В пищеварительной системе земноводных отсутствует. Питание и кормление земноводных
Пищеварительная система у амфибий состоит из тех же органов, что и у рыб (рис. 133 и 134). Широкий рот ведет в обширную ротовую полость. Язык лягушек прирастает передним концом к нижней челюсти, задний конец свободный. Сравнительно короткий пищевод плавно переходит в желудок. Смоченная слюной во рту пища (слюнные железы есть только у наземных позвоночных) проходит по пищеводу и подвергается воздействию пищеварительных ферментов в желудке. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В двенадцатиперстную кишку (первый отдел тонкого кишечника) открывается единый проток печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике происходит окончательное переваривание пищи. Питательные вещества всасываются стенками кишечника и разносятся кровью ко всем органам и тканям организма.
Рис. 133. Внутреннее строение лягушки (самки): 1 - сердце; 2 - легкое: 3 - печень; 4 - желчный пузырь: 5 - желудок; 6 - поджелудочная железа; 7 - яичник; 8 - яйцевод; 9 - тонкая кишка; 10 - селезенка; 11 - толстая кишка; 12 - клоака; 13 - мочевой пузырь
В толстом кишечнике накапливаются непереваренные остатки. Толстая кишка переходит в особое расширение - клоаку. В нее открываются также протоки выделительной и половой систем. Через клоакальное отверстие непереваренные остатки пищи и моча удаляются наружу.
Рис. 134. Схема пищеварительной системы лягушки: 1 - рот; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - желудок; 5 - печень; 6 - поджелудочная железа; 7 - тонкая кишка: 8 - толстая кишка; 9 - клоака; 10 - клоакальное отверстие
Дыхательная система. У личинок земноводных (головастиков), как и у рыб, функционируют жабры и только один круг кровообращения. Взрослые лягушки дышат легкими. Это небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, в которых обильно разветвляются многочисленные капилляры.
Вдохи и выдохи происходят за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Когда оно опускается, воздух поступает в ротовую полость. Когда ноздри закрыты, а дно ротовой полости поднимается, воздух проталкивается в легкие. При выдохе ноздри открыты, и при поднимании дна ротовой полости воздух выходит наружу. В легких за счет разницы давлений газов происходит газообмен: кислород поступает в капилляры и кровью разносится по всем органам и тканям, а из капилляров в легкие выделяется углекислый газ, который сюда доставляется кровью от органов и тканей.
Легкие у земноводных примитивные: у них мала поверхность соприкосновения капилляров с воздухом. Важную роль в газообмене играет кожа. Через влажную кожу происходит обмен газами: из крови, где его концентрация больше, в воздух выделяется углекислый газ, а через кожу кислород поступает в кровь, где его концентрация меньше, чем в воздухе. Поэтому так опасно для амфибий высыхание кожи.
Кровеносная система. В связи с развитием легких у земноводных появляется второй - малый, или легочный, круг кровообращения (рис. 135).
Рис. 135. Схема кровеносной системы лягушки: 1 - левое и правое предсердия; 2 - желудочек; 3 - аорта; 4 - легочная артерия; 5 - легочная вена; 6 - сонная артерия; 7 - капиллярная сеть внутренних органов
Сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. Кровь от внутренних органов собирается в крупные вены и поступает в правое предсердие. В левое предсердие по легочной вене приносится от легких кровь, богатая кислородом. При сокращении предсердий кровь переходит в желудочек, где частично смешивается. Более насыщенная углекислым газом кровь по легочным артериям направляется в легкие. Смешанная кровь поступает в аорту и разносится ко всем органам и тканям организма. Наиболее богатая кислородом кровь поступает к голове.
Таким образом, у амфибий трехкамерное сердце и два круга кровообращения - большой и малый (легочный). Ко всем органам тела поступает смешанная кровь.
Выделительная система. Продолговатые красно-бурые почки расположены в полости тела по бокам позвоночника. Вредные продукты жизнедеятельности (обмена веществ) фильтруются почками и в виде мочи поступают в мочеточники. По стенке клоаки она стекает и наполняет мочевой пузырь. Стенки мочевого пузыря периодически сокращаются, и моча вновь через клоаку выделяется наружу.
Обмен веществ. В связи со слабым развитием легких и движением смешанной крови по организму обмен веществ у земноводных вялый. По интенсивности он мало отличается от обмена веществ у рыб. За счет медленного поступления кислорода к тканям И клеткам процессы окисления веществ и выделение энергии в клетке происходит медленно.
Температура тела земноводных непостоянная и зависит от температуры окружающей среды, поэтому их относят к холоднокровным животным.
Нервная система у земноводных, как и у рыб, состоит из центрального и периферического отделов (рис. 136). В головном мозге сильнее развит передний мозг, разделенный на два полушария. Они почти скрывают сверху промежуточный мозг. Умеренно развит средний мозг, связанный с органами зрения. Плохо развит мозжечок. Это объясняется однообразными и ограниченными движениями земноводных и их малоподвижным образом жизни. Условные рефлексы у земноводных вырабатываются медленно, для этого требуется много времени.
Рис. 136. Нервная система лягушки: А - общая схема: 1 - головной мозг; 2 - спинной мозг; 3 - нервы (периферическая нервная система); Б - схема головного мозга: 1 - передний мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг
Земноводные по сравнению с рыбами имеют более сложное строение. Усложнение касается дыхательной и кровеносной систем в связи с появлением легких и двух кругов кровообращения. Более сложное строение, чем у рыб, имеют нервная система и органы чувств. Интенсивность процессов жизнедеятельности, обмен веществ у амфибий медленные. Температура тела зависит от температуры окружающей среды.
Двенадцатиперстная кишка, тонкий кишечник, толстый кишечник, клоака, малый (легочный) круг кровообращения, большой круг кровообращения, смешанная кровь, холоднокровные животные, полушария переднего мозга.
Упражнения по пройденному материалу
- Сравните строение и функции пищеварительной системы земноводных и рыб. Сделайте выводы.
- Какие отличительные черты строения органов дыхания появились у земноводных по сравнению с рыбами? С чем это связано?
- Какие изменения по сравнению с рыбами произошли в кровеносной системе земноводных?
- В строении каких органов земноводных произошли усложнения по сравнению с рыбами? Что это доказывает?
Широкое ротовое отверстие ведет в большую ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть. Мелкие конические зубы, облегчающие схватывание добычи, расположены на челюстях (предчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях), на сошниках, иногда на небных костях. У бесхвостых земноводных зубы частично редуцируются и сохраняются только на костях верхней челюсти и сошниках; у жаб зубы исчезают. У хвостатых и безногих земноводных мясистый язык прикрепляется ко дну ротоглоточной полости и способен более или менее значительно выдвигаться наружу. У бесхвостых земноводных мясистый язык передним концом прикрепляется к нижней челюсти, а его свободный задний конец лежит на дне ротоглоточной полости; при ловле добычи он выбрасывается изо рта ( рис. 155). Железистые клетки слизистой выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание добычи к языку. В передней части неба в ротоглоточную полость открываются парные хоаны - внутренние отверстия ноздрей, а близ челюстного сустава находятся отверстия евстахиевых труб, ведущих в полости среднего уха. У самцов некоторых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, усиливающие звук выпячивания стенок ротоглоточной полости. На дне задней ее части находится поддерживаемая хрящами гортанная щель (см. органы дыхания). В слизистой оболочке крыши ротоглоточной полости имеются слюнные железы; выделяемый ими слизистый секрет не содержит пищеварительных ферментов- он увлажняет полость и облегчает проглатывание добычи. Смоченная слюной пища перемещается в пищевод сокращением мышц дна ротоглоточной полости; заглатыванию помогают и глаза, вдвигающиеся в ротоглоточную полость. Короткий, сильно растяжимый пищевод (oesophagus) впадает в слабо от него отграниченный желудок (gaster) ( рис. 156, 6), имеющий более толстые мускульные стенки. От желудка отходит двенадцати перстная кишка (duodenum), незаметно переходящая в тонкую кишку (illeum), впадающую в широкую прямую кишку (rectum). Последняя открывается в клоаку (cloaca). По сравнению с рыбами пищеварительный тракт амфибий больше дифференцирован, кишечник удлинен и превышает длину тела в 2-4 раза.
Трехлопастная печень (hepar) в центральной лопасти имеет желчный пузырь ( рис. 156, 5); желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная же леза лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой, частично окружая желчный проток, в который изливается и ее секрет. Около нижнего конца желудка размещается селезенка (lien) - орган кроветворения и депо крови.
Железистые клетки стенок желудка выделяют пищеварительный фермент - пепсин , который активно действует на пищу под воздействием выделяемой здесь же соляной кислоты . Частично переваренная пища перемещается в кишечник, где продолжается переваривание под воздействием ферментов поджелудочной железы ( трипсин , амилаза , липаза) и желчи, изливающихся в просвет кишечника по желчному протоку. Интенсивность секреции пищеварительных ферментов регулируется симпатической нервной системой.
Всасывание питательных веществ происходит в тонком отделе кишечника. В прямой кишке непереваренные остатки пищи обезвоживаются и через клоаку выбрасываются наружу.
Характер пищеварения у земноводных близок к пищеварению рыб. Однако теплостойкость ферментов амфибий выше, чем у рыб, в связи с тем, что на суше земноводные подвергаются воздействию более высоких температур. По этому показателю земноводные занимают промежуточное положение между рыбами и остальными наземными позвоночными. Повышение температуры среды увеличивает интенсивность пищеварения. Но у более северных популяций интенсивное переваривание пищи начинается при более низких температурах, чем у южных популяций того же вида; при температуре воздуха в 18-20* С для полного переваривания добычи нужно 8-12 ч. Суточный рацион может составлять до 10-30% от массы тела. При низких температурах земноводные легко переносят длительное голодание (в экспериментах - до года). Интенсивное питание летом после размножения обеспечивает накопление энергетических резервов (жира в жировых телах и гликогена в печени) и возможность зимовки, а после нее - быстрое формирование половых клеток.
Личинки хвостатых земноводных по строению пищеварительной системы существенно не отличаются от взрослых. Сходен со взрослыми и характер их питания: они подкарауливают и ловят мелких водных беспозвоночных. Питание личинок бесхвостых земноводных иное. После вылупления они питаются преимущественно растительной пищей и детритом, лишь к концу личиночного развития переходя на питание мелкими водными беспозвоночными. Соответственно меняется и строение пищеварительной системы. Рот прорывается через 1-4 дня после вылупления; на челюстях расположены роговые пластинки, при помощи которых головастик, как скребком, собирает детрит, сгрызает пласты клеток мягких водных растений вместе с покрывающими их одноклеточными организмами. Захватыванию пищи помогают окружающие челюсти кожистые бахромчатые губы. Желудок еще не обособлен, а общая длина кишечника относительно много больше, чем у взрослых. Лишь в конце личиночного периода, во время метаморфоза, сбрасываются роговые пластинки с челюстей, исчезают кожистые губы, обособляется желудок, укорачивается и дифференцируется кишечник.
,
рептилии (пресмыкающиеся) ,
птицы, их гнезда, яйца и голоса , и
млекопитающие (звери) и следы их жизнедеятельности ,
20
цветных ламинированных определительных таблиц
, в том числе:
водные беспозвоночные ,
дневные бабочки ,
рыбы ,
амфибии и рептилии ,
зимующие птицы ,
перелетные птицы ,
млекопитающие и их следы ,
4
карманных полевых определителя
,
в том числе:
обитатели водоемов ,
птицы средней полосы и
звери и их следы , а также
65
методических пособий
и
40
учебно-методических фильмов
по методикам
проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).
Анатомия амфибий: общий обзор
Строение тела или анатомия.
Тело
разделено на голову, туловище, хвост
(только у хвостатых и безногих) и конечности,
которые могут и отсутствовать. Голова
подвижна, соединена с туловищем. Скелет и
позвоночник разделён на отделы
. К туловищным
позвонкам прикрепляются рёбра, если они есть.
Земноводные имеют две пары первичнопятипалых конечностей ; зачаточные формы шейной части обеспечивают им возможность самостоятельного движения головой.
Кожа голая, лишенная чешуи. Эпидермис богат многоклеточными железами, которые обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой при кожном дыхании невозможен газообмен. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, но обильно насыщенный капиллярами.
В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки , обусловливающие видоспецифичность окраски.
Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей.
Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запятстья, пястья и фаланги пальцев).
Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. Крестец состоит из одного только позвонка.
Двигательная система.
Характер движения земноводных довольно однообразен
и может быть сведен к двум основным типам.
Ископаемые и современные хвостатые земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения - при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.
Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками , поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. Коротконогие виды, например жабы , помимо прыжков могут медленно шагать , последовательно переставляя конечности.
В воде бесхвостые плавают , энергично работая задними конечностями (стиль "брасс", но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше.
У амфибий довольно крупная, широкая голова , которая переходит непосредственно в широкое и короткое тело . Лобные и теменные кости слиты в парную лобнотеменную кость. В черепе характерно то, что челюстно-нёбный аппарат и квадратная кость соединены с черепом неподвижно; два мыщелка черепа принадлежат собственно слившемуся с ним первому шейному позвонку, так что первый позвонок амфибий есть в сущности второй.
Мозг
амфибий отличается от мозга рыб
большим развитием переднего отдела (передний
мозг
), содержащего большое число нервных
клеток (серое вещество). Полушария
переднего
мозга малы и полностью разделены. Отделы мозга
лежат в одной горизонтальной плоскости. Обонятельные
доли сильно развиты. Мозжечок
развит очень
слабо в связи с малой подвижностью и
однообразным характером движений.
Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок имеются
органы боковой линии
.
Спинной мозг
развит лучше головного.
Головной мозг состоит из 5 отделов
: передний
мозг, промежуточный, продолговатый, средний,
мозжечок. Промежуточный
мозг хорошо развит. Продолговатый
мозг является центром дыхательной, кровеносной и
пищеварительной системы. Средний
мозг
относительно невелик.
Органы осязания хорошо развиты. Органы боковой линии сигнализируют амфибиям о волнообразных колебаниях воды. Они даны им для активной локации водного пространства, особенно в мутной воде или в ночное время, и полностью заменяют зрение. Являясь органами дистанционного осязания, такие живые приборы чувствуют и колебания, вызванные движениями подводных жителей. Органы боковых линий находятся на поверхности кожи земноводных, живущих исключительно в воде, и для каждого вида имеются свои особенности.
Органом осязания служит вся кожа , в которой имеются осязательные нервные окончания.
Во рту также находятся органы осязания в виде вкусовых луковичек . Зубы могут как присутствовать у некоторых видов, так и отсутствовать. Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания. Звуки могут издавать только бесхвостые амфибии , да и то преимущественно самцы.
Носовая полость снабжена задними носовыми отверстиями и носослезными каналами.
Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют серебристой оболочки, ни отражательной, ни серповидного отростка. Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняться в зависимости от освещения; аккомодация происходит засчёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение .
Строение уха различается у бесхвостых и хвостатых амфибий.
Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены мышцы поднимающие и опускающие. Благодаря сокращениям мышц или групп мышц амфибии могут совершать сложные движения. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей.
Пищеварительная система земноводных имеет почти такое же строение, как у рыб. Все земноводные питаются только подвижной добычей . На дне ротоглоточной полости находятся язык. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатипёрстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатипёрстной кишке. Тонкий кишечник переходит в толстый, заканчивающийся прямой кишкой, которая образует расширение - клоаку. В отличие от рыб задняя кишка открывается не прямо наружу, а в особое ее расширение, называемое клоакой. В клоаку открываются также мочеточники и выводные протоки органов размножения.
Органами дыхания у земноводных являются:
- лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);
- кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
- жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).
У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр) имеются лёгкие небольшого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Воздух нагнетается в лёгкие за счёт изменения объема ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие.
Горло несколько раз в секунду оттягивается вниз , благодаря чему в ротовой полости создается разреженное пространство. Тогда воздух проникает через ноздри в ротовую полость, а оттуда в легкие. Обратно он выталкивается под действием мускулатуры стенок тела. Погружённая в воду амфибия целиком переходит на кожное дыхание .
Кровеносная система замкнутая, состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. В организме есть кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже), сонные артерии (снабжены артериальной кровью органы головы), дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.
I - венозная пазуха; II - правое предсердие; III - левое предсердие; IV - желудочек; V - артериальный ствол;
1 - лёгочно-кожная артерия; 2 - дуга аорты; 3 - сонная артерия; 4 - язычная артерия; 5 - сонная железа; 6 - подключичная артерия; 7 - общая аорта; 8 - кишечная артерия; 9 - кожная артерия; 10 - лёгочная вена; 11 - лёгкое; 12 - задняя полая вена; 13 - кожная вена; 14 - брюшная вена; 15 - печень; 16 - почечная вена.
Малый круг кровообращения - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная. Так как органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они хладнокровные животные.
Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.
Сердце трёхкамерное. Состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом - артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.
Правое предсердие получает венозную кровь, левое - артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь.
Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части.
Органы выделения - парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу. Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Также у всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа.
Половая система. Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде). В период размножения наполненные зрелыми яйцеклетками парные яичники заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу. Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу.
Особенности внутреннего строения земноводных
Костно-мышечная система
Скелет земноводных , как и других позвоночных, состоит из следующих отделов: скелетов головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей.
У земноводных по сравнению с рыбами значительно меньше костей: многие кости срастаются , в некоторых местах сохраняются хрящи. Скелет легче, чем у рыб, что важно для наземного существования. Широкий плоский череп и верхние челюсти представляют собой единое образование. Очень подвижна нижняя челюсть. Череп подвижно причленяется к позвоночнику.
В позвоночнике земноводных больше отделов, чем у рыб. Он состоит из шейного (1 позвонок), туловищного (7 позвонков), крестцового (1 позвонок) и хвостового отделов . Хвостовой отдел состоит из хвостовой кости, а у хвостатых амфибий - из отдельных позвонков.
Скелет свободных конечностей амфибий в отличие от рыб сложный. Скелет передней конечности составляют плечо, предплечье, запястье, пясть и фаланги пальцев ; задней конечности - бедро, голень, предплюсна, плюсна и фаланги пальцев .
Конечность имеет пять отделов, поэтому ее называют пятипалой. Такая конечность характерна для всех наземных позвоночных животных.
Конечности наземных позвоночных представляют собой кости, соединённые суставами , которые способны перемещаться относительно тела и относительно друг друга.
Опорой передним конечностям служит пояс передних конечностей . Он состоит из парных лопаток , парных ключиц и парных коракоидов (вороньих костей). Ключицы и коракоиды соединяются с грудиной. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и подобно поясу полукольцом охватывает переднюю часть туловища.
Пояс задних конечностей состоит из тазовых костей (подвздошных, седалищных) и лобковых хрящей , которые срастаются и причленяются к боковым отросткам крестцового позвонка.
Мускулатура у земноводных состоит из мышц, более сложных по строению, чем у рыб. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей, которые начинаются на костях поясов и тонкими сухожилиями прикрепляются к костям конечностей. Сокращение этих мышц обеспечивает движение конечностей при плавании, ползании, прыганье. У хвостатых амфибий хорошо развиты мышцы хвоста, служащего основным органом при движении в воде.
Опорно-двигательная система амфибий имеет более сложное строение, чем у рыб. Скелет и мышцы парных конечностей устроены сложнее, чем у рыб, и типичны для наземных позвоночных. Позвоночник имеет большее, чем у рыб, число отделов. Кости легкие, а их число меньше, чем у рыб.
Пищеварительная система и пищеварение
У амфибий пищеварительная система состоит из тех же органов, что и у рыб. Широкий рот ведет в обширную ротовую полость. Снаружи сверху в ротовую полость вдаются крупные глазные яблоки. Двигаясь, они участвуют в глотании пищи. Язык лягушек прирастает передним концом к нижней челюсти.
У взрослых лягушек в глоточном отделе нет жаберных щелей (они появляются только на ранних этапах развития, а затем исчезают). Сравнительно короткий пищевод плавно переходит в желудок. Смоченная слюной во рту пища проходит по пищеводу, подвергается воздействию пищеварительных ферментов в желудке. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В двенадцатиперстную кишку (первый отдел тонкого кишечника) открываются протоки печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике происходит окончательное переваривание пищи. Питательные вещества всасываются стенками кишечника и разносятся кровью по всем органам и тканям организма. В толстом кишечнике накапливаются непереваренные остатки. Толстая кишка открывается в особое расширение - клоаку . В нее открываются также протоки выделительной и половой систем. Через клоаку непереваренные остатки пищи удаляются наружу.
Дыхательная система и дыхание
У личинок земноводных - головастиков , как и у рыб, функционируют жабры и только один круг кровообращения. Взрослые лягушки дышат легкими , представляющими собой небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками. В них обильно разветвляются многочисленные капилляры.
Дыхание происходит за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Когда оно опускается, воздух поступает в ротовую полость. Если ноздри закрываются, дно ротовой полости поднимается и воздух проталкивается в легкие. При выдохе ноздри открыты, и при поднимании дна ротовой полости воздух выходит наружу. В легких происходит газообмен: кислород поступает в капилляры и кровью разносится по всем органам и тканям, а из капилляров в легкие выделяется углекислый газ, который сюда доставляется кровью от органов и тканей.
Легкие у земноводных примитивны: у них мала поверхность соприкосновения капилляров с воздухом. Поэтому важное значение в газообмене имеет кожа . Через влажную кожу также происходит обмен газами, поэтому так опасно для амфибий высыхание кожи.
Кровеносная система и кровообращение
В связи с развитием легких у земноводных появляется второй - малый , или легочный , круг кровообращения.
Сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек. Кровь от внутренних органов собирается в крупных венах и поступает в правое предсердие. В левое предсердие по легочной вене приносится кровь от легких, богатая кислородом. При сокращении предсердий кровь переходит в желудочек, где частично смешивается. Более насыщенная углекислым газом кровь по легочным артериям направляется в легкие. Смешанная кровь поступает в аорту и разносится ко всем органам и тканям организма. Наиболее богатая кислородом кровь поступает к голове.
Таким образом, у амфибий два круга кровообращения: большой и малый, или легочный. Ко всем органам тела поступает смешанная кровь.
Выделительная система
Продолговатые красно-бурые почки располагаются в полости тела по бокам позвоночника. Вредные продукты обмена веществ фильтруются почками и в виде мочи поступают в мочеточники . По стенке клоаки она стекает и наполняет мочевой пузырь . Стенки мочевого пузыря периодически сокращаются, и моча через клоаку выделяется наружу.
Обмен веществ. В связи со слабым развитием легких и движением смешанной крови по организму обмен веществ у земноводных вялый. По интенсивности он мало отличается от обмена веществ у рыб.
Температура тела земноводных непостоянная и зависит от температуры окружающей среды, поэтому их относят к холоднокровным животным .
Нервная система и органы чувств
У земноводных, как и у рыб, нервная система состоит из центрального (головной и спинной мозг) и периферического (нервы) отделов. В головном мозге сильнее развит передний мозг , разделенный на два полушария . Они почти скрывают сверху промежуточный мозг. Умеренно развит средний мозг, связанный с органами зрения. Плохо развит мозжечок. Этим объясняются однообразные движения земноводных и их малоподвижный образ жизни. Условные рефлексы у земноводных вырабатываются медленно, для этого требуется много времени.
Органы чувств. Глаза амфибий имеют подвижное верхнее веко и мигательную перепонку (вместо нижнего века). Глаза у амфибий, по сравнению с рыбами, более дальнозоркие. Замечено, что лягушки плохо видят неподвижный предмет, но активно реагируют на движущийся.
Органы слуха представлены внутренним и средним ухом. Среднее ухо - полость, которая одной стороной открывается в ротоглотку (4) , другой подходит к поверхности головы и отделяется от окружающей среды тонкой барабанной перепонкой (1) . Внутри полости среднего уха (3) есть косточка - стремечко (2) , которая соединяет барабанную перепонку и внутреннее ухо (5) . Звуковые колебания вызывают колебания барабанной перепонки. Стремечко передает эти колебания во внутреннее ухо.
Органы обоняния сообщаются с внешней средой с помощью парных ноздрей. Земноводные хорошо ориентируются по запаху.
У личинок присутствуют органы боковой линии.
Земноводные по сравнению с рыбами имеют более сложное внутреннее строение. Усложнение касается дыхательной и кровеносной систем в связи с появлением легких и двух кругов кровообращения. Более сложное строение, чем у рыб, имеют нервная система и органы чувств.
Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.
Общая характеристика земноводных
Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.
У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.
У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.
Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.
Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.
Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.
Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.
Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.
Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .
Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.
Опорно-двигательная система земноводных
В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.
Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.
Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.
У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.
Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.
Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.
Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.
Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.
У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.
Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.
Пищеварительная система земноводных
Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.
Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.
У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.
За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.
Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.
Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.
1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 КлоакаДыхательная система земноводных
Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).
У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.
Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.
В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.
Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.
У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.
Под водой лягушки дышат только кожей.
Кровеносная система земноводных
Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.
Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.
В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .
Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.
Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.
Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.
Выделительная система земноводных
Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.
Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).
В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.
Нервная система и органы чувств земноводных
Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.
Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).
В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.
Размножение и развитие земноводных
Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.
Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.
Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.
Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.
Развитие эмбрионов лягушки в икринках
В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.
Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.