Кора больших полушарий строение и функции таблица. Строение коры головного мозга
Мозговая кора входит в состав большинства существ на земле, однако именно у человека данная область достигла наибольшего развития. Специалисты утверждают, что это способствовало вековая трудовая деятельность, которая сопровождает нас на протяжении всей жизни.
В этой статье мы рассмотрим строение, а также за что отвечает кора мозга.
Корковая часть головного мозга играет главную функционирующую роль для человеческого организма в целом и состоит из нейронов, их отростков и глиальных клеток. В состав коры входят звездчатые, пирамидные и веретенообразные нервные клетки. Вследствие наличия складов, корковая область занимает достаточно большую поверхность.
В строение коры головного мозга включается послойная классификация, которая подразделяется на следующие слои:
- Молекулярный. Имеет отличительные отличия, которое отражается в низком клеточном уровне. Низкий показатель количества этих клеток, состоящих из волокон, тесно взаимосвязаны между собой
- Наружный зернистый. Клеточные субстанции этого слоя направляются в молекулярный слой
- Слой пирамидальных нейронов. Является наиболее широким слоем. Достиг наибольшей развитости в прецентральной извилине. Количество пирамидных клеток увеличивается в пределах 20-30 мкм от наружной зоны данного слоя к внутреннему
- Внутренний зернистый. Непосредственно зрительная кора головного мозга является тем участком, где внутренний зернистый слой достиг максимального своего развития
- Внутренний пирамидный. В его состав входят пирамидные клетки, имеющие крупный размер. Эти клетки переносятся до молекулярного слоя
- Слой мультиморфных клеток. Данный слой сформирован нервными клетками различного характера, но в большей степени веретенообразного типа. Внешняя зона характеризуется наличием более крупных клеток. Клетки внутреннего отдела характеризуются незначительным размером
Если рассматривать послойный уровень более тщательно, то можно увидеть, что кора большого мозга больших полушарий принимает на себя проекции каждого из уровней, протекающих в различных отделах ЦНС.
Зоны коры больших полушарий
Особенности клеточного строения корковой части мозга подразделяется на структурные единицы, а именно: зоны, поля, области и подобласти.
Кора мозга классифицируется на следующие проекционные зоны:
- Первичные
- Вторичные
- Третичные
В первичной зоне располагаются определенные нейронные клетки, к которым постоянно поступает рецепторный импульс (слуховой, зрительный). Вторичный отдел характеризуется наличием периферических отделов-анализаторов. Третичная принимает обработанные данные от первичной и вторичной зоны, а сама отвечает за условные рефлексы.
Также кора полушарий головного мозга подразделяется на ряд отделов или зон, которые позволяют регулировать множество человеческих функций.
Выделяет следующие зоны:
- Сенсорные - участки, в которых располагаются зоны коры головного мозга:
- Зрительные
- Слуховые
- Вкусовые
- Обонятельные
- Моторные. Это корковые области, раздражение которых может привести к определенным двигательным реакциям. Находятся в передней центральной извилине. Ее повреждение может привести к существенным двигательным нарушениям
- Ассоциативные. Данные корковые отделы находятся рядом с сенсорными зонами. Импульсы нервных клеток, которые направляются в сенсорную зону, формируют возбуждающий процесс ассоциативных отделов. Их поражение влекут за собой тяжелые нарушения процесса обучения и функций памяти
Функции долей коры головного мозга
Кора большого мозга и подкорка выполняют ряд человеческих функций. Непосредственно сами доли коры головного мозга содержат в себе такие необходимые центры, как:
- Двигательный, речевой центр (центр Брока). Располагается в нижней области лобной доли. Его повреждение может полностью нарушить речевую артикуляцию, то есть больной может понимать, что ему говорят, однако ответить не может
- Слуховой, речевой центр (центр Вернике). Находится в левой височной доле. Повреждение этой области может привести к тому, что человек будет не способен понять, что говорит другой человека, при этом способность излагать свои мысли остается. Также в этом случае серьёзно нарушается письменная речь
Функции речи выполняются сенсорными и двигательными зонами. Ее функции связаны с письменной речью, а именно чтением и письмом. Зрительная кора и головной мозг регулируют эту функцию.
Повреждение зрительного центра полушарий головного мозга ведет к полной потере навыков чтения и письма, а также к возможной потере зрения.
В височной доле расположен центр, который отвечает за процесс запоминание. Пациент с поражением данного участка не может запомнить названия определенных вещей. Однако само значение и функции предмета он понимает и может их описать.
Например, вместо слова «кружка» человек говорит: «это то, куда наливают жидкость, чтобы затем выпить».
Патологии коры мозга
Существует огромное количество заболеваний, поражающих мозг человека и в том числе его корковую структуру. Поражение коры приводит к нарушению работы ее ключевых процессов, а также снижает ее работоспособность.
К наиболее распространенным заболеваниям корковой части относятся:
- Болезнь Пика. Развивается у людей в пожилом возрасте и характеризуется отмиранием нервных клеток. При этом внешние проявления при данном заболевании практически идентичны болезни Альцгеймера, что можно заметить на этапе диагностирования, когда мозг похож на иссушенный грецкий орех. Стоит также отметить, что заболевание неизлечимо, единственное, на что направлена терапия так это на подавление или устранение симптоматики
- Менингит. Данное инфекционное заболевание косвенно затрагивает отделы коры головного мозга. Возникает вследствие поражения коры инфекцией пневмококка и ряда других. Характеризуется головными болями, повышенной температурой, резью в глазах, сонливостью, тошнотой
- Гипертоническая болезнь. При данном заболевании в коре мозга начинают формироваться очаги возбуждения, а исходящие импульсы от данного очага начинают сужать сосуды, что приводит к резким скачкам артериального давления
- Кислородное голодание коры головного мозга (гипоксия). Данное патологическое состояние чаще всего развивается в детском возрасте. Возникает вследствие недостатка кислорода или нарушения кровотока в головном мозга. Может привести к невозвратным изменениям нейронной ткани или летальному исходу
Большинство патологий мозга и коры невозможно определить исходя из проявляющейся симптоматики и внешних признаков. Для их выявления требуется прохождение специальных диагностических методов, которые позволяют исследовать практически любые, даже самые труднодоступные места и впоследствии определить состояние того или иного участка, а также проанализировать его работу.
Область коры диагностируется с помощью различных методик, о которых мы более подробно расскажем в следующей главе.
Проведение обследования
Для высокоточного обследования коры головного мозга используются такие методы, как:
- Магнитно-резонансная и компьютерная томография
- Энцефалография
- Позитронно-эмиссионная томография
- Рентгенография
Также используется ультразвуковое исследование мозга, однако этот метод является наименее эффективных в сравнении с вышеперечисленными методами. Из преимуществ ультразвукового исследования выделяют цену и быстроту обследования.
В большинстве случаев пациентам проводится диагностирование мозгового кровообращения. Для этого могут использоваться дополнительный ряд диагностик, а именно;
- Ультразвуковая допплерография. Позволяет выявить пораженные сосуды и изменения скорости кровотока в них. Метод обладает высокой информативностью и абсолютной безопасностью для здоровья
- Реоэнцефалография. Работа этого метода заключается в регистрации электрического сопротивления тканей, что позволяет сформировать линию пульсового кровотока. Позволяет определить состояние сосудов, их тонус и ряд других данных. Обладает меньшей информативностью, чем ультразвуковой способ
- Рентгеновская ангиография. Это стандартное рентгенологическое исследование, которое дополнительно проводится при помощи внутривенного введения контрастного вещества. Затем проводится сам рентген. В результате распространения вещества по всем организму, на экране подсвечиваются все потоки крови в головном мозге
Данные методы позволяют предоставить точную информацию о состоянии мозга, коры и показателей кровотока. Также существуют и другие способы, которые применяются в зависимости от характера заболевания, состояния пациента и других факторов.
Мозг человека является самым сложным органом, а на его изучение затрачиваются многочисленные ресурсы. Однако даже в эпоху инновационных методик его исследования, изучить определенные его участки не представляется возможным.
Мощность обработки процессов в головном мозге настолько значительна, что даже суперкомпьютер не в состоянии даже близко приблизиться по соответствующим показателям.
Кора большого мозга и сам головной мозг постоянно исследуются, вследствие чего открытие различных новых фактов о нем становиться все больше. Наиболее распространенные открытия:
- В 2017 году был проведен эксперимент, в котором были задействованы человек и суперкомпьютер. Выяснилось, что даже самая технически оснащенная техника способна сымитировать только 1 секунду мозговой активности. На задачу ушло целых 40 минут
- Объем человеческой памяти в электронной единице измерения количества данных, составляет около 1000 терабайт
- Мозг человека состоит более чем из 100 тысяч сосудистых сплетений, 85 млрд. нервных клеток. Также в мозгу имеется около 100 трлн. нейронных связей, которые обрабатывают человеческие воспоминания. Таким образом при познании чего-то нового структурная часть мозга также изменяется
- Когда человек пробуждается, головной мозг накапливает электрическое поле мощностью 25 ВТ. Этой мощности достаточно, что зажечь лампу накаливания
- Масса мозга составляет всего 2% от общей массы человека, тем не менее, мозг расходует около 16 % энергии в теле и более 17 % кислорода
- Головной мозг состоит на 80% из воды и на 60% из жира. Поэтому для поддержания нормальных функций мозгу необходимо здоровое питание. Употребляйте в пищу те продукты, которые содержат омега-3 жирные кислоты (рыба, оливковое масло, орехи) и ежедневно выпивайте необходимое количество жидкости
- Ученые выяснили, что если человек «сидит» на какой-либо диете, то мозг начинает есть сам себя. А низкие показатели кислорода в крови на протяжении нескольких минут, могут привести к нежелательным последствиям
- Забывчивость человека является естественным процессом, а уничтожение ненужной информации в мозге позволяет ему оставаться гибким. Также забывчивость может возникать искусственно, например, при употреблении алкоголя, который затормаживает естественные процессы в мозге
Активизация умственных процессов дает возможность генерировать дополнительную мозговую ткань, которая заменяет поврежденную. Поэтому необходимо постоянно умственно развиваться, что значительно снизит риск возникновения слабоумия в уже пожилом возрасте.
Так вот, площадь коры головного мозга одного полушария человека составляет около 800 -- 2200 кв. см., толщина -- 1,5?5 мм. Большая часть коры (2/3) залегает в глубине борозд и не видна снаружи. Благодаря такой организации мозга в процессе эволюции была получена возможность значительно увеличить площадь коры при ограниченном объеме черепа. Общее количество нейронов в коре может достигать 10 -- 15 млрд.
Сама же по себе кора больших полушарий неоднородна, поэтому в соответствии с филогенезом (по происхождению) различают древнюю кору (палеокортекс), старую кору (архикортекс), промежуточную(или среднюю) кору (мезокортекс) и новую кору (неокортекс).
Древняя кора
Древняя кора, (или палеокортекс) -- это наиболее просто устроина кора больших полушарий, которая содержит 2?3 слоя нейронов. Согласно ряду известных ученых таких как Х. Фениш, Р. Д. Синельникову и Я. Р. Синельникову указывающих, что древняя кора соответствует области мозга, каторая развивается из грушевидной доли, а также компонентами древней коры являются обонятельный бугорок и окружающая его кора, включающая участок переднего продырявленного вещества. В состав древней коры входят следующие структурные образования такие как препириформная, периамигдалярная область коры, диагональная кора и обонятельный мозг, включающий обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку, ядра прозрачной перегородки и свод.
Согласно М. Г. Привесу и ряду некоторых ученых обонятельный мозг топографически делится на два отдела включая в себя ряд образований и извилин.
1. периферический отдел (или обонятельная доля) в состав которого входят образования лежащие на основании мозга:
обонятельная луковица;
обонятельный тракт;
обонятельный треугольник (внутри которого располагается обонятельный бугорок т. е. вершина обонятельного треугольника);
внутренние и боковые обонятельные извилины;
внутренние и боковые обонятельные полоски (волокна внутренней полоски заканчиваются в подмозолистом поле паратерминальной извилине, прозрачной перегородке и в переднем продырявленном веществе, а волокна боковой полоски заканчиваются в парагиппокампальной извилине);
переднее продырявленное пространство, или вещество;
диагональная полоска, или полоска Брока.
2. центральный отдел входят три извилины:
парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа, или извилина морского конька);
зубчатая извилина;
поясная извилина (включая ее переднею часть -- крючек).
Старая и промежуточная кора
Старая кора (или архикортекс) -- эта кора появляется позже древней коре и содержит в себе только три слоя нейронов. В ее состав входят гиппокамп (морской конек или аммонов рог) с его, основанием, зубчатая извилина и поясная извилина. кора головной мозг нейрон
Промежуточная кора (или мезокортекс) -- представляющая собой пятислойные участи коры, отделяющие новую кору (неокортекс), от древней коры (палеокортекса) и старой коры (архикортекса) и из-за этого среднюю кору делят на две зоны:
- 1. перипалеокортикальная;
- 2. периархиокортикальная.
В состав мезокортекса согласно В. М. Покровскому и Г. А. Кураеву входят остарвковая, а также в энториальной области граничащая со старой корой парагиппокампальная извилина и предоснование гиппокампа.
В промежуточную кору по мнению Р. Д. Синельникова и Я. Р. Синельникова входят такие образования как нижний отдел остравковой доли, парагиппокампальная извилина и нижний отдел лимбической области коры. Но при этом необходимо понимать, что под лимбической областью понимают часть новой коры полушарий большого мозга, которая занимает поясную и парагиппокампальную извилины. Так же есть мнение, что промежуточная кора -- это неполностью дифференцированная зона коры остравка (или висцеральная кора).
Из-за неоднозначности такой трактовки структур относящихся к древней и старой коре перевела к целесообразности использования объединенного понятия как архиопалеокортекс.
Структуры архиопалеокортекса имеют множественные связи, как между собой, так и сдругими образованиями мозга.
Новая кора
Новая кора (или неокортекс) -- филогенетически, т. е. по своему происхождению -- это наиболее позднее образование головного мозга. Из-за более позднего эволюционного возникновения и бурного развития новой коры головного мозга в ее организации сложных форм высшей нервной деятельности и высший иерархический ее уровень который вертикально согласованный с деятельностью центральной нервной системой составляя при этом наиболее особенности этого отдела мозга. Особенности новой коры вот уже много лет привлекает и продолжает удерживать внимание множество исследователей изучающих физиологию коры больших полушарий головного мозга. В настоящее время на смену старых представлениям о монопольном участии новой коры в формировании сложных форм поведения, в том числе условных рефлексов, пришло представление о ней, как высшем уровне таламокортикальных систем, функционирующих совместно с таламусом, лимбической и другими системами головного мозга. Новая кора участвует в психическом переживании внешнего мира -- его восприятия и создания его образов, которые сохраняются на более или менее долгое время.
Особенность структуры новой коры является экранный принцип ее организации. Главное в этом принципе -- организации нейронных систем заключается в геометрическом распределении проекций высших рецепторных полей на большой поверхности нейронального поля коры. Также для экранной организации характерная организация клеток и волокон, которые идут перпендикулярно поверхности или параллельно ей. Такая ориентация нейронов коры обеспечивает возможности для объединения нейронов в группировки.
Что касается клеточного состава в новой коре то он очень многообразен, величина нейронов примерно от 8?9 мкм до 150 мкм. Преобладающее большинство клеток относится к двум типам это -- прирамидным и звездчатым. Также в новой коре имеются и веретенообразные нейроны.
Для того чтобы лучше рассмотреть особенности микроскопического строения коры больших полушарий необходимо обратиться к архитектонике. Под микроскопическим строением различают цитоархитектонику (клеточное строение) и миелоархитектонику (волокнистое строение коры). Начало изучения архитектоники коры больших полушарий относится к концу XVIII века, когда в 1782 г. Дженнари впервые обнаружил неоднородность строения коры в затылочных долях полушарий. В 1868 г. Мейнерт разделил поперечник коры полушарий на слои. В России первым исследователем коры былВ. А. Бец (1874), открывший крупные пирамидные нейроны в 5 слое коры в области предцентральной извилины, названные его именем. Но, есть и другое разделение коры головного мозга -- так называемая карта полей Бродмана. В 1903 году германский анатом, физиолог, психолог и психиатр К. Бродман опубликовал описание пятидесяти двух цитоархитектонических полей, которые представляют собой участки коры головного мозга, различные по своему клеточному строению. Каждое такое поле отличается по величине, форме, расположению нервных клеток и нервных волокон и, конечно же, различные поля связаны с различными функциями головного мозга. На основании описания этих полей и была составлена карта 52 полей Бродман
Головной мозг располагается в мозговом отделе черепа. Его средний вес 1360 г. Выделяют три больших отдела мозга: ствол, подкорковый отдел и кару больших полушарий. Из основания мозга выходят 12 пар черепных нервов.
1 - верхний участок спинного мозга; 2 - продолговач ый мозг, 3 - мост, 4 - мозжечок; 5 - средний мозг; 6 - четверохолмие; 7 - промежуточный мозг; 8 - кора больших полушарий; 9 - мозолистое тело, соединяющее правое полушарие с новым; 10 - перекрест зрительных нервов; 11 - обонятельные луковицы.
Отделы головного мозга и их функции
Отделы мозга |
Структуры отделов |
Функции |
|
СТВОЛ МОЗГА |
Задний мозг |
Продолговатый мозг Здесь находятся ядра с отходящими парами черепно-мозговы> нервов: XII - подъязычных; XI - добавочных; X - блуждающих; IX - языкоглоточных нервов |
Проводниковая - связь спинного и вышележащих отделов головного мозга. Рефлекторные: 1) регуляция деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем; 2) пищевые рефлексы слюноотделения, жевания, глотания; 3) защитные рефлексы: чихание, моргание, кашель, рвота; |
Варолиев мост содержит ядра: VIII - слухового; VII - лицевого; VI - отводящего; V - тройничного нервов. |
Проводниковая - содержит восходящие и нисходящие нервные пути и нервные волокна, соединяющие полушария мозжечка между собой и с корой большого мозга. Рефлекторная - отвечает за вестибулярные и шейные рефлексы, регулирующие тонус мышц, в т.ч. мимических мышц. |
||
Мозжечок Полушария мозжечка соединены между собой и образованы серым и белым веществом. |
Координация произвольных движений и сохранение положения тела в пространстве. Регуляция мышечного тонуса и равновесия. |
||
Ретикулярная формация - сеть нервных волокон, оплетающих ствол мозга и промежуточный мозг. Обеспечивает взаимодействие восходящих и нисходящих путей мозга, координацию различных функций организма и регуляцию возбудимости всех отделов ЦНС. |
|||
Средний мозг |
Четверохолмие С ядрами первичных зрительных и слуховых центров. Ножки мозга С ядрами IV - глазодвигательного III - блокового нервов. |
Проводниковая. Рефлекторны: 1) ориентировочные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители,которые проявляются в повороте головы и туловища; 2) регуляция мышечного тонуса и позы тела. |
|
ПОДКОРКА |
Передний мозг |
Промежуточный мозг: а) таламус (зрительный бугор) с ядрами ll -й пары зрительных нервов; |
Сбор и оценка всей поступающей информации от органов чувств. Выделение и передача в кору мозга наиболее важной информации. Регуляция эмоционального поведения. |
б) гипоталамус. |
Высший подкорковый центр вегетативной нервной системы и всех жизненно важных функций организма. Обеспечение постоянства внутренней среды и обменных процессов организма. Регуляция мотивированного поведения и обеспечение защитных реакций (жажда, голод, насыщение, страх, ярость, удовольствие и неудовольствие). Участие в смене сна и бодрствования. |
||
Базальные ганглии (подкорковые ядра) |
Роль в регуляции и координации двигательной активности (вместе с таламусом и мозжечком). Участие в создании и запоминании программ целенаправленных движений,обучения и памяти. |
||
КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ |
Древняя и старая кора (обонятельный и висцеральный мозг) Содержит ядра 1-ой пары обонятельных нервов. |
Древняя и старая кора вместе с некоторыми подкорковыми структурами формирует лимбическую систему, которая: 1) отвечает за врожденные поведенческие акты и формирование эмоций; 2) обеспечивает гомеостаз и контроль реакций, направленных на самосохранение и сохранение вида: 3 влияет на регуляцию вегетативных функций. |
|
Новая кора |
1) Осуществляет высшую нервную деятельность, отвечает за сложное сознательное поведение и мышление. Развитие морали, воли, интеллекта, связаны с деятельностью коры. 2) Осуществляет восприятие, оценку и обработку всей поступающей информации от органов чувств. 3) Координирует деятельность всех систем организма. 4) Обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой. |
В каждом полушарии различают следующие поверхности:
Эти три поверхности каждого полушария, переходя одна в другую, образуют три края. Верхний край (лат. margo superior ) разделяет верхнелатеральную и медиальную поверхности. Нижнелатеральный край (лат. margo inferolateralis ) отделяет верхнелатеральную поверхность от нижней. Нижнемедиальный край (лат. margo inferomedialis ) располагается между нижней и медиальной поверхностями .
В каждом полушарии различают наиболее выступающие места: спереди - лобный полюс (лат. polus frontalis ), сзади - затылочный (лат. polus occipitalis ), и сбоку - височный (лат. polus temporalis ) .
Полушарие разделено на пять долей. Четыре из них примыкают к соответствующим костям свода черепа:
- лобная доля (лат. lobus frontalis )
- теменная доля (лат. lobus parietalis )
- затылочная доля (лат. lobus occipitalis )
- височная доля (лат. lobus temporalis )
Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности
Лобная доля - обозначена синим. Теменная доля - обозначена желтым. Височная доля - обозначена зелёным. Затылочная доля - обозначена розовым.
Лобная доля
Лобную долю от теменной отделяет глубокая центральная борозда (лат. sulcus centralis ). Она начинается на медиальной поверхности полушария, переходит на его верхнелатеральную поверхность, идёт по ней немного косо, сзади наперёд, и обычно не доходит до латеральной борозды мозга .
Приблизительно параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда (лат. sulcus precentralis ), которая не доходит до верхнего края полушария. Предцентральная борозда окаймляет спереди прецентральную извилину (лат. gyrus precentralis ) .
Верхняя и нижняя лобные борозды (лат. sulci frontales superior et inferior ) направляются от предцентральной борозды вперёд. Они делят лобную долю на:
От латеральной борозды к верху отходят мелкие борозды, называемые ветвями. Наиболее постоянными из них являются восходящая (лат. ramus ascendens ) и передняя (лат. ramus anterior ) ветви. Верхнезадний отдел борозды называется задней ветвью (лат. ramus posterior ) .
Нижняя лобная извилина, в пределах которой проходят восходящая и передняя ветви, разделяется ими на три части:
Теменная доля
Залегает cзади от центральной борозды, которая отделяет её от лобной. От височной отграничена латеральной бороздой мозга, от затылочной - частью теменно-затылочной борозды (лат. sulcus parietooccipitalis ) .
Между восходящей и задней ветвями латеральной борозды мозга расположен участок коры, обозначаемый как лобно-теменная покрышка (лат. operculum frontoparietalis ). В неё входят задняя часть нижней лобной извилины, нижние отделы предцентральной и постцентральной извилин, а также нижний отдел передней части теменной доли .
Затылочная доля
На верхнелатеральной поверхности не имеет границ, отделяющих её от теменной и височной долей, за исключением верхнего отдела теменно-затылочной борозды, которая располагается на медиальной поверхности полушария и отделяет затылочную долю от теменной .
Наиболее крупная из борозд - поперечная затылочная борозда (лат. sulcus occipitalis transversus ). Иногда она является продолжением кзади внутритеменной борозды и в заднем отделе переходит в непостоянную полулунную борозду (лат. sulcus lunatus ) .
Височная доля
Имеет наиболее выраженные границы. В ней различают выпуклую латеральную поверхность и вогнутую нижнюю. Тупой полюс височной доли обращён вперёд и несколько вниз. Латеральная борозда большого мозга резко отграничивает височную долю от лобной .
Две борозды, расположенные на верхнелатеральной поверхности: верхняя (лат. sulcus temporalis superior ) и нижняя (лат. sulcus temporalis inferior ) височные борозды, следуя почти параллельно латеральной борозде мозга, разделяют долю на три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю (лат. gyri temporales superior, medius et inferior ) .
Те участки височной доли, которые направлены в сторону латеральной борозды мозга изрезаны короткими поперечными височными бороздами (лат. sulci temporales transversi ). Между этими бороздами залегают 2-3 короткие поперечные височные извилины, связанные с извилинами височной доли (лат. gyri temporales transversi ) и островком .
Островковая доля (островок)
Залегает на дне латеральной ямки большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri ).
Она представляет собой трёхстороннюю пирамиду, обращённую своей вершиной - полюсом островка - кпереди и кнаружи, в сторону латеральной борозды. С периферии островок окружён лобной, теменной и височной долями, участвующими в образовании стенок латеральной борозды мозга .
Основание островка с трёх сторон окружено круговой бороздой островка (лат. sulcus circularis insulae ).
Его поверхность прорезана глубокой центральной бороздой островка (лат. sulcus centralis insulae ). Эта борозда разделяет островок на переднюю и заднюю части .
На поверхности различают большое количество мелких извилин островка (лат. gyri insulae ). Большая передняя часть состоит из нескольких коротких извилин островка (лат. gyri breves insulae ), задняя - одной длинной извилины (лат. gyrus longus insulae ) .
Борозды и извилины медиальной поверхности
На медиальную поверхность полушария выходят лобная, теменная и затылочная доли.
Поясная извилина ограничена сверху поясной бороздой (лат. sulcus cinguli ). В последней различают выпуклую по направлению к лобному полюсу переднюю часть и заднюю часть, которая, следуя вдоль поясной извилины и не доходя до её заднего отдела, поднимается к верхнему краю полушария большого мозга. Задний конец борозды лежит позади верхнего конца центральной борозды. Между предцентральной бороздой, окончание которой иногда хорошо видно у верхнего края медиальной поверхности полушария, и концом поясной борозды, располагается парацентральная долька (лат. lobulus paracentralis ) .
Выше поясной извилины, Спереди от подмозолистого поля, начинается медиальная лобная извилина (лат. gyrus frontalis medialis ). Она тянется до парацентральной дольки и является нижней частью верхней лобной извилины.
Сзади от поясной борозды лежит небольшая четырёхугольная долька - предклинье (лат. precuneus ). Её задней границей является глубокая теменно-затылочная борозда (лат. sulcus parietooccipitalis ), нижней - подтеменная борозда (лат. sulcus subparietalis ), отделяющая предклинье от заднего отдела поясной извилины .
Сзади и ниже предклинья залегает треугольная долька - клин (лат. cuneus ). Выпуклая наружная поверхность клина участвует в образовании затылочного полюса. Направленная вниз и вперёд вершина клина почти доходит до заднего отдела поясной извилины. Задненижней границей клина является очень глубокая шпорная борозда (лат. sulcus calcarinus ), передней - теменно-затылочная борозда .
Борозды и извилины нижней поверхности
На нижней поверхности лобной доли располагается обонятельная борозда (лат. sulcus olfactorius ). Кнутри от неё, между нею и нижнемедиальным краем полушария, лежит прямая извилина (лат. gyrus rectus ). Её задний отдел доходит до переднего продырявленного вещества (лат. substantia perforata anterior ). Кнаружи от борозды располагается остальная часть нижней поверхности лобной доли, изрезанная короткими глазничными бороздами (лат. sulci orbitales ), на ряд небольших глазничных извилин (лат. gyri orbitales ) .
Нижняя поверхность височной доли глубокой бороздой гиппокампа (лат. sulcus hippocampi ) отделена от ножек мозга. В глубине борозды залегает узкая зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus ). Передний её конец переходит в крючок, а задний - в ленточную извилину (лат. gyrus fasciolaris ) залегающую под валиком мозолистого тела. Латерально от борозды находится парагиппокампальная извилина (лат. gyrus parahippocampalis ). Впереди эта извилина имеет утолщение в виде крючка (лат. uncus ), а кзади продолжается в язычную извилину (лат. gyrus lingualis ). Парагиппокампальную и язычную извилины с латеральной стороны ограничивает коллатеральная борозда (лат. sulcus collateralis ), переходящая кпереди в носовую борозду (лат. sulcus rhinalis ). Остальную часть нижней поверхности височной доли занимают медиальная и латеральная затылочно-височные извилины (лат. gyri occipitotemporales medialis et lateralis ), разделённые затылочно-височной бороздой (лат. sulcus occipitotemporalis ). Латеральная затылочно-височная извилина нижнелатеральным краем полушария отделяется от нижней височной извилины .
Гистология
Строение
Цитоархитектоника (расположение клеток)
- молекулярный слой
- наружный зернистый слой
- слой пирамидальных нейронов
- внутренний зернистый слой
- ганглионарный слой (внутренний пирамидный слой;клетки Беца)
- слой полиморфных клеток
Миелоархитектоника (расположение волокон)
Кора полушарий головного мозга представлена слоем серого вещества толщиной в среднем около 3 мм (1,3 - 4,5 мм). Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд нервных клеток. Различные её участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями . Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов . Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями .
Цитоархитектоника
Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора головного мозга человека. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей , проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга .
Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:
Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции .
На медиальной и нижней поверхности полушарий сохранились участки старой, древней коры, которые имеют двухслойное и трехслойное строение.
Молекулярный слой
Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нейронов нижележащих слоёв .
Наружный зернистый слой
Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звёздчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Аксоны или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя .
Слой пирамидальных нейронов
Является самым широким по сравнению с другиями слоями коры головного мозга. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10-40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и её основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от её основания. В мелких клетках он остаётся в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоцативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество .
Внутренний зернистый слой
В некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако в других участках он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звёздчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон .
Ганглионарный слой (Внутренний пирамидный слой;Клетки Беца)
Образован крупными пирамидными клетками, причём область прецентральной извилины содержит гигантские клетки, описанные впервые киевским анатомом В. А. Бецем в 1874 году (клетки Беца). Они достигают в высоту 120 и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские клетки Беца характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Их аксоны образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются на мотонейронах мозгового ствола и спинного мозга .
Слой мультиморфных клеток
Образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Аксоны клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры .
Миелоархитектоника
Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить:
Кроме тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоёв расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон и коллатералей аксонов клеток коры. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса .
Модуль
I, II, III, IV, V, VI - слои коры
Афферентные волокна
1. кортико-кортикальное волокно
2. таламо-кортикальное волокно
2а. зона распространения специфических таламо-кортикальных волокон
3. пирамидные нейроны
3а. заторможенные пирамидные нейроны
4. тормозные нейроны и их синапсы
4а. клетки с аксональной кисточкой
4б. малые корзинчатые клетки
4в. большие корзинчатые клетки
4г. аксоаксональные нейроны
4д. клетки с двойным букетом дендритов (тормозящие тормозные нейроны)
5. шипиковые звёздчатые клетки
, возбуждающие пирамидные нейроны непосредственно и путём стимуляции клеток с двойным букетом дендритов
Исследуя кору больших полушарий головного мозга Сентаготаи и представители его школы установили, что её структурно-функциональной единицей является модуль - вертикальная колонка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой аксон пирамидной клетки III слоя (слоя пирамидальных клеток) того же полушария (ассоциативное волокно), либо от пирамидальных клеток противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-кортикальных волокна - специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звёздчатых нейронах и отходящих от основания (базальных) дендритах пирамидальных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи разделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидальных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело посредством комиссуральных волокон на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры, и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля .
Помимо специфических (таламо-кортикальных) афферентных волокон, на выходные пирамидальные нейроны возбуждающее влияние оказывают шипиковые звёздчатые нейроны. Различают два типа шипиковых клеток:
Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов:
Система угнетения тормозных нейронов:
Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звёздчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны .
Однако, также существуют критические и альтернативные концепции , ставящие под сомнение модульную организацию коры больших полушарий и мозжечка. Безусловно, влияние на эти воззрения оказало предсказание в 1985 г. и в дальнейшем открытие в 1992 г. диффузного объёмного нейротрансмиттинга .
Резюме
Межнейрональные взаимосвязи нейронов коры больших полушарий головного мозга можно представить следующим образом: входящая (афферентная) информация поступает из таламуса по таламо-кортикальным волокнам, которые заканчиваются на клетках IV (внутреннего зернистого) слоя. Его звёздчатые нейроны оказывают возбуждающее воздействие на пирамидные клетки III (пирамидальных нейронов) и V (ганглионарного) слоёв, а также на клетки с двойным букетом дендритов, которые блокируют тормозные нейроны. Клетки III слоя образуют волокна (ассоциативные и комиссуральные), которые связывают между собой различные отделы коры. Клетки V и VI (мультиморфных клеток) слоёв формируют проекционные волокна, которые уходят в белое вещество и несут информацию другим отделам центральной нервной системы. Во всех слоях коры находятся тормозные нейроны, играющие роль фильтра путём блокирования пирамидных нейронов .
Кора различных отделов характеризуется преимущественным развитием тех или иных её слоёв. Так, в двигательных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои. Это так называемый агранулярный тип коры . Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамидные клетки, тогда как зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития. Это гранулярный тип коры .
Цитоархитектонические поля Бродмана
Цитоархитектонические поля Бродмана – отделы коры больших полушарий головного мозга, отличающиеся по своей цитоархитектонике (строению на клеточном уровне). Выделяется 52 цитоархитектонических поля Бродмана.
Примечания
- М. Г. Привес, Н. К. Лысенков, В. И. Бушкович Анатомия человека. - 11-е. - Санкт-Петербург: "Гиппократ", 1998. - С. 525-530. - 704 с. - 5 000 экз. - ISBN 5-8232-0192-3
- М. Р. Сапин, Анатомия человека в 2х томах - М.: Просвещение, 1995. - ISBN 5-09-004385-X
Кора головного мозга является высшим отделом центральной нервной системы. Она представляет собой тонкий слой нервной ткани, образующий множество складок. Общая площадь поверхности коры 2200 см 2 . Толщина коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Объем коры равен примерно 600 см 3 . В состав коры головного мозга входит 10 9 – 10 10 нейронов и еще большее число глиальных клеток (рис. 2.9). В пределах коры наблюдается чередование слоев, содержащих преимущественно тела нервных клеток, со слоями, образованными в основном их аксонами, и поэтому на свежем срезе кора головного мозга выглядит полосатой. На основании формы и расположения нервных клеток в коре с типичным строением можно выделить шесть слоев; некоторые из них подразделяются на два или более вторичных слоев. На основании строения коры выделяют следующие основные зоны: новую кору (неокортекс), старую кору (архикортекс), древнюю кору (палеокортекс) и межуточную кору (периархикортикальную и перипалеокортикальную). Самая обширная зона коры – неокортекс. Неокортекс занимает дорсальную и латеральную поверхность больших полушарий, в то время как палеокортекс находится на базальной и медиальной поверхности полушарий.
Рис. 2.9. Клеточный состав и слои коры головного мозга
В неокортексе различают следующие слои:
I. Молекулярный слой (плексиформный). В этом слое имеется множество волокон, образующих густое тангенциальное поверхностное сплетение, однако в нем мало клеток. Здесь содержатся в основном звездообразные мелкие клетки, которые осуществляют местную интеграцию деятельности эфферентных нейронов.
II. Наружный зернистый слой. Содержит мелкие нейроны различной формы, которые имеют синаптические связи с нейронами молекулярного слоя на всем поперечнике коры. В его глубине располагаются малые пирамидные клетки.
III. Наружный пирамидный слой. Этот слой состоит из пирамидных клеток малой и средней величины. Некоторые отделы коры в этом слое содержат крупные пирамидные клетки. Особенно много крупных пирамидных клеток в коре передней центральной извилины. Часть отростков этих клеток достигает первого слоя, участвуя в формировании тангенциального подслоя, другие погружаются в белое вещество полушарий мозга, поэтому III слой иногда обозначают как третичный ассоциативный.
IV. Внутренний зернистый слой. Характеризуется рыхлым расположением мелких нейронов различной величины и формы с преобладанием звездчатых, имеющих дугообразные возвратные аксоны. Аксоны клеток проникают в выше- и нижележащие слои. Звездчатые клетки представляют систему переключений с афферентных на эфферентные нейроны III и IV слоев. В IV слое также образуется тангенциальная прослойка из нервных волокон. Поэтому иногда этот слой обозначается как вторичный проекционно-ассоциативный. Внутренний зернистый слой является местом окончания основной массы проекционных афферентных волокон.
V. Внутренний пирамидный слой, или слой узловых клеток. Состоит в основном из средних и больших пирамидных клеток. Эти нейроны обладают длинными апикальными дендритами, простирающимися вплоть до молекулярного слоя, а также базальными дендритами, распространяющимися более или менее тангенциально по отношению к поверхности. Эти слои четко выражены в передней центральной извилине и незначительно – в других участках коры. Из этого слоя в основном формируются двигательные произвольные пути (проекционные эфферентные волокна).
VI. Слой веретеновидных клеток (полиморфный, или мультиформный). В этом слое расположены преимущественно веретеновидные нейроны, которые имеют короткие извитые верхушечные дендриты, заканчивающиеся в V и IV слоях коры. Аксоны многих клеток слоя объединяются в возвратные волокна, проникая в V слой. Глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество (рис. 2.10).
Рис. 2.10. Слоистое строение коры головного мозга
Нужно заметить, что нейроны каждого коркового поля имеют свои особенности строения. Цитоархитектонические слои состоят из нервных и глиальных клеток (олигодендро-, астромакроглии) и многочисленных нервных волокон. Нервные волокна образуют плотные сплетения, называемые нейропилем. Нервные клетки по своей форме весьма разнообразны. Отмечают до 56 разновидностей клеток коры. Более обобщенно выделяют наиболее многочисленные пирамидные нейроны (гигантские Беца, крупные моторные, средние, мелкие), звездчатые и веретенообразные. Доля пирамидных клеток среди всех нейронов коры колеблется от 51 до 86%, звездчатых клеток – от 8 до 47%, веретенообразных нейронов – от 2 до 6% (рис. 2.9).
Функционально в коре выделяют преимущественно возбуждающие нейроны: пирамидные, звездчатые, клетки Мартинотти (перевернутые пирамиды), глиеподобные и преимущественно тормозные: большие корзинчатые, малые корзинчатые, вертикально ориентированные, веретенообразные. Соединения между нейронами обеспечивают многочисленные синапсы и электротонические контакты. Большое значение в деятельности коры имеют шипиковые синапсы. Так, при развитии животных в условиях обогащенной раздражителями среды, по сравнению с сенсорной депривацией, происходит увеличение количества шипиков на дендритах. Умственная отсталость, снижение способности к обучению при хромосомных аберрациях у человека сопровождается уменьшением количества шипиков. Электротонические контакты осуществляются в коре в 20% случаев. Кроме того, в коре описаны несинаптические контакты между нейронами, функциональное назначение такого рода контактов остается еще неясным. В слоях I, II преимущественно имеются дендро-шипиковые контакты, в слоях III, IV – дендро-дендритические и сомато-дендритические, в слое V – сомато-сома-
тические и дендро-дендритические.
Американским физиологом В. Маунткаслом был выдвинут модульный принцип организации нейронов коры. Этот принцип базируется на трех отправных точках.
1. Кора головного мозга состоит из сложных многочисленных ансамблей, основная единица которых образована примерно сотней вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Данный ансамбль называется мини-колонкой. В эти мини-колонки входят: а) нейроны, которые получают входные нейроны в основном от подкорковых структур, – например, от специфических сенсорных и моторных ядер таламуса; б) нейроны, получающие входные сигналы от других областей коры; в) все нейроны локальных сетей, образующих вертикальные клеточные колонки; г) клетки, передающие выходные сигналы от колонки назад к таламусу, другим областям коры, а иногда и клеткам лимбической системы.
2. Несколько таких сходных в своей основе простых вертикальных ансамблей могут объединяться с помощью межколоночных связей в более крупную единицу, перерабатывающую информацию, – модуль, или модульную колонку. Несмотря на различную плотность нейронов в слоях разных частей коры, общая структура и функции таких модульных колонок однотипны. Эти колонки различаются лишь по источнику получаемых ими входных сигналов и по мишеням, которым адресуются их выходные сигналы.
3. Маунткасл считает, что модули не только получают и перерабатывают информацию, но и совместно функционируют в составе обширных петель, по которым информация, выходя из колонок, передается другим кортикальным и субкортикальным мишеням, а затем возвращается обратно в кору. Эти петли обеспечивают упорядоченное поступление информации в кортикальные ансамбли.
Связи неокортекса
В новой коре выделяют несколько типов эфферентных и афферентных связей.
Эфферентными волокнами (кортико-фугальными) могут быть:
1) проекционные волокна к подкорковым образованиям (пути: кортико-спинальные, кортико-таламические, кортико-понтийные);
2) ассоциативные волокна, которые идут к одноименным и соседним областям коры одноименного полушария;
3) комиссуральные волокна, которые соединяют области коры обоих полушарий. Основными комиссурами являются мозолистое тело (corpus callosum) и передняя таламическая спайка. Мозолистое тело содержит очень много волокон. Например, у кошек на 1 мм 2 приходится около 700 тысяч волокон.
Афферентными волокнами (кортико-петальными) являются ассоциативные, комиссуральные и таламокортикальный путь – главный афферентный путь к коре от подкорковых образований.
Афферентные волокна заканчиваются в основном в I-IV слоях коры. Исходя из этого, можно предположить, что в процессе обработки информации поверхностные слои ответственны главным образом за восприятие и обработку кортико-петальных сигналов. Особенное значение в этом процессе принадлежит IV слою коры.
Тела важнейших эфферентных нейронов коры лежат преимущественно в более глубоких слоях V-VI. Их считают зоной начала эфферентных путей коры.