Фотосинтеза на цианобактерии. Цианобактериите комбинират фотосинтеза и фиксиране на атмосферен азот в една клетка
Цианобактериите са голяма групаорганизми, които съчетават прокариотната структура на клетката със способността да извършват фотосинтеза, придружена от освобождаване на O 2, което е характерно за различни групи водорасли и висши растения. Комбинацията от черти, присъщи на организмите, свързани с различни кралстваили дори суперцарства на дивата природа, направиха цианобактериите обект на борбата за принадлежност към низшите растения (водорасли) или бактерии (прокариоти).
Въпросът за мястото на цианобактериите (синьо-зелените водорасли) в системата на живия свят има дълга и противоречива история. Дълго време те се считат за една от групите нисши растения и затова таксономията се извършва в съответствие с правилата на Международния кодекс на ботаническата номенклатура. И едва през 60-те години. XX век, когато е установено ясно разграничение между прокариотни и еукариотни типове клетъчна организация и въз основа на това К. ван Ниел и Р. Щайнер формулират дефиницията на бактериите като организми с прокариотна клетъчна структура, възниква въпросът за преразглеждане мястото на синьо-зелените водорасли в системата на живите организми.
Изследването на цитологията на клетки от синьо-зелени водорасли с помощта съвременни методидоведе до неоспоримия извод, че тези организми също са типични прокариоти. Вследствие на това Р. Щайние предлага да се откаже от наименованието "синьо-зелени водорасли" и да нарече тези организми "цианобактерии" - термин, който отразява истинската им биологична природа. Обединяването на цианобактериите с останалите прокариоти принуди изследователите да преразгледат съществуващата класификация на тези организми и да я подчинят на правилата на Международния кодекс на номенклатурата на бактериите.
От дълго време около 170 рода и повече от 1000 вида синьо-зелени водорасли са описани от алмолозите. В момента се работи за създаване на нова таксономия на цианобактериите въз основа на изследването на чисти култури. Вече са получени над 300 чисти щама цианобактерии. За класификация са използвани постоянни морфологични характеристики, модели на развитие на културата, особености на клетъчната ултраструктура, размери и нуклеотидни характеристики на генома, характеристики на въглеродния и азотния метаболизъм и редица други.
Цианобактериите са морфологично разнообразна група от грам-отрицателни еубактерии, включително едноклетъчни, колониални и многоклетъчни форми. В последния структурната единица е нишка (трихом или нишка). Нишките са прости или разклонени. Простите нишки се състоят от един ред клетки (едноредови трихоми), които имат еднакъв размер, форма и структура, или клетки, които се различават по тези параметри. Разклонените трихоми са резултат от различни причини, във връзка с което се прави разлика между фалшиво и истинско разклоняване. Способността на трихомните клетки да се делят в различни равнини води до истинско разклоняване, което води до многоредови трихоми или едноредови нишки с едноредови странични разклонения. Фалшивото разклоняване на трихомите не е свързано с особеностите на клетъчното делене в нишката, а е резултат от прикрепване или свързване различни нишкипод ъгъл една спрямо друга.
В ход жизнен цикълнякои цианобактерии образуват диференцирани единични клетки или къси нишки, които служат за възпроизвеждане (баеоцити, хормогонии), оцеляване при неблагоприятни условия (спори или акинети) или фиксиране на азот при аеробни условия (хетероцисти). | Повече ▼ Подробно описаниеДиференцираните форми на цианобактериите са дадени по-долу, когато се описва тяхната таксономия и процесът на фиксиране на азот. кратко описание наакинет е представен в гл. 5. За различните представители на тази група е характерна способността за плъзгане. Характерен е както за нишковидни форми (трихоми и/или хормогонии), така и за едноклетъчни форми (баеоцити).
известен различни начиниразмножаване на цианобактерии. Клетъчното делене става чрез равно бинарно делене, придружено от образуване на напречна преграда или стеснение; неравномерно бинарно делене (пъпкуване); множествено деление (виж Фиг. 20, A–D). Бинарното делене може да се случи само в една равнина, което при едноклетъчните форми води до образуване на верига от клетки, а при нишковидните форми до удължаване на едноредов трихом. Разделянето в няколко равнини води в едноклетъчните цианобактерии до образуването на клъстери с правилна или неправилна форма, а при нишковидните бактерии - до появата на многоредов трихом (ако почти всички вегетативни клетки на нишката са способни на такова делене) или едноредов трихом със странични едноредови клони (ако способността за разделяне в различни равнини разкрива само отделни клетки на нишката). Възпроизвеждането на нишковидни форми също се извършва с помощта на фрагменти от трихоми, състоящи се от една или повече клетки, в някои - също от хормони, които се различават по редица характеристики от трихомите и в резултат на покълването на акинетите в благоприятно условия.
Започналата работа по класификацията на цианобактериите в съответствие с правилата на Международния кодекс на номенклатурата на бактериите доведе до идентифицирането на 5 основни таксономични групи в ранга на разредите, които се различават по морфологични характеристики (Таблица 27). За характеризиране на идентифицираните родове се използват и данни, получени от изследване на клетъчна ултраструктура, генетичен материал и физиологични и биохимични свойства.
Разред Chroococcales включва едноклетъчни цианобактерии, които съществуват като единични клетки или образуват колонии (фиг. 80). Повечето представители на тази група се характеризират с образуването на обвивки, заобикалящи всяка клетка и освен това държащи групи от клетки заедно, т.е. участващи в образуването на колонии. Цианобактериите, чиито клетки не образуват обвивки, лесно се разпадат до единични клетки. Възпроизвеждането се осъществява чрез бинарно делене в една или повече равнини, както и чрез пъпкуване.
Таблица 27. Основни таксономични групи цианобактерии
1. Автотрофно хранене. Фотосинтезата, нейното значение.
Автотрофно хранене, когато организмът сам синтезира органични вещества от неорганични, включва фотосинтеза и хемосинтеза (при някои бактерии).
Фотосинтезата се среща в растенията, цианобактериите. Фотосинтезата е образование органична материяот въглероден двуокиси вода, на светлина, с отделяне на кислород. При висшите растения фотосинтезата се извършва в хлоропласти - пластиди. овална формасъдържащи хлорофил, който определя цвета на зелените части на растението. При водораслите хлорофилът се намира в хроматофорите различна форма. В кафяви и червени водорасли, живеещи на значителна дълбочина, където достъпът е труден слънчева светлина, има и други пигменти.
Фотосинтезата осигурява органична материя не само на растенията, но и на животните, които се хранят с тях. Тоест, това е източник на храна за целия живот на планетата.
Кислородът, отделен по време на фотосинтезата, навлиза в атмосферата. В горните слоеве на атмосферата озонът се образува от кислород. Озоновият щит предпазва земната повърхност от сурови ултравиолетова радиациякоето направи възможно кацането на живи организми на сушата.
Кислородът е от съществено значение за дишането на растенията и животните. Когато глюкозата се окислява с участието на кислород, митохондриите съхраняват почти 20 пъти повече енергия, отколкото в нейно отсъствие. Това, което прави използването на храната много по-ефективно, доведе до високо нивометаболизъм при птици и бозайници.
Всичко това ни позволява да говорим за планетарната роля на фотосинтезата и необходимостта от защита на горите, които се наричат „белите дробове на нашата планета“.
2. Характеристики на животинското царство. Ролята на животните в природата. Сред готовите микропрепарати от протозои намерете Euglena green. Обяснете защо ботаниците наричат зелената еуглена растенията, а зоолозите - животните.
Към животинското царствовключват хетеротрофни организми, които са фаготрофи, т.е. усвояване на храната на повече или по-малко големи части, "парчета". За разлика от гъбите, които попиват хранителни веществапод формата на разтвори (осмотрофия).
Животните се характеризират с подвижност, въпреки че някои коелентерни в зряла възраст водят заседнал начин на живот. Освен това повечето животни имат нервна система, която реагира на дразнения. Животните могат да бъдат тревопасни, месоядни (хищници, чистачи) и всеядни. В природата животните са консуматори, консумират готови органични вещества и значително ускоряват кръговрата на веществата в екосистемите и биосферата като цяло. Животните допринасят за просперитета на много видове растения, като са опрашители, разпространяват семена, разрохкват почвата, обогатяват я с екскременти. Морските животни с варовит скелет, ние дължим образуването на резерви от креда, варовик, допринасящи за постоянна концентрация на въглероден диоксид в атмосферата.
Еуглена зелена, едноклетъчна Живо същество, заема междинна позиция в систематиката, притежавайки характеристики, присъщи на различни царства. Има хлоропласти и се храни със светлина чрез фотосинтеза. Ако във водата има разтворени органични вещества, особено на тъмно, тя ги абсорбира, преминавайки към хетеротрофно хранене. Наличието на камшик осигурява подвижност, което също го прави свързано с животните.
3. Обяснете биологично значениебезусловни и условни рефлекси. Начертайте диаграма на рефлексната дъга (без условен рефлекс) и обяснете от какви части се състои. Дай примери безусловни рефлексичовек.
Учението за рефлекситесвързани с трудовете на руския физиолог Иван Михайлович Сеченов.
Рефлексът е реакцията на тялото към дразнене, осъществявана с участието на нервната система. Рефлексите са безусловни - вродени и условни - придобити през живота.
Безусловните рефлекси осигуряват оцеляването на организма и вида в постоянни условиясреда и ранни стадииживот. Те включват защитно (мигане, когато прашинка попадне в окото), индикативно (изучаване на света наоколо), храна (смучене при деца, производство на слюнка). Инстинктите също са вродени, понякога се разглеждат като сложна поредица от безусловни рефлекси. Най-важният инстинкт е продължаването на рода.
Условните рефлекси служат за адаптиране към нови условия. Те се формират при определени условия и осигуряват най-добрия отговор. Пример за условен рефлекс е пристигането на птици в позната хранилка, разпознаването на годни за консумация и неядливи (първоначално пилето кълве всичко), обучение на кучето на команди.
Рефлексната дъга на безусловния рефлекс на коляното включва: рецептора - края на чувствителния неврон, нервните пътища, по които се предава сигналът до централната нервна система- сензорен неврон, който предава сигнал към гръбначния мозък, изпълнителен неврон в предните корени гръбначен мозък, предаващ команда за отговор, органът, произвеждащ отговора, е мускул.
Повечето дъги на други рефлекси включват допълнителни интеркаларни неврони.
Единствената енерготрансформираща мембрана на Gloeobacter е цитоплазмената, където са локализирани процесите на фотосинтеза и дишане.
Цианобактериите са интересни поради концентрацията на различни физиологични възможности в тях. Фотосинтезата, базирана на функционирането на две фотосистеми, характеризираща се с използването на H2O като екзогенен донор на електрони и придружена от освобождаването на O2, вероятно се е формирала и се е оформила в дълбините на тази група.
Установено е, че цианобактериите са способни на аноксична фотосинтеза, свързана със спирането на фотосистема II, като същевременно поддържат активността на фотосистема I (фиг. 75, C). При тези условия те се нуждаят от екзогенни донори на електрони, различни от H2O. Като последното, цианобактериите могат да използват някои редуцирани серни съединения (H2S, Na2S2O3), H2, серия органични съединения(захари, киселини). Тъй като потокът от електрони между двете фотосистеми е прекъснат, синтезът на АТФ е свързан само с цикличен електронен транспорт, свързан с фотосистема I. Способността за аноксична фотосинтеза е открита в много цианобактерии от различни групи, но активността на фиксиране на CO2 поради този процес е ниска, възлизаща, като правило, на няколко процента от скоростта на асимилация на CO2 при условията на функциониране на двете фотосистеми. Само няколко цианобактерии могат да растат чрез аноксична фотосинтеза, като Oscillatoria limnetica, изолирана от езеро с високо съдържаниеводороден сулфид. Способността на цианобактериите да преминават от един тип фотосинтеза към друг при променящи се условия илюстрира гъвкавостта на техния светлинен метаболизъм, което е от голямо екологично значение.
Въпреки че по-голямата част от цианобактериите са облигатни фототрофи, те често се срещат в природата. дълго времепри тъмни условия. На тъмно цианобактериите имат активен ендогенен метаболизъм, чийто енергиен субстрат е гликогенът, съхраняван на светлина, катаболизиран от окислителния пентозофосфатен цикъл, което осигурява пълно окисление на глюкозната молекула. На два етапа от този път, с NADP*H2, водородът навлиза в дихателната верига, в която O2 служи като краен акцептор на електрони.
O. limnetica, която извършва активна фотосинтеза от аноксичен тип, също успява да прехвърли електрони към молекулна сяра на тъмно при анаеробни условия в присъствието на сяра в средата, редуцирайки я до сулфид. По този начин, анаеробно дишанеможе също така да доставя енергия на цианобактериите в тъмното. Въпреки това колко широко разпространена е тази способност сред цианобактериите не е известно. Възможно е да е характерно за култури, които извършват аноксична фотосинтеза.
Друг възможен пътполучаване на енергия от цианобактерии на тъмно - гликолиза. При някои видове са открити всички ензими, необходими за ферментацията на глюкозата до млечна киселина, но образуването на последната, както и активността на гликолитичните ензими са ниски. В допълнение, съдържанието на АТФ в клетката рязко спада при анаеробни условия, така че вероятно жизнената активност на цианобактериите не може да се поддържа само поради фосфорилирането на субстрата.
Във всички изследвани цианобактерии ЦТС е "незатворен" поради отсъствието на алфа-кетоглутарат дехидрогеназа (фиг. 85). В този си вид той не функционира като път, водещ до енергия, а изпълнява само биосинтетични функции. Способността в различна степен да използват органични съединения за биосинтетични цели е присъща на всички цианобактерии, но само някои захари могат да осигурят синтеза на всички клетъчни компоненти, като единственият източник на въглерод или в допълнение към CO2.
Цианобактериите могат да асимилират някои органични киселини, предимно ацетат и пируват, но винаги само като допълнителен източник на въглерод. Техният метаболизъм е свързан с функционирането на "счупената" ТСА и води до включване в много ограничен брой клетъчни компоненти (фиг. 85). В съответствие с характеристиките на конструктивния метаболизъм, цианобактериите се отличават със способността за фотохетеротрофия или задължителна привързаност към фотоавтотрофия. В естествени условия цианобактериите често извършват конструктивен метаболизъм от смесен (миксотрофен) тип.
Някои цианобактерии са способни на хемохетеротрофен растеж. Наборът от органични вещества, които поддържат хемохетеротрофния растеж, е ограничен до няколко захари. Това е свързано с функционирането на окислителния пентозофосфатен цикъл в цианобактериите като основен катаболитен път, чийто начален субстрат е глюкозата. Следователно само последните или захари, които лесно се превръщат в глюкоза ензимно, могат да бъдат метаболизирани по този път.
Една от мистериите на метаболизма на цианобактериите е неспособността на повечето от тях да растат на тъмно с помощта на органични съединения. Невъзможността за растеж за сметка на субстратите, метаболизирани в цикъла на ТСА, е свързана с "прекъснатостта" на този цикъл. Но основният път на глюкозния катаболизъм, окислителният пентозофосфатен цикъл, функционира във всички изследвани цианобактерии. Посочените причини са неактивността на транспортните системи на екзогенни захари в клетката, както и ниската скорост на синтеза на АТФ, свързана с респираторния електронен транспорт, в резултат на което количеството енергия, произведена на тъмно, е достатъчно само за поддържане клетъчна жизнена активност, но не и растеж на културата.
Цианобактериите, в групата на които вероятно се е формирала кислородната фотосинтеза, за първи път се сблъскват с освобождаването на О2 вътре в клетката. В допълнение към създаването на различни системи за защита срещу токсични формикислород, проявяваща се в резистентност към високи концентрации O2, цианобактериите са се адаптирали към аеробен начин на съществуване чрез използване на молекулярен кислород за енергия.
В същото време е доказано, че редица цианобактерии могат да растат на светлина при строго анаеробни условия. Това се отнася за видовете, които извършват безкислородна фотосинтеза, които в съответствие с приетата класификация трябва да бъдат класифицирани като факултативни анаероби. (Фотосинтезата от всеки тип е анаеробен процес по своята същност. Това ясно се вижда в случай на безкислородна фотосинтеза и по-малко очевидно за кислородна фотосинтеза.) За някои цианобактерии основната възможност за тъмни анаеробни процеси (анаеробно дишане, млечна киселина ферментация) обаче е показано ниска активностпоставя под въпрос тяхната роля в енергийния метаболизъм на цианобактериите. O2-зависимите и не-O2-зависимите начини на производство на енергия, открити в групата на цианобактериите, са обобщени в