Кои водорасли влизат в симбиоза с гъби. Симбиоза: примери в природата
Опитите за разделяне на лишеите на гъбички и водорасли са правени от дълго време, но най-често завършват с неуспех: дори при спазване на условията на стерилност, не винаги е имало увереност, че получената култура е точно симбионт на лишеи, а не вътрешен паразитлишеи. В допълнение, експериментите обикновено не могат да бъдат повторени, но възпроизводимостта е едно от основните изисквания за експеримент. Но в средата на 20-ти век е разработен стандартен метод и са изолирани няколко десетки лишейни гъби (микобионти) и лишейни водорасли (фотобионти). Голяма заслуга за тази работа принадлежи на американския учен В. Ахмаджян.
Така че, в лаборатории, в стерилни епруветки и колби с хранителна средаизолирани лишеи симбионти уредени. Имайки на разположение чисти култури от лишеи партньори, учените се решиха на най-смелата стъпка - синтеза на лишеи в лаборатория. Първият успех в тази област принадлежи на Е. Томас, който през 1939 г. в Швейцария получава от мико- и фотобионти лишеите Cladonia capillary с ясно видими плодни тела. За разлика от предишни изследователи, Томас извършва синтеза при стерилни условия, което вдъхва доверие в неговия резултат. За съжаление опитите му да повтори синтеза в 800 други експеримента се провалят.
Любимият обект на изследване на В. Ахмаджян, който му донесе световна слава в областта на синтеза на лишеи, е Cladonia comb. Този лишей е широко разпространен в Северна Америка и е получил общото наименование "британски войници": неговите яркочервени плодни тела напомнят алените униформи на английските войници по време на войната на северноамериканските колонии за независимост. Малки бучки от изолирания микобионт Cladonia crestata бяха смесени с фотобионт, извлечен от същия лишей. Сместа се поставя върху тесни пластини от слюда, напоени с минерален хранителен разтвор и фиксирани в затворени колби. Вътре в колбите се поддържат стриктно контролирани условия на влажност, температура и светлина. Важно условиеимаше минимално количество експеримент хранителни веществав околната среда. Как се държаха партньорите на лишеите в непосредствена близост един до друг? Клетките на водораслите отделят специално вещество, което „залепва“ гъбичните хифи към тях и хифите веднага започват активно да оплитат зелените клетки. Групи клетки от водорасли се държат заедно чрез разклоняване на хифи в първични люспи. Следващият етап беше по-нататъшното развитие на удебелените хифи на върха на люспите и освобождаването им от извънклетъчен материал и в резултат на това образуването на горния коров слой. Дори по-късно водорасловият слой и сърцевината се диференцират, точно както в талуса на естествения лишей. Тези експерименти се повтарят многократно в лабораторията на Ахмаджиян и всеки път водят до появата на първичен лишеен талус.
През 40-те години на 20-ти век немският учен Ф. Тоблер открива, че за покълването на спорите на Xanthoria wallae е необходимо добавяне на стимулиращи вещества: екстракти от дървесна кора, водорасли, плодове от слива, някои витамини или други съединения. Предполага се, че в природата покълването на някои гъби се стимулира от вещества, идващи от водорасли.
Трябва да се отбележи, че за да възникне симбиотична връзка, и двамата партньори трябва да получават умерено или дори оскъдно хранене, ограничена влажност и осветление. Оптималните условия за съществуване на гъбички и водорасли не стимулират тяхното обединяване. Освен това има случаи, когато обилното хранене (например с изкуствени торове) води до бърз растежводорасли в талуса, нарушаване на комуникацията между симбионтите и смърт на лишеите.
Ако изследваме участъци от талуса на лишеите под микроскоп, можем да видим, че най-често водораслото е просто в съседство с гъбични хифи. Понякога хифите са плътно притиснати към клетките на водораслите. И накрая, гъбичните хифи или техните клони могат да проникнат повече или по-малко дълбоко във водораслите. Тези проекции се наричат хаустории.
Съвместното съществуване също оставя отпечатък върху структурата на двата лишея симбионта. Така, ако свободно живеещите синьо-зелени водорасли от родовете Nostoc, Scytonema и други образуват дълги, понякога разклонени нишки, тогава в същите водорасли в симбиоза нишките са или усукани в плътни топки, или скъсени до единични клетки. Освен това се забелязват разлики в размера и местоположението между свободно живеещите и лихенизираните синьо-зелени водорасли. клетъчни структури. Зелените водорасли също се променят в симбиотично състояние. Това се отнася преди всичко за тяхното размножаване. Много от зелените водорасли, живеещи „на свобода“, се размножават чрез подвижни тънкостенни клетки - зооспори. Зооспорите обикновено не се образуват в талуса. Вместо това се появяват апланоспори - сравнително малки клетки с дебели стени, добре адаптирани към сухи условия. От клетъчните структури на зелените фотобионти най-големи промени претърпява мембраната. Той е по-тънък от този на същите водорасли „в дивата природа“ и има редица биохимични разлики. Много често вътре в симбиотичните клетки се наблюдават мастноподобни зърна, които изчезват след отстраняването на водораслите от талуса. Говорейки за причините за тези различия, можем да предположим, че те са свързани с някои химическо излаганегъбичен съсед на водораслите. Самият микобионт също се влияе от партньора си водорасли. Плътни бучки от изолирани микобионти, състоящи се от тясно преплетени хифи, изобщо не приличат на лихенизирани гъби. Вътрешна структура GIF също е различен. Клетъчните стени на хифите в симбиотично състояние са много по-тънки.
И така, животът в симбиоза насърчава водораслите и гъбите да променят своя външен вид и вътрешна структура.
Какво получават съжителите един от друг, какви ползи извличат от съвместния живот? Водораслите снабдяват гъбата, нейният съсед в симбиозата на лишеите, с въглехидрати, получени в процеса на фотосинтеза. Едно водорасло, синтезирало един или друг въглехидрат, бързо и почти изцяло го отдава на своя гъбен „спътник“. Гъбата получава не само въглехидрати от водораслите. Ако синьо-зелен фотобионт оправи атмосферен азот, има бързо и постоянно изтичане на получения амоний към гъбичния съсед на водораслите. Водораслите, очевидно, просто получават възможността да се разпространят широко по цялата Земя. Според Д. Смит, „най-разпространеното водорасло в лишеите, trebuxia, много рядко живее извън лишеите. Вътре в лишеите то е може би по-разпространено от всеки род свободно живеещи водорасли. Цената за заемането на тази ниша е осигуряването на приемна гъба с въглехидрати."
Когато използвате материали на сайта, е необходимо да поставите активни връзки към този сайт, видими за потребителите и роботите за търсене.
Смята се, че мутуализмът (взаимноизгодна симбиоза) на два вида живи същества трябва да се формира постепенно, в резултат на дълга съвместна еволюция. Експерименти обаче американски биолозипоказаха, че много видове гъби и едноклетъчни водорасли могат да образуват мутуалистични системи почти мигновено, без предходен период на взаимно адаптиране и без никакви генетични модификации. За целта гъбата и водораслото трябва да се окажат в среда, в която ще бъдат единствените източници на необходимите вещества един за друг, като напр. въглероден двуокиси амоний. Проучването потвърди хипотезата за „екологично съответствие“, според която не всички мутуалистични системи, съществуващи в природата, трябва да се тълкуват като резултат от дълга предишна съвместна еволюция.
Задължителният (задължителен) мутуализъм е взаимноизгодна връзка между два вида, които не могат да съществуват един без друг. Общоприето е, че такива взаимоотношения се формират постепенно, в хода на дългосрочна коеволюция и взаимна адаптация, „смилане“ на организмите един към друг. Несъмнено в много случаи е било така (вж. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболитна интеграция на организми в симбиозни системи).
Разбира се, не всеки вид е в състояние да се интегрира в нова среда. По време на въвеждането се случва вид сортиране, по време на което някои извънземни се вкореняват на ново място, докато други умират. По един или друг начин, трябва да признаем, че една интегрална и взаимосвързана общност може да се формира не само поради коеволюционното „смилане“ на видовете един към друг, протичащо в продължение на милиони години, но и поради подбора измежду случайни мигранти от такива видове, които успешно се допълват и се разбират добре заедно. Тази идея, известна като екологично приспособяване (което може грубо да се преведе като „спазване на околната среда“ или „екологичен подбор“), е разработена от известния американски природозащитник Даниел Янзен от 80-те години на миналия век.
Могат ли облигатно-мутуалистичните системи, които обикновено се смятат за нещо като апотеоз на ко-еволюцията, да се формират по същата схема, тоест без никаква ко-еволюция - просто поради случайно съответствие на два случайно срещнати вида, които при определени условия се оказват неспособни да живеят един без друг? Експериментите, проведени от биолози от Харвардския университет (САЩ), ни позволяват да отговорим положително на този въпрос.
Авторите са работили с обикновената хлебна мая Saccharomyces cerevisiae и също толкова често срещаните едноклетъчни водорасли Chlamydomonas reinhardtii. В природата тези видове не са наблюдавани в мутуалистични взаимоотношения. В лабораторията обаче те създадоха неразривна връзка лесно и бързо, без никаква еволюция или генетична модификация. За целта се оказа достатъчно да се отглеждат дрожди и хламидомона без достъп до въздух в среда, където глюкозата е единственият източник на въглерод, а калиевият нитрит е единственият източник на азот.
Схемата на взаимните връзки между дрождите и Chlamydomonas е доста проста (фиг. 1). Дрождите се хранят с глюкоза и произвеждат въглероден диоксид, който е необходим на хламидомона за фотосинтеза (хламидомона не знае как да използва глюкозата, съдържаща се в средата). Водораслите от своя страна намаляват нитритите, превръщайки азота във форма, достъпна за дрождите (амоний). По този начин дрождите осигуряват въглерод на Chlamydomonas, а Chlamydomonas осигурява азот на дрождите. При такива условия нито един вид не може да расте без другия. Това е задължителен мутуализъм.
Авторите се увериха, че мутуалистичната система расте безопасно в широк диапазон от концентрации на глюкоза и нитрити, въпреки че нито един от двата вида не оцелява самостоятелно при тези условия. Само при много силно намаляване на концентрацията на глюкоза или нитрит, растежът на смесената култура спира.
Ако отворите системата, тоест й дадете достъп до атмосферен CO2, получавате общност, в която само един от участниците (дрожди) не може да живее без другия, докато вторият участник (chlamydomonas) вече не се нуждае от първия, за да оцелее . Но дори и в този случай Chlamydomonas растат по-добре в присъствието на дрожди, отколкото без тях (очевидно допълнителният CO2, отделян от дрождите, е добър за тях). По този начин системата остава мутуалистична, въпреки че мутуализмът вече не е задължителен от страна на водораслите. Нито един вид не измества другия.
Ако добавите амоний към средата, ситуацията е обратна: сега дрождите могат да живеят без водорасли (и изобщо не се нуждаят от тях), докато водораслите все още не могат да живеят без дрожди. Това вече не е мутуализъм, а коменсализъм (свободно натоварване от страна на водораслите). В този случай дрождите, които се възпроизвеждат по-бързо от водораслите, изпълват цялото жизнено пространство, карайки Chlamydomonas да изчезне. Авторите предполагат, че стабилността на такива асиметрични системи (в които само един от участниците е силно зависим от другия) се определя от съотношението на скоростите на възпроизводство. Ако зависим вид се размножава по-бързо от независим, тогава съжителството на двата вида може да бъде стабилно; в противен случай независимият вид може напълно да измести своя партньор.
Авторите провеждат подобни експерименти с други видове Chlamydomonas и Ascomycete гъбички. Оказа се, че почти всички видове дрожди при тези условия образуват облигатно-мутуалистични отношения с Chlamydomonas. Вярно е, че производителността (скоростта на растеж) на симбиотичните комплекси се оказва различна. Не беше възможно да се определи от какво зависи: авторите не откриха връзка нито със склонността на дрождите към дишане на кислород или безкислороден метаболизъм (ферментация), нито с естествените местообитания на дрождите, нито със скоростта на репродукция или със степента на влияние на концентрацията на нитрити върху растежа на дрождите. Очевидно въпросът е в някои други характеристики на изследвания вид.
Едноклетъчното водорасло Chlorella отказва да влезе в взаимовръзка с дрождите, защото самото то може да се храни с глюкоза и в смесена култура измества дрождите. Дрождите Hansenula polymorpha не образуват облигатно-мутуалистични комплекси с водорасли, тъй като самите те могат да използват нитрит като източник на азот. Но все пак проучването показа, че най-много различни видове ascomycetes и chlamydomonas са готови да влязат в симбиотична връзка помежду си, веднъж в подходящи условия.
От многоклетъчните (по-точно нишковидни хифообразуващи) аскомицети са изследвани два класически лабораторни обекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans. И двата вида са в състояние да редуцират нитритите и следователно не образуват облигатно-мутуалистични системи с Chlamydomonas. Въпреки това, генетично модифицираните щамове на тези гъбички, лишени от способността да използват нитрити, влязоха в симбиоза с водораслите по същия начин като дрождите. Както се оказа, в този случай клетките на хламидомонада влизат в пряк физически контакт с гъбичните хифи: под микроскоп се виждат хифи, покрити с хламидомонада, като коледно дърво (фиг. 2).
Взаимните връзки между Chlamydomonas и дрождите също очевидно изискват установяването на физически контакти между клетките. Това се доказва от факта, че систематичното разклащане на смесена култура от дрожди и водорасли рязко забавя растежа на симбиотичната система.
Използвайки електронен микроскоп, авторите откриват тесни връзки, образувани между клетъчните стени на Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii, а клетъчната стена на водораслите в точките на контакт става по-тънка - вероятно под въздействието на ензими, секретирани от гъбичките.
Подобни междуклетъчни контакти са характерни за класическите симбиотични системи от гъби и водорасли - лишеи. По време на еволюцията си аскомицетите многократно са влизали в симбиоза с водорасли и цианобактерии, образувайки лишеи. Групите, образуващи лишеи, са разпръснати из цялото филогенетично дърво на аскомицетите. Това означава, че такива еволюционни събития се случват многократно и независимо в различни еволюционни линии на гъби (вижте F. Lutzoni et al., 2001. Основните гъбични линии произлизат от симбиотични предци на лишеите). Очевидно аскомицетите като цяло са „предразположени“ (предварително адаптирани) към образуването на мутуалистични комплекси с едноклетъчни водорасли. Експерименти на американски учени може да хвърлят светлина ранни стадииобразуването на такива комплекси.
Не бива обаче да се надценява сходството на експериментално получените мутуалистични системи с лишеите. Макар и само защото в повечето лишеи само гъбичният компонент не може да живее сам, докато фотосинтезиращите компоненти (едноклетъчни водорасли и цианобактерии) като правило могат да живеят напълно добре без гъбички. Тоест лишеите не са облигатно-мутуалистични системи. А липсата на достъп до атмосферен CO2 едва ли е проблем, с който често се сблъскват водораслите в природата. Основното нещо в обсъжданата работа е демонстрацията общ принцип. Проучването показа, че задължителният мутуализъм може да се развие незабавно, без никаква еволюция - просто поради факта, че променящите се условия правят видовете взаимозависими. Разбира се, за да се развие нещо наистина сложно и силно интегрирано, като лишей, от такъв набързо формиран симбиотичен комплекс, вече не са необходими милиони години коеволюция.