Трансформация на енергия в животинска клетка. Осигуряване на клетките с енергия
В. Н. Селуянов, В. А. Рибаков, М. П. Шестаков
Глава 1. Модели на телесни системи
1.1.3. Клетъчна биохимия (енергетика)
процеси мускулна контракция, предаването на нервни импулси, протеиновият синтез и т.н. идват с разход на енергия. В клетките енергията се използва само под формата на АТФ. Освобождаването на енергията, съдържаща се в АТФ, се осъществява благодарение на ензима АТФаза, който присъства на всички места в клетката, където е необходима енергия. Тъй като енергията се освобождава, се образуват молекули на ADP, P и N. Ресинтезът на АТФ се извършва главно поради резерва на CrP. Когато KrP отдаде енергията си за ресинтеза на АТФ, се образуват Kr и F. Тези молекули се разпространяват в цитоплазмата и активират ензимната активност, свързана със синтеза на АТФ. Има два основни пътя за образуване на АТФ: анаеробен и аеробен (Aulik I.V., 1990; Khochachka P., Somero J., 1988 и др.).
Анаеробен пътили анаеробна гликолизасвързани с ензимни системи, разположени върху мембраната на саркоплазмения ретикулум и в саркоплазмата. Когато Kr и F се появят до тези ензими, се задейства верига от химични реакции, по време на които гликогенът или глюкозата се разграждат до пируват с образуването на ATP молекули. Молекулите на АТФ незабавно предават енергията си за ресинтеза на CrP, а АДФ и Р отново се използват в гликолизата за образуване на нова молекула на АТФ. Пируватът има две възможности за преобразуване:
1) Преобразува се в ацетил коензим А, претърпява окислително фосфорилиране в митохондриите, за да се образува въглероден двуокис, вода и АТФ молекули. Този метаболитен път - гликоген-пируват-митохондрии-въглероден диоксид и вода - се нарича аеробна гликолиза.
2) Използване на ензима LDH M (лактат дехидрогеназа мускулен тип) пируватът се превръща в лактат. Този метаболитен път, гликоген-пируват-лактат, се нарича анаеробна гликолизаи се придружава от образуване и натрупване на водородни йони.
Аеробен път,или окислително фосфорилиране, е свързано с митохондриалната система. Когато Kr и F се появят близо до митохондриите, митохондриалната CPKase се използва за ресинтезиране на KrF поради ATP, образуван в митохондриите. ADP и фосфорът се връщат обратно в митохондриите, за да образуват нова ATP молекула. Има два метаболитни пътя за синтез на АТФ:
- 1) аеробна гликолиза;
2) окисляване на липиди (мазнини).
Аеробните процеси са свързани с абсорбцията на водородни йони, а в бавните мускулни влакна (MV на сърцето и диафрагмата) преобладава ензимът LDH H (лактат дехидрогеназа от сърдечен тип), който по-интензивно превръща лактата в пируват. Следователно, когато работи бавно мускулни влакна(MMW) идва бърза поправкалактатни и водородни йони.
Увеличаването на лактат и H в MV води до инхибиране на окислението на мазнините, а интензивното окисляване на мазнини води до натрупване на цитрат в клетката и инхибира гликолитичните ензими.
Въведение |
1.1 |
Общи пътища на катаболизъм
http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html
Какво е метаболизъм?
Метаболизъме силно координирана и целенасочена клетъчна активност, осигурена от участието на много взаимосвързани ензимни системи и включва два неразделни процеса анаболизъмИ катаболизъм.
Изпълнява три специализирани функции:
1. Енергия– снабдяват клетката с химическа енергия,
2. Пластмаса– синтез на макромолекули като градивни елементи,
3. Специфични– синтез и разграждане на биомолекули, необходими за извършване на специфични клетъчни функции.
Анаболизъм
Анаболизмът е биосинтезата на протеини, полизахариди, липиди, нуклеинови киселини и други макромолекули от малки прекурсорни молекули. Тъй като е придружен от по-сложна структура, той изисква разход на енергия. Източникът на такава енергия е АТФ енергията.
Цикъл NADP-NADPH
Освен това биосинтезата на някои вещества (мастни киселини, холестерол) изисква богати на енергия водородни атоми - техният източник е NADPH. NADPH молекулите се образуват в реакциите на окисление на глюкозо-6-фосфат в пентозния път и оксалоацетат от ябълчния ензим. При анаболни реакции NADPH прехвърля своите водородни атоми към синтетични реакции и се окислява до NADP. Така се образува NADP-NADPH-цикъл.
Катаболизъм
Катаболизмът е разграждането и окисляването на сложни органични молекули до по-прости крайни продукти. Съпровожда се от освобождаване на енергия, съдържаща се в сложната структура на веществата. По-голямата част от освободената енергия се разсейва като топлина. Малка част от тази енергия се „прихваща“ от коензими окислителни реакции ПО-ГОРЕИ ПРИЩЯВКА, известна част веднага се използва за синтез на АТФ.
Трябва да се отбележи, че водородните атоми, освободени в реакциите на окисление на веществата, могат да бъдат използвани от клетката само в две посоки:
· На анаболенреакции в състава NADPH.
· На Образуване на АТФв митохондриите по време на окисление NADHИ FADN 2.
Целият катаболизъм условно се разделя на три етапа:
Среща се в червата(смилане на храната) или в лизозомите при разграждането на ненужни молекули. В този случай се освобождава около 1% от енергията, съдържаща се в молекулата. Разсейва се като топлина.
Веществата, образувани по време на вътреклетъчна хидролиза или проникващи в клетката от кръвта, обикновено се превръщат във втория етап в пирогроздена киселина, ацетилова група (като част от ацетил-S-CoA) и някои други малки органични молекули. Локализация на втория етап – цитозолИ митохондриите.
Част от енергията се разсейва под формата на топлина и приблизително 13% от енергията на веществото се абсорбира, т.е. се съхранява под формата на високоенергийни връзки на АТФ.
Схема на общи и специфични катаболитни пътища
Всички реакции на този етап преминават към митохондриите. Ацетил-SCoA се включва в реакциите на цикъла на трикарбоксилната киселина и се окислява до въглероден диоксид. Освободените водородни атоми се свързват с NAD и FAD и ги редуцират. След това NADH и FADH 2 пренасят водород към веригата от разположени дихателни ензими върху вътрешната мембрана на митохондриите. Тук, в резултат на процес, наречен " окислително фосфорилиране„образуват се вода и основният продукт на биологичното окисление – АТФ.
Част от енергията на молекулата, освободена на този етап, се разсейва под формата на топлина и около 46% от енергията на първоначалното вещество се абсорбира, т.е. съхранявани в ATP и GTP облигации.
Роля на АТФ
Енергия, освободена при реакции катаболизъм, се съхранява под формата на връзки, наречени макроергичен. Основната и универсална молекула, която съхранява енергия и я освобождава, когато е необходимо, е АТФ.
Всички АТФ молекули в клетката непрекъснато участват в някакъв вид реакция, постоянно се разграждат до АДФ и се регенерират отново.
Има три основни начина използванеАТФ
биосинтеза на вещества,
транспортиране на вещества през мембрани,
· промяна във формата и движението на клетката.
Тези процеси, съчетани с процеса образование ATP беше кръстен ATP цикъл:
Оборот на АТФ в живота на клетката
Откъде идва АТФ в клетката?
Начини за получаване на енергия в клетка
В клетката има четири основни процеса, които осигуряват освобождаването на енергия от химичните връзки по време на окисляването на веществата и нейното съхранение:
1. Гликолиза (етап 2 на биологично окисление) – окисление на молекула глюкоза до две молекули пирогроздена киселина, което води до образуването на 2 молекули АТФИ NADH. Освен това пирогроздената киселина се превръща в ацетил-SCoA при аеробни условия и в млечна киселина при анаеробни условия.
2. β-окисление мастни киселини(етап 2 на биологично окисление) – окисление на мастни киселини до ацетил-SCoA, тук се образуват молекули NADHИ FADN 2. Молекулите на АТФ не се появяват „в тяхната чиста форма“.
3. Цикъл на трикарбоксилната киселина (Цикъл на ТСА, етап 3 на биологично окисление) – окисление на ацетиловата група (като част от ацетил-SCoA) или други кетокислини до въглероден диоксид. Реакции пълен цикълпридружен от образуването на 1 молекула GTF(еквивалентен на един АТФ), 3 молекули NADHи 1 молекула FADN 2.
4. Окислително фосфорилиране (етап 3 на биологичното окисление) – окисляват се NADH и FADH 2, получени в реакциите на катаболизъм на глюкоза, аминокиселини и мастни киселини. В същото време ензимите на дихателната верига на вътрешната мембрана на митохондриите осигуряват образуването по-голямачасти от клетката АТФ.
Два начина за синтез на АТФ
Основният начин за получаване на АТФ в клетката е окислителното фосфорилиране, което се случва в структурите на вътрешната мембрана на митохондриите. В този случай енергията на водородните атоми на молекулите NADH и FADH 2, образувани при гликолизата, TCA цикъла и окисляването на мастни киселини, се превръща в енергия на ATP връзките.
Съществува обаче и друг начин за фосфорилиране на ADP до ATP - субстратно фосфорилиране. Този метод е свързан с прехвърлянето на високоенергиен фосфат или високоенергийна енергия на връзката на всяко вещество (субстрат) към ADP. Тези вещества включват гликолитични метаболити ( 1,3-дифосфоглицеринова киселина, фосфоенолпируват), цикъл на трикарбоксилна киселина ( сукцинил-SCoA) И креатин фосфат. Енергията на хидролиза на тяхната макроергична връзка е по-висока от 7,3 kcal/mol в АТФ и ролята на тези вещества се свежда до използването на тази енергия за фосфорилиране на ADP молекулата до АТФ.
Живата клетка има по своята същност нестабилна и почти неправдоподобна организация; Клетката е в състояние да поддържа много специфичен и красиво сложен ред на своята крехка структура само благодарение на непрекъснатото потребление на енергия.
Веднага щом захранването с енергия спре, сложна структураклетката се разпада и преминава в неподредено и неорганизирано състояние. В допълнение към осигуряването на химичните процеси, необходими за поддържане целостта на клетката, различни видовеклетките, благодарение на трансформацията на енергия, осигуряват осъществяването на различни механични, електрически, химични и осмотични процеси, свързани с живота на тялото.
Научил се в сравнително скоро време да извлича енергията, съдържаща се в различни неодушевени източници, за да извършва различни дейности, човекът започна да разбира колко умело и с какво висока ефективностКлетката преобразува енергията. Преобразуването на енергията в живата клетка се подчинява на същите закони на термодинамиката, които действат в неживата природа. Според първия закон на термодинамиката, общата енергия на затворена система за всяка физическа промянавинаги остава постоянна. Според втория закон енергията може да съществува в две форми: формата на „безплатна“ или полезна енергия и формата на безполезна разсеяна енергия. Същият закон гласи, че при всяка физическа промяна има тенденция към разсейване на енергията, тоест към намаляване на количеството свободна енергия и увеличаване на ентропията. Междувременно жива клеткасе нуждае от постоянно снабдяване с безплатна енергия.
Инженерът получава необходимата му енергия главно от енергията на химическите връзки, съдържаща се в горивото. Изгаряйки гориво, той преобразува химическата енергия в топлинна енергия; след това той може да използва топлинната енергия, за да завърти, например, парна турбина и по този начин да получи електрическа енергия. Клетките също получават безплатна енергия чрез освобождаване на енергията на химическите връзки, съдържащи се в „горивото“. Енергията се съхранява в тези връзки от онези клетки, които синтезират хранителните вещества, които служат като такова гориво. Клетките обаче използват тази енергия по много специфичен начин. Тъй като температурата, при която функционира живата клетка, е приблизително постоянна, клетката не може да използва топлинна енергия, за да извършва работа. За да възникне работа поради топлинна енергия, топлината трябва да премине от по-нагрято тяло към по-малко нагрято. Абсолютно ясно е, че клетката не може да изгори горивото си при температурата на горене на въглищата (900°); Нито може да издържи на излагане на прегрята пара или ток с високо напрежение. Клетката трябва да извлича и използва енергия при условия на сравнително постоянна и освен това ниска температура, среда с разреден йод и много леки колебания в концентрацията на водородни йони. За да придобие способността да получава енергия, клетката в течение на вековната еволюция на органичния свят е усъвършенствала своите забележителни молекулярни механизми, които действат необичайно ефективно в тези меки условия.
Клетъчните механизми за извличане на енергия се разделят на два класа и въз основа на разликите в тези механизми всички клетки могат да бъдат разделени на два основни типа. Клетките от първия тип се наричат хетеротрофни; Те включват всички клетки на човешкото тяло и клетките на всички висши животни. Тези клетки изискват постоянна доставка на готово, много сложно гориво. химичен състав. Такива горива са въглехидрати, протеини и мазнини, т.е. отделни компоненти на други клетки и тъкани. Хетеротрофните клетки получават енергия чрез изгаряне или окисляване на тези сложни вещества (произведени от други клетки) в процес, наречен дишане, който включва молекулярен кислород (O2) на атмосферата. Хетеротрофните клетки използват тази енергия, за да изпълняват своите биологични функции, освобождавайки въглероден диоксид в атмосферата като краен продукт.
Клетките, принадлежащи към втория тип, се наричат автотрофни. Най-типичните автотрофни клетки са клетките на зелените растения. В процеса на фотосинтеза те свързват енергията на слънчевата светлина, използвайки я за своите нужди. Освен това те използват слънчева енергия, за да извличат въглерод от атмосферния въглероден диоксид и да го използват за изграждане на най-простата органична молекула - молекулата на глюкозата. От глюкозата клетките на зелените растения и други организми създават по-сложни молекули, които изграждат техния състав. За да осигурят необходимата енергия за това, клетките изгарят част от суровините, с които разполагат по време на дишането. От това описание на цикличните трансформации на енергията в клетката става ясно, че всички живи организми в крайна сметка получават енергия от слънчевата светлина, като растителните клетки я получават директно от слънцето, а животните индиректно.
Изследването на основните въпроси, поставени в тази статия, се основава на необходимостта от подробно описание на механизма за извличане на първична енергия, използван от клетката. Повечето от стъпките в сложните цикли на дишане и фотосинтеза вече са проучени. Установено е в кой орган на клетката се случва този или онзи процес. Дишането се осъществява от митохондриите, които се намират в голям брой в почти всички клетки; фотосинтезата се осигурява от хлоропласти - цитоплазмени структури, съдържащи се в клетките на зелените растения. Молекулярните механизми, които се намират в тези клетъчни структури, съставяйки тяхната структура и позволявайки техните функции, представляват следващата важна стъпка в изследването на клетката.
Същите добре проучени молекули - молекулите на аденозин трифосфат (АТФ) - пренасят безплатна енергия, получена от хранителни вещества или слънчева светлина от центровете на дишане или фотосинтеза до всички части на клетката, осигурявайки осъществяването на всички процеси, които изискват разход на енергия. ATP е изолиран за първи път от мускулна тъкан от Loman преди около 30 години. Молекулата на АТФ съдържа три взаимосвързани фосфатни групи. В епруветка крайната група може да бъде отделена от молекулата на АТФ чрез реакция на хидролиза, която произвежда аденозин дифосфат (ADP) и неорганичен фосфат. По време на тази реакция свободната енергия на молекулата на АТФ се превръща в топлинна енергия и ентропията се увеличава в съответствие с втория закон на термодинамиката. В клетката обаче крайната фосфатна група не просто се отделя по време на хидролиза, а се прехвърля в специална молекула, която служи като акцептор. Значителна част от свободната енергия на молекулата на АТФ се запазва поради фосфорилирането на акцепторната молекула, която сега, поради повишена енергия, придобива способността да участва в процеси, които изискват консумация на енергия, например в процесите на биосинтеза или мускулна контракция. След отстраняването на една фосфатна група в тази свързана реакция, АТФ се превръща в АДФ. В клетъчната термодинамика ATP може да се разглежда като богата на енергия или „заредена“ форма на енергийния носител (аденозин фосфат), а ADP като бедна на енергия или „разредена“ форма.
Вторичното „зареждане“ на носителя, разбира се, се осъществява от единия или другия от двата механизма, участващи в извличането на енергия. В процеса на дишане на животинските клетки енергията, съдържаща се в хранителни вещества, се освобождава в резултат на окисление и се изразходва за изграждането на АТФ от АДФ и фосфат. По време на фотосинтезата в растителните клетки енергията на слънчевата светлина се превръща в химическа енергия и се изразходва за "зареждане" на аденозин фосфат, т.е. за образуване на АТФ.
Експериментите, използващи радиоактивния изотоп на фосфора (P 32), показват, че неорганичният фосфат се включва във и извън крайната фосфатна група на АТФ с висока скорост. В бъбречната клетка оборотът на крайната фосфатна група става толкова бързо, че нейният полуживот отнема по-малко от 1 минута; това съответства на изключително интензивен енергиен обмен в клетките на този орган. Трябва да се добави, че активността на АТФ в живата клетка в никакъв случай не е черна магия. Химиците познават много подобни реакции, чрез които химическата енергия се пренася в неживи системи. Сравнително сложната структура на АТФ очевидно е възникнала само в клетката, за да осигури най-ефективното регулиране на химичните реакции, свързани с преноса на енергия.
Ролята на АТФ във фотосинтезата е изяснена едва наскоро. Това откритие направи възможно до голяма степен да се обясни как се свързват фотосинтетичните клетки слънчева енергия- основният източник на енергия за всички живи същества.
Енергията от слънчевата светлина се предава под формата на фотони или кванти; Светлината с различни цветове или различни дължини на вълните се характеризира с различни енергии. Когато светлината падне върху определени метални повърхности и се погълне от тези повърхности, фотоните, в резултат на сблъсък с електроните на метала, им предават енергията си. Този фотоелектричен ефект може да бъде измерен поради полученото електрически ток. В клетките на зелените растения слънчева светлинас определени дължини на вълната се абсорбира от зеления пигмент – хлорофил. Погълнатата енергия пренася електрони в сложната хлорофилна молекула от основното енергийно ниво към по-високото. високо ниво. Такива „възбудени“ електрони са склонни да се върнат към основното си стабилно енергийно ниво, освобождавайки енергията, която са абсорбирали. В чист препарат от хлорофил, изолиран от клетка, абсорбираната енергия се излъчва отново под формата на видима светлина, подобно на това, което се случва в случая на други фосфоресциращи или флуоресцентни органични и неорганични съединения.
По този начин хлорофилът, намиращ се в епруветка, сам по себе си не е способен да съхранява или използва светлинна енергия; тази енергия бързо се разсейва, сякаш е възникнало късо съединение. В клетката обаче хлорофилът е пространствено свързан с други специфични молекули; следователно, когато под въздействието на абсорбцията на светлината тя дойде във възбудено състояние, "горещо" или богато на енергия, електроните не се връщат в нормалното си (невъзбудено) енергийно състояние; вместо това електроните се откъсват от молекулата на хлорофила и се пренасят от молекули-носители на електрони, които ги прехвърлят един към друг в затворена верига от реакции. Извършвайки този път извън молекулата на хлорофила, възбудените електрони постепенно се отказват от енергията си и се връщат на първоначалните си места в молекулата на хлорофила, която след това е готова да абсорбира втория фотон. Междувременно енергията, отдадена от електроните, се използва за образуване на АТФ от ADP и фосфат - с други думи, за „зареждане“ на аденозин фосфатната система на фотосинтетичната клетка.
Електронните носители, които медиират този процес на фотосинтетично фосфорилиране, все още не са напълно идентифицирани. Един от тези носители изглежда съдържа рибофлавин (витамин В2) и витамин К. Други са условно класифицирани като цитохроми (протеини, съдържащи железни атоми, заобиколени от порфиринови групи, които по местоположение и структура наподобяват порфирина на самия хлорофил). Най-малко два от тези електронни носители са способни да свържат част от енергията, която носят, за да възстановят АТФ от АДФ.
Това е основната схема за преобразуване на светлинната енергия в енергията на АТФ фосфатните връзки, разработена от Д. Арнон и други учени.
Въпреки това, в процеса на фотосинтезата, в допълнение към свързването на слънчевата енергия, се извършва и синтез на въглехидрати. Сега се смята, че някои от "горещите" електрони на възбудената молекула на хлорофила, заедно с водородни йони, произхождащи от вода, причиняват редукция (т.е. придобиване на допълнителни електрони или водородни атоми) на един от носителите на електрони - трифосфопиридин нуклеотид (TPN, в редуцирана форма TPN-N).
В поредица от тъмни реакции, наречени така, защото могат да възникнат при липса на светлина, TPH-H причинява редукция на въглеродния диоксид до въглехидрати. По-голямата част от енергията, необходима за тези реакции, се доставя от АТФ. Естеството на тези мрачни реакции е изследвано главно от М. Калвин и неговите колеги. Един от страничните продукти на първоначалната фоторедукция на TPN е хидроксилният йон (OH -). Въпреки че все още нямаме пълни данни, се предполага, че този йон отдава своя електрон на един от цитохромите във верига от фотосинтетични реакции, чийто краен продукт е молекулярен кислород. Електроните се движат по веригата от носители, давайки своя енергиен принос за образуването на АТФ и в крайна сметка, изразходвайки цялата си излишна енергия, влизат в молекулата на хлорофила.
Както може да се очаква въз основа на строго редовния и последователен характер на процеса на фотосинтеза, хлорофилните молекули не са произволно разположени в хлоропластите и, разбира се, не са просто суспендирани в течността, изпълваща хлоропластите. Напротив, молекулите на хлорофила образуват подредени структури в хлоропластите - grana, между които има преплитане на влакна или мембрани, които ги разделят. Във всяка грана плоските молекули на хлорофила лежат на купчини; всяка молекула може да се разглежда като аналог на отделна пластина (електрод) на елемент, грана - на елементи, а съвкупността от грана (т.е. целият хлоропласт) - на електрическа батерия.
Хлоропластите също съдържат всички онези специализирани молекули-носители на електрони, които заедно с хлорофила участват в извличането на енергия от „горещите“ електрони и използването на тази енергия за синтезиране на въглехидрати. Хлоропластите, извлечени от клетката, могат да извършват всичко много сложен процесфотосинтеза.
Ефективността на тези миниатюрни фабрики със слънчева енергия е невероятна. В лабораторията, при определени специални условияможе да се покаже, че по време на процеса на фотосинтеза до 75% от светлината, падаща върху молекулата на хлорофила, се превръща в химическа енергия; Тази цифра обаче не може да се счита за напълно точна и все още има дебат по този въпрос. На полето, поради неравномерното огряване на листата от слънцето, както и поради редица други причини, ефективността на използване на слънчевата енергия е много по-ниска - от порядъка на няколко процента.
По този начин молекулата на глюкозата, която е краен продуктфотосинтезата трябва да съдържа доста значително количество слънчева енергия, съдържаща се в нейната молекулярна конфигурация. По време на процеса на дишане хетеротрофните клетки извличат тази енергия чрез постепенно разграждане на молекулата на глюкозата, за да „запазят“ енергията, която съдържа в новообразуваните фосфатни връзки на АТФ.
Съществуват различни видовехетеротрофни клетки. Някои клетки (например някои морски микроорганизми) могат да живеят без кислород; други (например мозъчните клетки) абсолютно се нуждаят от кислород; други (например мускулни клетки) са по-гъвкави и могат да функционират както в присъствието на кислород в околната среда, така и в негово отсъствие. Освен това, въпреки че повечето клетки предпочитат да използват глюкозата като основно гориво, някои от тях могат да съществуват само от аминокиселини или мастни киселини (основната суровина за синтеза на които е същата глюкоза). Независимо от това, разграждането на глюкозна молекула в чернодробните клетки може да се счита за пример за процес на производство на енергия, типичен за повечето известни на нас хетеротрофи.
Общото количество енергия, съдържащо се в една глюкозна молекула, е много лесно за определяне. Чрез изгаряне на определено количество (проба) глюкоза в лабораторията може да се докаже, че окисляването на молекула глюкоза произвежда 6 молекули вода и 6 молекули въглероден диоксид и реакцията е придружена от освобождаване на енергия под формата топлина (приблизително 690 000 калории на 1 грам молекула, т.е. за 180 грама глюкоза). Енергията под формата на топлина, разбира се, е безполезна за клетката, която работи при почти постоянна температура. Постепенното окисляване на глюкозата по време на дишането обаче се извършва по такъв начин, че по-голямата част от свободната енергия на глюкозната молекула се съхранява в удобна за клетката форма.
В резултат на това клетката получава повече от 50% от цялата енергия, освободена по време на окисляването, под формата на енергия на фосфатната връзка. Такава висока ефективност се сравнява благоприятно с тази, която обикновено се постига в технологиите, където рядко е възможно да се преобразува повече от една трета от топлинната енергия, получена от изгарянето на гориво, в механична или електрическа енергия.
Процесът на окисление на глюкозата в клетката се разделя на две основни фази. По време на първата или подготвителна фаза, наречена гликолиза, шествъглеродната молекула на глюкозата се разгражда на две тривъглеродни молекули на млечна киселина. Този на пръв поглед прост процес се състои не от една, а от поне 11 стъпки, като всяка стъпка се катализира от свой собствен специален ензим. Сложността на тази операция може да изглежда в противоречие с афоризма на Нютон „Natura entm simplex esi” („природата е проста”); Трябва обаче да се помни, че целта на тази реакция не е просто да се раздели молекулата на глюкозата наполовина, а да се освободи съдържащата се в нея енергия от тази молекула. Всеки от междинните продукти съдържа фосфатни групи и реакцията завършва с използване на две ADP молекули и две фосфатни групи. В крайна сметка, в резултат на разграждането на глюкозата, се образуват не само две молекули млечна киселина, но освен това се образуват две нови ATP молекули.
До какво води това в енергиен план? Термодинамичните уравнения показват, че когато един грам глюкоза се разгради до образуване на млечна киселина, се освобождават 56 000 калории. Тъй като образуването на всяка грам-молекула АТФ свързва 10 000 калории, ефективността на процеса на улавяне на енергия на този етап е около 36% - много впечатляваща цифра, базирана на това, с което обикновено трябва да се справяме в технологиите. Въпреки това, тези 20 000 калории, превърнати в енергия на фосфатната връзка, представляват само малка част (около 3%) от общата енергия, съдържаща се в грам молекула глюкоза (690 000 калории). Междувременно много клетки, например анаеробни клетки или мускулни клетки, които са в състояние на активност (и в този момент неспособни да дишат), съществуват поради тази незначителна употреба на енергия.
След разграждането на глюкозата до млечна киселина, аеробните клетки продължават да извличат по-голямата част от останалата енергия чрез процеса на дишане, по време на който тривъглеродните молекули на млечната киселина се разграждат до молекули с един въглероден диоксид. Млечната киселина, или по-скоро нейната окислена форма, пирогроздена киселина, претърпява още по-сложна поредица от реакции, като всяка от тези реакции отново се катализира от специална ензимна система. Първо, съединението с три въглерода се разгражда, за да образува активирана форма оцетна киселина(ацетил коензим А) и въглероден диоксид. След това "двувъглеродната част" (ацетил коензим А) се комбинира с четиривъглеродно съединение, оксалооцетна киселина, за да се получи лимонена киселина, която съдържа шест въглеродни атома. Лимонената киселина, чрез поредица от реакции, се превръща обратно в оксалооцетна киселина и трите въглеродни атома на пирогроздената киселина, включени в този цикъл от реакции, в крайна сметка произвеждат молекули въглероден диоксид. Тази „мелница“, която „смила“ (окислява) не само глюкоза, но и молекули мазнини и аминокиселини, предварително разградени до оцетна киселина, е известна като цикъл на Кребс или цикъл на лимонена киселина.
Цикълът е описан за първи път от Г. Кребс през 1937 г. Това откритие представлява един от крайъгълните камъни на съвременната биохимия, а неговият автор е удостоен с Нобелова награда през 1953 г.
Цикълът на Кребс проследява окисляването на млечната киселина до въглероден диоксид; този цикъл обаче сам по себе си не може да обясни как тези, които се съдържат в молекулата на млечната киселина големи количестваенергията може да бъде извлечена във форма, подходяща за използване в жива клетка. Този процес на извличане на енергия, който придружава цикъла на Кребс последните годинисе проучва интензивно. Цялостната картина е повече или по-малко ясна, но много подробности остават да бъдат проучени. Очевидно, по време на цикъла на Кребс, електроните, с участието на ензими, се откъсват от междинните продукти и се прехвърлят по редица молекули-носители, общо наричани дихателна верига. Тази верига от ензимни молекули представлява крайния общ път на всички електрони, отстранени от хранителните молекули в процеса на биологично окисление. В последната връзка на тази верига електроните в крайна сметка се свързват с кислорода, за да образуват вода. По този начин разграждането на хранителни вещества чрез дишане е обратният процес на фотосинтезата, при който отстраняването на електрони от водата произвежда кислород. Освен това носителите на електрони в дихателната верига са химически много подобни на съответните носители, участващи в процеса на фотосинтеза. Сред тях има например рибофлавин и цитохромни структури, подобни на тези на хлоропласта. Това потвърждава афоризма на Нютон за простотата на природата.
Както при фотосинтезата, енергията на електроните, преминаващи по тази верига към кислорода, се улавя и използва за синтезиране на АТФ от АДФ и фосфат. В интерес на истината, това фосфорилиране, настъпващо в дихателната верига (окислително фосфорилиране), е по-добре проучено от фосфорилирането, настъпващо по време на фотосинтезата, което беше открито сравнително наскоро. Категорично е установено, например, че в дихателната верига има три центъра, в които се извършва "зареждането" на аденозин фосфат, т.е. образуването на АТФ. По този начин, за всяка двойка електрони, отстранени от млечната киселина по време на цикъла на Кребс, се образуват средно три ATP молекули.
Въз основа на общия добив на АТФ вече е възможно да се изчисли термодинамичната ефективност, с която клетката извлича енергията, предоставена ѝ чрез окисление на глюкозата. Предварителното разграждане на глюкозата на две молекули млечна киселина произвежда две молекули АТФ. Всяка молекула млечна киселина в крайна сметка прехвърля шест двойки електрони към дихателната верига. Тъй като всяка двойка електрони, преминаващи през веригата, причинява превръщането на три ADP молекули в ATP, 36 ATP молекули се произвеждат по време на самия процес на дишане. Когато се формира всеки грам молекула АТФ, се свързват около 10 000 калории, както вече посочихме, и следователно 38 грам молекули АТФ свързват приблизително 380 000 от 690 000 калории, съдържащи се в оригиналната грам молекула глюкоза. Следователно ефективността на свързаните процеси на гликолиза и дишане може да се счита за най-малко 55%.
Изключителната сложност на процеса на дишане е още една индикация, че включените ензимни механизми не биха могли да функционират, ако съставните части просто се смесят заедно в разтвор. Точно както молекулярните механизми, свързани с фотосинтезата, имат специфичен структурна организацияи са затворени в хлоропласта, дихателните органи на клетката - митохондриите - представляват същата структурно подредена система.
Една клетка, в зависимост от вида и функцията си, може да съдържа от 50 до 5000 митохондрии (чернодробната клетка съдържа например около 1000 митохондрии). Те са достатъчно големи (3-4 микрона дължина), за да се видят с обикновен микроскоп. Ултраструктурата на митохондриите обаче се вижда само под електронен микроскоп.
На електронни микрографии може да се види, че митохондрията има две мембрани, като вътрешната мембрана образува гънки, които се простират в тялото на митохондрията. Скорошно изследване на митохондрии, изолирани от чернодробни клетки, показа, че ензимните молекули, участващи в цикъла на Кребс, са разположени в матрицата или разтворимата част от вътрешното съдържание на митохондриите, докато ензимите на дихателната верига, под формата на молекулярни “ възли”, са разположени в мембраните. Мембраните се състоят от редуващи се слоеве протеинови и липидни (мазнини) молекули; Същата структура имат и мембраните в граната на хлоропластите.
По този начин има ясно сходство в структурата на тези две основни „електростанции“, от които зависи цялата жизнена дейност на клетката, тъй като едната от тях „съхранява“ слънчевата енергия във фосфатните връзки на АТФ, а другата преобразува енергията, съдържаща се в хранителните вещества в ATP енергия.
Напредъкът в съвременната химия и физика напоследък направи възможно изясняването на пространствената структура на някои големи молекули, например молекули на редица протеини и ДНК, т.е. молекули, съдържащи генетична информация.
Следващата важна стъпка в изучаването на клетката е да се открие местоположението на големите ензимни молекули (които сами по себе си са протеини) в митохондриалните мембрани, където те са разположени заедно с липидите - подредба, която осигурява правилната ориентация на всяка молекула на катализатора и възможност за взаимодействието му с последващата връзка на целия работен механизъм. „Електрическата схема“ на митохондриите вече е ясна!
Съвременната информация относно електроцентралите на клетката показва, че тя оставя далеч назад не само класическата енергетика, но и най-новите, много по-блестящи постижения на техниката.
Електрониката постигна удивителен успех в оформлението и намаляването на размера на компонентите на изчислителните устройства. Всички тези успехи обаче не могат да се сравняват с абсолютно невероятната миниатюра най-сложните механизмитрансформация на енергията, генерирана в процеса на органична еволюция и налична във всяка жива клетка.
Енергията, освободена при катаболните реакции, се съхранява под формата на връзки, т.нар макроергичен. Основната и универсална молекула, която съхранява енергия, е АТФ.
Всички ATP молекули в тялото непрекъснато участват в някакъв вид реакция, постоянно се разграждат до ADP и се регенерират отново. Има три основни начина за използване на АТФ, които заедно с процеса на образуване на AF се наричат АТФ цикъл.
ОСНОВНИ ИЗТОЧНИЦИ НА ЕНЕРГИЯ В КЛЕТКАТА
В клетката има четири основни процеса, които осигуряват освобождаването на енергия от химичните връзки по време на окисляването на веществата и нейното съхранение:
1. Гликолиза (етап 2) – окисление на молекула глюкоза до две молекули пирогроздена киселина, при което се получават 2 молекули АТФ и NADH. Освен това пирогроздената киселина се превръща в ацетил-SCoA при аеробни условия и в млечна киселина при анаеробни условия.
2. β-Окисление на мастни киселини (етап 2) – окисление на мастните киселини до ацетил-SCoA, при което се образуват молекулите NADH и FADH2. Молекулите на АТФ не се образуват „в чист вид“.
3. Цикъл на трикарбоксилната киселина(TCA цикъл, етап 3) – окисление на ацетиловата група (като част от ацетил-SCoA) или други кето киселини до въглероден диоксид. Реакции на пълен цикъл
са придружени от образуването на 1 молекула GTP (което е еквивалентно на един ATP), 3 молекули NADH и 1 молекула FADH2.
4. Окислително фосфорилиране(3-ти етап) – NADH и FADH 2 се окисляват, полу-
участва в реакциите на катаболизъм на глюкоза и мастни киселини. В този случай ензимите във вътрешната митохондриална мембрана осигуряват образуването на основното количество клетъчен АТФ от АДФ ( фосфорилиране).
Основният начин за производство на АТФ в клетката е окислителното фосфорилиране. Има обаче и друг начин за фосфорилиране на ADP до ATP - субстратно фосфорилиране. Този метод е свързан с прехвърлянето на високоенергиен фосфат или високоенергийна енергия на връзката на всяко вещество (субстрат) към ADP. Такива вещества включват
метаболити на гликолизата(1,3-дифосфоглицеринова киселина, фосфоенолпируват),
цикъл на трикарбоксилната киселина (сукцинил-SCoA) креатин фосфат. Енергията на хидролиза на тяхната високоенергийна връзка е по-висока, отколкото в АТФ (7,3 kcal/mol), а ролята на тези вещества е намалена до използване за фосфорилиране на ADP.