Вакуола, нейните характеристики: структура, състав, функции. Контрактилна вакуола: концепция, роля Кои протозои имат контрактилни вакуоли
Вакуолата е контейнер вътре в клетка, свързан с органели и използван от жив организъм за различни нужди. Обикновено изглежда като чанта. Отделен от клетката с единична мембрана, наречена тонопласт. Вакуолите се образуват от тонопластни везикули. Те се срещат в растенията и животните, водораслите, гъбите, бактериите, вирусите и фагите ги няма.
Във връзка с
Състав на вакуолата
Често основният състав на органоида е разтвор на необходимите вещества, тоест клетъчен сок.
Въпреки разликите между животните и растителни организми, техният клетъчен сок е представен от подобни вещества.
- Вода (например в клетки на кактус).
- Минерални соли: хлориди, нитрати, фосфати (полифосфати във фотосинтезиращите бактерии), нитрати.
- Въглехидрати: монозахариди, дизахариди, нишесте (в клетките на картофените клубени), гликоген (при животните).
- Мазнини (напр. подкожна бяла мазнина при хора), поли-β-хидроксимаслена киселина (при някои бактерии).
- Оцветители: меланин (в човешката кожа), танин и антоцианини (в растенията).
- Лечебни вещества, които затварят раната в случай на увреждане (например латекс в клетъчния паренхим на кората на хевея).
- Натрупани газове за увеличаване на плаваемостта и полезно използване. Euglena green, чиято биология е двойна (животно на тъмно и растение на светло), натрупва и консумира различни въглероден двуокисили кислород.
Устройство и функции
В някои органи на многоклетъчните организми това органоидът расте бързо, измествайки останалото съдържание на клетката до самия й ръб. Например, след като дойде в оазиса, смес от вода и мазнини постепенно се натрупва в гърбицата на камила - вакуолите се увеличават, гърбицата расте, набъбва, издига се.
Има забележими разлики между растителните и животинските органели. Вакуолата в растенията често е единствената в клетката, но голяма и съдържа някои резерви. IN животинска клеткаима много от тях, те са малки и изпълняват главно отделителна и храносмилателна функция. Нека разгледаме основните видове (таблица).
Вакуолен тип | Структура, местоположение | Функции |
Съхранение | В клетките на плодовете, семената, коренищата на много растения и някои животински тъкани, растейки, заема почти целия обем | Снабдяване с вода, хранителни вещества, минерали и витамини |
Храносмилателна | Намира се в клетките на животни, гъби, микроорганизми. Бързо променя обема и формата | Обгръщане и смилане на органична материя с помощта на ензими |
Контрактилен (пулсиращ, екскреторен) | В животински клетки и едноклетъчни организми. Различава се по форма (при ресничките прилича на звездичка) | Събиране и отстраняване на отпадните продукти на клетката, поддържане на необходимото ниво на осмотично налягане в клетката |
Аерозома (газ) | Често срещан в растителни клетки с плаващи листа, водна леща, плаващи микроводорасли като спирулина, някои водни животни | Изпомпване с водород и други газове с цел увеличаване на плаваемостта (непотопяемост) |
Токсичен | В клетките на много растения, насекоми, риби (фугу) и отровни животни. Съдържа алкалоиди, полифеноли и други (пример: соланин от зелени картофени клубени). | Натрупване на отрови, използвани от растенията за защита срещу изяждане от животни и насекоми и от животни за "външно храносмилане". |
Допълнителна информация:
- Съкратителен (пулсиращ, отделителен) - неговата биология при едноклетъчните организми е подобна на бъбреците и пикочен мехурпри бозайниците.
- Храносмилателна - този органоид бързо се развива, променя размера и съдържанието си. Първо се образува около уловения хранителен болус, който обикновено има киселинен състав. Под въздействието на инжектираните ензими се повишава, индексът на киселинност се променя до алкален. По време на храносмилането някои от веществата се абсорбират, абсорбират се в клетката и размерът им намалява. Останалите отпадъци се отстраняват през контрактилната вакуола или прах.
- Има и по-високо специализирани органели, например лизозоми - характерни за многоклетъчните животни, те съдържат хидролитични ензими и чрез фагоцитоза и пиноцитоза оползотворяват чужди бактерии, свои мъртви органи и тъкани.
Симбиоза на едно живо същество с други организми, разположен в храносмилателната му вакуола, се счита за един от важни елементиеволюция. Характеристика на едноклетъчните и малките еукариоти: специализираните органели са общи за тях, няколко наведнъж, с чести промени, комбинация, промяна на функциите.
Например много големи бактерии, морски анемонии, гъбички и морски охлюви практикуват храносмилателно улавяне на микроводорасли. В този случай храносмилането на водораслите може да се забави, тъй като тялото влиза в симбиотична връзка с тях.
Устойчива симбиоза на гъби и водорасливътре в неговите органели доведе до появата на лишеи. Смята се, че зелената еуглена има като хлоропласти хламидомонас, който е еволюирал в тялото му. Плаващата азолова папрат образува кухини, пълни със слуз, и когато навлезе синьо-зеленото водорасло Anabaena azollae, кухината се затваря, образувайки вакуола, в която да живеят водораслите.
Контрактилни вакуоли притежават две групи животни - протозои и гъби. Очевидно всички сладководни протозои имат такива вакуоли. Не е толкова ясно дали присъстват във всички морски форми, но се срещат поне в някои морски реснички. Наличието на контрактилни вакуоли в сладководните гъби преди това беше поставено под въпрос, но сега е доказано без съмнение (Jepps, 1947).
защото сладководни формиТе винаги са хиперосмогични по отношение на околната среда и повърхността им е водопропусклива, те постоянно трябва да отделят вода от тялото. Те трябва не само да премахват излишната вода, но и да заместват изгубените разтворени вещества, вероятно чрез активно абсорбиране на соли от външната среда. Определянето на водопропускливостта на голямата хаотична амеба на Chaos показа, че изчисленият осмотичен приток на вода е в добро съответствие с наблюдаваната скорост на екскреция на течност от контрактилната вакуола. Това потвърждава широко разпространеното мнение, че основната функция на контрактилната вакуола е нейната регулация и регулиране на клетъчния обем (L^vtrup, Pigon, 1951).
Чрез наблюдение на контрактилната вакуола в сладководните протозои под микроскоп могат да се видят непрекъснати циклични промени. Вакуолата поема вода и постепенно увеличава обема си, докато достигне критичен размер. Тогава тя внезапно изхвърля съдържанието си и се свива.
Ориз. 10.1. Контрактилната вакуола на Amoeba proteus е ограничена от мембрана и заобиколена от слой от малки везикули, които са пълни с течност и очевидно се изпразват във вакуолата. Около тази структура лежи слой от митохондрии, който вероятно доставя енергия за секреторния процес. (Мърсър,
в обем, след което започва да се увеличава отново и цикълът се повтаря.
Луменът на контрактилната вакуола при амебата е заобиколен от единична тънка мембрана. В близост до тази мембрана от външната страна има дебел (0,5-2 µm) слой от плътно опаковани малки мехурчета с диаметър от 0,02 до 0,2 µm. Около този слой от малки везикули лежи слой от митохондрии, които очевидно доставят енергия за осмотична работа, създавайки хипотоничност на съдържанието на вакуолата (фиг. 10.1). Въз основа на електронни микрографии, везикулите се изпразват в контрактилна вакуола чрез мембранно сливане.
Ролята на контрактилната вакуола в осморегулацията е добре демонстрирана в еврихалинната амеба Amoeba lacerata. Тази амеба първоначално е сладководен организъм, но има висока толерантност към сол и дори може да се адаптира към 50% морска вода. Намалете скоростта на изпразване -
Телесната вакуола, когато се адаптира към различни концентрации на сол, е в обратна зависимост от осмотичната концентрация на средата (фиг. 10.2).
Очевидно контрактилните вакуоли отстраняват водата със същата скорост като нейния осмотичен приток, така че. как с увеличаване на концентрацията на средата количеството на
Ориз. 10.2. Степента на отделяне на течност от контрактилната вакуола на Amoeba lacerate в зависимост от концентрацията на външната среда (изразена като процент от концентрацията на морска вода). Амебите са изследвани в същия разтвор, в който са отглеждани. (Хопкинс, 1946 г.)
питейната вода намалява. В морската среда, където, вероятно, вътрешните и външните осмотични концентрации са почти равни, контрактилните вакуоли (в тези форми, в които са наблюдавани) се изпразват много бавно. В тези случаи трябва да приемем, че те не служат основно за осморегулация, а изпълняват други екскреторни функции.
Ако в сладководните протозои основната функция на контрактилната вакуола е да отстранява водата, тогава нейното съдържание трябва да е хипотонично спрямо останалата част от клетката. Ето как стоят нещата в действителност. В микроскопични проби от течност, взети от контрактилната вакуола, осмотичната концентрация е приблизително три пъти по-ниска, отколкото в цитоплазмата, но няколко пъти по-висока, отколкото във външната среда (B. Sichmidt-Nielsen, Schrauger, 1963).
Контрактилната вакуола може да отстрани хипотоничната течност и да служи за отделяне на вода. Но тъй като екскретираната течност има по-висока осмотична концентрация от външната среда, има непрекъсната загуба на разтворени вещества и от това следва, че амебата трябва да може да абсорбира необходимите вещества, вероятно чрез активното им прехвърляне директно от външната среда.
Как една вакуола може да увеличи обема си и в същото време да съдържа течност с по-малка концентрация от цитоплазмата? Тук са възможни различни обяснения. Според един от тях има активен транспорт на вода във вакуолата. Но поради редица причини подобна хипотеза не е много правдоподобна. Друга възможност е вакуолата първоначално да съдържа изотонична течност, от която осмотично активни веществасе екстрахират преди течността да бъде изхвърлена.Но това предположение противоречи на данните, че течността е хипотонична и нейният състав е относително постоянен през целия период на уголемяване на вакуолата.
Информацията за състава на вакуолната течност ни позволява да предложим трети механизъм. Както се вижда от табл. 10.1, осмо-
Таблица на юридическото лице
Концентрация на вещества, разтворени в цитоплазмата и контрактилната вакуола на сладководна амеба. Средният обем на вакуолата е около 0,2 nl. (Ридик, 1968)
Концентрацията на течност във вакуолата е приблизително половината от тази в цитоплазмата, но е повече от 25 пъти по-висока от концентрацията във външната среда. Съдържанието на натрий във вакуолната течност е относително високо - то е 3 пъти по-високо, отколкото в цитоплазмата. В същото време във вакуолата има относително малко калий, концентрацията му тук е значително по-ниска, отколкото в цитоплазмата. Общо натрият и калият във вакуоларната течност са около 25 mmol/l и ако анионът е C’1_, тогава тези три йона осигуряват почти цялата осмотична концентрация на течността (51 mmol/l).
Най-вероятният механизъм за образуване на контрактилна вакуола е следният. Малките везикули около него първоначално са пълни с течност, изотен с цитоплазмата. След това мехурчетата чрез активен транспорт изпомпват натрий в тази течност и премахват калия - така че отстраняването на калий надвишава натрупването на натрий. Мембраната на везикулите трябва да бъде относително непропусклива за вода, така че във везикулата да може да се образува течност, която е хипотонична по отношение на цитоплазмата. Ако тези хипотонични везикули след това се слеят и се изпразнят в контрактилна вакуола, както показват електронните микрографии, тогава вакуолата ще бъде приемникът за течността, произведена от везикулите. Енергията за осмотична работа се доставя от слоя митохондрии, съседен на везикулите. Тъй като активността на контрактилната вакуола води до непрекъсната загуба на натрий, трябва да се приеме. че тази загуба се компенсира от активното поемане на натрий от клетъчната повърхност (Riddick, 1968).
- удобен орган, където храната се усвоява и разгражда прости връзки, които след това се усвояват от организма и се използват за неговите нужди. Въпреки това, малките - протозои и гъби - разбира се, нямат стомах. Неговата роля играе фагозомата, наричана още храносмилателна вакуола - везикула, мембрана. Той се образува около твърда частица или клетка, която тялото решава да изяде. Около погълнатата капка течност се появява и храносмилателна вакуола. Фагозомата се слива с лизозомата, ензимите се активират и започва процесът на храносмилане, който продължава около час. По време на храносмилането средата във фагозомата се променя от кисела към алкална. След като всички хранителни вещества са извлечени, остатъците от несмляната храна се елиминират от тялото през праха или клетъчната мембрана.
Смилането на твърда храна се нарича фагоцитоза, а смилането на течна храна се нарича пиноцитоза.
контрактилна вакуола
Много и някои представители на гъбите имат контрактилна вакуола. Основната функция на този органел е регулирането на осмотичното налягане. През клетъчната мембрана водата навлиза в клетката на гъба или протозои и периодично, на равни интервали от време, течността се отстранява с помощта на контрактилна вакуола, която, нараствайки до определена точка, след това започва да се свива с помощта на еластичните снопове присъства в него.
Съществува хипотеза, че контрактилната вакуола участва и в клетъчното дишане.
Вакуола в растителна клетка
Растенията също имат вакуоли. В млада клетка, като правило, има няколко малки парчета от тях, но с нарастването на клетката те се увеличават и се сливат в една голяма вакуола, която може да заема 70-80% от цялата клетка. Растителната вакуола съдържа клетъчен сок, който съдържа минерали, захари и органични вещества. Основната функция на този органел е да поддържа тургора. Растителните вакуоли също участват в водно-солевия метаболизъм, разграждане и усвояване на хранителни вещества и изхвърляне на съединения, които могат да навредят на клетката. Зелените части на растенията, които не са покрити с дърво, запазват формата си благодарение на здрава клетъчна стена и вакуоли, които запазват формата на клетките непроменени и предотвратяват деформация.
1. Какво представляват вакуолите? Как се образуват?
Вакуолите са големи везикули или кухини, ограничени от хиалоплазмена мембрана и пълни предимно с водно съдържание. Вакуолите са характерни за растителни клетки, гъби и много протисти; те се образуват от везикуларни разширения на ER или от везикули на комплекса на Голджи.
2. Какви вещества се съдържат в клетъчния сок на растителните клетъчни вакуоли?
Клетъчният сок е воден разтворразлични неорганични и органична материя. Химичен състави концентрацията на клетъчния сок са много променливи и зависят от вида на растението, органа, тъканта и възрастта на клетката.
Клетъчният сок на растителните клетъчни вакуоли може да съдържа:
● Резервни вещества, които временно се отстраняват от метаболизма и могат да се използват отново от клетката. Например соли, въглехидрати (захароза, глюкоза, фруктоза), карбоксилни киселини (ябълчена, лимонена, оксалова, оцетна), аминокиселини, протеини.
● Крайните продукти на метаболизма, които се отделят във вакуолата и така се изолират. Например танини (танини), алкалоиди, някои пигменти, калциев оксалат.
● Пигменти, най-често срещаните от които са антоцианините, които придават на клетъчния сок лилав, червен, син или лилави цветове. Флавоноидите, близки до антоцианините, оцветяват клетъчния сок в жълти и кремави нюанси.
● Биологично активни вещества, например фитохормони (регулатори на растежа на растенията), фитонциди (вещества, които убиват или инхибират растежа на микроорганизми), ензими...
3. Какви функции изпълняват вакуолите в растителните клетки?
Основните функции на вакуолите в растителните клетки:
● Съхранение и изолация различни вещества(резервен, биологично активен, крайни продуктиобмен и др.).
● Осигуряване на оцветяване на венчелистчета, плодове, пъпки, листа, корени.
● Регламент воден балансклетки, поддържащи тургорното налягане.
4. Кои организми имат контрактилни вакуоли? Каква е тяхната функция?
Контрактилните (пулсиращи) вакуоли са характерни за едноклетъчните сладководни протисти. Водата непрекъснато навлиза в техните клетки чрез осмоза, чийто излишък се натрупва в контрактилни вакуоли. Пулсиращите вакуоли периодично се свиват поради взаимодействието на микротубулите и микрофиламентите, разположени около тях. Водата се изхвърля през специална екскреторна пора и клетката поддържа повече или по-малко постоянен обем.
По този начин контрактилните вакуоли изпълняват функцията на осморегулация в клетките - поддържат съдържанието на вода и концентрацията на сол на определено ниво.
5. По какво се различават храносмилателните вакуоли от другите вакуоли в клетката?
Храносмилателните вакуоли са вторични лизозоми в клетките на хетеротрофните протисти. Те се образуват от сливането на лизозоми с фагоцитни везикули, съдържащи хранителни частици. След като храната се смила и хранителните вещества навлизат в хиалоплазмата, неразградените остатъци се отстраняват от клетката чрез екзоцитоза и мембраната на храносмилателната вакуола се слива с плазмалемата.
По този начин, за разлика от други вакуоли, храносмилателните вакуоли не са постоянни, а временни органели; те служат за смилане на хранителни частици и се образуват от сливането на лизозоми с фагоцитни везикули.
6. Амебата и еритроцитите се поставят в дестилирана вода. Какво ще се случи с всяка клетка? Защо?
За разлика от дестилираната вода, цитоплазмата на амебата и еритроцита съдържа известно количество соли и други разтворени вещества. Следователно водата ще навлезе в клетката на амебата и червените кръвни клетки чрез осмоза. Обемът на червените кръвни клетки ще се увеличи и след това ще се спука. Амебната клетка ще поддържа повече или по-малко постоянен обем поради интензивната работа на контрактилната вакуола.
7. Докажете валидността на твърдението: „Едномембранните клетъчни органели са свързани помежду си и образуват една мембранна система, всеки компонент на която е специализиран да изпълнява определени функции.“
Едномембранните органели включват ендоплазмения ретикулум, комплекса на Голджи, лизозомите и вакуолите. Всеки от тези органели е компартмент (компартмент) или система от компартменти, отделени от други компартменти и хиалоплазма. Всяка органела съдържа или синтезира определени вещества и протичат специфични биохимични процеси.
В същото време едномембранните органели са свързани помежду си чрез транспортиране на вещества и способността да прехвърлят мембраните на някои органели към мембраните на други. Например, везикулите, които се отделят от ER, се сливат с мембраните на комплекса на Голджи. В този случай веществата, синтезирани върху мембраните на ER, влизат в комплекса на Голджи за натрупване, модификация и последващо отстраняване от клетката. Съдържащи лизозоми храносмилателни ензими, са отделени от цистерните на комплекса Голджи. Вакуолите се образуват от везикули на комплекса на Голджи или везикуларни разширения на ER. Всичко това показва специализацията на едномембранните органели според функциите, които изпълняват, както и тяхната тясна връзка.
8. При морските протисти контрактилните вакуоли пулсират много рядко или изобщо липсват. С какво е свързано това?
Основната функция на контрактилните вакуоли е да отстраняват излишната вода от клетките. В морската вода съдържанието на сол е същото като в клетките на протистите или по-високо. Следователно водата не навлиза в клетките на морските протисти, а напротив, може да ги напусне чрез осмоза (ако съдържанието на сол в клетката на протистите е по-ниско, отколкото в морската вода).
Вакуолите са едномембранни органели на еукариотни клетки. Не всички еукариотни клетки обаче ги съдържат.
Функциите на вакуолите са разнообразни. Основно те се свеждат до секреция, съхранение на резервни вещества, автофагия, автолиза, поддържане на тургорно налягане.
Те се образуват от сливането на провакуоли, които образуват EPS и комплекса на Голджи.
Животинските клетки имат малки вакуоли: фазоцитозен, храносмилателнаи т.н. Контрактилни вакуолирегулират осмотичното налягане и отстраняването на разпадните продукти. Растителните клетки обикновено имат една голяма централна вакуола.
Централна вакуола
Централната вакуола заема повече от половината от обема на зрелите клетки, особено в паренхима и коленхима. Основните функции са водоснабдяване, натрупване на йони, поддържане на тургора.
Мембраната на вакуолата се нарича тонопласт, а вътрешното съдържание е клетъчен сок. Той е концентриран разтвор. Състав на клетъчния сок: вода, минерални соли, захари, танини, органични киселини, кислород, въглероден диоксид, антоцианови пигменти, продукти клетъчен метаболизъми т.н.
Тонопластът е селективно пропусклив. През него водата навлиза във вакуолата. Възниква тургорно налягане и цитоплазмата се притиска към клетъчната стена. Поради тази осмотична абсорбция на вода, клетката се разтяга по време на растеж.
Централната вакуола може да съдържа хидролитични ензими, което й позволява да изпълнява функцията на лизозоми. След клетъчната смърт ензимите навлизат в цитоплазмата и настъпва автолиза.
Вакуолите натрупват отпадъчни продукти като кристали на калциев оксалат. Сред вторичните продукти на метаболизма са алкалоидите, които вероятно изпълняват защитна функциязаедно с танини, не позволявайки на животните да го ядат.
В някои растения се натрупва клетъчен сок млечен сок , което е белезникава емулсия. Редица растения имат клетки, които го отделят.
В централните вакуоли се съхраняват и хранителни вещества (захароза, инулин), които се използват при необходимост, както и съдържащите се тук минерални соли.