Rakutsükkel. Raku elutsükkel Rakutsükli kontrollpunktid
Rakutsükli G1, S ja G2 faase nimetatakse ühiselt interfaasideks. Jagunev rakk veedab suurema osa ajast interfaasis, kui ta kasvab jagunemiseks valmistudes. Mitoosifaas hõlmab tuuma eraldamist, millele järgneb tsütokinees (tsütoplasma jagunemine kaheks eraldi rakuks). Mitootilise tsükli lõpus moodustub kaks erinevat. Iga rakk sisaldab identset geneetilist materjali.
Rakkude jagunemise lõpuleviimiseks kuluv aeg sõltub selle tüübist. Näiteks rakud luuüdis, naharakud, mao- ja soolerakud jagunevad kiiresti ja pidevalt. Teised rakud jagunevad vastavalt vajadusele, asendades kahjustatud või surnud rakud. Seda tüüpi rakud hõlmavad neerude, maksa ja kopsude rakke. Teised, sealhulgas närvirakud, lõpetavad pärast küpsemist jagunemise.
Rakutsükli perioodid ja faasid
Rakutsükli põhifaaside skeem
Eukarüootse rakutsükli kaks peamist perioodi hõlmavad interfaasi ja mitoosi:
Interfaas
Sel perioodil rakk kahekordistub ja sünteesib DNA-d. Arvatakse, et jagunev rakk veedab umbes 90–95% oma ajast interfaasis, mis koosneb järgmisest kolmest faasist:
- G1 etapp: ajavahemik enne DNA sünteesi. Selles faasis suureneb raku suurus ja arv, valmistudes jagunemiseks. selles faasis on nad diploidsed, mis tähendab, et neil on kaks komplekti kromosoome.
- S-faas: tsükli etapp, mille jooksul DNA sünteesitakse. Enamikul rakkudel on kitsas ajavahemik, mille jooksul toimub DNA süntees. Selles faasis kromosoomide sisaldus kahekordistub.
- G2 etapp: periood pärast DNA sünteesi, kuid enne mitoosi algust. Rakk sünteesib täiendavaid valke ja kasvab jätkuvalt.
Mitoosi faasid
Mitoosi ja tsütokineesi ajal jaotub emaraku sisu kahe tütarraku vahel ühtlaselt. Mitoosil on viis faasi: profaas, prometafaas, metafaas, anafaas ja telofaas.
- Profaas: selles etapis toimuvad muutused nii tsütoplasmas kui ka jagunevas rakus. kondenseerub diskreetseteks kromosoomideks. Kromosoomid hakkavad rändama raku keskmesse. Tuumaümbris laguneb ja raku vastaspoolustele tekivad spindlikiud.
- Prometafaas: eukarüootsete somaatiliste rakkude mitoosi faas pärast profaasi ja sellele eelnevat metafaasi. Prometafaasis laguneb tuumamembraan paljudeks "membraani vesiikuliteks" ja sees olevad kromosoomid moodustavad valgu struktuure, mida nimetatakse kinetokoorideks.
- Metafaas: selles etapis kaob tuuma täielikult, moodustub spindel ja kromosoomid asuvad metafaasiplaadil (tasand, mis on raku kahest poolusest võrdsel kaugusel).
- Anafaas: selles etapis eralduvad paaritud kromosoomid () ja hakkavad liikuma raku vastasotste (pooluste) suunas. Lõhustumisspindel, mis ei ole spindliga ühendatud, pikendab ja pikendab rakku.
- Telofaas: Selles etapis jõuavad kromosoomid uutesse tuumadesse ja raku geneetiline sisu jaguneb võrdselt kaheks osaks. Tsütokinees (eukarüootsete rakkude jagunemine) algab enne mitoosi lõppu ja lõpeb vahetult pärast telofaasi.
Tsütokinees
Tsütokinees on tsütoplasma eraldamise protsess eukarüootsetes rakkudes, mis toodab erinevaid tütarrakke. Tsütokinees tekib rakutsükli lõpus pärast mitoosi või.
Loomarakkude jagunemise ajal toimub tsütokinees, kui kontraktiilne ring moodustab lõhenenud vao, mis pigistab rakumembraani pooleks. Ehitatakse rakuplaat, mis jagab raku kaheks osaks.
Kui rakk on läbinud kõik rakutsükli faasid, naaseb see G1 faasi ja kogu tsükkel kordub uuesti. Keharakud on samuti võimelised sisenema puhkeolekusse, mida nimetatakse Gap 0 (G0) faasiks, mis tahes hetkel oma elutsüklis. Nad võivad jääda sellesse staadiumisse väga pikaks ajaks, kuni antakse signaale rakutsükli liikumiseks.
Rakud, mis sisaldavad geneetilisi mutatsioone, paigutatakse püsivalt G0 faasi, et vältida nende paljunemist. Kui rakutsükkel läheb valesti, on normaalne rakkude kasv häiritud. Võib areneda, mis saavutab kontrolli oma kasvusignaalide üle ja jätkab kontrollimatult paljunemist.
Rakutsükkel ja meioos
Mitte kõik rakud ei jagune mitoosi käigus. Sugulisel teel paljunevad organismid läbivad ka teatud tüüpi rakkude jagunemist, mida nimetatakse meioosiks. Meioos esineb mitoosi protsessis ja on sellega sarnane. Kuid pärast täielikku rakutsüklit toodab meioos neli tütarrakku. Iga rakk sisaldab poole algse (vanema) raku kromosoomide arvust. See tähendab, et sugurakud on . Kui haploidsed mees- ja naissugurakud ühinevad protsessis nimega , moodustavad nad ühe, mida nimetatakse sügoodiks.
Rakkude jagunemise bioloogiline tähtsus. Uued rakud tekivad olemasolevate jagunemisel. Kui üherakuline organism jaguneb, moodustub temast kaks uut. Ka mitmerakuline organism alustab oma arengut kõige sagedamini ühest rakust. Korduvate jagunemiste kaudu moodustub tohutu hulk rakke, millest keha koosneb. Rakkude jagunemine tagab organismide paljunemise ja arengu ning seega elu järjepidevuse Maal.
Rakutsükkel- raku eluiga selle tekkimise hetkest emaraku jagunemisel kuni tema enda jagunemiseni (sealhulgas see jagunemine) või surmani.
Selle tsükli jooksul kasvab ja areneb iga rakk nii, et täidab organismis edukalt oma ülesandeid. Seejärel toimib rakk teatud aja, mille järel see kas jaguneb, moodustades tütarrakke, või sureb.
Erinevat tüüpi organismides võtab rakutsükkel erineva aja: näiteks in bakterid see kestab umbes 20 minutit, ripsmelised sussid- 10 kuni 20 tundi Mitmerakuliste organismide rakud jagunevad varases arengujärgus sageli ja seejärel pikeneb rakutsükkel oluliselt. Näiteks vahetult pärast inimese sündi jagunevad ajurakud tohutul hulgal kordi: sel perioodil moodustub 80% aju neuronitest. Kuid enamik neist rakkudest kaotab kiiresti jagunemisvõime ja mõned elavad kuni keha loomuliku surmani üldse jagunemata.
Rakutsükkel koosneb interfaasist ja mitoosist (joonis 54).
Interfaas- rakutsükli intervall kahe jagunemise vahel. Kogu interfaasi jooksul on kromosoomid mittespiraliseerunud, need paiknevad raku tuumas kromatiini kujul. Interfaas koosneb reeglina kolmest perioodist: sünteetiline, sünteetiline ja postsünteetiline.
Presünteetiline periood (G,)- interfaasi pikim osa. See võib kesta erinevat tüüpi rakkudes 2-3 tunnist mitme päevani. Sel perioodil rakk kasvab, organellide arv suureneb, energiat ja aineid koguneb DNA järgnevaks kahekordistumiseks.Gj perioodil koosneb iga kromosoom ühest kromatiidist ehk kromosoomide arvust ( P) ja kromatiidid (koos) tikud. Kromosoomide ja kromosoomide komplekt
diploidse raku matid (DNA molekulid) rakutsükli G r perioodil saab väljendada kirjutades 2p2s.
Sünteetilisel perioodil (S) Toimub DNA dubleerimine, samuti kromosoomide järgnevaks moodustamiseks vajalike valkude süntees. IN Samal perioodil toimub tsentrioolide kahekordistumine.
DNA dubleerimist nimetatakse replikatsioon. Replikatsiooni käigus eraldavad spetsiaalsed ensüümid algse DNA algmolekuli kaks ahelat, katkestades komplementaarsete nukleotiidide vahelised vesiniksidemed. Peamise replikatsiooniensüümi DNA polümeraasi molekulid seonduvad eraldatud ahelatega. Seejärel hakkavad DNA polümeraasi molekulid liikuma mööda emaahelaid, kasutades neid mallidena, ja sünteesima uusi tütarahelaid, valides neile komplementaarsuse põhimõttel nukleotiide (joon. 55). Näiteks kui DNA emaahela lõigul on nukleotiidjärjestus A C G T G A, siis tütarahela lõigul on vorm THCACT. IN Seoses sellega nimetatakse replikatsiooni kui maatriksi sünteesi reaktsioonid. IN Replikatsiooni tulemusena moodustuvad kaks identset kaheahelalist DNA molekuli - IN igaüks neist sisaldab ühte algse emamolekuli ahelat ja ühte äsja sünteesitud tütarahelat.
S-perioodi lõpuks koosneb iga kromosoom juba kahest identsest sõsarkromatiidist, mis on tsentromeeris omavahel ühendatud. Igas homoloogsete kromosoomide paaris on kromatiidide arv neli. Seega väljendatakse diploidse raku kromosoomide ja kromatiidide kogumit S-perioodi lõpus (st pärast replikatsiooni) kirjega 2p4s.
Sünteetiline periood (G 2) toimub pärast DNA kahekordistumist - sel ajal kogub rakk energiat ja sünteesib valke eelseisvaks jagunemiseks (näiteks valgu tubuliin mikrotuubulite ehitamiseks, mis seejärel moodustavad jagunemisspindli). Kogu C 2 perioodi vältel jääb kromosoomide ja kromatiidide komplekt rakus muutumatuks – 2n4c.
Interfaas lõpeb ja algab divisjon, mille tulemusena tekivad tütarrakud. Mitoosi ajal (peamine eukarüootsete rakkude jagunemisviis) eralduvad iga kromosoomi sõsarkromatiidid üksteisest ja satuvad erinevatesse tütarrakkudesse. Järelikult on uude rakutsüklisse sisenevatel noortel tütarrakkudel komplekt 2p2s.
Seega hõlmab rakutsükkel ajavahemikku raku tekkimisest kuni selle täieliku jagunemiseni kaheks tütarrakuks ning hõlmab interfaasi (G r, S-, C 2 perioodid) ja mitoosi (vt joonis 54). See rakutsükli perioodide jada on iseloomulik pidevalt jagunevatele rakkudele, näiteks naha epidermise idukihi rakkudele, punasele luuüdile, loomade seedetrakti limaskestale ja haridusrakkudele. taimede kude. Nad on võimelised jagunema iga 12-36 tunni järel.
Seevastu enamik hulkrakse organismi rakke läheb spetsialiseerumise teed ja võivad pärast osa Gj perioodi läbimist liikuda nn. puhkeaeg (Go-periood). G n perioodi rakud täidavad organismis oma spetsiifilisi ülesandeid, neis toimuvad ainevahetus- ja energiaprotsessid, kuid replikatsiooniks valmistumist ei toimu. Sellised rakud kaotavad reeglina jäädavalt oma jagunemisvõime. Näited hõlmavad neuroneid, silmaläätse rakke ja paljusid teisi.
Mõned rakud, mis on Gn-perioodil (näiteks leukotsüüdid, maksarakud) võivad aga sealt lahkuda ja jätkata rakutsüklit, läbides kõik interfaasi ja mitoosi perioodid. Seega võivad maksarakud pärast mitmekuulist puhkeperioodi taas omandada jagunemisvõime.
Rakusurm.Üksikrakkude või nende rühmade surm (surm) toimub pidevalt mitmerakulistes organismides, samuti üherakuliste organismide surm. Rakusurma võib jagada kahte kategooriasse: nekroos (kreeka keelest. nekros- surnud) ja ap-ptoos, mida sageli nimetatakse programmeeritud rakusurmaks või isegi raku enesetapuks.
Nekroos- rakkude ja kudede surm elusorganismis, mis on põhjustatud kahjustavate tegurite toimest. Nekroosi võib põhjustada kokkupuude kõrge ja madala temperatuuriga, ioniseeriva kiirgusega ja erinevate kemikaalidega (sh patogeenide poolt eralduvate toksiinidega). Nekrootilist rakusurma täheldatakse ka mehaaniliste kahjustuste, verevarustuse ja kudede innervatsiooni häirete ning allergiliste reaktsioonide tagajärjel.
Kahjustatud rakkudes on membraani läbilaskvus häiritud, valgusüntees peatub, muud ainevahetusprotsessid, tuum, organellid ja lõpuks kogu rakk hävib. Nekroosi tunnuseks on see, et sellisele surmale langevad terved rakurühmad (näiteks müokardiinfarkti ajal sureb hapnikuvarustuse katkemise tõttu palju rakke sisaldav südamelihase osa). Tavaliselt ründavad surevad rakud leukotsüüdid ja nekroosi piirkonnas tekib põletikuline reaktsioon.
Apoptoos- programmeeritud rakusurm, mida reguleerib keha. Keha arengu ja toimimise käigus sureb osa selle rakke ilma otsese kahjuta. See protsess toimub organismi kõigil eluetappidel, isegi embrüonaalsel perioodil.
Täiskasvanu organismis toimub pidevalt ka planeeritud rakusurm. Surevad miljonid vererakud, naha epidermis, seedetrakti limaskest jne.Ovulatsiooni järgselt surevad osa munasarja follikulaarsetest rakkudest ja pärast imetamist piimanäärmete rakud. Täiskasvanud inimese kehas sureb iga päev apoptoosi tagajärjel 50–70 miljardit rakku. Apoptoosi käigus laguneb rakk eraldi fragmentideks, mida ümbritseb plasmalemma. Tavaliselt neelavad surnud rakkude fragmendid valged verelibled või naaberrakud, põhjustamata põletikulist reaktsiooni. Kaotatud rakkude täiendamine on tagatud jagunemisega.
Seega näib, et apoptoos katkestab rakkude jagunemise lõpmatuse. Alates "sünnist" kuni apoptoosini läbivad rakud teatud arvu normaalseid rakutsükliid. Pärast igat neist läheb rakk kas uude rakutsüklisse või apoptoosi.
1. Mis on rakutsükkel?
2. Mida nimetatakse interfaasiks? Millised peamised sündmused toimuvad interfaasi G r, S- ja 0 2 perioodidel?
3. Milliseid rakke iseloomustab G 0 -nepnofl? Mis sellel perioodil toimub?
4. Kuidas toimub DNA replikatsioon?
5. Kas homoloogseid kromosoome moodustavad DNA molekulid on samad? Õdekromatiidide koostises? Miks?
6. Mis on nekroos? Apoptoos? Millised on nekroosi ja apoptoosi sarnasused ja erinevused?
7. Milline on programmeeritud rakusurma tähtsus hulkraksete organismide elus?
8. Miks arvate, et valdavas enamuses elusorganismidest on põhiliseks päriliku teabe hoidjaks DNA ja RNA täidab vaid abifunktsioone?
- § 1. Keemiliste elementide sisaldus organismis. Makro- ja mikroelemendid
- § 2. Keemilised ühendid elusorganismides. Anorgaanilised ained
- § 10. Raku avastamise ajalugu. Rakuteooria loomine
- § 15. Endoplasmaatiline retikulum. Golgi kompleks. Lüsosoomid
- § 24. Ainevahetuse ja energia muundamise üldtunnused
Peatükk 1. Elusorganismide keemilised komponendid
Peatükk 2. Rakk - elusorganismide struktuurne ja funktsionaalne üksus
Peatükk 3. Ainevahetus ja energia muundamine organismis
Peatükk 4. Struktuurne korraldus ja funktsioonide reguleerimine elusorganismides
Selleks, et rakk saaks täielikult jaguneda, peab see suurenema ja looma piisava arvu organelle. Ja selleks, et pooleks jagamisel pärilikku teavet mitte kaotada, peab ta tegema oma kromosoomidest koopiad. Ja lõpuks, et pärilikku teavet kahe tütarraku vahel rangelt võrdselt jaotada, peab see kromosoomid enne tütarrakkudele jagamist õigesse järjekorda seadma. Kõik need olulised ülesanded täidetakse rakutsükli jooksul.
Rakutsükkel on oluline, sest... see näitab kõige olulisemat: võimet paljuneda, kasvada ja eristada. Toimub ka vahetus, kuid seda ei arvestata rakutsükli uurimisel.
Mõiste definitsioon
Rakutsükkel - see on raku eluperiood sünnist tütarrakkude tekkeni.
Loomarakkudes kestab rakutsükkel, kahe jagunemise (mitoosi) vaheline periood, keskmiselt 10 kuni 24 tundi.
Rakutsükkel koosneb mitmest perioodist (sünonüüm: faasid), mis loomulikult asendavad üksteist. Ühiselt nimetatakse rakutsükli esimesi faase (G 1, G 0, S ja G 2) nn. interfaas ja viimast faasi nimetatakse .
Riis. 1.Rakutsükkel.
Rakutsükli perioodid (faasid).
1. Esimese kasvu periood G1 (inglise keelest Growth – kasv) on 30-40% tsüklist ja puhkeperiood G. 0
Sünonüümid: postmitootiline (tekib pärast mitoosi) periood, presünteetiline (läbib enne DNA sünteesi) periood.
Rakutsükkel algab raku sünniga mitoosi tagajärjel. Pärast jagunemist on tütarrakkude suurus vähenenud ja neil on normaalsest vähem organelle. Seetõttu "vastsündinud" väikerakk rakutsükli esimeses perioodis (faasis) (G 1) kasvab ja suureneb ning moodustab ka puuduvad organellid. Selleks kõigeks vajalik valkude aktiivne süntees. Selle tulemusena muutub rakk täisväärtuslikuks, võib öelda, "täiskasvanuks".
Kuidas tavaliselt raku kasvuperiood G1 lõpeb?
- Raku sisenemine protsessi. Tänu diferentseerumisele omandab rakk erilised omadused kogu elundile ja organismile vajalike funktsioonide täitmiseks. Diferentseerumist käivitavad kontrollained (hormoonid), mis toimivad raku vastavatele molekulaarsetele retseptoritele. Oma diferentseerumise lõpetanud rakk langeb jagunemistsüklist välja ja on sees puhkeaeg G 0 . Selle dediferentseerumiseks ja rakutsüklisse naasmiseks on vajalik kokkupuude aktiveerivate ainetega (mitogeenidega).
- Raku surm (surm).
- Rakutsükli järgmisse perioodi sisenemine - sünteetiline.
2. Sünteesiperiood S (inglise keelest Synthesis – süntees), moodustab tsüklist 30-50%
Selle perioodi nimes sisalduv sünteesi mõiste viitab DNA süntees (replikatsioon) ja mitte ühegi teise sünteesiprotsessi jaoks. Olles saavutanud esimese kasvuperioodi läbimise tulemusena teatud suuruse, siseneb rakk sünteesiperioodi ehk faasi S, milles toimub DNA süntees. DNA replikatsiooni tõttu kahekordistab rakk oma geneetilist materjali (kromosoome), sest Tuumas moodustub iga kromosoomi täpne koopia. Iga kromosoom muutub kahekordseks ja kogu kromosoomikomplekt muutub kahekordseks või diploidne . Tänu sellele on rakk nüüd valmis jagama pärilikkusainet võrdselt kahe tütarraku vahel, kaotamata ühtki geeni.
3. Teise kasvu periood G 2 (inglise keelest Growth – kasv) on 10-20% tsüklist
Sünonüümid: premitootiline (läbib enne mitoosi) periood, postsünteetiline (tekib pärast sünteetilist) periood.
G2 periood valmistab ette järgmist raku jagunemist. G2 kasvu teisel perioodil toodab rakk mitoosiks vajalikke valke, eriti spindli jaoks tubuliini; loob energiavarusid ATP kujul; kontrollib, kas DNA replikatsioon on lõppenud, ja valmistub jagunemiseks.
4. Mitootilise jagunemise periood M (inglise keelest Mitosis - mitosis), on 5-10% tsüklist
Pärast jagunemist siseneb rakk uude G1 faasi ja rakutsükkel lõpeb.
Rakutsükli reguleerimine
Molekulaarsel tasandil reguleerivad üleminekut tsükli ühest faasist teise kaks valku - tsükliin Ja tsükliin-sõltuv kinaas(CDK).
Rakutsükli reguleerimiseks kasutatakse regulatoorsete valkude pöörduva fosforüülimise/defosforüülimise protsessi, st. fosfaatide lisamine, millele järgneb eemaldamine. Võtmeaine, mis reguleerib raku sisenemist mitoosi (st selle üleminekut G2-faasist M-faasi), on spetsiifiline aine. seriini/treoniini proteiinkinaas, mida nimetatakse küpsemise tegur- FS ehk MPF inglise küpsemist soodustavast faktorist. Aktiivsel kujul katalüüsib see valguensüüm paljude mitoosis osalevate valkude fosforüülimist. Need on näiteks histoon H1, mis on osa kromatiinist, lamiin (tuumamembraanis paiknev tsütoskeleti komponent), transkriptsioonifaktorid, mitootilised spindlivalgud, aga ka mitmed ensüümid. Nende valkude fosforüülimine küpsemisfaktori MPF poolt aktiveerib need ja käivitab mitoosi protsessi. Pärast mitoosi lõppu on PS-i reguleeriv allüksus, tsükliin, on tähistatud ubikvitiiniga ja läbib lagunemise (proteolüüsi). Nüüd on sinu kord valgu fosfataas, mis defosforüleerivad mitoosis osalenud valke, viies need seeläbi mitteaktiivsesse olekusse. Selle tulemusena naaseb rakk interfaasi olekusse.
PS (MPF) on heterodimeerne ensüüm, mis sisaldab regulatoorset alaühikut, nimelt tsükliini, ja katalüütilist alaühikut, nimelt tsükliinist sõltuvat kinaasi CDK, tuntud ka kui p34cdc2; 34 kDa. Selle ensüümi aktiivne vorm on ainult dimeer CZK + tsükliin. Lisaks reguleerib CZK aktiivsust ensüümi enda pöörduv fosforüülimine. Tsükliinid said selle nime, kuna nende kontsentratsioon muutub tsükliliselt vastavalt rakutsükli perioodidele, eelkõige väheneb see enne raku jagunemise algust.
Selgroogsete rakkudes esineb mitmeid erinevaid tsükliine ja tsükliinist sõltuvaid kinaase. Erinevad kahe ensüümi subühiku kombinatsioonid reguleerivad mitoosi algust, transkriptsiooniprotsessi algust G1 faasis, kriitilise punkti üleminekut pärast transkriptsiooni lõppu, DNA replikatsiooniprotsessi algust interfaasi S perioodil (algab üleminekut ) ja muud rakutsükli võtmeüleminekud (ei ole diagrammil näidatud).
Konna munarakkudes reguleeritakse mitoosi sisenemist (G2/M üleminek) tsükliini kontsentratsiooni muutustega. Tsükliini sünteesitakse pidevalt interfaasis, kuni maksimaalne kontsentratsioon saavutatakse M-faasis, mil käivitatakse kogu PS-i poolt katalüüsitud valgu fosforüülimise kaskaad. Mitoosi lõpuks hävitavad tsükliin kiiresti proteinaasid, mida aktiveerib ka PS. Teistes rakusüsteemides reguleeritakse PS-i aktiivsust ensüümi enda fosforüülimise erineva astmega.
Raku elutsükkel hõlmab tema moodustumise algust ja iseseisva üksusena eksisteerimise lõppu. Alustame sellest, et rakk ilmub emaraku jagunemise ajal ja lõpetab oma olemasolu järgmise jagunemise või surma tõttu.
Raku elutsükkel koosneb interfaasist ja mitoosist. Just sellel perioodil on vaadeldav periood samaväärne rakulise perioodiga.
Raku elutsükkel: interfaas
See on periood kahe mitootilise raku jagunemise vahel. Kromosoomide paljunemine toimub sarnaselt DNA molekulide reduplikatsiooniga (poolkonservatiivne replikatsioon). Interfaasis on rakutuum ümbritsetud spetsiaalse topeltmembraaniga kestaga ning kromosoomid on keerdumata ja tavalise valgusmikroskoopia all nähtamatud.
Kui rakud värvitakse ja fikseeritakse, koguneb väga värviline aine, kromatiin. Väärib märkimist, et tsütoplasmas on kõik vajalikud organellid. See tagab raku täieliku olemasolu.
Raku elutsüklis kaasneb interfaasiga kolm perioodi. Vaatame igaüks neist lähemalt.
Raku elutsükli perioodid (interfaasid)
Esimest nimetatakse uuesti sünteetiline. Eelneva mitoosi tulemus on rakkude arvu suurenemine. Siin toimub äsja valmistatud RNA molekulide transkriptsioon (informatiivne) ja ülejäänud RNA molekulid süstematiseeritakse, valgud sünteesitakse tuumas ja tsütoplasmas. Mõned tsütoplasma ained lagunevad järk-järgult ATP moodustumisega, selle molekulid on varustatud suure energiaga sidemetega, nad kannavad energiat kohtadesse, kus sellest ei piisa. Samal ajal suureneb raku suurus ja saavutab emaraku suuruse. See periood kestab spetsialiseeritud rakkude jaoks pikka aega, mille jooksul nad täidavad oma erifunktsioone.
Teist perioodi tuntakse kui sünteetiline(DNA süntees). Selle blokaad võib viia kogu tsükli peatamiseni. Siin toimub DNA molekulide replikatsioon, samuti kromosoomide moodustumisel osalevate valkude süntees.
DNA molekulid hakkavad seostuma valgumolekulidega, mille tulemusena kromosoomid paksenevad. Samal ajal täheldatakse tsentrioolide paljunemist, lõpuks ilmub 2 paari. Kõikide paaride uus tsentriool asub vana suhtes 90° nurga all. Seejärel liigub iga paar järgmise mitoosi ajal rakupoolustele.
Sünteesiperioodi iseloomustab nii suurenenud DNA süntees kui ka järsk hüpe RNA molekulide, aga ka valkude moodustumisel rakkudesse.
Kolmas periood - postsünteetiline. Seda iseloomustab raku ettevalmistamise olemasolu järgnevaks jagunemiseks (mitootiline). See periood kestab reeglina alati vähem kui teised. Mõnikord kukub see üldse välja.
Põlvkonna aja kestus
Teisisõnu, nii kaua kestab raku elutsükkel. Genereerimisaja kestus ja ka üksikud perioodid omandavad erinevates lahtrites erinevaid väärtusi. Seda on näha allolevast tabelist.
Periood | Põlvkonna aeg | Rakupopulatsiooni tüüp |
|||
interfaasi presünteetiline periood | sünteetiline interfaasi periood | sünteesijärgne interfaasi periood | mitoos |
||
naha epiteel |
|||||
kaksteistsõrmiksool |
|||||
peensoolde |
|||||
3-nädalase looma maksarakud |
Niisiis on rakkude lühim elutsükkel kambaalidel. Juhtub, et kolmas periood, postsünteetiline periood, kukub täielikult välja. Näiteks 3-nädalasel rotil maksarakkudes väheneb see poole tunnini, generatsiooniaja kestus on 21,5 tundi.Sünteesiperioodi kestus on kõige stabiilsem.
Teistes olukordades kogub rakk esimesel perioodil (esünteetiline) omadusi spetsiifiliste funktsioonide täitmiseks, see on tingitud asjaolust, et selle struktuur muutub keerukamaks. Kui spetsialiseerumine pole liiale läinud, võib see läbida raku kogu elutsükli, moodustades mitoosis 2 uut rakku. Sellises olukorras võib esimene periood oluliselt suureneda. Näiteks hiire naha epiteelirakkudes langeb generatsiooniaeg, nimelt 585,6 tundi, esimesele perioodile - presünteetiline ja rotipoegade periosteaalsetes rakkudes - 102 tundi 114-st.
Põhiosa sellest ajast nimetatakse G0 perioodiks – see on intensiivse spetsiifilise rakufunktsiooni rakendamine. Sellesse perioodi jäävad paljud maksarakud, mille tagajärjel on nad kaotanud mitoosivõime.
Kui osa maksast eemaldatakse, kogevad enamus selle rakke täielikult esmalt sünteetilist, seejärel sünteesijärgset perioodi ja lõpuks mitootilist protsessi. Niisiis on sellise G0 perioodi pöörduvus juba tõestatud erinevat tüüpi rakupopulatsioonide puhul. Teistes olukordades suureneb spetsialiseerumisaste nii palju, et tüüpilistes tingimustes ei saa rakud enam mitootiliselt jaguneda. Aeg-ajalt toimub neis endoreproduktsioon. Mõnes kordub see rohkem kui üks kord, kromosoomid paksenevad nii palju, et neid saab näha tavalise valgusmikroskoobiga.
Nii saime teada, et raku elutsüklis kaasneb interfaasiga kolm perioodi: presünteetiline, sünteetiline ja postsünteetiline.
Raku pooldumine
See on paljunemise, regenereerimise, päriliku teabe edastamise ja arengu aluseks. Rakk ise eksisteerib ainult jagunemistevahelisel vahepealsel perioodil.
Elutsükkel (raku jagunemine) - kõnealuse üksuse eksisteerimise periood (algab selle ilmumise hetkest emaraku jagunemise kaudu), sealhulgas jagunemine ise. Lõpeb oma jagunemise või surmaga.
Rakutsükli faasid
Neid on ainult kuus. On teada järgmised raku elutsükli faasid:
Elutsükli kestus ja faaside arv selles on iga raku puhul erinev. Seega lõpetavad närvikoes rakud pärast esialgset embrüonaalset perioodi jagunemise, seejärel toimivad nad ainult kogu organismi enda eluea jooksul ja seejärel surevad. Kuid lõhustamisetapis olevad embrüo rakud viivad esmalt lõpule 1 jagunemise ja seejärel jätkavad kohe, möödudes ülejäänud faasidest, järgmisesse.
Rakkude jagunemise meetodid
Vaid kahest:
- Mitoos- See on kaudne rakkude jagunemine.
- Meioos- see on iseloomulik sellisele faasile nagu sugurakkude küpsemine, jagunemine.
Nüüd saame üksikasjalikumalt teada, mis on raku elutsükkel - mitoos.
Kaudne rakkude jagunemine
Mitoos on somaatiliste rakkude kaudne jagunemine. See on pidev protsess, mille tulemuseks on algul kahekordistumine, seejärel võrdne jaotumine päriliku materjali tütarrakkude vahel.
Kaudse rakkude jagunemise bioloogiline tähtsus
See on järgmine:
1. Mitoosi tulemuseks on kahe raku moodustumine, millest igaüks sisaldab emaga sama arvu kromosoome. Nende kromosoomid moodustuvad ema DNA täpse replikatsiooni teel, mistõttu tütarrakkude geenid sisaldavad identset pärilikku teavet. Need on geneetiliselt samad, mis vanemrakk. Seega võime öelda, et mitoos tagab emalt tütarrakkudele päriliku teabe edastamise identiteedi.
2. Mitoosi tulemuseks on teatud arv rakke vastavas organismis – see on üks olulisemaid kasvumehhanisme.
3. Suur hulk loomi ja taimi paljuneb aseksuaalselt mitootilise rakkude jagunemise teel, mistõttu on mitoos vegetatiivse paljunemise aluseks.
4. Just mitoos tagab kadunud osade täieliku taastumise, aga ka rakkude asendamise, mis toimub teatud määral mistahes hulkrakse organismis.
Nii sai teatavaks, et somaatilise raku elutsükkel koosneb mitoosist ja interfaasist.
Mitoosi mehhanism
Tsütoplasma ja tuuma jagunemine on 2 sõltumatut protsessi, mis toimuvad pidevalt ja järjestikku. Kuid jagamisperioodil toimuvate sündmuste uurimise mugavuse huvides on see kunstlikult piiritletud neljaks etapiks: pro-, meta-, ana- ja telofaas. Nende kestus varieerub sõltuvalt koe tüübist, välisteguritest ja füsioloogilisest seisundist. Pikimad on esimene ja viimane.
Profaas
Siin on tuumiku märgatav kasv. Spiraliseerumise tulemusena toimub kromosoomide tihenemine ja lühenemine. Hilisemas profaasis on kromosoomi struktuur juba selgelt nähtav: 2 kromatiidi, mis on omavahel ühendatud tsentromeeriga. Algab kromosoomide liikumine raku ekvaatorile.
Profaasis (hiline) olevast tsütoplasmaatilisest materjalist moodustub tsentrioolide osalusel (loomarakkudes, mitmetes madalamates taimedes) või ilma nendeta (mõnede algloomade rakud, kõrgemad taimed) lõhustumise spindel. Seejärel hakkavad tsentrioolidest ilmuma 2-tüüpi spindli niidid, täpsemalt:
- toetavad need, mis ühendavad raku poste;
- kromosomaalsed (tõmbavad), mis ristuvad metafaasis kromosomaalsete tsentromeeridega.
Selle faasi lõpus kaob tuumaümbris ja kromosoomid paiknevad tsütoplasmas vabalt. Tavaliselt kaob tuum veidi varem.
Metafaas
Selle algus on tuumamembraani kadumine. Kromosoomid reastuvad esmalt ekvatoriaaltasandil, moodustades metafaasiplaadi. Sel juhul paiknevad kromosomaalsed tsentromeerid rangelt ekvatoriaaltasandil. Spindli ahelad kinnituvad kromosomaalsete tsentromeeride külge ja mõned neist liiguvad ühelt pooluselt teisele ilma, et need oleksid kinnitatud.
Anafaas
Selle alguseks peetakse kromosoomide tsentromeeride jagunemist. Selle tulemusena muudetakse kromatiidid kaheks eraldi tütarkromosoomiks. Seejärel hakkavad viimased lahknema raku pooluste suunas. Tavaliselt omandavad nad sel ajal spetsiaalse V-kuju. See lahknevus saavutatakse spindli keermete kiirendamisega. Samal ajal on tuginiidid piklikud, mille tulemusena poolused liiguvad üksteisest eemale.
Telofaas
Siin koonduvad kromosoomid raku pooluste külge ja lähevad seejärel spiraalselt välja. Järgmisena hävitatakse jaotusvõll. Tütarrakkude tuumaümbris moodustub kromosoomide ümber. See lõpetab kariokineesi ja seejärel toimub tsütokinees.
Viiruse rakkudesse sisenemise mehhanismid
Neid on ainult kaks:
1. Viirusliku superkapsiidi ja rakumembraani liitmise teel. Selle tulemusena vabaneb nukleokapsiid tsütoplasmasse. Seejärel jälgitakse viiruse genoomi omaduste rakendamist.
2. Pinotsütoosi kaudu (retseptori vahendatud endotsütoos). Siin seondub viirus ääristatud süvendi kohas retseptoritega (spetsiifilised). Viimane tungib rakku ja muundub seejärel nn ääristatud vesiikuliks. See omakorda sisaldab endasse neelatud virioni ja sulandub ajutise vahepealse vesiikuliga, mida nimetatakse endosoomiks.
Viiruse rakusisene paljunemine
Pärast rakku tungimist allutab viiruse genoom oma elu täielikult enda huvidele. Raku valke sünteesiva süsteemi ja selle energiatootmissüsteemide kaudu kehastab see oma paljunemist, ohverdades reeglina raku elu.
Alloleval joonisel on kujutatud viiruse elutsükkel peremeesrakus (Semliki Forest – perekonna Alphvirus esindaja). Selle genoomi esindab üheahelaline positiivne fragmenteerimata RNA. Seal on virion varustatud superkapsiidiga, mis koosneb lipiidide kaksikkihist. Seda läbib umbes 240 koopiat paljudest glükoproteiinikompleksidest. Viiruse elutsükkel algab selle imendumisega peremeesraku membraanile, kus see seondub valguretseptoriga. Tungimine rakku toimub pinotsütoosi kaudu.
Järeldus
Artiklis uuriti raku elutsüklit ja kirjeldati selle faase. Iga interfaasi perioodi kirjeldatakse üksikasjalikult.
Raku pooldumine- protsesside kogum, mille tõttu ühest emarakust moodustub kaks või enam tütarrakku. Rakkude jagunemine on elu bioloogiline alus. Üherakuliste organismide puhul tekivad uued organismid rakkude jagunemise teel. Mitmerakulistes organismides seostatakse rakkude jagunemist mittesugulise ja seksuaalse paljunemise, kasvu ja paljude nende struktuuride taastamisega. Rakkude jagunemise esmane ülesanne on päriliku teabe edastamine järgmisele põlvkonnale. Prokarüootsetel rakkudel puudub moodustunud tuum, mistõttu nende rakud jagunevad kaheks väiksemaks tütarrakuks, nn. kahendjaotus, lihtsam ja kiirem. Eukarüootides on mitut tüüpi rakkude jagunemist:
mitootiline jagunemine- jagunemine, mille käigus ühest emarakust moodustuvad kaks sama kromosoomikomplektiga tütarrakku (somaatiliste rakkude jaoks)
meiootiline jagunemine - jagunemine, mille käigus üks emarakk toodab nelja tütarrakku poole (haploidse) kromosoomikomplektiga (sugulise paljunemisega organismides)
lootustandev - jagunemine, mille käigus ühest emarakust moodustub kaks tütarrakku, millest üks on suuruselt suurem kui teine (näiteks pärmis)
mitmekordne jaotus(skisogoonia) - jagunemine, mille käigus ühest emarakust moodustub palju tütarrakke (näiteks malaaria plasmoodiumis).
Rakkude jagunemine on osa rakutsüklist. Rakutsükkel- see on raku eksisteerimise periood ühest jagunemisest teise. Selle perioodi kestus on erinevates organismides erinev (näiteks bakteritel - 20-30 minutit, inimese leukotsüütidel - 4-5 päeva) ja sõltub vanusest, temperatuurist, DNA kogusest, rakutüübist jne. Üherakulistel organismidel langeb rakutsükkel kokku indiviidi elueaga ja paljurakulistel organismidel, mis pidevalt jagunevad, mitootilise tsükliga. Rakutsükli jooksul toimuvad molekulaarsed protsessid on järjestikused. Rakutsüklit on võimatu läbi viia vastupidises suunas. Kõigi eukarüootide oluline tunnus on see, et rakutsükli üleminekufaasid alluvad täpsele koordineerimisele. Rakutsükli üks faas asendub rangelt kehtestatud järjekorras teisega ning enne järgmise faasi algust peavad olema korralikult läbitud kõik eelmisele faasile iseloomulikud biokeemilised protsessid. Rakutsükli häired võivad põhjustada kromosomaalseid kõrvalekaldeid. Näiteks võib osa kromosoomidest kaduda, kahe tütarraku vahel ebapiisavalt jaotuda jms. Sellised kromosoomianomaaliad on iseloomulikud vähirakkudele. Rakutsüklit suunavaid reguleerivaid molekule on kaks peamist klassi. Need on tsükliinid ja tsükliinist sõltuvad kinaasi ensüümid. L. Hartwell, R. Hunt ja P. Nurse said 2001. aasta Nobeli meditsiini- või füsioloogiaauhinna nende kesksete molekulide avastamise eest rakutsükli reguleerimisel.
Rakutsükli peamised perioodid on interfaas, mitoos ja tsütokinees.
Rakutsükkel= Interfaas + Mitoos + Tsütokinees
Interfaas (lat. Inter - vahepeal, faas - välimus) - ajavahemik rakkude jagunemise vahel või rakkude jagunemisest kuni selle surmani.
Interfaasi kestus on reeglina kuni 90% kogu rakutsükli ajast. Interfaasirakkude peamine omadus on kromatiini despiralisatsiooni olek. Jagunemisvõime kaotanud rakkudes (nt neuronites) on interfaas ajavahemik viimasest mitoosist kuni raku surmani.
Interfaas tagab rakkude kasvu, DNA molekulide kahekordistumise, orgaaniliste ühendite sünteesi, mitokondrite proliferatsiooni ning energia akumuleerumise ATP-s, mis on vajalik rakkude jagunemise tagamiseks.
Interfaas hõlmab sünteetilisi, sünteetilisi ja postsünteetilisi perioode. Presünteetiline periood(G1 faas) - iseloomustab rakkude kasv. Sellel perioodil, mis on kõige pikem, rakud kasvavad, diferentseeruvad ja täidavad oma ülesandeid. Diferentseerunud rakkudes, mis enam ei jagune, ei ole rakutsüklis G1 faasi. Sellised rakud on puhkeperioodil (G0 faas). Sünteetiline periood(S-faas) on periood, mille peamiseks sündmuseks on DNA dubleerimine. Iga kromosoom sellel perioodil muutub bikromatiidiks. Postsünteetiline periood(G2 faas) - vahetu mitoosiks valmistumise periood.
Peamised sündmused vahefaasis
periood |
Põhiprotsessid |
Eelsünteetiline(G1 faas, pikim, 10 tunnist mitme päevani) |
■ põhiliste organellide moodustumine; ■ tuum toodab mRNA-d, tRNA-d, rRNA-d; ■ intensiivsed biosünteesiprotsessid ja kiirenenud rakkude kasv |
Sünteetiline(S-faas, selle kestus on 6-10 tundi) |
■ DNA replikatsioon ja histooni süntees ning kromosoomi transformatsioon bikromaatiliseks struktuuriks; ■ tsentrioolide dubleerimine |
Postsünteetiline(G2 faas, selle kestus on 3-4 tundi) |
■ jagunemine, suuremate uute organellide moodustumine; ■ tsütoskeleti hävitamine; ■ valkude, lipiidide, süsivesikute, RNA, ATP jne tõhustatud süntees | |
Mitoos on eukarüootsete rakkude jagunemise peamine tüüp. See osa koosneb 4 faasist ( profaas, metafaas, anafaas, telofaas) ja kestab mitu minutit kuni 2-3 tundi.
Kntokinees(või tsütotoomia) - eukarüootse raku tsütoplasma jagunemine, mis toimub pärast seda, kui rakus on toimunud tuuma jagunemine (mitoos). Enamasti jagunevad raku tsütoplasma ja organellid tütarrakkude vahel ligikaudu võrdselt. Erandiks on oogenees, mille käigus saab tulevane munarakk peaaegu kogu tsütoplasma ja organellid, samas kui polaarkehad neid peaaegu ei sisalda ja peagi surevad. Juhtudel, kui tuuma jagunemisega ei kaasne tsütokineesi, moodustuvad mitmetuumalised rakud (näiteks põiki lihaskiud). Tsütokinees tekib kohe pärast telofaasi. Loomarakkudes hakkab plasmamembraan telofaasi ajal ekvaatoril sissepoole voltuma (mikrofilamentide mõjul) ja jagab raku pooleks. Taimerakkudes moodustub keha mikrofilamentidest ekvaatoril - fragmoblast. Sellele liiguvad mitokondrid, EPS, Golgi aparaat ja ribosoomid. Golgi aparaadi vesiikulid ühinevad ja moodustavad rakuplaadi, mis vohab ja sulandub emaraku rakuseinaga.
BIOLOOGIA +Apoptoos on programmeeritud rakusurma nähtus. Erinevalt teist tüüpi rakusurma - nekroosist- Apoptoosi ajal tsütoplasmaatiline membraan ei hävine ja vastavalt sellele ei satu raku sisu rakuvälisesse keskkonda. Iseloomulik tunnus on DNA fragmenteerimine spetsiifilise ensüümi endonukleaasi toimel fragmentideks. Apoptoosiprotsess on vajalik organismi rakkude arvu füsioloogiliseks reguleerimiseks, vanade rakkude hävitamiseks, sügisesteks lehtede langemiseks, tapja lümfotsüütide tsütotoksiliseks toimeks, organismi embrüogeneesiks jne. normaalne raku apoptoos põhjustab rakkude kontrollimatut proliferatsiooni ja kasvaja ilmnemist.
- Mõelge välja märgid sümbolid ajalugu geograafia bioloogia
- Kuidas õigesti kirjutada ja vormistada uurimistööd (T&A): struktuur, nõuded, näpunäited Järeldus uurimistöö käigus
- Sõpruse juur sõnas ja morfeemiline analüüs kompositsiooni järgi Kaashäälikute positsioonimuutused vene keeles
- Kiirus pideva kiirendusega liikumisel