Hydra - клас Hydrozoa: сетивни органи, нервна и храносмилателна система, размножаване. Hydra Нервни клетки и нервна система
Както вече разбрахте от предишната презентация, много представители на животинското царство са способни на регенерация. Но формата и мащабът на регенеративния растеж при различните животни може да варира значително. В тази глава ще се срещнем с четирима известни биолози, на които дължим голяма част от знанията си за възстановяването на изгубени органи. Всеки от тези учени е избрал свой собствен начин за изследване на проблема с регенерацията и ще ви стане ясно, че няма един единствен начин за решаване на проблема. Разбирането на механизма на регенерация може да дойде само от внимателно сравнение на информацията, получена с помощта на различни експериментални подходи.
АЛИСЪН БЪРНЕТ. РЕГЕНЕРАЦИЯ НА ХИДРА
Алисън Бърнет преподава в Северозападния университет в Еванстън, Илинойс. Той посвещава по-голямата част от научната си дейност на изучаването на клетъчната организация и процесите на растеж в хидра (Хидра), принадлежащи към същата група безгръбначни като медузите, морските анемонии и коралите. Както за първи път отбелязва Трамбле през 1740 г., регенеративната способност на хидрата не е по-ниска по интензивност от регенеративната способност на планариите. Ето защо не е изненадващо, че именно изследванията на регенерацията при хидри и планарии са били обект на стотици научни доклади на много езици по света. Хидрите са най-често срещаният обект за поставяне на експерименти както за образователни, така и за изследователски цели.
Тези растителноподобни животни обикновено живеят в езера, прикрепени към някакво водно растение или камък с помощта на клетъчен диск (подметка), разположен в основата на тялото. В противоположния („глава“) край на тръбното тяло на хидрата има уста, която се отваря в торбовидна храносмилателна кухина. Заобиколен е от венче от пипала (от шест до десет), постоянно движещи се в търсене на храна. Един от методите за възпроизвеждане на хидра е пъпкуването - образуването на малки издатини или пъпки в долната част на тялото на безгръбначно. Постепенно върху нарастващите бъбреци се образуват пипала и други органи, типични за хидрата. Тогава дъщерният индивид се отделя от родителя и започва самостоятелен живот. Получените пъпки придават на хидрата вид на многоглаво същество. Високата регенеративна способност на животното послужи като основа за наименуването му на древногръцкото митологично чудовище на деветглавата хидра, което може лесно да възстановява отсечени в битка глави (фиг. 33). При хидрата и сродните животни телесната стена се състои от клетки, покриващи тялото отвън (ектодерма) и имащи способността да се свиват, и клетки, покриващи храносмилателна кухина(ендодерми); пространството между тези два слоя е изпълнено с тънък слой желатинообразно вещество, наречено мезоглея. Най-често срещаната хидра по дължина не надвишава 30 милиметра.
Е. Бърнет учи различни свойствахидр. Той посвети първата си работа на изследването на структурата и функцията на специализирани клетки на тези необичайни животни: нервни клетки, които създават мрежа нервни образуванияв стената на тялото, характерно за всички коелентерни; жлезисти клетки, които са част от ендодермата и секретират храносмилателни ензими; както и жилещи клетки, разположени върху пипалата, способни да изхвърлят усукана нишка с отрова, която парализира малки животни, плячка на хидра и за целите на защитата. В допълнение към изброените на много места в тялото на хидрата могат да се намерят малки клетки, лишени от специални функции; те се наричат междинни или "интерстициални" клетки ("I-клетки"),
Хидра регенерация
Бърнет посвети следващите си експерименти на изследването на специални растежни фактори, които според него се отделят от хидрата. В полза на съществуването на такива вещества говориха наблюденията върху естеството на регенерацията в хидрата, Бърнет и други изследователи успяха да открият, че зоната на растеж на животното се намира в стената на тялото директно под пипалата. Постоянното образуване на нови клетки в тази зона води до факта, че зрелите клетки, разположени наблизо, постепенно се изтласкват в две противоположни посоки - към пипалата и към основата на тялото - и нови клетки, докато се диференцират, ги заместват. Когато "старите" клетки достигнат краищата на тялото на хидрата, те се изхвърлят в околната среда водна среда. Съгласно горната хипотеза, ако някоя от специализираните клетки умре преди края на миграционния процес, нейното място се заема от близки I-клетки, които претърпяват съответните промени и поемат функциите на заменените клетки. Последният метод на клетъчна подмяна се наблюдава много често: жилещите клетки непрекъснато се консумират в процеса на улавяне на плячка, а жлезистите клетки - в процеса на храносмилане. В резултат на това тялото на хидрата претърпява почти непрекъснато обновяване (и в двете посоки), за което това животно не без основание получи името "безсмъртно".
В допълнение към регенеративните механизми, работещи непрекъснато, хидрите регенерират, когато са повредени от експериментални манипулации. Тези животни са в състояние не само да регенерират някоя от изгубените части, но и напълно да възстановят тялото от всеки най-малък фрагмент, с изключение на пипалата и подметките. В процеса на растеж на регенерацията се забелязва ясна полярност: когато хидрата се нарязва хоризонтално наполовина, частта на „главата“, която има пипала, възстановява стъблото с подметката от повърхността на раната и обратно. На пръв поглед хидратът има градиент на свойствата по линията на пипалото - подметката, подобен на описания в примера на планариите. Бърнет обаче предложи друго. Малко по-рано, заедно с други изследователи, той стигна до заключението, че зоната на растеж под пипалата отделя специално вещество за растеж, стимулиращпроцес на клетъчно делене. Сега Бърнет предположи, че в същата зона се произвежда и поразителенрастежът е вещество и че процесът както на нормален, така и на регенеративен растеж на хидрата зависи от комбинацията от тези два фактора.
Модел на растеж на хидра
За да илюстрират валидността на своите хипотези, изследователите често прибягват до създаване на модели на определени процеси. Моделът на регулиране на растежа на хидрата, предложен от Бърнет (фиг. 34), предполага, че както стимулиращите, така и инхибиращите растежа вещества бавно се придвижват от мястото им на производство към основата на тялото на животното, а инхибиращото растежа вещество се състои от "течност "молекули, които постепенно излизат от тялото в околната среда.
Какви характеристики на регенерацията на хидра дадоха на Бърнет основата за формулиране на принципите на неговия модел? На първо място, естеството на регенерацията след дисекция. В горната част, носеща пипалата, се произвеждат както инхибиращи, така и стимулиращи растежа вещества. Логично е да се предположи, че ще има неутрализиране на един фактор от друг. И наистина, ние не наблюдаваме растеж на пипала в разчленения край, напротив, тук започва да се образува стъбло с подметка и се възстановява полярността, характерна за тялото на животното. Растежът на „главата“ върху повърхността на раната на долната половина на хидрата потвърждава два други постулата на хипотезата: първо, в тази половина на хидрата няма клетки, способни да произвеждат вещество, инхибиращо растежа, и, второ , по-голямата част, която би трябвало да е достигнала до тази част на тялото, вече е изпусната в околната среда.
В допълнение към полярността на регенеративния растеж на хидрата, моделът на Бърнет обяснява и някои аспекти на нормалната форма на нейния растеж, по-специално размножаването чрез пъпкуване. От гледна точка на хипотезата за наличието в тялото на хидрата на градиент на жизнените процеси по линията "пипало - подметка", е трудно да се разбере механизмът на пъпкуването. Според градиентния модел на регенерация при планариите скоростта на всякакви биологични процеси е много по-висока в края на главата на животното, докато при хидрата бърз растеж, необходимо за пъпкуване, се среща в част от тялото, която е много отдалечена от "главата". Но от друга страна, именно теорията на Бърнет лесно обяснява феномена, наблюдаван в природата. Важно е само да запомните, че предполагаемият фактор за потискане на растежа е надарен с повишена "течливост". Това създава излишък от вещество, стимулиращо растежа, в долните части на тялото на хидрата, което осигурява активния растеж на дъщерните индивиди в областта на стъблото. В "бъбреците" скоро започва независимото производство на инхибиращо растежа вещество, което обяснява полярността на тялото на новообразуваните хидри.
Какви са най важни характеристикимодел на регулиране на растежа на хидрата, предложен от Бърнет? Той обяснява, първо, както нормалните, така и регенеративните форми на растеж на тези безгръбначни чрез една универсална теория, и, второ, наблюдаваната полярност на растежа чрез взаимодействието на два специфични химични фактора. Това са изключително ценни идеи, но въпреки това моделът на Бърнет не дава категоричен отговор на всички въпроси, свързани с регенерацията в хидрата. Неговото значение се състои преди всичко във факта, че може да послужи като основа за по-нататъшни експериментални изследвания, които в момента се извършват както от самия Бърнет, така и от други учени, интересуващи се от този проблем.
МАРКУС СИНГЪР. НЕРВИ И РЕГЕНЕРАЦИЯ
Вече обсъдихме значението на нервите на определени етапи от регенерацията на крайниците при земноводните. Маркъс Сингър от Медицинския факултет на Университета в Кливланд, Охайо, е първият, който се интересува от връзката между нервната тъкан и процесите на регенерация в различни аспекти на този проблем.
В експерименти за денервация на крайници на тритони Сингър установи, че регенерацията зависи от запазването на нерва до етапа на образуване на добре оформена бластема на пъна. Серия от допълнителни много интересни изследвания позволи на Сингер да разкрие възможен начин за влияние на нервната тъкан върху процеса на възстановяване. Той стигна до извода, че нервната тъкан отделя някои активно веществонеобходими за протичане на регенерацията. Сингър говори за необходимостта от изследване на този "невротропен" агент на молекулярно ниво.
Качеството на необходимата нервна тъкан
Всеки нерв, разположен в крайниците на гръбначните животни, се състои, така да се каже, от две части. Един от тях - сензорен (чувствителен) - пренася нервните импулси от крайника до централната нервна система, независимо от естеството на стимулацията на крайника. Втората част е двигателна, тя носи сигнали от централната нервна система към мускулите на крайника, осигурявайки отговор на различни видове стимули. Отначало Сингър се опита да установи дали и двете части на нерва участват във възстановяването на крайника на тритона. За да направи това, непосредствено преди ампутацията на предния крайник на тритона, ученият дисектира или всички сетивни окончания на трите главни нерва на крайника, или всички двигателни (фиг. 35). Оказа се, че регенерацията протича успешно и при двата варианта на експеримента, тоест при запазване на двигателната или сетивната инервация. От това можем да заключим, че ефектът на нервната тъкан върху регенерацията не е такъв качество,тъй като видът на нервните влакна, останали в дисектирания крайник, не влияе по никакъв начин на неговата регенеративна способност. Но какво може да се каже за количественстрана на въпроса? Как количеството запазена нервна тъкан влияе на процеса на регенерация?
Необходимо количество нервна тъкан
Анализът на резултатите от предишни експерименти показва, че за нормалното възстановяване на крайника не е необходимо нервната тъкан да се запазва в обичайното количество. В края на краищата, пълното възстановяване на крайник без сензорни или двигателни нервни окончания става с ясна загуба на значителна част от нервите. Но тъй като напълно денервиран крайник не е в състояние да се регенерира, изглежда има определено минимално количество нервна тъкан, необходимо за неговия регенеративен растеж. Сингър предложи схема от експерименти, с които беше възможно да се установи стойността на такъв минимум.
И сетивните, и двигателните окончания на трите главни нерва на крайника се състоят от снопове с определен брой свързани помежду си нервни влакна съединителната тъкан. На първия етап от експеримента беше определен броят на влакната във всяка от частите на тези три нерва. Подготвени за микроскопия, препарати от напречни срезове на непокътнати нерви бяха оцветени по такъв начин, че да може да се преброи броят на влакната както в сетивните, така и в двигателните компоненти. При различни варианти на дисекция на нервите при опитни животни е лесно да се определи броят на останалите нервни елементи - за това е необходимо само да се извади броят на дисекцията от вече известния брой влакна на даден нерв. Резултатите бяха доста интересни. Ако в крайника останат повече от 1298 нервни влакна, регенерацията протича нормално, ако броят им падне под 793, регенерацията не настъпва. Ако броят на запазените нервни влакна варира от 793 до 1298, възстановяването на крайниците понякога се случва, а понякога не. Така регенерацията се осигурява от определен среден брой нервни влакна (793-1298), т.нар. прагово ниво.
Логично е да се предположи, че липсата на способност за регенериране на крайниците при това или онова животно може да се дължи на недостигането на праговия брой на нервните влакна. Но допълнителни експерименти на Сингър показаха, че способността за регенерация все още не се определя от общия брой нервни влакна, останали след ампутация. Той стигна до това заключение, като сравни броя на нервните влакна в крайниците на животни от редица видове. При животни, неспособни на регенерация, като мишки или възрастни жаби, получените числа са доста под праговите числа при тритоните. Но преброяването на броя на нервните влакна в Ксенопус, на южноафриканската жаба с нокти, неочаквано показа, че същият нисък брой нервни влакна при тези животни е съчетан с добре изразена регенеративна способност, която се проявява и в зряло състояние (фиг. 36).
Това противоречие беше разрешено, когато в допълнение към преброяването на влакната беше определен размерът на нервите на крайниците при представители на различни групи животни. Оказа се, че нервните влакна в Ксенопусзначително надвишават по диаметър същите влакна при мишки и възрастни жаби от други видове. В резултат на това степента на инервация на крайника Ксенопусзначително по-високи, отколкото при сравняваните животински видове с намалена регенеративна способност. Под влияние на получените данни концепцията за праговото ниво трябваше да бъде леко променена. Сега се казва, че способността за регенерация се притежава от крайниците на животните, в които е осигурено определено ниво на снабдяване на ампутираната зона с общо количество нервна тъкан, или невроплазма.
Според Сингър концепцията за праговото ниво успешно обяснява защо способността за възстановяване на крайниците намалява в процеса на еволюцията, въпреки ясната еволюционна „полезност“ на регенерацията. Той твърди, че тъй като централната нервна система става по-сложна, има постепенно намаляване на количеството нервна тъкан в крайниците. В тази връзка при висшите гръбначни не се достига праговото ниво на инервация на крайниците, постулирано от неговата теория. В същото време Сингър вярва, че природата не е пожертвала напразно способността за възстановяване на крайниците, следвайки пътя на все по-голямо подобряване на централната нервна система. Придобиването на способността да се вземат бързи решения, които позволяват на животното ефективно да се защитава срещу врагове, е с по-голяма еволюционна стойност от способността да възстановява изгубените части на тялото.
Как нервите стимулират растежа на тъканите?
Следващата стъпка беше да се изследват механизмите на влияние на нервната тъкан върху регенерацията. Сингър предположи, че в ранните етапи на регенерацията определен химикал, секретиран от нервите, има регулаторен ефект. Денервацията на крайник на саламандър по време на образуването на бластема спира регенерацията поради факта, че производството на това вещество спира. Но какво ще стане, ако след денервация липсата на предполагаемия химичен фактор-регулатор по някакъв начин бъде компенсирана? Най-трудната част от тези експерименти се оказа намирането на начин за лечение на денервирани регенериращи крайници на саламандрите с различни химикали. Опитах да приложа реагентите директно върху повърхността на пънчето или да ги инжектирам в тъканта със спринцовка. Но и в двата случая регенерацията на денервираното пънче не се възобнови. Също така беше невъзможно да се изключи възможността химическият стимулант, съдържащ се в използваните препарати, просто да не достигне до бластемата, както се случва, когато се отделя от нервите в естествени условия. За да реши този проблем, Сингър предложи специален апарат, който трябваше да дублира нормалната дейност на нервите по възможно най-близкия начин, като постепенно освобождава тестваните вещества директно в бластемата на крайника. Този процес се нарича инфузия, поради което изобретението е наречено микроинфузионен апарат на Сингер.
Микроинфузия
Апаратът, предложен от Сингер, е предназначен за непрекъснато протичане на малки обеми течност през крайниците на денервирани в ранен стадий на регенерация тритони. Действието на устройството се основава на въртенето на часовниковия механизъм, който се преобразува в движение напредвинт. Винтът от своя страна задвижва буталото на малка спринцовка за подкожни инжекции, която доставя разтвора в тънка пластмасова тръба, поставена на мястото на иглата. Свободният край на тръбата завършва със стъклен капиляр, който се вкарва в областта на рамото на тритона след анестезия на животното и след това прониква в тъканите на пънчето и бластемата. Винтовата част на механизма може да бъде свързана с подвижна плоча, която се притиска от буталата на няколко спринцовки - тази модификация дава възможност за едновременно вливане на няколко тритона (фиг. 37).
Тритоните се държат под анестезия до пет часа, през което време в регенериращия крайник се вливат различни химикали. За да може инфузията да съответства на естественото освобождаване на химикали от нервната тъкан, в крайника се доставят минимални обеми тестови разтвори - около 0,001 милилитра на час.
Сингър предположи, че най-вероятното вещество, което влияе върху регенеративния капацитет, може да бъде невротрансмитерът (предавател на нервно напрежение) ацетилхолин. Имаше няколко причини за това предположение. Първо, известно е, че ацетилхолинът се освобождава от нервната тъкан по време на импулсно предаване. Второ, при определяне на съдържанието на ацетилхолин в крайника на различни етапи на регенерация беше установено, че в така наречените неврозависими етапи количеството му се оказа по-голямо, отколкото в нормалната тъкан. След образуването на бластема и по време на фазата на респециализация, съдържанието на ацетилхолин се връща до нормално ниво(фиг. 38).
В регенериращите крайници на тритони се инжектират различни концентрации ацетилхолин за различни периоди от време. Изглежда много вероятно инфузия на ацетилхолин, поне в някои случаи, да осигури възможност за регенерация на денервирания крайник. Но очакванията не се оправдаха. Вливането на денервирани крайници никога не е довело до завършване на процеса на регенерация.
Въпреки известно разочарование, причинено от резултата от тези експерименти, той все пак трябва да се счита за ценен, тъй като изключва един от възможни механизмивлияние на нервната тъкан върху регенерацията и позволява на изследователите да се съсредоточат върху търсенето на алтернативи.
Молекулярна биология и регенерация на крайници
Природата на веществото, чрез което нервната тъкан влияе върху регенерацията на крайниците, все още остава неясна. Изследователи, занимаващи се с този проблем, наскоро се опитаха да дешифрират механизма на действие на нервите върху регенериращите клетки, надявайки се по този начин да определят веществото, което участва в този процес.
Когато крайник е денервиран на етапа на образуване на бластема, процесът на регенерация се прекъсва, което показва, че клетките на бластемата са престанали да функционират. Съвсем логично е да се предположи, че денервацията засяга една от най-важните функции на клетките, а именно процеса на синтез на протеини.
Подробностите за процеса на синтез на протеини в клетките са описани във всяко ръководство по биология, но накратко те могат да бъдат формулирани по следния начин. ДНК молекулите, разположени в ядрото на всяка клетка, съдържат кодирана информация за синтеза на различни протеини. Те служат като своеобразна матрица за образуване на информационни РНК молекули, които пренасят определената информация до рибозомите, разположени в цитоплазмата на клетките. Именно тук се извършва процесът на сглобяване на протеини от отделни „градивни елементи“, които са аминокиселини. В експерименти, използващи радиоактивни изотопи, Сингър и неговите сътрудници се опитаха да определят какъв ефект има денервацията на крайника на тритон в ранната фаза на образуване на бластема върху протеиновия синтез в клетките на крайника. Те изхождаха от факта, че по време на денервация даден типклетъчната активност трябва да спре или поне да намалее.
Аминокиселините, подобно на много други химикали, могат да бъдат "маркирани", ако някои от елементите бъдат заменени с радиоактивни. Интензитетът на включване на белязани аминокиселини в протеинови молекули може да се използва за определяне на нивото на протеинов синтез в бластема клетки. Съответно, ефектът от денервацията трябва да се прояви в промяна в нивото на включване на белязани аминокиселини в протеини, синтезирани от бластемни клетки.
Така белязани аминокиселини бяха въведени в тъканта на регенериращите крайници на тритоните. За идентифициране на етикета в този случайизползва не авторадиография, а друг метод. В различно време след въвеждането на белязани аминокиселини се получава бластема, стрива се и се изолират протеини. Проби от получените материали бяха поставени в сцинтилационен брояч - устройство, което ви позволява да определите нивото на радиоактивност, освободено от определено количество протеин на минута.
Резултатите от експериментите потвърдиха първоначалната хипотеза: препаратът от протеини на клетките на бластема от денервирани крайници е значително по-малко радиоактивен в сравнение с подобен препарат от крайници, където инервацията е запазена. По този начин протеиновият синтез в клетките на бластемата наистина зависи от наличието на вещество, секретирано от нервната тъкан. За да потвърди това заключение, Сингър провежда експерименти върху култивирането на нервна тъкан и влива материала от културите в бластеми на регенериращи крайници, които преди това са били денервирани. След това той повтори експеримента с радиоизотопно изследване на протеиновия синтез от бластема клетки. След инфузия на материал от култури от нервна тъкан, клетките на бластема на денервирани крайници включват белязани аминокиселини с приблизително същата интензивност като клетките на бластема със запазена инервация.
Така за първи път на молекулярно ниво беше разкрито действието на вещество, отделяно от нервната тъкан, което влияе върху процеса на регенерация на крайниците. Откритието, важно само по себе си, но и с по-общо значение, стимулира интереса на учените към този аспект на проблема за регенерацията и поставя началото на изследването на специфичните регулаторни механизми на това биологично явление.
ЕЛИЗАБЕТ ХЕЙ. ИЗСЛЕДВАНЕ НА ПРОЦЕСИТЕ НА РЕГЕНЕРАЦИЯ С ИЗПОЛЗВАНЕ НА ЕЛЕКТРОНЕН МИКРОСКОП
Изследвания с електронен микроскоп, проведени от Елизабет Хей в Харвард медицинско училище, са допринесли много за нашето разбиране за съдбата на отделните клетки по време на регенерация. С помощта на оптичен микроскоп, както вече знаем, беше определена общата последователност от промени на клетъчно ниво, които се случват в регенериращите крайници на саламандрите на етапите на дедиференциация, образуване на бластема и редиференциация. Въпреки това, ограничението на увеличенията, постижими в оптичен микроскоп, остави много въпроси без отговор. Например, когато се изучава регенерацията при планарии, микроскопията не успя да отговори дали образуването на бластема възниква поради миграцията на резервни необластни клетки или поради дедиференциацията на зрели клетки на плоски червеи. Внимателните електронномикроскопски изследвания, извършени от Е. Хей, направиха възможно разрешаването на редица важни въпросирегенерация при безгръбначни и гръбначни и да получите много допълнителна информация.
Клетки на регенериращия крайник
При използване на конвенционален оптичен микроскоп три основни въпроса остават неразрешени при изследването на клетките на регенериращите крайници на саламандрите. Първият от тях се отнася до отделните компоненти на клетката, органелите. Предполага се, че органелите на клетките на пънчето участват активно в образуването на бластема. Но какви промени претърпяват органоидите по време на дедиференциацията на зрелите клетки? Детайлите на този процес не могат да бъдат изследвани под оптичен микроскоп.
Вторият въпрос възникна от данните оптична микроскопия, което показа, че клетките, които изграждат бластемата на крайника, не носят никакви следи от произход от определени "родителски" клетки и са неразличими една от друга по структура. Наистина ли клетките на бластемата са идентични? Това беше посочено от много данни, но все пак беше невъзможно да се изключат някои разлики, невидими в оптичен микроскоп. Необходими са повече изследвания, за да се докаже, че клетките на бластема наистина са загубили своите всичкоструктурни особености на диференцирани клетки.
Третият проблем се отнася до неяснотата по въпроса кои точно тъкани на крайника претърпяват дедиференциация и влизат в състава на бластемата. По-специално това се отнася до загубата на специализация на мускулната тъкан на пънчето. Микрографи, получени с оптичен микроскоп, показват, че дисектираните краища на мускулите на крайника стават „разрошени“ в етапа на „разглобяване“ след ампутация и някои мускулни клетки в тази област се отделят от основната мускулна маса, дедиференцират се и мигрират към повърхност на раната Изследователите са на мнение, че мускулната тъкан не е обект на процеса на дедиференциация. Те вярват, че след освобождаването на увредените краища на непокътнати мускули от клетъчния детрит, има директно повторно израстване на нова мускулна тъкан и проникване на мускулите в новообразуваната част на крайника. Електронномикроскопичните наблюдения на Хей позволиха да се проучи по-подробно структурата на цитоплазмата на регенериращите клетки и дадоха отговор на тези въпроси. Както вероятно вече разбрахте, за тази цел е използван трансмисионен електронен микроскоп. Ултратънки срезове от нормални и регенериращи крайници на аксолот са изследвани със специално внимание към структурата на мускулните и хрущялните клетки, тъй като тези клетки лесно се откриват в зряло състояние от специфичните вещества, които отделят.
Най-напред беше установена природата на клетките от двата споменати вида в неампутирания крайник. В цитоплазмата на зрели хрущялни клетки при голямо увеличение ясно се виждат многобройни мембрани и рибозоми - малки вътреклетъчни частици, които служат за сглобяване на протеини от аминокиселини. Рибозомите са в тясна връзка с мембранните структури. Сещате ли се за друг случай на открит подобен модел? Да, вече сме виждали нещо подобно в електронни микроснимки на фибробласти, участващи в процеса на зарастване на рани. Матрицата, заобикаляща хрущялните клетки, съдържа колаген, както и белега, образуван от фибробластите, така че и двата вида клетки синтезират молекули от този протеин върху рибозоми, свързани с мембрани. В хрущялните клетки на нормален крайник се открива и комплексът на Голджи, който е типичен за жлезистите клетки. В зрелите мускулни клетки почти цялото пространство на цитоплазмата е заето от снопове контрактилен материал, чиято напречна ивица се открива ясно с увеличения на електронния микроскоп.
Електронните микрографии показват, че мускулните клетки претърпяват трансформация в тъканите на бластема. На препаратите, получени от Хей в ранни стадиирегенерация, в местата на дисекция на мускулната тъкан сред множеството ядра на останалите непокътнати мускули се виждаха границите на новообразуваните клетки. Тук също са открити малки клетки, всяка от които има едно ядро. По-късно тези клетки очевидно са мигрирали към повърхността на раната на крайника и са станали клетки на бластема.
Когато се изследват под електронен микроскоп, клетките на ранната бластема на крайника на аксолот се различават ясно от зрелите мускулни или хрущялни клетки (фиг. 39). Например, цитоплазмените мембрани на клетките на бластемата са фрагментирани и рибозомите са свободно разпръснати в цитоплазмата и не са прикрепени към мембраните. Въпреки че комплексът на Голджи в клетките на бластема остава различен, той е много по-малък в сравнение с комплекса на Голджи в зрели хрущялни клетки. Цитоплазмата на клетките на бластемата беше изключително слабо развита, но ядрата бяха гигантски размери съдържаха различни нуклеоли. И накрая, тъй като изследването на ултраструктурата на клетките на бластема не разкри дори следи от хрущялен матрикс или мускулни фибрили, заключението, получено чрез оптична микроскопия, че клетките на бластема са идентични, беше напълно потвърдено.
Електронни микроснимки, направени по време на периода на редиференциация, показват, че "опростените" органели на клетките на бластема претърпяват постепенни промени, докато крайникът се възстановява, естеството на които се определя от това кои специализирани клетки възникват на мястото на бластемата. В централно разположените хрущялни прогениторни клетки постепенно се "появяват" цитоплазмени мембрани с прикрепени към тях рибозоми, комплексът на Голджи става по-изразен и скоро около клетките започва да се открива извънклетъчната матрица. В доста късните етапи на регенерация, когато границите на регенериращите кости вече са ясно видими, бъдещите мускулни клетки, разположени във външните части на бластемата, все още не показват признаци на респециализация. Но тогава се появяват и тези признаци, клетките се удължават и в цитоплазмата започва да се открива контрактилен материал. Още по-късно клетките се сливат и образуват типичен мускулна тъкан(фиг. 40). По този начин цитологичното изследване на фазата на респециализация на регенериращите крайници на аксолотла направи възможно да се отговори на трите въпроса, поставени в началото на раздела.
Електронна микроскопия и регенерация при планариите
Много изследователи са открили групи от напълно неспециализирани клетки, разположени в различни части на тялото на плоски червеи в оптичен микроскоп. Тези клетки нямаха ясни разлики и се различаваха само по естеството на цитоплазменото си оцветяване с някои багрила. Тъй като те мигрираха към раневите повърхности и участваха в образуването на бластема, те бяха наречени резервни клетки (необласти). Смята се, че необластите са често срещани при всички видове плоски червеи. Хей наскоро проведе електронно микроскопско изследване на тези резервни клетки при нормални и регенериращи планарии. Първото нещо, което намери в клетките нормалноплоски червеи, е значителен брой структурни детайли, показващи, че изследваните клетки не са били в пълния смисъл на думата неспециализирани. Големите увеличения на електронния микроскоп позволяват да се видят секреторни гранули и структури на комплекса Голджи в тези клетки - ясни "гранични стълбове" на жлезисти клетки. Имаше предположение, че резервните клетки са предназначени не толкова да реагират на някои видове увреждания, а за определена постоянна функция - производството и освобождаването на слуз. Слузта покрива тялото на червея и му позволява да мускулни контракциисе движат по различни повърхности.
При регенериращпланарната електронна микроскопия разкрива специфични клетъчни потоци, насочени към повърхността на раната. В тези потоци обаче бяха открити не само жлезисти клетки, но и редица други специализирани клетки. По-късно, близо до мястото на дисекцията на червея, мигриращите клетки постепенно губят характеристиките си на специализация, т.е. те се дедиференцират точно по същия начин като клетките в регенериращите крайници на земноводните. При достигане на повърхността на раната, всички мигриращи клетки са напълно дедиференцирани и са готови за образуване на бластема. Така неообластите бяха напълно ненужни.
Както можете да видите, електронната микроскопия в много случаи потвърждава данни, базирани на наблюдения в оптичен микроскоп. Това са резултатите от подробно изследване на клетките на регенериращия крайник. Но в случай на планарни резервни клетки, данните от електронната микроскопия не съвпадат с резултатите, получени по-рано с помощта на по-малко напреднала техника. В тази връзка понякога е необходимо да се преразгледат обекти, които изглежда са били проучени отдавна, след което разпоредбите, установени в науката, често се преразглеждат.
РИЧАРД ГОС. РАЗНООБРАЗИЕ ОТ СИСТЕМИ ЗА ВЪЗСТАНОВЯВАНЕ
Ричард Гос е в университета Браун в Провидънс, Роуд Айлънд. Той посвети кариерата си на изучаване на проблема с регенерацията на различни органи при много широк кръг животни. Тук ще цитираме само два негови труда, характеризиращи изключителната широта на неговите научни интереси. Ще говорим за регенерацията на вкусовите антени (малки, подобни на мустаци, чувствителни израстъци, обграждащи отвора на устата при представители на някои видове риби) и големи разклонени рога при елени и лосове, понякога достигащи 130 сантиметра дължина.
Регенериране на вкусовите рецептори
Сомът (на английски "catfish", буквално "сом") е получил името си именно заради изключително изразените вкусови антени, много напомнящи на котешки мустаци. Д-р Гос откри, че когато такава мряна се отреже от сом, на нейно място се образува бластема и изгубеният процес се регенерира. При микроскопско изследване структурата на антените се оказа много проста: всяка от тях съдържаше нерви и кръвоносни съдове, основата на органа беше хрущялен прът, а на върха, под слой епидермис, имаше вкус пъпка.
Експериментално изследване на тази миниатюрна система за регенерация разкри редица интересни факти. Бластемата, образувана след отрязването на антените, се образува само от дедиференцирани хрущялни клетки. Ако хрущялната пръчка се отстрани през малък разрез в основата на антените и след това самата антена се отреже, бластемата не се образува и процесът не се регенерира. Тъй като хрущялната пръчка се оказа необходима за регенерацията на антената, беше логично да се предположи, че ако няколко пръчки (възможни са до четири) се поставят в една антена, тогава след ампутация на антената с пресечната точка на всички пръчки, възникващият процес ще съдържа толкова пръчки, колкото е имало в пънчето. Но експериментът разкри само една пръчка в регенериращото се жило. Очевидно бластемата на вкусовите цири е "програмирана" за образуването на нормален брой пръчки в процеса и наличието на допълнителни структури в пънчето не влияе на нормалния растеж.
Регенерация на еленови рога
По-късно Гос фокусира вниманието си върху изследването на регенерацията на рога при елени. Периодичната естествена подмяна на тези структури е очевидно единственият пример за регенерация на такъв сложен орган при бозайниците. Въпреки това той показва, че дори при топлокръвни животни е възможно възстановяване на големи части от тялото. Ето защо не е изненадващ големият интерес, проявен от много изследователи към изследването на тази форма на регенерация. Поради това общият характер на растежа и съдбата на определени клетки по време на възстановяването на еленските рога, както и фактът на хормоналната зависимост на процеса на регенерация, са проучени доста добре. Гос обаче успя да отвори напоследъкредица нови начини за повлияване на естествените сигнали за стимулиране на хормоналната активност на тялото.
IN ранен периодрастеж при мъжките елени от двете страни на черепа, малко по-високо и зад очите, се появяват малки костни израстъци или пънове. По-късно на тези места се образуват меки заоблени "рогови пъпки", които след това се удължават и разклоняват. Растежът и развитието на рога става от горния му край, но осификацията на хрущялните клетки се извършва постепенно, докато се отдалечават от основата на рога отдолу нагоре. Подобен градиент на тъканна диференциация се отбелязва по време на всеки цикъл на регенерация на рога.
При мъжките елени, живеещи в умерения пояс, отделянето и растежът на рога се случва ежегодно, а в различни видовенаблюдават се доста значителни вариации както в размера на рогата, така и в интензивността на процеса на тяхното възстановяване. Гос състави таблици, които показват, че по-големите животни растат с рога по-бързо. Лосът, най-големият представител на семейството на елените, може да има рога с дължина до 129,5 сантиметра и да расте със скорост от 2,75 сантиметра на ден (фиг. 41, A, B). При всички елени, докато нарастващият рог вкостенява, кръвоносните съдове, проникващи в него, се припокриват. костна тъкан, и кожа с къси тънка коса("кадифе"), покриващ рогата отвън, губейки кръвоснабдяването си, се спуква и пада. Отпадането на рогата, които са се превърнали в плътна компактна костна маса, се случва много по-късно, когато на кръстопътя на рогата и пъновете се появяват клетки, които разрушават костните структури. Раните зарастват бързо и растежът на рогата започва наново. При повечето видове отделянето на еленови рога се случва в края на зимата или пролетта, регенерацията може да се види през летните месеци, а отделянето на кадифе се случва точно преди размножителния сезон, тоест през есента. Всички тези процеси се задвижват от зависимите от сезона колебания в хормоналната активност при елените. Намаляването на количеството на хормона тестостерон през пролетта стимулира падането на рогата и началото на регенерацията, а повишаването на нивото му през есента води до постепенно осифициране на рогата и загуба на "кадифе".
Ако живеете в средна лента, знаете, че през различните периоди от годината продължителността на дневните часове е различна. Цикъл на растеж и промяна на рога хормонално нивопри елените е пряко свързано със сезонните промени в продължителността на светлата част на деня. Гос създава режим на изкуствено осветление в своите експерименти, за да получи отговори на следните въпроси; първо, възможно ли е да се промени цикълът на смяна на клаксони чрез удължаване или съкращаване на продължителността на изкуственото осветление и, второ, ще бъдат ли заменени клаксони при условия, когато продължителността на дневните часове ще бъде постоянна през цялата календарна година?
На първия етап от своите експерименти той изложи елена на „светлинна година“ (пълен годишен цикъл на увеличаване и намаляване на дневните часове), която не беше във фаза с обичайната година в продължение на шест месеца, т.е. дните станаха по-дълъг през зимата и по-къс през лятото. Експерименталните животни (Sika Deer - малки, леко построени елени, живеещи в естествени условия в Далечния изток, но открити в зоологически градини по света) бяха държани в неотопляемо помещение, където температурата беше подложена на естествени годишни промени. Към него беше свързан специален календарен механизъм осветителни тела, с помощта на които се поддържаше „перверзията на сезоните“: през есента с падането на температурата продължителността на светлата част на деня постепенно се увеличаваше, докато през пролетта със затопляне светлата част на деня се скъсяваше. При отглеждане в такива условия регенерацията на рогата на елена става през зимните месеци, а опадането - през есента. Животните са претърпели пълна адаптация към изкривени условия на осветление, поне що се отнася до растежа и регенерацията на рогата.
В опит да провери изчерпателно хипотезата си, Гос в следващите експерименти излага животни на няколко цикъла на изкуствена светлина в рамките на една календарна година. За целта механизмът на календара е настроен така, че да пропуска всеки втори ден. Това гарантира, че се извършват два годишни цикъла на промяна на продължителността на светлата част на деня. Ако механизмът пропусне два или три дни, годишните цикли се повтарят три или четири пъти в годината. Когато са поставени в такива условия, елените са започнали да губят рогата си два, три или четири пъти годишно, в съответствие с броя на експерименталните годишни цикли. Поради съкращаването на циклите, дължината на нарастващите рога естествено е значително по-малка, отколкото в нормалния цикъл (фиг. 42, A, B).
В следващия експеримент Гос удължава цикъла от светлинни години. За да направи това, календарният механизъм повтаря всеки нормален ден два пъти, като по този начин създава "двадесет и четиримесечна година". Сега ученият се опитваше да получи отговор на следните въпроси: ще продължи ли цикълът на растеж на рогата на елени, държани при такива условия, през всичките 24 месеца и ще се отрази ли това на размера на рогата или не? Отговорът на първия въпрос се оказа различен при експерименти с елени. различни възрасти: възрастните животни не променят цикъла на еленовия рог, докато младите елени лесно се адаптират към новата продължителност на „годината“, като възстановяват рогата само веднъж за две календарни години. Що се отнася до втория въпрос, никога не е наблюдаван растеж на рога, надвишаващи нормалната дължина, въпреки че понякога е имало аномалии в естеството на растежа им. Но във всички случаи на изкуствена смяна на сезоните, наблюдаваните биологични ефекти не са от постоянен характер: повечето от елените, след връщане към естественото си съдържание, възстановяват обичайния цикличен растеж на рогата.
Може ли някакъв изкуствено създаден светлинен режим да спре напълно смяната на клаксони? За тази цел експериментаторът като цяло изключи всякакви колебания в продължителността на дневните часове. В продължение на няколко години специална групаелените бяха държани при условия на редуване на светлина и тъмнина точно 12 часа по-късно. Подобни условия бяха идентични с тези, наблюдавани на екватора. Светлините бяха включени в 6:00 сутринта и изключени в 18:00 часа. В тази група повечето елени са загубили напълно способността си да сменят рогата, цикълът им на регенерация е напълно нарушен. Освен това е установено, че загубата на цикъл е свързана с постоянно повишени нива на тестостерон.
И накрая, в последната версия на експериментите, Гос повлия на група елени с помощта на цикли, които бяха постоянни през цялата календарна година, състоящи се от неравни периоди на светлина и тъмнина: осем, шестнадесет или двадесет и четири часа светлина бяха последвани съответно от шестнадесет, осем часа тъмнина или светлината изобщо не е била изключена. Във всеки такъв случай на изкуствено удължаване или съкращаване на дневните часове животните са били в състояние да определят действителния ход на времето с достатъчно висока точност. Те сменяха рогата си веднъж годишно и изненадващо близо до времето, когато този процес се случва в естествени условия. Тези резултати категорично предполагат, че северните елени имат вътрешен ритъм на „биологичен часовник“. (В предишните експерименти на Гос такъв ритъм е бил подложен на адаптивни промени по време на изкуствени извращения на годишните цикли или е бил напълно нарушен, когато животните са били прехвърлени в "екваториални" условия на осветление, когато светлината и тъмнината се редуват на всеки 12 часа.) Каквото и да е физиологичното Механизмът на наблюдавания вътрешен ритъм зависи от основния фактор - неравенството в продължителността на светлите и тъмните периоди във всеки 24-часов цикъл.
От резултатите, получени от други изследователи, следва, че типът реакция, наблюдавана при елените, не е изключение. При голям кръгживотни физиологични промении адаптивните реакции са тясно свързани със смяната на деня и нощта, смяната на сезоните, редуването на приливите и отливите. В много случаи, когато животните са били отстранени от естественото им местообитание и са били лишени от много от неговите „сигнали“, те все още са запазили усещането за време и съответно са поддържали нормалните си биологични цикли.
Резултатите от експериментите на Гос върху регенерацията на рога при елени предполагат, че други форми на регенеративни процеси могат да бъдат регулирани по подобен начин. Наистина, напоследък познанията ни за феномените, свързани с функционирането на „биологичния часовник“, непрекъснато се разширяват. И явно не е далеч денят, в който ще разберем как се задвижва този удивителен часовников механизъм на природата.
Биолозите, с които се запознахме в тази глава, продължават своите изследвания върху регенерацията. Алисън Бърнет, в експерименти с хидри, изясни механизмите на регулиране на растежа при тези чревни животни. Освен това той се опитва да приложи някои от своите теории към анализа на регенерацията при гръбначните животни. Тъй като основните закономерности на жизнената дейност на клетките при животни от различни еволюционни групи са изключително близки, естествено е, че специалистите по растежа и развитието на една група животни са склонни да разширят заключенията си върху други. Маркус Сингер, след като установи, че фактор, освободен от нервната тъкан, може да повлияе клетъчни механизмипротеиновия синтез по няколко начина, започна да търси биохимична "мишена" на това вещество в клетките на бластемата на крайника. Сред многото аспекти на неврологията, в които той е интензивно ангажиран, специалното му внимание е изследването на структурата и функцията на миелиновата обвивка на аксоните. Що се отнася до Елизабет Хей, нейните умения като електронен микроскоп вече не служат само на задачите за изучаване на регенерацията. Тя изучава фината структура на голямо разнообразие от ембрионални клетки - по-специално клетките на сърцето и лещата на пилешкия ембрион - и сравнява наблюденията си с функциите на тези клетки в процеса. ембрионално развитие. В момента Ричард Гос обръща най-голямо внимание на такива процеси на компенсаторна регенерация като възстановяването на чернодробната и бъбречната тъкан при бозайници след отстраняването на съответния орган. Според Гос задълбочаването на знанията за тези процеси ще доведе до откриването на специфични регулатори на растежа на тъканите и органите при бозайниците.
Трудовете на тези учени - както току-що описаните, така и тези, които те извършват в момента - представляват, разбира се, само част от голямата изследователска дейност, която е посветена на изучаването на процесите на регенерация. Само взети заедно, те могат да дадат пълна картина на всеки отделен процес. Но като цяло перспективата изглежда обещаваща. Регенерацията се превърна във важен раздел биология на развитието -клонове на науката, занимаващи се с изучаване на моделите на нормален и патологичен растеж, клетъчна диференциация, експериментална ембриология и много други свързани проблеми. Благоприятните перспективи за развитие на нов клон на науката се определят и от факта, че в последните годининови ентусиасти за изследване на регенерацията непрекъснато се изливат в него.
Изображения
в Wikimedia Commons
ТО Е | |
NCBI | |
EOL |
План за застрояване
Тялото на хидрата е с цилиндрична форма, в предния край на тялото (на конуса в близост до устата) има уста, заобиколена от венче от 5-12 пипала. При някои видове тялото е разделено на ствол и стъбло. В задния край на тялото (стъблото) има подметка, с помощта на която хидрата се движи и се прикрепя към нещо. Хидрата има радиална (едноосно-хетерополна) симетрия. Оста на симетрия свързва два полюса - устен, на който е разположена устата, и аборален, на който е разположена подметката. През оста на симетрия могат да бъдат начертани няколко равнини на симетрия, разделящи тялото на две огледално симетрични половини.
Тялото на хидрата е торба със стена от два слоя клетки (ектодерма и ендодерма), между които има тънък слой междуклетъчно вещество (мезоглия). Телесната кухина на хидрата - стомашната кухина - образува израстъци, които влизат вътре в пипалата. Въпреки че обикновено се смята, че хидрата има само един отвор, водещ към стомашната кухина (орален), всъщност на стъпалото на хидрата има тясна аборална пора. Чрез него може да се освободи течност от чревната кухина, както и мехур с газ. В този случай хидрата, заедно с мехурчето, се отделя от субстрата и излиза, задържайки се с главата надолу във водния стълб. По този начин може да се утаи в резервоара. Що се отнася до отвора на устата, той всъщност липсва при нехранеща се хидра - клетките на ектодермата на конуса на устата се затварят и образуват плътни контакти, същите като в други части на тялото. Следователно, когато се храни, хидратът трябва всеки път да „пробива“ устата отново.
Клетъчен състав на тялото
епителни мускулни клетки
Епително-мускулните клетки на ектодермата и ендодермата образуват по-голямата част от тялото на хидрата. Хидрата има около 20 000 епително-мускулни клетки.
Клетките на ектодермата имат цилиндрична форма на епителните части и образуват еднослоен покривен епител. Съкратителните процеси на тези клетки са в съседство с мезоглеята, образувайки надлъжните мускули на хидрата.
Епително-мускулните клетки на ендодермата се насочват от епителните си части в чревната кухина и носят 2-5 флагела, които смесват храната. Тези клетки могат да образуват псевдоподи, с които улавят хранителни частици. В клетките се образуват храносмилателни вакуоли.
Епително-мускулните клетки на ектодермата и ендодермата са две независими клетъчни линии. В горната трета на тялото на хидрата те се разделят митотично и техните потомци постепенно се изместват или към хипостома и пипалата, или към подметката. Докато се движите, настъпва клетъчна диференциация: например клетките на ектодермата на пипалата дават клетки от жилещи батерии, а на подметката - жлезисти клетки, които отделят слуз.
Жлезисти клетки на ендодермата
Жлезистите клетки на ендодермата отделят храносмилателни ензими в чревната кухина, които разграждат храната. Тези клетки се образуват от интерстициални клетки. Хидрата има около 5000 жлезисти клетки.
Интерстициални клетки
Между епителните мускулни клетки има групи от малки, заоблени клетки, наречени междинни или интерстициални (i-клетки). Hydra има около 15 000. Това са недиференцирани клетки. Те могат да се превърнат в други видове клетки на тялото на хидра, с изключение на епително-мускулни. Междинните клетки имат всички свойства на мултипотентните стволови клетки. Доказано е, че всяка междинна клетка е потенциално способна да произвежда както полови, така и соматични клетки. Стволовите междинни клетки не мигрират, но техните диференциращи потомствени клетки са способни на бърза миграция.
Нервни клетки и нервна система
Нервни клеткиобразуват в ектодермата примитивна дифузна нервна система – разпръснати нервен сплит(дифузен плексус). Ендодермата съдържа отделни нервни клетки. Нервните клетки на хидрата имат звездовидна форма. Общо хидрата има около 5000 неврона. Хидрата има удебеления от дифузен плексус на подметката, около устата и на пипалата. Според нови данни хидратът има нервен пръстен в близост до устата, подобен на нервния пръстен, разположен на ръба на чадъра при хидромедузите.
Hydra няма ясно разделение на сензорни, интеркаларни и моторни неврони. Същата клетка може да възприема дразнене и да предава сигнал на епителните мускулни клетки. Има обаче два основни вида нервни клетки – сетивни и ганглийни. тяло чувствителни клеткиразположени през епителния слой, те имат неподвижен флагел, заобиколен от яка от микровили, който стърчи във външната среда и е в състояние да възприема дразнене. Ганглийните клетки са разположени в основата на епителната мускулатура, техните процеси не излизат във външната среда. Морфологично повечето неврони на хидра са биполярни или мултиполярни.
В нервната система на хидрата присъстват както електрически, така и химични синапси. От невротрансмитерите в хидра, допамин, серотонин, норепинефрин, гама-аминомаслена киселина, глутамат, глицин и много невропептиди (вазопресин, субстанция Р и др.).
Хидрата е най-примитивното животно, в чиито нервни клетки са открити светлочувствителни протеини опсин. Генният анализ на хидра опсин предполага, че хидрата и човешките опсини имат общ произход.
жилещи клетки
Жилните клетки се образуват от междинни клетки само в областта на тялото. Първо, междинната клетка се дели 3-5 пъти, образувайки клъстер (гнездо) от предшественици на жилещи клетки (книдобласти), свързани с цитоплазмени мостове. След това започва диференциация, по време на която мостовете изчезват. Диференциращите се книдоцити мигрират в пипалата. Жилните клетки са най-многобройните от всички видове клетки, има около 55 000 от тях в хидрата.
Жилната клетка има жилеща капсула, пълна с токсично вещество. Вътре в капсулата се завинтва резба. На повърхността на клетката има чувствителен косъм, когато се раздразни, нишката се изхвърля и удря жертвата. След изпичане на нишката клетките умират и от междинните клетки се образуват нови.
Хидрата има четири вида жилещи клетки - стенотели (пенетранти), десмонеми (волвенти), isorhiza holotrichi (големи лепкави) и isorizhi atrichi (малки лепкави). При лов волвентите стрелят първи. Техните спирални жилещи нишки оплитат израстъците на тялото на жертвата и осигуряват нейното задържане. Под въздействието на тласъците на жертвата и причинените от тях вибрации, тези с повече висок прагпроникващо дразнене. Шиповете, намиращи се в основата на техните жилещи нишки, се закотвят в тялото на плячката и отровата се вкарва в тялото й през кухата жилеща нишка.
Голям брой жилещи клетки са разположени върху пипалата, където образуват жилещи батерии. Обикновено батерията се състои от една голяма епително-мускулна клетка, в която са потопени жилещи клетки. В центъра на батерията има голям пенетрант, около него има по-малки волвенти и глутинанти. Книдоцитите са свързани чрез десмозоми с мускулните влакна на епителната мускулна клетка. Големите глутинанти (тяхната жилеща нишка има шипове, но няма, както волвентите, дупка на върха) изглежда се използват главно за защита. Малките глутинанти се използват само при преместване на хидрата, за да прикрепят здраво пипалата към субстрата. Изстрелването им е блокирано от екстракти от тъканите на жертвите на Hydra.
Изстрелването на пенетранти Hydra е проучено с ултрависокоскоростно заснемане. Оказа се, че целият процес на запалване отнема около 3 ms. В неговия начална фаза(преди шиповете да се появят) скоростта му достига 2 m / s, а ускорението е около 40 000 (данни от 1984 г.); очевидно това е един от най-бързите клетъчни процеси, известни в природата. Първата видима промяна (по-малко от 10 μs след стимулация) беше увеличаване на обема на жилещата капсула с около 10%, след което обемът намалява до почти 50% от първоначалния. По-късно се оказа, че както скоростта, така и ускорението при изстрелване на нематоцисти са силно подценени; по данни от 2006 г., в ранната фаза на изпичане (изхвърляне на шипове), скоростта на този процес е 9-18 m / s, а ускорението е от 1 000 000 до 5 400 000 g. Това позволява на нематоциста с тегло около 1 ng да развие налягане от около 7 hPa на върховете на шиповете (чийто диаметър е около 15 nm), което е сравнимо с налягането на куршум върху мишена и му позволява да проникне по-скоро дебела кутикула на жертвите.
Полови клетки и гаметогенеза
Както всички животни, хидратите се характеризират с оогамия. Повечето хидри са двудомни, но има хермафродитни линии хидри. Както яйцеклетките, така и спермата се образуват от i-клетки. Смята се, че това са специални субпопулации от i-клетки, които могат да бъдат разграничени чрез клетъчни маркери и присъстват в малък брой в хидрата и по време на безполово размножаване.
Дишане и отделяне
Дишането и отделянето на метаболитни продукти се извършва през цялата повърхност на тялото на животното. Вероятно вакуолите, които се намират в клетките на хидрата, играят известна роля в селекцията. Основната функция на вакуолите вероятно е осморегулаторна; премахват излишната вода, която чрез осмоза постоянно навлиза в клетките на хидрата.
Раздразнителност и рефлекси
Хидрите имат мрежеста нервна система. Наличието на нервна система позволява на хидрата да извършва прости рефлекси. Хидрата реагира на механично дразнене, температура, светлина, наличие на химикали във водата и редица други фактори на околната среда.
Хранене и храносмилане
Хидрата се храни с дребни безгръбначни - дафния и други кладоцери, циклопи, както и найдидни олигохети. Има доказателства за консумация на хидра от ротифери и трематоди церкарии. Плячката се улавя от пипала с помощта на жилещи клетки, чиято отрова бързо парализира малките жертви. С координирани движения на пипалата плячката се довежда до устата, а след това с помощта на контракции на тялото хидратът се "облича" върху жертвата. Храносмилането започва в чревната кухина (коремно храносмилане), завършва вътре в храносмилателните вакуоли на епителните мускулни клетки на ендодермата (вътреклетъчно храносмилане). Остатъците от несмляната храна се изхвърлят през устата.
Тъй като хидрата няма транспортна система и мезоглеята (слоят от междуклетъчно вещество между ектодермата и ендодермата) е доста плътна, възниква проблемът с транспортирането на хранителни вещества до клетките на ектодермата. Този проблем се решава чрез образуването на израстъци от клетки от двата слоя, които пресичат мезоглеята и се свързват чрез празнини. През тях могат да преминават малки органични молекули (монозахариди, аминокиселини), което осигурява хранене на клетките на ектодермата.
Размножаване и развитие
При благоприятни условия хидрата се размножава безполово. На тялото на животното (обикновено в долната трета на тялото) се образува бъбрек, той расте, след това се образуват пипала и устата се пробива. Младата хидра излиза от тялото на майката (в същото време майчините и дъщерните полипи са прикрепени с пипала към субстрата и издърпани в различни посоки) и води независим начин на живот. През есента хидратът преминава към сексуално размножаване. На тялото, в ектодермата, се полагат гонади - полови жлези, а зародишните клетки се развиват от междинни клетки в тях. С образуването на гонадална хидра се образува медузоиден възел. Това предполага, че гонадите на Hydra са силно опростени споросаци, последният етап от трансформацията на изгубеното медузоидно поколение в орган. Повечето видове хидра са двудомни, хермафродитизмът е по-рядко срещан. Яйцата на хидрата растат бързо, като фагоцитират околните клетки. Зрелите яйца достигат диаметър 0,5-1 mm. Оплождането се случва в тялото на хидрата: през специална дупка в гонадата спермата навлиза в яйцето и се слива с него. Зиготата претърпява пълно равномерно раздробяване, в резултат на което се образува целобластула. След това, в резултат на смесена деламинация (комбинация от имиграция и деламинация), настъпва гаструлация. Около ембриона се образува плътна защитна обвивка (ембриотека) с бодливи израстъци. На етапа на гаструла ембрионите преминават в суспендирана анимация. Възрастните хидри умират, а ембрионите потъват на дъното и спят зимен сън. През пролетта развитието продължава, в паренхима на ендодермата се образува чревна кухина чрез дивергенция на клетките, след което се образуват зачатъци на пипала и млада хидра излиза от черупката. Така, за разлика от повечето морски хидроиди, хидрата няма свободно плуващи ларви, нейното развитие е директно.
Растеж и регенерация
Клетъчна миграция и обновяване
Обикновено при възрастна хидра клетките и на трите клетъчни линии се делят интензивно в средната част на тялото и мигрират към подметката, хипостома и върховете на пипалата. Там настъпва клетъчна смърт и десквамация. По този начин всички клетки на тялото на хидрата се актуализират постоянно. При нормално хранене "излишъкът" от делящи се клетки се премества в бъбреците, които обикновено се образуват в долната трета на багажника.
Регенеративна способност
Hydra има много висока способност за регенерация. Когато се разреже на няколко части, всяка част възстановява "главата" и "крака", запазвайки оригиналната полярност - устата и пипалата се развиват от страната, която е по-близо до устния край на тялото, а дръжката и подметката - от аборалната страна на фрагмента. Целият организъм може да се възстанови от отделни малки части от тялото (по-малко от 1/200 от обема), от парчета пипала, а също и от суспензия от клетки. В същото време самият процес на регенерация не е придружен от увеличаване на клетъчни деленияи е типичен пример за морфалаксис.
Хидрата може да се регенерира от суспензия от клетки, получена чрез накисване (например чрез триене на хидра през мелничен газ). Експериментите показват, че образуването на съвкупност от около 300 епително-мускулни клетки е достатъчно за възстановяване на главата. Доказано е, че регенерацията нормален организъмвъзможно от клетки от един слой (само ектодерма или само ендодерма).
Фрагменти от изрязаното тяло на хидрата запазват информация за ориентацията на оста на тялото на организма в структурата на актиновия цитоскелет: по време на регенерацията оста се възстановява, влакната насочват клетъчното делене. Промяната в структурата на актиновия скелет може да доведе до смущения в регенерацията (образуването на няколко телесни оси).
Експерименти за изследване на регенерацията и модели на регенерация
местни гледки
Във водоемите на Русия и Украйна най-често се срещат следните видове хидри (в момента много зоолози разграничават, в допълнение към рода Хидраоще 2 рода ПелматохидраИ Хлорохидра):
- хидра с дълги стъбла ( Хидра (Pelmatohydra) oligactis, синоним - Hydra fusca) - голям, със сноп от много дълги нишковидни пипала, 2-5 пъти по-големи от тялото му. Тези хидри са способни на много интензивно пъпкуване: понякога на един майчин индивид могат да бъдат намерени до 10-20 полипа, които все още не са пъпкували.
- обикновена хидра ( Хидра вулгарна, синоним - Хидра Гризея) - Пипалата в отпуснато състояние значително надвишават дължината на тялото - приблизително два пъти по-дълго от тялото, а самото тяло се стеснява по-близо до подметката;
- хидра тънка ( Hydra circumcincta, синоним - Hydra attenuata) - тялото на тази хидра има формата на тънка тръба с еднаква дебелина. Пипалата в отпуснато състояние не надвишават дължината на тялото, а ако го направят, то е много незначително. Полипите са малки, понякога достигат 15 mm. Ширината на капсулите на holotrichous isorrhizae надвишава половината от тяхната дължина. Предпочита да живее близо до дъното. Почти винаги е прикрепен към страната на предметите, която е обърната към дъното на резервоара.
- хидра зелена ( ) с къси, но многобройни пипала, тревистозелени.
- Hydra oxycnida - пипалата в отпуснато състояние не надвишават дължината на тялото, а ако го направят, тогава много малко. Полипите са големи, достигат 28 mm. Ширината на капсулите на holotrich isorhiza не надвишава половината от дължината им.
симбионти
Така наречените "зелени" хидри Хидра (Chlorohydra) viridissimaклетки на ендодермата живеят ендосимбиотични водорасли от род Хлорела- зоохлорела. В света такива хидри могат дълго време(повече от четири месеца) остават без храна, докато хидрите, изкуствено лишени от симбионти, умират без хранене след два месеца. Зоохлорелата прониква в яйцата и се предава на потомството трансовариално. Други видове хидра в лабораторни условия понякога могат да бъдат заразени със зоохлорела, но не се получава стабилна симбиоза.
Хидрата може да бъде атакувана от пържени риби, за които изгарянията на жилещите клетки очевидно са доста чувствителни: след като грабнат хидрата, пържените обикновено го изплюват и отказват по-нататъшни опити за ядене.
Кладоцеран ракообразен от семейство chidorid е адаптиран да се храни с тъкани на хидра. Anchistropus emarginatus.
Натуралистът А. Льовенхук, който е изобретил микроскопа, е първият, който успя да види и опише хидрата. Този учен е най-значимият натуралист от XVII-XVIII век.
Изследвайки водните растения с примитивния си микроскоп, Льовенхук забеляза странно създание, което имаше ръце „под формата на рога“. Ученият дори наблюдава пъпкуването на тези същества и вижда техните жилещи клетки.
Структурата на сладководната хидра
Хидрата се отнася до чревни животни. Тялото му има тръбеста форма, отпред има устен отвор, който е заобиколен от венче, състоящо се от 5-12 пипала.
Под пипалата тялото на хидрата се стеснява и се получава шия, която отделя тялото от главата. Задната част на тялото е стеснена в дръжка или дръжка, с подметка в края. Когато хидрата е сита, тялото й не надвишава 8 милиметра дължина, а ако хидрата е гладна, тялото е много по-дълго.
Както всички представители на чревната кухина, тялото на хидрата е образувано от два слоя клетки.
Външният слой се състои от различни клетки: някои клетки се използват за победа над плячката, други клетки имат контрактилитет, а трети отделят слуз. А във външния слой има нервни клетки, които образуват мрежа, която покрива тялото на водачите.
Хидрата е едно от малкото кишечнополостни, които живеят в прясна вода, а повечето от тези същества живеят в моретата. Местообитанието на хидрите е разнообразие от водни тела: езера, езера, канавки, речни заливи. Те се заселват върху водни растения и корени от водна леща, които покриват цялото дъно на резервоара с килим. Ако водата е чиста и прозрачна, тогава хидрите се установяват на камъните близо до брега, понякога образувайки кадифен килим. Хидрите обичат светлината, затова предпочитат плитки места близо до брега. Тези същества могат да различат посоката на светлината и да се придвижат към нейния източник. Ако хидрите живеят в аквариум, те винаги се преместват в осветената му част.
Ако водните растения се поставят в съд с вода, тогава можете да видите как хидрите пълзят по листата и стените на съда. Хидрата има лепкава субстанция по ходилата си, която й помага да залепне здраво за кожата. водни растения, камъни и стени на аквариума, е доста трудно да се откъсне хидрата от мястото й. Понякога хидрата се движи в търсене на храна, това може да се наблюдава в аквариумите, когато върху стека остава следа на мястото, където е седяла хидрата. За няколко дни тези същества се движат на не повече от 2-3 сантиметра. По време на движение хидрата е прикрепена към стъклото с пипало, откъсва подметката и я влачи на ново място. Когато подметката е прикрепена към повърхността, хидрата се изравнява и отново се опира на пипалата си, като прави крачка напред.
Този метод на движение е подобен на движението на гъсениците на молци, които често се наричат "геодезисти". Но гъсеницата дърпа задницата напред и след това отново премества предницата. И хидрата се обръща през главата си всеки път, когато се движи. Така че хидрата се движи достатъчно бързо, но има и друга, повече бавен начиндвижение - когато хидрата се плъзга по подметката си. Някои индивиди могат да се отделят от субстрата и да плуват във водата. Те разтварят пипалата си и потъват на дъното. И хидрите се издигат нагоре с помощта на газов мехур, който се образува на подметката.
Как се хранят сладководните хидри?
Хидрите са хищни същества, хранят се с реснички, циклопи, малки ракообразни - дафния и други малки живи същества. Понякога те ядат по-голяма плячка, като малки червеи или ларви на комари. Хидрите могат дори да опустошат рибните езера, тъй като се хранят с новоизлюпени риби.
Как хидрата ловува, може лесно да се проследи в аквариума. Тя разпространява широко пипалата си, които образуват мрежа, докато тя виси пипала надолу. Ако наблюдавате хидрата, ще забележите, че тялото й, бавно поклащайки се, описва кръг с предната си част. Преминаваща жертва се хваща за пипалата, опитва се да се освободи, но се успокоява, тъй като жилещите клетки я парализират. Хидра дърпа плячка към устата и започва да яде.
Ако ловът е успешен, хидратът набъбва от броя на изядените ракообразни и очите им се появяват през тялото му. Хидрата може да изяде плячка, по-голяма от себе си. Устата на хидрата е в състояние да се отвори широко, а тялото е значително разтегнато. Понякога част от жертвата стърчи от устата на хидрата, която не се побира вътре.
Възпроизвеждане на сладководна хидра
Ако има достатъчно храна, хидратите се размножават бързо. Възпроизвеждането става чрез пъпкуване. Процесът на растеж на бъбрека от малка туберкула до зрял индивид отнема няколко дни. Често върху тялото на хидрата се образуват няколко пъпки, докато младият индивид не се е отделил от майката хидра. По този начин безполовото размножаване се случва при хидрите.
През есента, когато температурата на водата спадне, хидрите могат да се размножават и полово. На тялото на хидрата половите жлези се образуват под формата на отоци. В едни отоци се образуват мъжки полови клетки, а в други яйцеклетки. Мъжките полови клетки се носят свободно във водата и проникват в телесната кухина на хидрата, оплождайки неподвижни яйца. Когато се образуват яйца, хидрата обикновено умира. При благоприятни условия от яйцата излизат млади индивиди.
Регенерация на сладководна хидра
Хидрите имат невероятна способност да се регенерират. Ако хидрата се разреже наполовина, тогава в долната част бързо ще израснат нови пипала, а в горната част - подметката.
През 17-ти век холандският учен Трембле провежда интересни експерименти с хидри, в резултат на които не само успява да отгледа нови хидри от парчета, но и снажда различни половини на хидри, получава полипи със седем глави и обръща телата им отвътре навън. Когато се получи седемглав полип, подобен на хидра от Древна Гърция, тези полипи стават известни като хидри.
Един от типичните представители на разреда на чревните животни е сладководната хидра. Тези същества живеят в чисти водни тела и се прикрепят към растения или почва. За първи път ги видя холандският изобретател на микроскопа и известният натуралист А. Льовенхук. Ученият дори успял да стане свидетел на пъпкуването на хидрата и да изследва нейните клетки. По-късно Карл Линей дава на рода научно име, позовавайки се на древногръцките митове за Лернейската хидра.
Хидрите живеят в чисти водни тела и се прикрепят към растения или почва.
Конструктивни особености
Този воден обитател се отличава с миниатюрни размери. Средно дължината на тялото е от 1 mm до 2 cm, но може да бъде малко повече. Създанието има цилиндрична форма на тялото. Отпред има уста с пипала наоколо (броят им може да достигне до дванадесет парчета). Отзад е подметката, с която животното се движи и закача за нещо.
На подметката има тясна пора, през която преминават мехурчета течност и газ от чревната кухина. Заедно с балончето създанието се отделя от избраната опора и изплува нагоре. В същото време главата му се намира в гъстата вода. Хидрата има проста структура, тялото й се състои от два слоя. Колкото и да е странно, когато едно същество е гладно, тялото му изглежда по-дълго.
Хидрите са едни от малкото кишечнополостни, които живеят в прясна вода. Повечето от тези същества обитават морската зона. . Сладководните сортове могат да имат следните местообитания:
- езера;
- езера;
- речни фабрики;
- канавки.
Ако водата е бистра и чиста, тези същества предпочитат да са близо до брега, създавайки вид килим. Друга причина животните да предпочитат плитки зони е любовта им към светлината. Сладководните същества са много добри в разграничаването на посоката на светлината и се приближават до нейния източник. Ако ги сложите в аквариум, със сигурност ще доплуват до най-осветената част.
Интересното е, че едноклетъчни водорасли (зоохлорела) може да присъстват в ендодермата на това същество. Това се отразява във външния вид на животното - то придобива светлозелен цвят.
Процес на хранене
Това миниатюрно същество е истински хищник. Много е интересно да се знае какво яде сладководна хидра. Във водата живеят много малки живи същества: циклопи, реснички, а също и ракообразни. Те служат като храна за това същество. Понякога може да яде по-голяма плячка, като малки червеи или ларви на комари. В допълнение, тези коелентерати причиняват големи щети на рибните езера, тъй като хайверът става едно от това, което яде хидрата.
В аквариума можете да гледате в цялата си слава как това животно ловува. Хидрата виси с пипала надолу и в същото време ги подрежда под формата на мрежа. Торсът й леко се люлее и описва кръг. Плуващата наблизо плячка докосва пипалата, опитва се да избяга, но внезапно спира да се движи. Жилните клетки го парализират. След това чревното същество го привлича към устата и го изяжда.
Ако животното се е нахранило добре, то се подува. Това същество може да погълне жертватакойто е по-голям от него. Устата му може да се отвори много широко, понякога от него ясно се вижда част от тялото на плячката. След такова зрелище няма съмнение, че сладководната хидра е хищник по отношение на храненето.
Метод на възпроизвеждане
Ако съществото се храни достатъчно, размножаването става много бързо чрез пъпкуване. За няколко дни малък бъбрек израства до зрял индивид. Често върху тялото на хидрата се появяват няколко такива бъбрека, които след това се отделят от тялото на майката. Този процес се нарича безполово размножаване.
През есента, когато водата стане по-студена, сладководните създания могат да се размножават и полово. Този процес протича по следния начин:
- Половите жлези се появяват върху тялото на индивида. В някои от тях се образуват мъжки клетки, а в други яйцеклетки.
- Мъжките полови клетки се движат във вода и навлизат в телесната кухина на хидрата, оплождайки яйцата.
- Когато се образуват яйца, хидратът най-често умира и от яйцата се раждат нови индивиди.
Средно дължината на тялото на хидрата е от 1 mm до 2 cm, но може да бъде малко повече.
Нервна система и дишане
В един от слоевете на торса на това същество е разпръсната нервна система, а в другия - малък брой нервни клетки. Общо в тялото на животното има 5000 неврона. В близост до устата, на подметката и пипалата, животното има нервни плексуси.
Hydra не разделя невроните на групи. Клетките възприемат дразнене и дават сигнал на мускулите. В нервната система на индивида има електрически и химични синапси, както и опсинови протеини. Говорейки за това какво диша хидрата, заслужава да се отбележи, че процесът на отделяне и дишане се извършва на повърхността на цялото тяло.
Регенерация и растеж
Клетките на сладководни полипи са в процес на постоянно обновяване. В средата на тялото те се разделят и след това преминават към пипалата и подметката, където умират. Ако има твърде много делящи се клетки, те се преместват в долната част на тялото.
Това животно има невероятна способност да се регенерира. Ако разрежете торса му напречно, всяка част ще бъде възстановена в предишната си форма.
Клетките на сладководни полипи са в процес на постоянно обновяване.
Продължителност на живота
През 19 век много се говори за безсмъртието на животното. Някои изследователи се опитаха да докажат тази хипотеза, докато други искаха да я опровергаят. През 1917 г., след четиригодишен експеримент, теорията е доказана от Д. Мартинез, в резултат на което хидрата официално започва да се отнася до вечно живите същества.
Безсмъртието се свързва с невероятна способност за регенерация. Смъртта на животните през зимата е свързана с неблагоприятни фактори и липса на храна.
Сладководните хидри са забавни създания. В цяла Русия има четири вида от тези животни.и всички те са подобни. Най-разпространени са обикновените и стъблените хидри. Отивайки да плувате в реката, можете да намерите на бреговете й цял килим от тези зелени създания.