabolismi teed
http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html
Mis on ainevahetus?
Ainevahetus on väga koordineeritud ja sihipärane rakutegevus, mis on tagatud paljude omavahel seotud ensümaatiliste süsteemide osalusel ja sisaldab kahte lahutamatut protsessi anabolism Ja katabolism.
See täidab kolme erifunktsiooni:
1. Energia- varustada rakku keemilise energiaga,
2. Plastikust– makromolekulide kui ehitusplokkide süntees,
3. Konkreetne– spetsiifiliste rakufunktsioonide täitmiseks vajalike biomolekulide süntees ja lagundamine.
Anabolism
Anabolism on valkude, polüsahhariidide, lipiidide, nukleiinhapete ja muude makromolekulide biosüntees väikestest prekursormolekulidest. Kuna sellega kaasneb keerulisem struktuur, nõuab see energiakulu. Sellise energia allikaks on ATP energia.
NADP-NADPH tsükkel
Samuti vajab osade ainete (rasvhapped, kolesterool) biosüntees energiarikkaid vesinikuaatomeid – nende allikaks on NADPH. NADPH molekulid moodustuvad glükoos-6-fosfaadi oksüdatsioonireaktsioonides pentoosi rajas ja oksaloatsetaadis õunensüümi toimel. Anaboolsetes reaktsioonides kannab NADPH oma vesinikuaatomid üle sünteetilistele reaktsioonidele ja oksüdeerub NADP-ks. Nii see moodustub NADP-NADPH- tsükkel.
Katabolism
Katabolism on keeruliste orgaaniliste molekulide lagunemine ja oksüdeerimine lihtsamateks lõpptoodeteks. Sellega kaasneb ainete keerulises struktuuris sisalduva energia vabanemine. Suurem osa vabanenud energiast hajub soojusena. Vähese osa sellest energiast peatavad koensüümid oksüdatiivsed reaktsioonid ÜLAL Ja FAD, mõnda osa kasutatakse kohe ATP sünteesiks.
Tuleb märkida, et ainete oksüdatsioonireaktsioonides vabanevaid vesinikuaatomeid saab rakk kasutada ainult kahes suunas:
· peal anaboolsed reaktsioonid kompositsioonis NADPH.
· peal ATP moodustumine mitokondrites oksüdatsiooni ajal NADH Ja FADN 2.
Kogu katabolism jaguneb tinglikult kolmeks etapiks:
Toimub aastal sooled(toidu seedimine) või lüsosoomides mittevajalike molekulide lõhustamisel. Sel juhul vabaneb umbes 1% molekulis sisalduvast energiast. See hajub soojusena.
Intratsellulaarse hüdrolüüsi käigus tekkinud või verest rakku tungivad ained muundatakse tavaliselt teises etapis püroviinamarihappeks, atsetüülrühmaks (atsetüül-S-CoA osana) ja mõneks muuks väikeseks orgaaniliseks molekuliks. Teise etapi lokaliseerimine - tsütosool Ja mitokondrid.
Osa energiast hajub soojusena ja ligikaudu 13% aine energiast neeldub, s.o. säilitatakse ATP kõrge energiasisaldusega sidemete kujul.
Üldiste ja spetsiifiliste kataboolsete radade skeem
Kõik reaktsioonid selles etapis lähevad mitokondrid. Atsetüül-SCoA osaleb trikarboksüülhappe tsükli reaktsioonides ja oksüdeeritakse süsinikdioksiidiks. Vabanenud vesinikuaatomid ühinevad NAD ja FAD-iga ning vähendavad neid. Pärast seda kannavad NADH ja FADH 2 vesiniku hingamisteede ensüümide ahelasse mitokondrite sisemembraanil. Siin on protsessi, mida nimetatakse " oksüdatiivne fosforüülimine"tekib vesi ja bioloogilise oksüdatsiooni põhiprodukt – ATP.
Osa selles etapis vabanenud molekuli energiast hajub soojuse kujul ja umbes 46% algaine energiast neeldub, s.o. säilitatakse ATP ja GTP sidemetes.
ATP roll
Reaktsioonides vabanev energia katabolism, salvestatakse ühenduste kujul, mida nimetatakse makroergiline. Põhiline ja universaalne molekul, mis salvestab energiat ja vabastab seda vajaduse korral ATP.
Kõik rakus olevad ATP molekulid osalevad pidevalt mingis reaktsioonis, lagunevad pidevalt ADP-ks ja regenereeruvad uuesti.
On kolm peamist viisi kasutada ATP
ainete biosüntees,
ainete transport läbi membraanide,
· muutus raku kujus ja liikumises.
Need protsessid koos protsessiga haridust ATP sai nimeks ATP tsükkel:
ATP käive raku elus
Kust ATP rakus tuleb?
Energia hankimise viisid rakus
Rakus on neli peamist protsessi, mis tagavad energia vabanemise keemilistest sidemetest ainete oksüdeerumisel ja selle säilitamisel:
1. Glükolüüs (bioloogilise oksüdatsiooni 2. etapp) – glükoosimolekuli oksüdeerimine kaheks püroviinamarihappe molekuliks, mille tulemusena moodustub 2 molekuli ATP Ja NADH. Lisaks muudetakse püroviinamarihape aeroobsetes tingimustes atsetüül-SCoA-ks ja anaeroobsetes tingimustes piimhappeks.
2. β-oksüdatsioon rasvhapped(bioloogilise oksüdatsiooni 2. etapp) – rasvhapete oksüdatsioon atsetüül-SCoA-ks, siin tekivad molekulid NADH Ja FADN 2. ATP molekulid ei ilmu "puhtal kujul".
3. Trikarboksüülhappe tsükkel (TCA tsükkel, bioloogilise oksüdatsiooni 3. etapp) – atsetüülrühma (atsetüül-SCoA osana) või teiste ketohapete oksüdeerimine süsinikdioksiidiks. Reaktsioonid täistsükkel millega kaasneb 1 molekuli moodustumine GTF(vastab ühele ATP-le), 3 molekuli NADH ja 1 molekul FADN 2.
4. Oksüdatiivne fosforüülimine (bioloogilise oksüdatsiooni 3. etapp) – glükoosi, aminohapete ja rasvhapete katabolismireaktsioonides saadud NADH ja FADH 2 oksüdeeritakse. Samal ajal tagavad moodustumise hingamisahela ensüümid mitokondrite sisemembraanil suurem raku osad ATP.
Kaks võimalust ATP sünteesimiseks
Peamine viis ATP saamiseks rakus on oksüdatiivne fosforüülimine, mis toimub mitokondrite sisemembraani struktuurides. Sel juhul muundub glükolüüsi, TCA tsükli ja rasvhapete oksüdatsiooni käigus tekkivate NADH ja FADH 2 molekulide vesinikuaatomite energia ATP sidemete energiaks.
Siiski on ka teine viis ADP fosforüülimiseks ATP-ks – substraadi fosforüülimine. Seda meetodit seostatakse mis tahes aine (substraadi) suure energiaga fosfaadi või suure energiaga sideme energia ülekandmisega ADP-le. Nende ainete hulka kuuluvad glükolüütilised metaboliidid ( 1,3-difosfoglütseriinhape, fosfoenoolpüruvaat), trikarboksüülhappe tsükkel ( suktsinüül-SCoA) Ja kreatiinfosfaat. Nende makroergilise sideme hüdrolüüsi energia on ATP-s suurem kui 7,3 kcal/mol ja nende ainete roll taandub selle energia kasutamisele ADP molekuli ATP-ks fosforüülimiseks.
Elusrakul on oma olemuselt ebastabiilne ja peaaegu ebausutav organisatsioon; Rakk suudab säilitada oma hapra struktuuri väga spetsiifilist ja kaunilt keerukat korda vaid tänu pidevale energiatarbimisele.
Niipea kui energiavarustus peatub, keeruline struktuur rakk laguneb ja see läheb korratu ja organiseerimata olekusse. Lisaks rakkude terviklikkuse säilitamiseks vajalike keemiliste protsesside pakkumisele, erinevat tüüpi rakud, tänu energia muundamisele, tagavad mitmesuguste keha eluga seotud mehaaniliste, elektriliste, keemiliste ja osmootsete protsesside läbiviimise.
Olles suhteliselt hiljuti õppinud erinevatest elututest allikatest sisalduvat energiat erinevate tööde tegemiseks ammutama, hakkas inimene mõistma, kui osavalt ja millega kõrge efektiivsusega Rakk muundab energiat. Energia muundumine elusrakus allub samadele termodünaamika seadustele, mis toimivad elutus looduses. Termodünaamika esimese seaduse kohaselt on suletud süsteemi koguenergia mis tahes füüsiline muutus jääb alati konstantseks. Teise seaduse kohaselt võib energia eksisteerida kahel kujul: "vaba" ehk kasuliku energia kujul ja kasutult hajutatud energia kujul. Sama seadus ütleb, et mistahes füüsilise muutusega kaasneb tendents energia hajumisele ehk vaba energia hulga vähendamisele ja entroopia suurenemisele. Vahepeal elav rakk vajab pidevat tasuta energiavarustust.
Insener saab vajaliku energia peamiselt kütuses sisalduvate keemiliste sidemete energiast. Kütuse põletamisel muudab see keemilise energia soojusenergiaks; ta saab seejärel kasutada soojusenergiat näiteks auruturbiini pöörlemiseks ja seeläbi saada elektrienergia. Rakud saavad ka tasuta energiat, vabastades "kütuses" sisalduvate keemiliste sidemete energia. Nendesse ühendustesse salvestavad energiat need rakud, mis sünteesivad kütusena kasutatavaid toitaineid. Kuid rakud kasutavad seda energiat väga spetsiifilisel viisil. Kuna temperatuur, mille juures elusrakk toimib, on ligikaudu konstantne, ei saa rakk töö tegemiseks soojusenergiat kasutada. Selleks, et töö tekiks tänu soojusenergiale, peab soojus liikuma rohkem kuumenenud kehalt vähem kuumenevale. On täiesti selge, et element ei saa oma kütust põletada kivisöe põlemistemperatuuril (900°); Samuti ei talu see kokkupuudet ülekuumendatud auru või kõrgepingevooluga. Rakk peab energiat ammutama ja kasutama üsna püsiva ja pealegi madala temperatuuri, lahjendatud joodikeskkonna ja vesinikioonide kontsentratsiooni väga väikeste kõikumiste tingimustes. Energia hankimise võime omandamiseks on rakk orgaanilise maailma sajanditepikkuse evolutsiooni jooksul täiustanud oma märkimisväärseid molekulaarseid mehhanisme, mis toimivad neis kergetes tingimustes ebatavaliselt tõhusalt.
Rakulised energia ammutamise mehhanismid jagunevad kahte klassi ning nende mehhanismide erinevuste põhjal võib kõik rakud jagada kahte põhitüüpi. Esimest tüüpi rakke nimetatakse heterotroofseteks; Nende hulka kuuluvad kõik inimkeha rakud ja kõigi kõrgemate loomade rakud. Need elemendid nõuavad pidevat valmis, väga keeruka kütuse tarnimist. keemiline koostis. Sellised kütused on süsivesikud, valgud ja rasvad, st teiste rakkude ja kudede üksikud komponendid. Heterotroofsed rakud saavad energiat nende (teiste rakkude poolt toodetud) keeruliste ainete põletamisel või oksüdeerimisel protsessis, mida nimetatakse hingamiseks, mis hõlmab atmosfääri molekulaarset hapnikku (O2). Heterotroofsed rakud kasutavad seda energiat oma bioloogiliste funktsioonide täitmiseks, vabastades lõppsaadusena atmosfääri süsinikdioksiidi.
Teise tüüpi rakke nimetatakse autotroofseteks. Kõige tüüpilisemad autotroofsed rakud on roheliste taimede rakud. Fotosünteesi käigus seovad nad päikesevalguse energiat, kasutades seda oma vajadusteks. Lisaks kasutavad nad päikeseenergiat atmosfääri süsihappegaasist süsiniku eraldamiseks ja kasutavad seda kõige lihtsama orgaanilise molekuli – glükoosi molekuli – ehitamiseks. Glükoosist loovad roheliste taimede ja teiste organismide rakud keerukamaid molekule, mis moodustavad nende koostise. Selleks vajaliku energia saamiseks põletavad rakud hingamise käigus osa nende käsutuses olevast toorainest. Sellest rakus toimuvate energia tsükliliste muundumiste kirjeldusest selgub, et kõik elusorganismid saavad energiat lõpuks päikesevalgusest, taimerakud saavad seda otse päikeselt ja loomad kaudselt.
Käesolevas artiklis püstitatud peamiste küsimuste uurimine põhineb vajadusel kirjeldada üksikasjalikult rakus kasutatava primaarenergia eraldamise mehhanismi. Enamikku hingamise ja fotosünteesi keeruliste tsüklite etappe on juba uuritud. On kindlaks tehtud, millises raku organis see või teine protsess toimub. Hingamist teostavad mitokondrid, mida leidub suurel hulgal peaaegu kõigis rakkudes; fotosünteesi tagavad kloroplastid – roheliste taimede rakkudes sisalduvad tsütoplasmaatilised struktuurid. Nendes rakustruktuurides asuvad molekulaarsed mehhanismid, mis moodustavad nende struktuuri ja võimaldavad nende funktsioone, on järgmine oluline samm raku uurimisel.
Samad hästi uuritud molekulid – adenosiintrifosfaadi (ATP) molekulid – kannavad hingamis- või fotosünteesikeskustest toitainetest või päikesevalgusest saadud vaba energiat raku kõikidesse osadesse, tagades kõigi energiatarbimist nõudvate protsesside elluviimise. ATP eraldas esimest korda lihaskoest Loman umbes 30 aastat tagasi. ATP molekul sisaldab kolme omavahel seotud fosfaatrühma. Katseklaasis saab lõpprühma ATP molekulist eraldada hüdrolüüsireaktsiooniga, mille käigus saadakse adenosiindifosfaat (ADP) ja anorgaaniline fosfaat. Selle reaktsiooni käigus muudetakse ATP molekuli vaba energia soojusenergiaks ja entroopia suureneb vastavalt termodünaamika teisele seadusele. Kuid rakus ei eraldata terminaalset fosfaatrühma lihtsalt hüdrolüüsi käigus, vaid see kantakse üle spetsiaalsesse molekuli, mis toimib aktseptorina. Märkimisväärne osa ATP molekuli vabast energiast säilib aktseptormolekuli fosforüülimise tõttu, mis nüüd energia suurenemise tõttu omandab võime osaleda energiatarbimist nõudvates protsessides, näiteks biosünteesi või biosünteesi protsessides. lihaste kokkutõmbumine. Pärast ühe fosfaatrühma eemaldamist selles sidestatud reaktsioonis muundatakse ATP ADP-ks. Rakkude termodünaamikas võib ATP-d pidada energiakandja (adenosiinfosfaadi) energiarikkaks või "laetud" vormiks ja ADP-d energiavaese või "tühjenenud" vormina.
Kandja sekundaarne "laadimine" toimub loomulikult ühe või teise kahest energia ammutamises osalevast mehhanismist. Loomarakkude hingamisprotsessis sisaldub energia toitaineid, vabaneb oksüdatsiooni tulemusena ja seda kasutatakse ATP ehitamiseks ADP-st ja fosfaadist. Taimerakkudes toimuva fotosünteesi käigus muundatakse päikesevalguse energia keemiliseks energiaks ja kulutatakse adenosiinfosfaadi "laadimiseks", st ATP moodustumiseks.
Fosfori radioaktiivse isotoobiga (P 32) tehtud katsed näitasid, et anorgaaniline fosfaat siseneb ATP terminaalsesse fosfaatrühma ja sealt välja suure kiirusega. Neerurakus toimub terminaalse fosfaatrühma käive nii kiiresti, et selle poolväärtusaeg võtab vähem kui 1 minut; see vastab äärmiselt intensiivsele energiavahetusele selle organi rakkudes. Olgu lisatud, et ATP aktiivsus elusrakus pole sugugi must maagia. Keemikud teavad palju sarnaseid reaktsioone, mille käigus keemiline energia elututes süsteemides üle kantakse. ATP suhteliselt keeruline struktuur tekkis ilmselt ainult rakus, et tagada energiaülekandega seotud keemiliste reaktsioonide kõige tõhusam reguleerimine.
ATP rolli fotosünteesis on selgitatud alles hiljuti. See avastus võimaldas suures osas selgitada, kuidas fotosünteetilised rakud seostuvad päikeseenergia- kõigi elusolendite esmane energiaallikas.
Päikesevalgusest saadav energia kandub edasi footonite ehk kvantidena; Erinevat värvi ehk erineva lainepikkusega valgust iseloomustavad erinevad energiad. Kui valgus langeb teatud metallpindadele ja neeldub nendesse pindadesse, annavad footonid metalli elektronidega kokkupõrke tagajärjel neile oma energia üle. Seda fotoelektrilist efekti saab mõõta saadud tulemuse tõttu elektrivool. Roheliste taimede rakkudes päikesevalgus teatud lainepikkustega neelab roheline pigment - klorofüll. Neeldunud energia kannab keerulises klorofülli molekulis olevad elektronid põhienergiatasemelt kõrgemale. kõrge tase. Sellised "ergastatud" elektronid kipuvad naasma oma peamisele stabiilsele energiatasemele, vabastades neelatud energia. Rakust eraldatud puhtas klorofülli preparaadis kiirgatakse neeldunud energia uuesti nähtava valguse kujul, sarnaselt teiste fosforestseeruvate või fluorestseeruvate orgaaniliste ja anorgaaniliste ühendite puhul.
Seega ei ole klorofüll katseklaasis olles iseenesest võimeline valgusenergiat salvestama ega kasutama; see energia hajub kiiresti, nagu oleks tekkinud lühis. Kuid rakus on klorofüll steeriliselt seotud teiste spetsiifiliste molekulidega; seetõttu, kui see valguse neeldumise mõjul satub ergastatud olekusse, "kuuma" või energiarikkaks, ei naase elektronid oma normaalsesse (ergastamata) energiaolekusse; selle asemel rebivad elektronid klorofülli molekulist lahti ja kannavad neid edasi elektronide kandjamolekulid, mis kannavad need suletud reaktsiooniahelas üksteisele üle. Tehes seda teed väljaspool klorofülli molekuli, loobuvad ergastatud elektronid järk-järgult oma energiast ja naasevad oma algsesse kohtadesse klorofülli molekulis, mis on seejärel valmis teist footoni neelama. Samal ajal kasutatakse elektronide poolt ära antud energiat ADP moodustamiseks ADP-st ja fosfaadist ehk teisisõnu fotosünteesiraku adenosiinfosfaatsüsteemi “laadimiseks”.
Seda fotosünteesi fosforüülimise protsessi vahendavaid elektronide kandjaid ei ole veel täielikult tuvastatud. Üks neist kandjatest näib sisaldavat riboflaviini (vitamiin B2) ja vitamiini K. Teised liigitatakse tinglikult tsütokroomideks (valgud, mis sisaldavad raua aatomeid, mida ümbritsevad porfüriini rühmad, mis oma asukohalt ja struktuurilt meenutavad klorofülli porfüriini). Vähemalt kaks neist elektronikandjatest on võimelised siduma osa nende energiast, et taastada ADP ADP-st.
See on D. Arnoni ja teiste teadlaste poolt välja töötatud põhiskeem valgusenergia muundamiseks ATP fosfaatsidemete energiaks.
Fotosünteesi protsessis toimub aga lisaks päikeseenergia sidumisele ka süsivesikute süntees. Praegu arvatakse, et mõned ergastatud klorofülli molekuli "kuumad" elektronid koos veest pärinevate vesinikioonidega põhjustavad ühe elektronikandja - trifosfopüridiini nukleotiidi - redutseerimise (st täiendavate elektronide või vesinikuaatomite omandamise). (TPN, vähendatud kujul TPN-N).
Tumedate reaktsioonide seerias, mida nimetatakse seetõttu, et need võivad toimuda valguse puudumisel, põhjustab TPH-H süsinikdioksiidi redutseerumise süsivesikuteks. Enamiku nende reaktsioonide jaoks vajalikust energiast tarnib ATP. Nende tumedate reaktsioonide olemust uurisid peamiselt M. Calvin ja tema kolleegid. Üks TPN esialgse fotoreduktsiooni kõrvalsaadustest on hüdroksüülioon (OH -). Kuigi meil pole veel täielikke andmeid, eeldatakse, et see ioon loovutab oma elektroni ühele tsütokroomidest fotosünteesireaktsioonide ahelas, mille lõpp-produktiks on molekulaarne hapnik. Elektronid liiguvad mööda kandjate ahelat, andes oma energeetilise panuse ATP moodustumisse, ja lõpuks, olles kulutanud kogu oma liigse energia, sisenevad nad klorofülli molekuli.
Nagu fotosünteesiprotsessi rangelt korrapärase ja järjestikuse olemuse põhjal võiks eeldada, ei asu klorofülli molekulid kloroplastides juhuslikult ega ole loomulikult lihtsalt hõljunud kloroplaste täitvas vedelikus. Vastupidi, klorofülli molekulid moodustavad kloroplastides - grana - korrastatud struktuure, mille vahel on kiudude või neid eraldavate membraanide põimumine. Iga grana sees lamavad lamedad klorofülli molekulid virnades; iga molekuli võib pidada analoogseks elemendi eraldiseisva plaadiga (elektroodiga), grana - elementidega ja grana kogumi (st kogu kloroplasti) - elektripatareiga.
Kloroplastid sisaldavad ka kõiki neid spetsiaalseid elektronide kandjamolekule, mis koos klorofülliga osalevad energia ammutamisel "kuumadest" elektronidest ja selle energia kasutamisest süsivesikute sünteesimiseks. Rakust ekstraheeritud kloroplastid suudavad teostada kõike väga keeruline protsess fotosüntees.
Nende miniatuursete päikeseenergial töötavate tehaste efektiivsus on hämmastav. Laboris, kui teatud eritingimused saab näidata, et fotosünteesi käigus muundub kuni 75% klorofülli molekulile langevast valgusest keemiliseks energiaks; Seda arvu ei saa siiski täiesti täpseks pidada ja selle üle vaieldakse endiselt. Põllul on nii lehtede ebaühtlase valgustatuse tõttu päikese poolt kui ka mitmel muul põhjusel päikeseenergia kasutamise efektiivsus palju madalam – suurusjärgus mitu protsenti.
Seega glükoosi molekul, mis on lõpptoode fotosüntees peab sisaldama oma molekulaarses konfiguratsioonis üsna märkimisväärses koguses päikeseenergiat. Hingamisprotsessi käigus ekstraheerivad heterotroofsed rakud seda energiat, lõhustades järk-järgult glükoosi molekuli, et "säilitada" selles sisalduvat energiat äsja moodustunud ATP fosfaatsidemetes.
Olemas erinevad tüübid heterotroofsed rakud. Mõned rakud (näiteks mõned mere mikroorganismid) suudab elada ilma hapnikuta; teised (näiteks ajurakud) vajavad absoluutselt hapnikku; teised (näiteks lihasrakud) on mitmekülgsemad ja on võimelised toimima nii hapniku olemasolul keskkonnas kui ka selle puudumisel. Lisaks, kuigi enamik rakke eelistab kasutada peamise kütusena glükoosi, võivad mõned neist eksisteerida ainult aminohapetel või rasvhapetel (mille sünteesi peamine tooraine on sama glükoos). Sellegipoolest võib glükoosimolekuli lagunemist maksarakkudes pidada enamikule meile tuntud heterotroofidele tüüpilise energiatootmisprotsessi näiteks.
Glükoosi molekulis sisalduva energia koguhulka on väga lihtne määrata. Põletades laboris teatud kogust (proovi) glükoosi, saab näidata, et glükoosi molekuli oksüdeerumisel tekib 6 molekuli vett ja 6 molekuli süsinikdioksiidi ning reaktsiooniga kaasneb energia vabanemine kujul. soojust (ligikaudu 690 000 kalorit 1 grammi molekuli kohta, st 180 grammi glükoosi kohta). Soojuse kujul olev energia on rakule muidugi kasutu, mis töötab praktiliselt konstantsel temperatuuril. Glükoosi järkjärguline oksüdeerumine hingamisel toimub aga nii, et suurem osa glükoosimolekuli vabast energiast salvestub rakule sobival kujul.
Selle tulemusena saab rakk üle 50% kogu oksüdatsiooni käigus vabanevast energiast fosfaatsideme energia kujul. Selline kõrge kasutegur on soodne võrreldes sellega, mida tavaliselt saavutatakse tehnoloogias, kus harva on võimalik muuta üle kolmandiku kütuse põletamisel saadavast soojusenergiast mehaaniliseks või elektrienergiaks.
Glükoosi oksüdatsiooniprotsess rakus jaguneb kaheks põhifaasiks. Esimeses ehk ettevalmistavas faasis, mida nimetatakse glükolüüsiks, laguneb kuuest süsinikust koosnev glükoosi molekul kaheks piimhappe kolme süsiniku molekuliks. See pealtnäha lihtne protsess koosneb mitte ühest, vaid vähemalt 11 etapist, kusjuures iga etappi katalüüsib oma spetsiaalne ensüüm. Selle operatsiooni keerukus võib näida olevat vastuolus Newtoni aforismiga “Natura entm simplex esi” (“loodus on lihtne”); Siiski tuleb meeles pidada, et selle reaktsiooni eesmärk ei ole glükoosi molekuli lihtsalt pooleks jaotamine, vaid selles sisalduva energia vabastamine sellest molekulist. Iga vaheühend sisaldab fosfaatrühmi ja reaktsioon lõpeb kahe ADP molekuli ja kahe fosfaatrühma kasutamisega. Lõppkokkuvõttes ei moodustu glükoosi lagunemise tulemusena mitte ainult kaks piimhappemolekuli, vaid lisaks kaks uut ATP molekuli.
Milleni see energeetikas kaasa toob? Termodünaamilised võrrandid näitavad, et kui üks gramm glükoosi lagundatakse piimhappeks, vabaneb 56 000 kalorit. Kuna iga ATP-gramm-molekuli moodustumine seob 10 000 kalorit, on energia püüdmise protsessi efektiivsus selles etapis umbes 36% – see on väga muljetavaldav näitaja, võttes aluseks sellega, millega me tavaliselt tehnoloogias tegelema peame. Kuid need 20 000 kalorit, mis on muudetud fosfaatsideme energiaks, moodustavad vaid väikese osa (umbes 3%) kogu energiast, mis sisaldub grammi glükoosi molekulis (690 000 kalorit). Samal ajal eksisteerivad paljud rakud, näiteks anaeroobsed rakud või lihasrakud, mis on aktiivses olekus (ja sel ajal ei suuda hingata), tänu sellele ebaolulisele energiakasutusele.
Pärast glükoosi lagundamist piimhappeks jätkavad aeroobsed rakud suurema osa järelejäänud energiast eraldamist hingamisprotsessi kaudu, mille käigus kolme süsinikuga piimhappemolekulid lagunevad ühe süsinikdioksiidi molekulideks. Piimhape või õigemini selle oksüdeeritud vorm püroviinamarihape läbib veelgi keerulisema reaktsioonide jada, kusjuures kõiki neid reaktsioone katalüüsib taas spetsiaalne ensüümsüsteem. Esiteks laguneb kolme süsiniku ühend, moodustades aktiveeritud vormi äädikhape(atsetüülkoensüüm A) ja süsinikdioksiid. "Kahe süsiniku osa" (atsetüülkoensüüm A) ühineb seejärel nelja süsinikuühendiga oksaloäädikhappega, et saada sidrunhape, mis sisaldab kuut süsinikuaatomit. Sidrunhape muudetakse rea reaktsioonide kaudu tagasi oksaloäädikhappeks ja sellesse reaktsioonitsüklisse sisestatud püroviinamarihappe kolm süsinikuaatomit toodavad lõpuks süsinikdioksiidi molekule. Seda "veskit", mis "jahvatab" (oksüdeerib) mitte ainult glükoosi, vaid ka varem äädikhappeks lagunenud rasva ja aminohappe molekule, tuntakse Krebsi tsükli või sidrunhappe tsüklina.
Tsüklit kirjeldas esmakordselt G. Krebs aastal 1937. See avastus kujutab endast üht kaasaegse biokeemia alustalasid ja selle autor pälvis 1953. aastal Nobeli preemia.
Krebsi tsükkel jälgib piimhappe oksüdeerumist süsinikdioksiidiks; aga see tsükkel üksi ei suuda seletada, kuidas piimhappemolekulis sisalduvad suured hulgad energiat saab ammutada elusrakus kasutamiseks sobival kujul. See energia ammutamise protsess, mis kaasneb Krebsi tsükliga viimased aastad uuritakse intensiivselt. Üldpilt on enam-vähem selge, kuid palju detaile tuleb veel uurida. Ilmselt rebitakse Krebsi tsükli ajal ensüümide osalusel elektronid vaheproduktidest ja kanduvad edasi mööda mitmeid kandjamolekule, mida ühiselt nimetatakse hingamisahelaks. See ensüümi molekulide ahel kujutab kõigi elektronide viimast ühist teed, mis on bioloogilise oksüdatsiooni käigus toitainete molekulidest eemaldatud. Selle ahela viimases lülis ühinevad elektronid lõpuks hapnikuga, moodustades vee. Seega on toitainete lagunemine hingamise kaudu fotosünteesi pöördprotsess, mille käigus elektronide eemaldamisel veest tekib hapnik. Pealegi on hingamisahela elektronkandjad keemiliselt väga sarnased vastavate fotosünteesi protsessis osalevate kandjatega. Nende hulgas on näiteks kloroplastiga sarnaseid riboflaviini ja tsütokroomi struktuure. See kinnitab Newtoni aforismi looduse lihtsuse kohta.
Nagu fotosünteesi puhul, püütakse kinni mööda seda ahelat hapnikuni liikuvate elektronide energia ja seda kasutatakse ATP sünteesimiseks ADP-st ja fosfaadist. Tegelikult on seda hingamisahelas toimuvat fosforüülimist (oksüdatiivne fosforüülimine) paremini uuritud kui fotosünteesi käigus toimuvat fosforüülimist, mis avastati suhteliselt hiljuti. Näiteks on kindlalt kindlaks tehtud, et hingamisahelas on kolm keskust, milles toimub adenosiinfosfaadi "laadimine", st ATP moodustumine. Seega moodustub iga Krebsi tsükli jooksul piimhappest eemaldatud elektronide paari kohta keskmiselt kolm ATP molekuli.
ATP kogusaagise põhjal on nüüd võimalik arvutada termodünaamiline efektiivsus, millega rakk ekstraheerib glükoosi oksüdeerimisel talle kättesaadavaks tehtud energiat. Glükoosi esialgne lagunemine kaheks piimhappemolekuliks tekitab kaks ATP molekuli. Iga piimhappemolekul kannab lõpuks kuus paari elektrone hingamisahelasse. Kuna iga ahelat läbiv elektronide paar põhjustab kolme ADP molekuli muundumise ATP-ks, tekib hingamisprotsessis endas 36 ATP molekuli. Iga grammi ATP molekuli moodustumisel seotakse umbes 10 000 kalorit, nagu me juba märkisime, ja seetõttu seob 38 grammi ATP molekuli ligikaudu 380 000 algses grammi glükoosi molekulis sisalduvast 690 000 kalorist. Seega võib glükolüüsi ja hingamise seotud protsesside efektiivsuseks lugeda vähemalt 55%.
Hingamisprotsessi äärmuslik keerukus on veel üks märk sellest, et kaasatud ensümaatilised mehhanismid ei saaks toimida, kui koostisosad lihtsalt lahuses kokku segada. Nii nagu fotosünteesiga seotud molekulaarsetel mehhanismidel on spetsiifiline struktuurne korraldus ja on suletud kloroplasti, raku hingamisorganid – mitokondrid – esindavad sama struktuurselt korrastatud süsteemi.
Sõltuvalt selle tüübist ja funktsiooni iseloomust võib rakk sisaldada 50 kuni 5000 mitokondrit (maksarakk sisaldab näiteks umbes 1000 mitokondrit). Need on piisavalt suured (3-4 mikronit pikad), et neid tavalise mikroskoobiga näha. Mitokondrite ultrastruktuur on aga nähtav ainult elektronmikroskoobi all.
Elektronmikrograafidel on näha, et mitokondril on kaks membraani, kusjuures sisemine membraan moodustab voldid, mis ulatuvad mitokondrite kehasse. Hiljutine maksarakkudest eraldatud mitokondrite uuring näitas, et Krebsi tsüklis osalevad ensüümi molekulid asuvad maatriksis ehk mitokondrite sisemise sisu lahustuvas osas, hingamisahela ensüümid aga molekulaarsete " sõlmed” asuvad membraanides. Membraanid koosnevad vahelduvatest valgu- ja lipiidide (rasva) molekulide kihtidest; Kloroplastide grana membraanidel on sama struktuur.
Seega on nende kahe peamise “elektrijaama” struktuuris selge sarnasus, millest sõltub kogu raku elutegevus, sest üks neist “salvestab” päikeseenergiat ATP fosfaatsidemetesse ja teine muundab. toitainetes sisalduv energia ATP energiaks .
Kaasaegse keemia ja füüsika edusammud on viimasel ajal võimaldanud selgitada mõne suure molekuli, näiteks mitmete valkude ja DNA molekulide, st geneetilist informatsiooni sisaldavate molekulide ruumilist struktuuri.
Järgmine oluline samm raku uurimisel on suurte ensüümmolekulide (mis ise on valgud) asukoha väljaselgitamine mitokondriaalsetes membraanides, kus nad paiknevad koos lipiididega – selline paigutus, mis tagab iga katalüsaatormolekuli õige orientatsiooni ja selle koostoime võimalus kogu töömehhanismi järgneva lüliga. Mitokondrite "ühendusskeem" on juba selge!
Kaasaegne teave raku elektrijaamade kohta näitab, et see jätab kaugele maha mitte ainult klassikalise energia, vaid ka tehnika uusimad, palju säravamad saavutused.
Elektroonika on saavutanud hämmastavat edu arvutusseadmete komponentide paigutusel ja suuruse vähendamisel. Kõiki neid õnnestumisi ei saa aga võrrelda täiesti uskumatu miniatuuriga kõige keerulisemad mehhanismid orgaanilise evolutsiooni käigus tekkinud ja igas elusrakus saadaval oleva energia muundamine.
Kataboolsetes reaktsioonides vabanev energia salvestatakse sidemete kujul, mida nimetatakse makroergiline. Peamine ja universaalne energiat salvestav molekul on ATP.
Kõik kehas olevad ATP molekulid osalevad pidevalt mingis reaktsioonis, lagunevad pidevalt ADP-ks ja taastuvad uuesti. ATP kasutamiseks on kolm peamist viisi, mida koos AF-i moodustumise protsessiga nimetatakse ATP-tsükliks.
PEAMISED ENERGIAALLIKAD RAKUS
Rakus on neli peamist protsessi, mis tagavad energia vabanemise keemilistest sidemetest ainete oksüdeerumisel ja selle säilitamisel:
1. Glükolüüs (2. etapp) – glükoosimolekuli oksüdeerimine kaheks püroviinamarihappe molekuliks, mille tulemusena tekib 2 molekuli ATP ja NADH. Lisaks muudetakse püroviinamarihape aeroobsetes tingimustes atsetüül-SCoA-ks ja anaeroobsetes tingimustes piimhappeks.
2. Rasvhapete β-oksüdatsioon (2. etapp) – rasvhapete oksüdeerimine atsetüül-SCoA-ks, siin tekivad molekulid NADH ja FADH2. ATP molekulid ei moodustu "puhtal kujul".
3. Trikarboksüülhappe tsükkel(TCA tsükkel, etapp 3) – atsetüülrühma (atsetüül-SCoA osana) või teiste ketohapete oksüdeerimine süsinikdioksiidiks. Täistsükli reaktsioonid
kaasnevad 1 molekuli GTP (mis võrdub ühe ATP-ga), 3 molekuli NADH ja 1 molekuli FADH2 moodustumisega.
4. Oksüdatiivne fosforüülimine(3. etapp) – NADH ja FADH 2 on oksüdeeritud, pool-
osaleb glükoosi ja rasvhapete katabolismi reaktsioonides. Sel juhul tagavad sisemise mitokondriaalse membraani ensüümid ADP-st rakulise ATP põhikoguse moodustumise ( fosforüülimine).
Peamine viis ATP tootmiseks rakus on oksüdatiivne fosforüülimine. Siiski on ka teine viis ADP fosforüülimiseks ATP-ks - substraadi fosforüülimine. Seda meetodit seostatakse mis tahes aine (substraadi) suure energiaga fosfaadi või suure energiaga sideme energia ülekandmisega ADP-le. Selliste ainete hulka kuuluvad
glükolüüsi metaboliidid(1,3-difosfoglütseriinhape, fosfoenoolpüruvaat),
trikarboksüülhappe tsükkel (suktsinüül-SCoA) kreatiinfosfaat. Nende suure energiaga sideme hüdrolüüsi energia on suurem kui ATP-l (7,3 kcal/mol) ja nende ainete roll väheneb ADP fosforüülimiseks.