Рефлексы у человека. Условные и безусловные рефлексы
(лат. reflexus - повернутый назад, отраженный) - осуществляющаяся через нервную систему ответная реакция организма на те или иные воздействия. Различают Р. безусловные (врожденные) и условные (приобретенные организмом в течение индивидуальной жизни, имеющие свойство исчезать и восстанавливаться). Фр. философ Р.Декарт первым указал на рефлекторный принцип в деятельности мозга. Н.Д.Наумов
Отличное определение
Неполное определение ↓
РЕФЛЕКС
от лат. reflexus – обращение назад; в переносном значении – отражение) – общий принцип регуляции поведения живых систем; двигат. (или секреторный) акт, имеющий приспособит. значение, детерминированный воздействием сигналов на рецепторы и опосредствованный нервными центрами. Понятие Р. было введено Декартом и служило задаче детерминистически объяснить, в рамках механистич. картины мира, поведение организмов на основе общих законов физич. взаимодействия макротел. Декарт отклонил душу как объяснит. принцип двигат. активности животного и описал эту активность как результат строго закономерного ответа "машины-тела" на внешние воздействия. Основываясь на механистически понимаемом принципе Р., Декарт пытался объяснить и нек-рые психич. функции, в частности обучаемость и эмоции. Вся последующая нервно-мышечная физиология находилась под определяющим воздействием учения о Р. Нек-рые последователи этого учения (Дилли, Сваммердам) еще в 17 в. высказывали догадку о рефлекторном характере всего поведения человека. Эту линию завершил в 18 в. Ламетри. Гл. противником детерминистич. взгляда на Р. выступил витализм (Шталь и др.), утверждавший, что ни одна органич. функция не осуществляется автоматически, но все управляется и контролируется чувствующей душой. В 18 в. Витт открыл, что отд. сегмент спинного мозга достаточен для осуществления непроизвольной мышечной реакции, но ее детерминантой он считал особый "чувствительный принцип". Проблеме зависимости движения от ощущения, использованной Виттом для доказательства первичности чувствования по отношению к работе мышцы, материалистич. истолкование дал Гартли, указавший, что ощущение действительно предшествует движению, но само оно обусловлено изменением состояния движущейся материи. Открытие специфич. признаков нервно-мышечной активности побудило натуралистов ввести понятие о "силах", присущих организму и отличающих его от др. природных тел ("мышечная и нервная сила" Галлера, "нервная сила" Унцера и Прохаски), причем трактовка силы являлась материалистической. Существ. вклад в дальнейшее развитие учения о Р. внес Прохаска, предложивший биологич. объяснение Р. как целесообразного акта, регулируемого чувством самосохранения, под влияниям к-рого организм оценивает внешние раздражения. Развитие анатомии нервной системы привело к открытию механизма простейшей рефлекторной дуги (закон Белла – Мажанди). Возникает схема локализации рефлекторных путей, на основе к-рой в 30-х гг. 19 в. созревает классич. учение о Р. как принципе работы спинномозговых центров, в отличие от высших отделов головного мозга. Его обосновали Маршалл Холл и И. Мюллер. Это чисто физиологич. учение исчерпывающе объясняло определ. категорию нервных актов воздействием внешнего раздражителя на специфич. анатомич. структуру. Но представление о Р. как механич. "слепом" движении, предопределенном анатомич. строением организма и не зависящем от того, что происходит во внешней среде, вынуждало прибегнуть к представлению о силе, выбирающей из набора рефлекторных дуг нужные в данных обстоятельствах и синтезирующей их в целостный акт соответственно объекту или ситуации действия. Эта концепция была подвергнута резкой эксперимент.-теоретич. критике с материалистич. позиций Пфлюгером (1853), доказавшим, что низшие позвоночные, лишенные головного мозга, не являются чисто рефлекторными автоматами, а с изменением условий варьируют свое поведение, что наряду с рефлекторной функцией имеется сенсорная. Слабой стороной позиции Пфлюгера было противопоставление Р. сенсорной функции, превращение последней в конечное объяснит. понятие. На новый путь теорию Р. вывел Сеченов. Прежнюю сугубо морфологич. схему Р. он преобразовал в нейродинамическую, выдвинув на передний план соединение центр. процессов в естеств. группы. Регулятором движения было признано чувствование различной степени организации и интеграции – от простейшего ощущения до расчлененного чувственного, а затем и умств. образа, воспроизводящего предметные характеристики среды. Соответственно афферентная фаза взаимодействия организма со средой мыслилась не как механич. контакт, а как приобретение информации, детерминирующей последующий ход процесса. Функция центров трактовалась в широком плане биологич. адаптации. Двигат. активность выступила как фактор, оказывающий обратное влияние на построение поведения – внешнего и внутреннего (принцип обратной связи). В дальнейшем крупный вклад в развитие физиологич. представлений о механизме Р. внес Шеррингтон, изучивший интегративное и адаптивное своеобразие нервных актов. Однако в понимании психич. функций мозга он придерживался дуалистич. взглядов. И. П. Павлов, продолжая линию Сеченова, экспериментально установил различие между безусловным и условным Р. и открыл законы и механизмы рефлекторной работы головного мозга, образующей физиологич. базис психич. деятельности. Последующее изучение сложных приспособит. актов дополнило общую схему Р. рядом новых представлений о механизме саморегуляции (Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и др.). Лит.: Сеченов И. М., Физиология нервной системы, СПБ, 1866; Бессмертный Б. С., Сто лет доктрины Белл-Мажанди, в кн.: Архив биол. наук, т. 49, вып. 1, ?., 1938; Конради Г. П., К истории развития учения о Р., там же, т. 59, вып. 3, М., 1940; Анохин П. К., От Декарта до Павлова, М., 1945; Павлов И. П., Избр. труды, М., 1951; Ярошевский М. Г., История психологии, М., 1966; Грей Уолтер У., Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Eckhard С., Geschichte der Entwicklung der Lehre von den Reflexerscheinungen, "Beitr?ge zur Anatomie und Physiologie", 1881, Bd 9; Fulton J. F., Muscular contraction and the reflex control of movement, L., 1926; Feаring F., Reflex action. A study in the history of physiological psychology, L., 1930; Bastholm E., The history of muscle physiology, Copenhagen, 1950. M. Ярошевский. Ленинград. Современное состояние учения о Р. Успехи физиологии нервной системы и тесный контакт общей нейрофизиологии и физиологии высшей нервной деятельности с биофизикой и кибернетикой чрезвычайно расширили и углубили представление о Р. на физико-химическом, нейронном и системном уровнях. Физико-химич. уровень. Элект-ронный микроскоп показал тонкий механизм химич. передачи возбуждения от нейрона к нейрону путем опорожнения пузырьков медиатора в синаптич. щели (Э. де Робертис, 1959). Вместе с тем природа волны возбуждения в нерве определяется, как и 100 лет тому назад Л. Германом (1868), в виде физич. тока действия, кратковрем. электрич. импульса (Б. Катц, 1961). Но наряду с электрическими учитываются метаболич. компоненты возбуждения, напр. "натриевый насос", генерирующий электрич. ток (А. Ходжкин и А. Хаксли, 1952). Нейронный уровень. Еще Ч. Шеррингтон (1947) связывал нек-рые св-ва простых спинномозговых Р., напр. реципрокность возбуждения и торможения, с гипотетич. схемами соединения нейронов. И. С. Бериташвили (1956) на основании цитоархитектонич. данных высказал ряд предположений о различных формах организации нейронов коры мозга, в частности о воспроизведении образов внешнего мира системой звездчатых клеток зрит. анализатора низших животных. Общую теорию нейронной организации рефлекторных центров предложили У. Мак-Каллок и В. Пите (1943), использовавшие аппарат математич. логики для моделирования функций нервных цепей в жестко-детерминиров. сетях формальных нейронов. Однако мн. св-ва высшей нервной деятельности не укладываются в теорию фиксированных нервных сетей. Исходя из результатов электрофизиологич. и морфологич. изучения взаимосвязи нейронов в высших отделах мозга, развивается гипотеза вероятностно-статистической их организации. По этой гипотезе закономерность протекания рефлекторной реакции обеспечивается не однозначностью пути сигналов по фиксированным межнейронным связям, а вероятностным распределением их потоков по множеств. путям и статистич. способом достижения конечного результата. Случайность во взаимодействии нейронов предполагали Д. Хебб (1949), А. Фессар (1962) и др. исследователи, а У. Грей Уолтер (1962) показал статистич. характер условных Р. Часто нервные сети с фиксированными связями называют детерминистскими, противопоставляя их сетям со случайными связями как индетерминистским. Однако стохастичность не означает индетерминизма, а, наоборот, обеспечивает высшую, наиболее гибкую форму детерминизма, по-видимому, лежащую в основе св-ва исключит. пластичности Р. Системный уровень. Система даже простого безусловного Р., напр. зрачкового, состоит из ряда саморегулирующихся подсистем с линейными и нелинейными операторами (М. Клайнс, 1963). Оценка соответствия действующих раздражителей и "нервной модели стимула" (Е. Н. Соколов, 1959) оказалась важным фактором биологически целесообразной организации Р. С учетом механизмов саморегуляции путем обратных связей, о наличии к-рых писал еще Сеченов (1863), структуру Р. в совр. кибернетич. аспекте стали представлять не в виде открытой рефлекторной дуги, а по типу замкнутого рефлекторного кольца (Н. А. Бернштейн, 1963). В последнее время развернулись дискуссии о содержании понятий сигнальности, подкрепления и временных связей условного Р. Так, П. К. Анохин (1963) рассматривает сигнальность как проявление работы механизма "прогнозирования" событий внешнего мира, а подкрепление – как формирование циклич. структур контроля результатов действия. Э. А. Асратян (1963) подчеркивает качеств. отличия связей условного Р. от кратковрем. реакций типа проторения и доминанты. Лит.: Бериташвили И. С., Морфологич. и физиологич. основания временных связей в коре больших полушарий, "Тр. Ин-та физиологии им. И. С. Бериташвили", 1956, т. 10; Мак-Каллок У. С. и Питтс В., Логич. исчисление идей, относящихся к нервной активности, [пер. с англ.], в сб.: Автоматы, М., 1956; Соколов Е. Н., Нервная модель стимула, "Докл. АПН РСФСР", 1959, No 4; Катц Б., Природа нервного импульса, в сб.: Совр. проблемы биофизики, т. 2, М., 1961; Хартлайн X., Рецепторные механизмы и интеграция сенсорной информации в сетчатке глаза, там же; Уолтер Г. У., Статистич. подход к теории условных Р., в кн.: Электроэнцефалографич. исследование высшей нервной деятельности, М., 1962; Фессар?., Анализ замыкания временных связей на уровне нейронов, там же; Смирнов Г. Д., Нейроны и функцион. организация нервного центра, в сб.: Гагрские беседы, т. 4, Тб., 1963; Филос. вопр. физиологии высшей нервной деятельности и психологии, М., 1963 (см. ст. П. К. Анохина, Э. А. Асратяна и Н. А. Бернштейна); Коган А. Б., Вероятностно-статистич. принцип нейронной организации функциональных систем мозга, "ДАН СССР", 1964, т. 154, No 5; Sherrington Ch. S., The integrative action of the nervous system, , 1947; Hodgkin A. L., Huxley A. F., A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, "J. physiol.", 1952, v. 117, No 4; Hebb D. O., The organisation of behavior, N. Y.–L., ; Robertis Ed. de, Submicroscopic morphology of the synapse, "Intern. Rev. Cytol.", 1959, v. 8, p. 61–96. А. Коган. Ростов н/Д.
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
ФУНКЦИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Вегетативный отдел нервной системы осуществляет свою деятельность по принципу безусловных и условных рефлексов. Все рефлексы вегетативной нервной системы называются вегетативными. Их число очень велико и они разнообразны: висцеро-висцеральные, висцеро-кутанные, кутано-висцеральные и другие. Висцеро-висцеральные рефлексы - это рефлексы, возникающие с рецепторов внутренних органов на эти же или другие внутренние органы; висцеро-кутанные - с рецепторов внутренних органов на сосуды и другие структуры кожи; кутано-висцеральные - с рецепторов кожи на сосуды и другие структуры внутренних органов.
Через вегетативные нервные волокна реализуются сосудистые, трофические и функциональные влияния на органы. Сосудистые влияния определяют просвет сосудов, давление крови, кровоток. Трофические влияния регулируют обмен веществ в тканях и органах, обеспечивая их питание. Функциональные влияния регулируют функциональные состояния тканей.
Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез, а также регулирует трофику (питание) скелетных мышц, рецепторов и самой нервной системы. Скорость проведения возбуждения по вегетативным нервным волокнам 1-3 м/с. Функция вегетативной нервной системы находится под контролем коры больших полушарий головного мозга.
Лекция № 4
План:
1. Рефлекс. Определение. Виды рефлексов.
2. Образование условных рефлексов
2.1. Условия образования условных рефлексов
2.2. Механизм образования условных рефлексов
3. Торможение условных рефлексов
4. Типы высшей нервной деятельности
5. Сигнальные системы
Высшая нервная деятельность (ВНД) - это совместная деятельность коры больших полушарий и подкорковых образований, которая обеспечивает приспособление поведения человека к меняющимся условиям внешней среды.
Высшая нервная деятельность осуществляется по принципу условного рефлекса и принято называть еще условно-рефлекторной деятельностью. В отличие от ВНД нервная деятельность низших отделов ЦНС осуществляется по принципу безусловного рефлекса. Она является результатом деятельности низших отделов ЦНС (спинной, продолговатый, средний, промежуточный мозг и подкорковые ядра).
Впервые идею о рефлекторном характере деятельности коры головного мозга и связи ее с сознанием и мышлением высказал русский физиолог И. М. Сеченов. Основные положения этой идеи содержатся в его работе ʼʼРефлексы головного мозгаʼʼ. Его идея была развита и экспериментально доказана академиком И. П. Павловым, который разработал методы изучения рефлексов и создал учение о безусловных и условных рефлексах.
Рефлекс (от лат reflexus – отраженный) - стереотипная реакция организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы.
Безусловные рефлексы - это рефлексы врожденные, сложившиеся в процессе эволюции данного вида, передающиеся по наследству, и осуществляющиеся по врожденным нервным путям, с нервными центрами в нижележащих отделах ЦНС (к примеру, рефлекс сосания, глотания, чихания и пр.). Раздражители, вызывающие безусловные рефлексы называются безусловными.
Условные рефлексы - это рефлексы, приобретенные в процессе индивидуальной жизни человека или животного, и осуществляющиеся с участием коры больших полушарий в результате сочетания безразличных (условных, сигнальных) раздражителей с безусловными. Условные рефлексы образуются на базе безусловных. Раздражители, вызывающие условные рефлексы, принято называть условными.
Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса
Рефлекторная дуга состоит из:
· рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение
· афферентного звена - центростремительное нервное волокно - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему
· центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, к примеру для аксон-рефлекса)
· эфферентного звена - центробежное нервное волокно, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию
· эффектора - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Различают: - моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; - полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).
Понятие введено М. Холлом в 1850 ᴦ. Сегодня понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин - рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа - т.н. обратной афферентации.
Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три (и более)нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозᴦ. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных - в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, к примеру, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка исходя из условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозᴦ. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам ; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.
Рефлекс. Определение. Виды рефлексов. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Рефлекс. Определение. Виды рефлексов." 2017, 2018.
Термин «рефлекс» был введен французским ученым Р. Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И. М. Сеченовым. Развивая учение И. М. Сеченова. И. П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности.
Все рефлексы были разделены им на две группы:
- безусловные;
- условные.
Безусловные рефлексы
Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т. п.).
Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы — природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов.
Рис. 14. Расположение некоторых функциональных зон в коре головного мозга человека: 1 — зона речевого образования (центр Брока), 2 — область двигательного анализатора, 3 — зона анализа устных словесных сигналов (центр Вернике), 4 — область слухового анализатора, 5 — анализ письменных словесных сигналов, 6 — область зрительного анализатора
Условные рефлексы
Но поведение высших животных и характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е. условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).
Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.
Рис. 15. Схема образования условного рефлекса
- а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
- б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
- в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс
Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.
С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.
Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.
С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.
Основывается на неразрывном единстве врожденных и приобретенных форм приспособления, т.е. безусловных и условных рефлексов.
Безусловные рефлексы — это врожденные, относительно постоянные видовые реакции организма, осуществляемые через нервную систему в ответ на действие определенных раздражителей. Они обеспечивают согласованную деятельность различных функциональных систем организма, направленную на поддержание его гомеостаза и взаимодействия с окружающей средой. Примерами простых безусловных рефлексов могут быть коленный, мигательный, глотательный и другие.
Существует многочисленная группа сложных безусловных рефлексов: самосохранения, пищевой, половой, родительский (забота о потомстве), миграционный, агрессивный, локомоторная (ходьба, бег, летание, плавание) и т.д. Такие рефлексы называются инстинктами. Они лежат в основе врожденной поведения животных и представляют собой комплексы стереотипных видоспецифически-двигательных актов и сложных форм поведения.
Условный рефлекс — это приобретенная в течение индивидуальной жизни реакция организма, осуществляется благодаря образованию в высших отделах центральной нервной системы временных переменных рефлекторных путей в ответ на действие любого сигнального раздражителя, для восприятия которого существует ответственный рецепторный аппарат. Примером может служить классический условный рефлекс И. П. Павлова — выделение слюны собакой на звучание колокольчика, которое перед этим несколько раз соединялось с кормлением животных. Условный рефлекс формируется вследствие сочетания действия двух раздражителей — условного и безусловного.
Безусловным является раздражитель, который вызывает осуществления безусловного рефлекса. Например, включение яркого света вызывает сужение зрачка, действие электрического тока заставляет собаку отдернуть лапу.
Условным раздражителем называется любой нейтральный раздражитель, который после неоднократного сочетания с безусловным приобретает сигнального значения. Да, звук звонка, который повторяется, оставляет животное равнодушной к нему. Однако звук колокольчика совместить с кормлением животного (безусловный раздражитель), то после нескольких повторений обоих раздражителей звонок становится условным раздражителем, предупреждает животное о представлении пищи и обусловливает появление у нее слюновыделения.
Условные рефлексы могут классифицироваться по рецепторным признакам, по характеру условного раздражителя, по времени действия условного и безусловного раздражителей и за эфекторным признаком.
По рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстерн — и интероцептивных.
- Экстероцептивные рефлексы вырабатываются на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, кожно-механические раздражения т.д. Они играют основную роль во взаимосвязях организма с окружающей средой, а потому образуются и специализируются сравнительно легко.
- Интероцептивные условные рефлексы формируются путем объединения раздражение рецепторов внутренних органов с любым безусловным рефлексом. Они образуются гораздо медленнее и имеют диффузный характер.
По характеру условного раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные . Натуральные рефлексы образуются под действием природных безусловных раздражителей, например, слюновыделение на запах или вид пищи. Условные рефлексы называются искусственными. Искусственные рефлексы часто используется в научных экспериментах, так как их параметры (силу, продолжительность и др.) можно произвольно регулировать.
По времени действия условного и безусловного раздражителей различают имеющиеся и следовые условные рефлексы . Имеющиеся условные рефлексы формируются тогда, когда подкрепление дается в пределах продолжительности условного раздражителя. Следовые есть условные рефлексы, образующиеся в случае действия подкрепляющего раздражителя после окончания действия условного сигнала. Особой разновидностью следовых условных рефлексов является рефлексы на время, образующиеся при условии регулярного повторения безусловного раздражителя через определенные промежутки времени.
По эфекторному признаку условные рефлексы делятся на вегетативные и соматодвижные . К вегетативным относятся пищевые, сердечнососудистые, выделительные, половые и подобные условные рефлексы. Примером вегетативного условного рефлекса может быть классический слюновыделяющий рефлекс. К соматодвижным принадлежат защитные, пищедобывающие условные рефлексы, а также сложные поведенческие реакции.
В реальной жизни условные рефлексы обычно образуются не на одно, а на несколько раздражений, поэтому их можно поделить на простые и сложные (комплексные). Сложные условные рефлексы могут быть одновременными или последовательными в зависимости от комбинации и последовательности действия совокупности раздражений.
Безусловные рефлексы составляют низшую нервную деятельность, обеспечивающую осуществление различных двигательных актов жизнеобеспечения, а также регуляции функций внутренних органов.
Элементами высшей нервной и психической деятельности животному человека есть инстинкты и условные рефлексы (реакции обучения), которые проявляются в форме поведенческих реакций.
Рефлексы , или рефлекторные акты , отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать на различные группы по ряду признаков. Так, по их биологическому значению для организма рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, позно-тонические и локомоторные (рефлексы положения и перседвижения тела в пространстве).
В зависимости от того, где расположены рецепторы, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт, рефлексы разделяют на:
- экстерорецептивные , т. е. вызываемые раздражением рецепторов внешней поверхности тела,
- висцеро -, или интерорецептивные , возникающие при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов,
- проприорецептивные , вызываемые раздражением рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий.
Рефлексы классифицируют также в зависимости от того, какие отделы мозга обязательно необходимы для их осуществления. По этому признаку рефлексы разделяют на:
- спинальные , в которых принимают участие нейроны, расположенные в спинном мозгу,
- бульбарные , осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга;
- мезэнцефальные , осуществляемые при участии нейронов среднего мозга;
- диэнцефальные , в которых участвуют нейронов промежуточного мозга;
- кортикальные , в осуществлении которых принимают участие нейроны, находящиеся в коре больших полушарий головного мозга.
Необходимо отметить, что в рефлекторных актах, осуществляемых при участии , расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.
Разделение рефлексов производят еще и по характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют. Так, рефлексы разделяют на:
- моторные , или двигательные , в которых исполнительным органом служат мышцы;
- секреторные , которые заканчиваются секрецией желез;
- сосудодвигательные , проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.
Эта классификация приемлема применительна к более или менее простым рефлексам. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервовной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы.
Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы.
Приведем примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека.
У лягушки нанесенный на кожу лапки укол или погружение лапки в слабый раствор кислоты вызывает рефлекторное сокращение мышц этой лапки - последняя сгибается и устраняется от раздражителя. Это - сгибательный рефлекс .
Прикладывание к коже боковой поверхности тела лягушки кусочка фильтровальной бумаги, смоченного кислотой, влечет за собой сокращение приводящих мышц лапки той же стороны, потирание раздраженного места и сбрасывание бумаги. Такой рефлекторный акт получил название рефлекса потирания .
У собаки раздражение кожи ноги электрическим током также вызывает рефлекторное сгибательное движение. Потирание кожи на боку является раздражителем рефлекса почесывания : задняя лапа раздражаемой стороны притягивается к боковой поверхности туловища и производит ритмические сгибательные движения почесывания.
У человека раздражение кожи подошвенной части ноги вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев - подошвенный рефлекс . У здороввых детей первых месяцев жизни в у взрослых при некоторых заболеваниях центральной нервной системы в ответ на раздражение подошвы наступает так называемый рефлекс Бабинского - разгибание большого пальца и веерообразное расхождение остальных пальцев ноги.
Растяжение мышцы, вызванное коротким легким ударом по ее сухожилию, вызывает ее рефлекторное сокращение-проприорецептивный сухожильно-мышечный рефлекс . К этому виду рефлексов относится, в частности, коленный рефлекс (резкое разгибание ноги в колене при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под коленной чашечкой) и ахиллов рефлекс (резкое сокращение икроножной мышцы при ударе по ахиллову сухожилию).
Прикосновение к губам грудного младенца ведет к появлению ритмических сосательных движений - сосательный рефлекс . Раздражение задней стенки глотки каким-либо твердым предметом может вызвать рефлекторную рвоту (рвотный рефлекс ). Прикосновение к роговице глаза ведет к смыканию век - корнеальный рефлекс . Освещение ярким светом глаза вызывает сужение зрачка - зрачковый рефлекс .
Некоторые из перечисленных рефлексов являются спинальнымн, т. е. для их осуществления достаточно сохранности спинного мозга. Таковы рефлексы сгибания лапки и потираний кожи на боку, которые можно наблюдать у обезглавленной лягушки. Таковы же сухожильно-мышечные рефлексы (коленный, ахиллов и другие), подошвенный рефлекс, рефлексы мочеиспускания и дефекации у млекопитающих животных и человека. Их можно наблюдать после поперечной перерезки спинного мозга на уровне шейных или грудных сегментов.
Сосательный и корнеальный рефлексы являются примерами бульбарных рефлексов, т. е. рефлексов продолговатого мозга, а зрачковый рефлекс - примером мезэнцефального рефлекса, осуществляемого при обязательном участии нейронов среднего мозга.
Как мы уже отмечали выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении выше лежащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.