Andrejevi matemaatilised õpingud. Matemaatilised õpingud
Selles ülevaates ühendasime meetodite andmed mittesuguline paljunemine, leitud Scyphozoa klassi meduuside hulgast (hõimkond Cnidaria). Ema- ja tütarorganismide kehatelgede suhe mil erinevad tüübid Mittesuguline paljunemine võib märkimisväärselt erineda. Tütarpolüübi või meduuside samad struktuurid võivad moodustada ema erinevatest kehaosadest. Seega on sküüfiidi põhistruktuuriplaani moodustamiseks põhimõtteliselt erinevaid viise. Tõenäoliselt on see tingitud cnidarlaste võimest taastuda ning evolutsioonilisest seosest selle võime ja mittesugulise paljunemise vahel.
Kehatelgede diferentseerumine hulkraksete loomade kehaplaani kujunemisel on üks põhilisemaid arenguprotsesse. Sellega seoses on eriti huvitavad loomad, kellel on ainult üks kehatelg, näiteks Cnidaria. Cnidaria (Cnidaria) hõimkonda kuuluvad kahekihilised nõelarakkudega organismid. Cnidarid jagunevad kahte rühma: Anthozoa ja Medusozoa. Anthozoa elutsükkel on suhteliselt lihtne: üksikud või koloniaalsed istuvad polüübid paljunevad nii seksuaalselt kui ka mittesuguliselt; ajal embrüo areng Moodustub liikuv vastne planula. Kui planula on kinnitunud, tekib uus polüüp (joonis 1, A). Medusozoa rühma iseloomustab keerulisem elutsükkel, milles lisaks polüübile ja planulale esineb vabalt ujuvate meduuside staadium. Just selles etapis kogeb enamik Medusozoa esindajaid seksuaalne paljunemine, samas kui aseksuaalsust teostavad polüübid.
Kahjuks ei ole kõigil cnidarlastel piisavalt uuritud kehatelje teket mittesugulise paljunemise ajal ja elutsükli etappide muutusi. Eriti kahetsusväärne olukord on kujunenud sellise suure ja igas mõttes huvitava cnidari rühmaga nagu Scyphozoa, scyphoid meduusid. Scyphozoa mittesuguline paljunemine on laialt levinud ja mitmekesine. Huvitav on see, et erinevate autorite seisukohad selle kohta, kui palju on ebasugulise paljunemise meetodeid sküüfide seas, erinevad suuresti. Oleme analüüsinud elutsüklid ja selles rühmas leitud mittesugulise paljunemise viisid.
Lihtsustatud kujul on Scyphozoa polüüp kahest koekihist koosnev kott. Üks ava, mida ümbritsevad jahikombitsad, toimib suu ja pärakuna, selle välisservi nimetatakse manubriumiks. Manubriumiga suu, kombitsad ja neid eraldav ruum moodustavad nn suuketta (joon. 1, b). Polüübi keha alusest kuni suukettani võib olla enam-vähem sama paksusega ja siis öeldakse, et puudub selgelt määratletud jagunemine varreks ja tuppleheks (joon. 1, 2). a, g, e-z). Kui see kehaosa, mis on tallalt õhuke ja ei sisalda maoõõnde, laieneb järsult suuketta ees, nimetatakse kogu paisutatud piirkonda tuppleheks ja õhukest pikka osa varreks (joon. 2 b, c, i, j).
Sküüfiidi kõige tüüpilisemat mittesugulise paljunemise meetodit võib nimetada strobilatsiooniks: polüübi jagamine põikkonstriktsioonide abil tulevaste meduuside ketasteks (joonis 2, f). Strobilatsiooni tulemusena eraldatakse polüübist ühest väikesest meduusist mitusada. Seega on see mittesugulise paljunemise meetod seotud üleminekuga ühelt eluvormilt (sessiilne polüüp) teisele (vabalt ujuvad meduusid).
Lisaks strobilatsioonile on sküüfidel sageli külgmine ja stooniline pungumine. Külgmise pungumisega moodustub emapolüübi kehaseina väljakasv (joon. 2, a, b). Tütarpolüübi suu ja kombitsad eristuvad enne eraldamist emapolüüpist kõige kaugemal asuvas otsas. Stoloniaalse pungumise ajal moodustuvad polüübi alumises (aboraalses) kolmandikus stolonid (pikad väljakasvud, mis levivad piki substraati). Stolooni lõpus või keskel moodustub paisumine, mille servast saab sellel stolonil istuva uue polüübi suuline ots (joon. 2, ja).
Huvitav ebasugulise paljunemise meetod, mis on seotud ebasoodsate tingimuste ilmnemisega, on podotsüütide moodustumine. Podotsüstid on väikesed koetükid, mis on kaetud õhukese kaitsva küünenahaga (joonis 2, h). Kui nad tulevad soodsad tingimused, kaitsemembraan puruneb ja iga podotsüsti kudedest moodustub uus polüüp, mis võimaldab populatsioonil taastuda.
Planula-sarnased pungad moodustuvad polüübi tupplehe põhjas (joonis 2, V). Planula-sarnastel pungadel ei ole suud ega kombitsaid, nad liiguvad tänu ripsmetele. Pärast ujumist kinnituvad need pungad oma esiotsa substraadi külge ja tagumises otsas moodustavad uue polüübi suuketta.
Arenevad mõned süüfused planuloidid, kaetud ripsmetega, liikuvad pungad. Kaitsetoru sees istuv polüüp jagatakse põikkonstriktsioonide abil üksikuteks neerudeks. Seega on planuloidide moodustumine väga modifitseeritud strobilatsioon, millest oli juba eespool juttu. Pärast substraadile settimist tekitavad planuloidid uusi polüüpe.
Täheldatakse ka eksootilisemaid, vähem levinud mittesugulise paljunemise meetodeid. Üks nendest - leviku moodustumine polüübi maoõõnes. Propagulid on ripsmelised pungad, mis ei eraldu polüübi välispinnast, vaid selle sisepinnast ja vabastatakse suu kaudu. Enne vabastamist võib neid jälgida maoõõne seina külge või stolooni sees (joonis 2, G). Need vastsed ujuvad vabalt, seejärel settivad ja moodustavad uue polüübi.
Mõnikord eralduvad polüübist liikuvad kuded. kombitsa killud, millest võib hiljem taastuda uus polüüp. Veelgi enam, ühel liigil leiti polüübi moodustumine otse kombitsa tipust juba enne selle eraldumist (joonis 2, Ja).
Mittesuguline paljunemine on tüüpiline peamiselt Scyphozoa polüüpidele, kuid hiljuti on kirjeldatud juhtumeid, kus polüübid moodustuvad täiskasvanud meduuside kudedest. Sureva meduusi lagunevatest kudedest võivad moodustuda uued polüüpide kolooniad. Samuti muundub meduuside vastne mõnel juhul pärast strobilatsiooni suguküpsuse saavutamise asemel polüübiks.
Huvitav on see, et peaaegu kõigi mittesugulise paljunemise tüüpide puhul, mille käigus moodustuvad uued polüübid, moodustub uuesti polüübi suu-aboraalne telg. Äsja eristuvad ka polüübi kehaosad - vars, tupp ja suuketas koos manubriumi ja kombitsatega. Vahepealse ülemineku ajal täheldatakse keha suu-aboraalse telje otsest pärandumist eluvormid polüübid ja meduusid. Esiteks, strobilatsiooni ajal langeb iga tulevase meduusi suu-aboraalne telg kokku emapolüübi teljega (joonis 2, e). Teiseks, nn vastupidise arengu käigus, kui äsja moodustunud meduus settib põhja, laguneb ja tekitab polüübi. On näidatud, et meduus settib substraadile aboraalse küljega allapoole ja polüübi kombitsad moodustuvad selle labade vahele.
Kirjanduse andmete analüüs näitas, et sküüfsete liikide taksonoomilise kuuluvuse ja neile iseloomulike mittesugulise paljunemismeetodite vahel puudub selge seos. Viimaste ja polüübi struktuuriliste iseärasuste vahel on aga seos, eelkõige varreks ja tupiks jagunemise olemusega. Näiteks stolonid ja podotsüstid on iseloomulikud enamikule polüüpidele, millel ei ole selget jagunemist varreks ja tuppleheks. Pika varrega polüübid aga paljunevad peamiselt planula-sarnaste pungadega. Mittesugulise paljunemise tüübid ei vasta rangelt polüübi struktuurile ja igas rühmas võib leida palju "ebatüüpilisi" mittesugulise paljunemise meetodeid.
Kaasaegses kirjanduses on levinud arvamus, et mittesugulist paljunemist ei saa eristada regeneratsioonist, ei reguleerimismehhanismide ega protsessiga seotud morfogeneesi poolest. Ainus erinevus on protsessi käivitamise tingimused: paljunemine võib alata spontaanselt, ilma koekahjustusteta. Erinevat tüüpi Süüfiidi mittesugulisel paljunemisel, nii tüüpilistel kui ka harvadel juhtudel, on palju ühist keha taastumisega, kui see on kahjustatud. Näiteks jälgime alati tütre (ja mõnikord ka ema) indiviidi “puuduvate” struktuuride valmimist. Mõned mittesugulise paljunemise meetodid võisid ilmneda evolutsioonis, mis põhineb regeneratiivsetel protsessidel, mis tekivad seoses sagedaste kahjustustega ja viivad polüübi täieliku taastumiseni. Mõned mittesugulise paljunemise meetodid, näiteks polüüpide tekkimine meduuside lagunevatest kudedest, esindavad regeneratsiooni selle puhtaimal kujul.
Tõenäoliselt tagab mittesugulise paljunemise tüüpide rohkuse ja mitmekesisuse evolutsiooniliselt kõrge arengu reguleerimise võime. Arengu plastilisus on nii suur, et isegi kehatelje moodustumine meduusidel ja polüüpidel ei ole konstantne: erinevat tüüpi mittesugulise paljunemise korral on tütarorganismi kehatelje orientatsioon ema oma suhtes erinev ja samu struktuure saab eristada ema erinevatest kehaosadest. Sarnast olukorda võib täheldada ka teiste taastumis- ja mittesugulise paljunemisvõimeliste loomade puhul.
Meduusid on mitmerakuliste selgrootute klass, kes jahivad ja tapavad oma ohvreid kombitsate abil.
Need ilusad eksootilised olendid suudab elada ainult soolases vees, seetõttu on nende elupaigaks ookeanid, mered ja mõnel juhul eraldatud " suur vesi» korallisaarte laguunid. Mõned liigid armastavad jahe vesi, teised - soojad, kolmandad elavad ainult ülemistes kihtides ja kolmandad - ainult põhjas.
Huvitav on see, et kõnealuse loomamaailma esindajad kuuluvad samasse gruppi... korallidega. Mõlemad olendite klassid kuuluvad koelenteraatide hulka.
Meduusid on üksikud. Nad ei edasta oma “sugulastele” mingil moel signaale, isegi kui vool nad suure hunnikusse pühib.
Nende nime andis neile 18. sajandi keskel Carl Linnaeus, kes märkas nende sarnasust Vana-Kreeka müütide kuulsa tegelase - Gorgon Medusa - peaga.
See on hämmastav loom 98% koosneb veest, seetõttu on selle keha peaaegu läbipaistev, sarnane tarretisest valmistatud kupli, vihmavarju või kettaga. Ja “kuppel” liigub lihaste kokkutõmbumise tõttu.
Kombitsad
Olendi servadel on kombitsad. Need on väga erinevad erinevad tüübid: võimalik on lühike ja paks, võimalik on pikk ja õhuke; nende arv ulatub neljast neljasajani (kombitsate arv on alati neljakordne, kuna neil loomadel on omane radiaalne sümmeetria).
Kombitsad on ehitatud sisaldades mürgised ained kipitavad rakud ja neid on vaja liikumiseks, jahtimiseks ja saagi hoidmiseks. Lõbus fakt: isegi surnud meduus võib hammustada umbes kaks nädalat. Valitud liigid Meduusid on inimestele äärmiselt ohtlikud. Näiteks loom, kellel on nimi Meriherilane, võib paari minutiga mürgitada kuus tosinat inimest.
Ülevalt on looma keha sile ja kuplikujuline ning altpoolt näeb välja nagu tühi kott. Keskel allpool on suuava. See võib olla ka erinev: mõnel isendil näeb see välja nagu toru, teistel nagu nui, teistel on see lai. Suu kaudu eemaldatakse ka seedimata toidujäänused.
Kasv ja areng
Meduusid kasvavad kogu elu jooksul ja nende lõplik suurus sõltub liigist. Pisikesed on, mitte pikemad kui paarimillimeetrised, aga on hiiglased, mis on suuremad kui nelikümmend meetrit(see on kombitsate pikkus). Cyanea on suurim esindaja ja elab Atlandi ookeani põhjaosas.
Need mere elanikud pole aju ja meeleelundid, kuid on valgustundlikke rakke, mis aitavad neil pimedust valgusest eristada (nad ei näe objekte). Mõned isendid võivad pimedas helendama. Sügavuses elavad loomad on tavaliselt punased ja veepinna lähedal elavad loomad on sinised.
Sisemine struktuur
Loomade sisemine struktuur on väga lihtne. Nad koosneb kahest kihist:
- Välimine ektoderm, mis toimib omamoodi naha ja lihasena, sisaldab närvide ja sugurakkude alge.
- Sisemine endoderm, mis ainult seedib toitu.
Meduusid on hämmastav võime taastuda: isegi kui lõikad looma pooleks, kasvab neist kaks sarnast isendit.
Klassifikatsioon
- Hüdroidid ehk vesiloomad(organismid, kes elavad ainult vetes, mis sisaldavad pidevalt imendunud hapnikku). Suhteliselt väikesed (1–3 cm), läbipaistvad loomad; neli kombitsat, toru meenutav pikk suu. Selle klassi kuulsaim olend on Turritopsis nutricula. See ainus teadusele teadaolevalt bioloogiliselt surematu olend. Vananedes istub ta merepõhja ja muundub polüüpiks, millest kasvavad välja uued isendid.Sellesse klassi kuulub veel üks väga ohtlik loom nimega Rist. See on tilluke (suurimad isendid ulatuvad umbes 4 cm-ni), kuid kui see inimest hammustab, on ohvril tõsised ja väga pikaajalised terviseprobleemid.
- Kastmeduus (Cubozoa). Seda klassi nimetatakse nii, kuna nende vihmavari pole ovaalne, vaid kuubikukujuline. Nad erinevad teistest esindajatest oma arenemise poolest närvisüsteem. Nad suudavad ujuda kiirusega kuni kuus meetrit minutis ja hõlpsalt suunda reguleerida. Need on aga ka inimestele kõige ohtlikumad: mõni inimene võib hooletu ujuja isegi tappa. Selle klassi esindajaks on planeedi kõige mürgisem cnidari esindaja, meriherilane.
Obelia meduusid paljunevad eranditult seksuaalselt. Nad on kahekojalised. Nende sugunäärmed ehk sugunäärmed arenevad välja vihmavarju sisepinna ektodermist, nende arv on 4. Need paiknevad sümmeetriliselt iga radiaalkanali all. Paljunemisproduktid langevad vette, kus toimub viljastumine.
Viljastunud munaraku purustamise tulemusena moodustub ühekihiline blastula. Rakkude migratsiooni teel muutub ühekihiline blastula kahekihiliseks ripsmelise planula vastseks. Planula ujub mõnda aega ja kinnitub seejärel oma esiotsaga substraadi külge. Tema keha vastasotsas puhkeb suu, selle ümber moodustuvad pikad väljakasvud - kombitsad ja planula muutub üheks polüüpiks. Selline polüüp hakkab paljunema pungudes ja moodustab erinevatel veealustel objektidel väikesed, mitme sentimeetri kõrgused, puutaolised kolooniad - hüdroidid, mis koosnevad tavaliselt mitmesajast ja isegi tuhandest isendist.
Üksikkoloonia ehk nn hüdrant on oma ehituselt sarnane hüdrale. Tema keha sein, nagu hüdra, koosneb kahest kihist. Hüdrandi tupplehe põhi läheb üle varreks, mis ühendab iga hüdrandi kogu kolooniale ühise stiooliga.
Selle tulemusena saadakse üks koloonia, milles kõik isendid on ühendatudon üksteisega hõivatud. Kogu koloonias olev ektoderm eritab tihedat membraani, mis moodustab obeeliapolüübi välisskeleti. Iga hüdrandi lähedal moodustab see kest klaasi kujul laienduse. Kombitsate korolla võib ärrituse korral paisumisse tõmmata. Seda hüdrandi ümber asuvat luustikku nimetatakse hüdrovooluks ja koloonia harude ümber olevat luukesta nimetatakse perisarkaks. Iga hüdrandi suuava paikneb kasvul, mille ümber paikneb kombitsate võra. Obelia kombitsad, nagu kõik hüdroidid, on erinevalt hüdrast tihedad, kuna maoõõs ei satu neisse.
Obeliakoloonia paljuneb aseksuaalselt – pungudes. Moodustuvad uued isikudtavaliselt koloonia tipus, mille järgi koloonia kasvab.
Hüdroid Obelia . I - koloonia (veidi suurendatud); II - koloonia eraldi haru (suurendusega), osa kolooniast - kuvatavas osas sisemine struktuur: a - sirgendatud olekus hüdrandid, b - kokkutõmbunud hüdrandid, c - neerud, d - gongangia; 1 - suuline ava, 2 - ektoderm, 3 - tugiplaat, 4 - endoderm, 5 - hüdrandi õõnsus; 6 - pagasiruumi maoõõs, 7 - blastostyle koos tärkavate meduusatega, 8 - perisarcus, 9 - hüdroteeka, 10 - gonoteca, 11 - operculum
Obelias võib ühe koloonia isendite seas täheldada polümorfismi, nimelt erinevad mõned isendid tavalistest nii vormi kui funktsiooni poolest. Kujult on need piklikud vardakujulised moodustised, mille ülaosas on pikendus; suuavad puuduvad ja seetõttu ei saa selline isend loomulikult ise toituda, ta saab toitu hüdrantidest kolooniate maosüsteemi kaudu. Seda moodustist nimetatakse blastostiiliks. Skeleti membraan annab ümber blastostyle pudelidühiskujuline pikendus - gonoteku. Kogu seda moodustist tervikuna nimetatakse gonangiaks.
Gongangiumis, blastostiil, moodustuvad meduusid pungumise teel. Nad lahkuvad blastostiilist, väljuvad gonangiumist ja hakkavad elama vaba elustiili.
Liikuvate meduuside bioloogiline tähtsus seisneb selles, et tänu neile hajuvad hüdroidid laiali.
Ökoloogia ja geograafiline levik. Perekond Obelia kuulub ühte enimlevinud hüdroidide perekonda. Selle erinevaid liike leidub kõigis meredes, nii soojades kui ka külmades, erinevatel sügavustel, alustades rannikukividest ja vetikatest. Meie meredes on väga levinud liik Obelia geniculata, mis moodustab erinevatele veealustele objektidele väikeseid põõsaid.
Meduusid on ehk üks ebatavalisemaid ja salapärasemaid olendeid, keda ookeanis kohata võib. Oma želatiinse keha ja rippuvate kombitsatega meenutavad nad rohkem õudusfilmi olendeid kui päris elusolendeid. Kui aga vaadata mööda ülaltoodud veidrustest ja sellest, et meduusid võivad sind nõelata, siis näed, et meduusid on päris huvitavad olendid. Nad on elanud kõikjal üle 650 miljoni aasta. Neid on mitu tuhat erinevat tüüpi millimallikas
Sellest artiklist õpime kõike nende salapäraste loomade ja nende elutsükli kohta.
Meduusid elavad peamiselt ookeanis, kuid nad ei ole oma olemuselt kalad, vaid on plankton. Need taimed ja loomad kas hõljuvad vees või on lihtsalt piiratud ujumisvõimega, millega nad oma horisontaalset liikumist kontrollivad. Mõned planktonitüübid on mikroskoopilised üherakulised organismid, samas kui teised võivad ulatuda mitme jala pikkuseks. Medusa suurused võivad ulatuda vähem kui tollist kuni 7 jala pikkuseni, kombitsatega kuni 100 jalga.
Meduusid kuuluvad ka bioloogilisse hõimkonda Cnidaria, (alates Kreeka sõna"nõges") ja klass Scyphozoa (kreekakeelsest sõnast "tass", mis viitab meduuside kehakujule). Kõigil koelenteraatidel asub suu nende keha keskel, ümbritsetuna kombitsatest. Cnidari meduusiga sama tüüpi kuuluvad ka korallid, mereanemoonid ja Portugali sõjamehe sifonofoor.
Meduusid on umbes 98% veest. Kui Medusa randa kaldale visata, kaob ta peagi – aurustub nagu vesi. Enamik meduusid on kellukakujulised. Nende kehadel on radiaalne sümmeetria, mis tähendab, et kehaosad laienevad keskpunktist välja nagu ratta kodarad. Kui lõikate Medusa igal ajal pooleks, saate alati võrdsed pooled. Meduusidel on väga lihtsad kehad- neil pole luid, aju ega südant. Valguse nägemiseks, lõhnade tuvastamiseks ja navigeerimiseks kasutavad nad sensoorseid närve, mis on nende kombitsate põhjas algelised.
Medusa keha koosneb üldiselt kuuest põhiosast:
Epidermis, mis kaitseb siseorganeid
Gastrodermis, mis moodustab sisemise kihi
Mesoglea, keskmine või tarretis, on see, mis asub epidermise ja gastrodermise vahel
Gastrovaskulaarne õõnsus, mis täidab üheaegselt söögitoru, mao ja soolte funktsioone
Ava, mis toimib nii suu kui ka pärakuna – keha servades paiknevad kombitsad
Täiskasvanud meduus on meduusa ( mitmuses: Medusa), mis sai nime Medusa Gargona järgi, mütoloogilise olendi järgi, kellel on juusteks maod ja kes võib inimesed esmapilgul kiviks muuta. Meduuside viljastumisprotsess on ligikaudu järgmine: isane laseb oma seemnerakud augu kaudu vette, spermatosoidid ujuvad emaste aukudesse ja viljastavad munad.
Ühest munast võib kooruda mitukümmend millimallikat. Seejärel triivivad nad vabalt ookeanis, otsides pinda, millele kinnituda, näiteks veealuseid kive. Pinnale kinnitumisel muutuvad nad polüüpideks – õõnsa silindrikujulise suu ja ülaosas kombitsatega. Hiljem arenevad polüübid noorte meduuside pungadeks, mida nimetatakse Ephyrae'iks. Mõne nädala pärast ujuvad meduusid minema, et kasvada suuremaks meduusiks ja kogu tsükkel kordub uuesti. Medusa keskmine eluiga on umbes kolm kuni kuus kuud.