Отличительные особенности строения продолговатого мозга. Продолговатый мозг: основы строения и функционирования
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей является место выхода первой пары спинномозговых нервов. Длина продолговатого мозга около 25 мм. От продолговатого мозга отходят черепно-мозговые нервы с IX по XII пары. В продолговатом мозге имеется полость (продолжение спинномозговогоканала) - четвертый мозговой желудочек, заполненный спинномозговой жидкостью.
Функции продолговатого мозга: проводниковая и рефлекторная, некоторые выделяют еще сенсорную.
Сенсорная функция. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Проводниковая функция: через продолговатый мозг проходят восходящие и нисходящие нервные пути, соединяющие головной и спинной мозг.
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.
Рис. 9 Продолговатый мозг:
1 - оливомозжечковый тракт;
2 - ядро оливы;
3 - ворота ядра оливы;
5 - пирамидный тракт;
6 - подъязычный нерв;
7 - пирамида;
8 - передняя боковая борозда;
9 - добавочный нерв
Ядра продолговатого мозга включают ядра черепномозговых нервов (с VIII по XII пары) и переключающие ядра:
Ядра черепномозговых нервов включают:
Двигательные ядра XII, XI, X;
Ядра вагуса (вегетативное, чувствительное ядро одиночного пути и обоюдное – двигательное ядро глотки и гортани);
Ядра языкоглоточного нерва (IX) (двигательное ядро, чувствительное ядро – вкус задней трети языка) и вегетативное ядро (слюнные железы);
Ядра вестибулокохлеарного нерва (VIII) (кохлеарные ядра и вестибулярные ядра – медиальное Швальбе, латеральное Дейтерса, верхнее Бехтерева).
Переключающие ядра включают:
Голля и Бурдаха – к таламусу;
Ретикулярной формации (от коры и подкорковых ядер – к спинному мозгу);
Оливарные ядра – от коры и подкорковых ядер и мозжечка – к спинному мозгу, и от спинного мозга – к мозжечку, таламусу и коре; от слуховых ядер - в средний мозг и четверохолмие.
Рефлекторная функция: в продолговатом мозге располагаются центры многих важнейших для жизни человека рефлексов.
Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.
Центры продолговатого мозга:
Вегетативные (жизненно важные) центры
Дыхательный (центр вдоха и выдоха);
Сердечно-сосудистый (поддерживает оптимальный просвет артериальных сосудов, обеспечивая нормальное давление крови, и сердечную деятельность);
Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции висцеральных органов.
Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.
Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.
Центры защитных рефлексов
Слезоотделения;
Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс.
Центры рефлексов пищевого поведения:
Глотания;
Слюноотделения (парасимпатическая часть обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая - белковой секреции слюнных желез);
Центры рефлексов позы.
Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.
Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Симптомы повреждения . Повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.
Является частью головного мозга, расположенной между спинным и .
Его строение отличается от строения спинного мозга, но в продолговатом мозге имеется ряд общих со спинным мозгом структур. Так, через продолговатый мозг проходят одноименные восходящие и нисходящие , соединяющие спинной мозг с головным. Ряд ядер черепных нервов располагается в верхних сегментах шейного отдела спинного мозга и в каудальной части продолговатого мозга. В то же время продолговатый мозг уже не имеет сегментарного (повторяемого) строения, его серое вещество не имеет непрерывной центральной локализации, а представлено в виде отдельных ядер. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга превращается в полость IV желудочка головного мозга. На вентральной поверхности дна IV желудочка располагается ромбовидная ямка, в сером веществе которой локализуется ряд жизненно важных нервных центров (рис. 1).
Продолговатый мозг выполняет реализуемые через соматическую и (или) автономную системы сенсорные, проводниковые, интегративные, двигательные функции, свойственные всей ЦНС. Двигательные функции могут выполняться продолговатым мозгом рефлекторно или он участвует в осуществлении произвольных движений. В осуществлении некоторых функций, получивших название жизненно важных (дыхания, кровообращения), продолговатый мозг играет ключевую роль.
Рис. 1. Топография расположения ядер черепных нервов в стволе мозга
В продолговатом мозге находятся нервные центры многих рефлексов: дыхания, сердечно-сосудистый, потоотделения, пищеварения, сосания, моргания, мышечного тонуса.
Регуляция дыхания осуществляется через , состоящий из нескольких групп , находящихся в различных участках продолговатого мозга. Этот центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга.
Сосательные движения возникают при раздражении губных рецепторов новорожденного животного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.
Жевание рефлекторно возникает в ответ на раздражение рецепторов полости рта, передающих импульсы к центру продолговатого мозга.
Глотание - сложный рефлекторный акт, в осуществлении которого принимают участие мышцы полости рта, глотки и пищевода.
Моргание относится к защитным рефлексам и осуществляется при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы.
Глазодвигательные рефлексы способствуют комплексному движению глаз в различных направлениях.
Рвотный рефлекс возникает при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорсцепторов.
Чихательный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа и окончаний тройничного нерва.
Кашель — защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки трахеи, гортани и бронхов.
Продолговатый мозг участвует в механизмах, благодаря которым достигается ориентировка животного в окружающей среде. За регуляцию равновесия у позвоночных ответственны вестибулярные центры. Вестибулярные ядра имеют особое значение для регуляции позы у животных, в том числе птиц. Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия тела, осуществляются через центры спинного и продолговатого мозга. В экспериментах Р. Магнуса было установлено, что если перерезать головной мозг выше продолговатого, то при запрокидывании головы животного назад грудные конечности вытягиваются вперед, а тазовые подгибаются. В случае опускания головы грудные конечности сгибаются, а тазовые выпрямляются.
Центры продолговатого мозга
Среди многочисленных нервных центров продолговатого мозга особо важное значение имеют жизненно важные центры, от сохранности функций которых зависит жизнь организма. К ним относятся центры дыхания и кровообращения.
Таблица. Основные ядра продолговатого мозга и моста
Название |
Функции |
Ядра V-XII пар черепно- мозговых нервов |
Сенсорные, моторные и вегетативные функции заднего мозга |
Ядра тонкого и клиновидного пучка |
Являются ассоциативными ядрами тактильной и проприоцептивной чувствительности |
Ядро оливы |
Является промежуточным центром равновесия |
Дорсальное ядро трапецевидного тела |
Имеет отношение к слуховому анализатору |
Ядра ретикулярной формации |
Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головного мозга, а также образуют различные вегетативные центры (слюноотделительный, дыхательный, сердечно-сосудистый) |
Голубое пятно |
Его аксоны способны выбрасывать норадреналин диффузно в межклеточное пространство, изменяя возбудимость нейронов в тех или иных отделах головного мозга |
В продолговатом мозге располагаются ядра пяти черепных пар нервов (VIII-XII). Ядра сгруппированы в каудальной части продолговатого мозга ниже дна IV желудочка (см. рис. 1).
Ядро XII пары (подъязычного нерва) располагается в области нижней части ромбовидной ямки и трех верхних сегментов спинного мозга. Представлено главным образом соматическими моторными нейронами, аксоны которых иннервируют мышцы языка. К нейронам ядра поступают сигналы по афферентным волокнам от сенсорных рецепторов мышечных веретен мышц языка. По своей функциональной организации ядро подъязычного нерва подобно двигательным центрам передних рогов спинного мозга. Аксоны холинергических мотонейронов ядра формируют волокна подъязычного нерва, следующие непосредственно к нервно-мышечным синапсам мышц языка. Они контролируют движения языка во время приема и обработки пищи, а также при осуществлении речи.
Повреждения ядер или самого подъязычного нерва вызывают парез или паралич мышц языка на стороне повреждения. Это может проявляться ухудшением или отсутствием движений половины языка на стороне повреждения; атрофией, фасцикуляциями (подергиваниями) мышц половины языка на стороне повреждения.
Ядро XI пары (добавочного нерва) представлено соматическими моторными холинергическими нейронами, расположенными как в продолговатом мозге, так и в передних рогах 5-6-го верхних шейных сегментов спинного мозга. Их аксоны формируют нервно-мышечные синапсы на миоцитах грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. С участием этого ядра могут осуществляться рефлекторные или произвольные сокращения иннервируемых мышц, ведущие к наклонам головы, подниманию плечевого пояса и смещению лопаток.
Ядро X пары (блуждающего нерва) — нерв является смешанным и сформирован афферентными и эфферентными волокнами.
Одним из ядер продолговатого мозга, куда поступают афферентные сигналы по волокнам блуждающего и волокнам VII и IX черепных нервов, является одиночное ядро. Нейроны ядер VII, IX и X пар черепных нервов входят в структуру ядра одиночного тракта. К нейронам этого ядра по афферентным волокнам блуждающего нерва проводятся сигналы главным образом от механореценторов нёба, глотки, гортани, трахеи, пищевода. Кроме того, к нему поступают сигналы от хеморецепторов сосудов о содержании газов в крови; механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов о состоянии гемодинамики, рецепторов ЖКТ о состоянии пищеварения и другие сигналы.
В ростральную часть одиночного ядра, которую иногда называют вкусовым ядром, по волокнам блуждающего нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. Нейроны одиночного ядра являются вторыми нейронами анализатора вкуса, получающего и передающего в таламус и далее в корковую область вкусового анализатора сенсорную информацию о вкусовых качествах.
Нейроны одиночного ядра посылают аксоны в обоюдное (двойное) ядро; дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и центры продолговатого мозга, контролирующие кровообращение и дыхание, а через ядра моста — в амигдалу и гипоталамус. В одиночном ядре содержатся пептиды, энкефалин, субстанция Р, соматостатин, холецистокинин, нейропептид Y, имеющие отношение к контролю пищевого поведения и вегетативных функций. Повреждения в области одиночного ядра или одиночного тракта могут сопровождаться нарушениями пищевого поведения и нарушениями дыхания.
В составе волокон блуждающего нерва следуют афферентные волокна, проводящие сенсорные сигналы в спинальное ядро, тройничный нерв от рецепторов наружного уха, образованных чувствительными нервными клетками верхнего ганглия блуждающего нерва.
В составе ядра блуждающего нерва выделяют дорсальное моторное ядро(dorsal motor nucleus ) и вентральное моторное ядро, известное под названием обоюдное (n.ambiguus ). Дорсальное (висцеральное) моторное ядро блуждающего нерва представлено преганглионарными парасимпатическими холинергическими нейронами, которые посылают их аксоны латерально в состав пучков X и IX черепных нервов. Преганглионарные волокна заканчиваются холинергическими синапсами на ганглионарных парасимпатических холинергических нейронах, расположенных преимущественно в интрамуральных ганглиях внутренних органов грудной и брюшной полостей. Нейроны дорсального ядра блуждающего нерва регулируют работу сердца, тонус гладких миоцитов и желез бронхов и органов брюшной полости. Их эффекты реализуются через контроль выделения ацетилхолина и стимуляцию М-ХР клеток этих эффскторных органов. Нейроны дорсального моторного ядра получают афферентные входы от нейронов вестибулярных ядер, и при сильном возбуждении последних у человека может наблюдаться изменение частоты сокращений сердца, тошнота, рвота.
Аксоны нейронов вентрального моторного (обоюдного) ядра блуждающего нерва, вместе с волокнами языкоглоточного и добавочного нервов иннервируют мышцы гортани и глотки. Обоюдное ядро участвует в осуществлении рефлексов глотания, кашля, чихания, рвоты и регуляции высоты и тембра голоса.
Изменение тонуса нейронов ядра блуждающего нерва сопровождается изменением функции многих органов и систем организма, контролируемых парасимпатической нервной системой.
Ядра IX пары (языкоглоточного нерва) представлены нейронами СНС и АНС.
Афферентные соматические волокна IX пары нерва являются аксонами сенсорных нейронов, расположенных в верхнем ганглии блуждающего нерва. Они передают сенсорные сигналы с тканей заушной области в ядро спинального тракта тройничного нерва. Афферентные висцеральные волокна нерва представлены аксонами рецепторных нейронов боли, прикосновения, терморецепторов задней трети языка, миндалин и евстахиевой трубы и аксонами нейронов вкусовых луковиц задней трети языка, передающими сенсорные сигналы в одиночное ядро.
Эфферентные нейроны и их волокна формируют два ядра IX пары нерва: обоюдное и слюноотделительное. Обоюдное ядро представлено моторными нейронами АНС, аксоны которых иннервируют шилогортанную мышцу (t.stylopharyngeus ) гортани. Нижнее слюноотделительное ядро представлено преганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы, которые посылают эфферентные импульсы к постганглионарным нейронам ушного ганглия, а последние контролируют образование и секрецию слюны околоушной железой.
Одностороннее повреждение языкоглоточного нерва или его ядер может сопровождаться отклонением нёбной занавески, потерей вкусовой чувствительности задней трети языка, нарушением или потерей глоточного рефлекса на стороне повреждения, инициируемого раздражением задней стенки глотки, миндалин или корня языка и проявляющегося сокращением мышцы языка и мышц гортани. Поскольку языкоглоточный нерв проводит часть сенсорных сигналов барорецепторов каротидного синуса в одиночное ядро, то повреждение этого нерва может вести к снижению или потере рефлекса с каротидного синуса на стороне повреждения.
В продолговатом мозге реализуется часть функций вестибулярного аппарата, что обусловлено расположением под дном IV желудочка четвертых вестибулярных ядер — верхнего, нижнего (сиинального), медиального и латерального. Они располагаются частично в продолговатом мозге, частично на уровне моста. Ядра представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, к которым поступают сигналы от вестибулорецепторов.
В продолговатом мозге осуществляется передача и продолжается анализ звуковых сигналов, поступающих в кохлеарные (вентральное и дорзальное ядра). Нейроны этих ядер получают сенсорную информацию от слуховых рецепторных нейронов, расположенных в спиральном ганглии улитки.
В продолговатом мозге формируются нижние ножки мозжечка, через которые в мозжечок следуют афферентные волокна спиномозжечкового тракта, ретикулярной формации, олив, вестибулярных ядер.
Центрами продолговатого мозга, при участии которых выполняются жизненно важные функции, являются центры регуляции дыхания и кровообращения. Повреждение или нарушение функции инспираторного отдела дыхательного центра может вести к быстрой остановке дыхания и смерти. Повреждение или нарушение функции сосудодвигательного центра может вести к быстрому падению артериального давления крови, замедлению или остановке кровотока и смерти. Подробнее структура и функции жизненно важных центров продолговатого мозга рассмотрены в разделах физиологии дыхания и кровообращения.
Функции продолговатого мозга
Продолговатый мозг контролирует осуществление как простых, так и очень сложных процессов, требующих тонкой координации сокращения и расслабления множества мышц (например, глотания, поддержания позы тела). Продолговатый мозг выполняет функции : сенсорную, рефлекторную, проводниковую и интегративную.
Сенсорные функции продолговатого мозга
Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер продолговатого мозга афферентных сигналов, поступающих к ним от сенсорных рецепторов, реагирующих на изменения во внутренней или внешней средах организма. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (например, вкусовые, вестибулярные) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, меха- норецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах (например, спиральном и вестибулярном — чувствительные слуховые и вестибулярные нейроны; нижнем ганглии блуждающего нерва — чувствительные вкусовые нейроны языкоглоточного нерва) или непосредственно в продолговатом мозге (например, хеморецепторы СО 2 , и Н 2).
В продолговатом мозге проводится анализ сенсорных сигналов системы дыхания — газовый состав крови, рН, состояние растяжения легочной ткани, по результатам которого может оцениваться не только дыхание, но и состояние метаболизма. Оцениваются основные показатели кровообращения — работа сердца, артериальное давление крови; ряд сигналов пищеварительной системы — вкусовые показатели пищи, характер жевания, работа желудочно-кишечного тракта. Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для рефлекторной регуляции функций ряда органов и систем организма, контролируемых центрами продолговатого мозга. Например, изменение газового состава крови и цереброспинальной жидкости является одним из важнейших сигналов для рефлекторной регуляции вентиляции легких и кровообращения.
В центры продолговатого мозга поступают сигналы от рецепторов, реагирующих на изменения во внешней среде организма, например, терморецепторов, слуховых, вкусовых, тактильных, болевых рецепторов.
Сенсорные сигналы из центров продолговатого мозга проводятся но проводящим путям в вышележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа и идентификации. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть из проявлений которых реализуется с участием продолговатого мозга. Например, накопление в крови СО 2 , и снижение О 2 является одной из причин появления отрицательных эмоций, ощущения удушья и формирования поведенческой реакции, направленной на поиск более свежего воздуха.
Проводниковая функция продолговатого мозга
Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов в самом продолговатом мозге, к нейронам других отделов ЦНС и к эффекторным клеткам. Афферентные нервные импульсы поступают в продолговатый мозг по одноименным волокнам VIII-XII пар черепных нервов от сенсорных рецепторов мышц и кожи лица, слизистых дыхательных путей и рта, интерорецепторов пищеварительной и сердечнососудистой систем. Эти импульсы проводятся в ядра черепных нервов, где они анализируются и используются для организации ответных рефлекторных реакций. Эфферентные нервные импульсы от нейронов ядер могут проводиться к другим ядрам ствола или других отделов мозга для осуществления более сложных ответных реакций ЦНС.
Через продолговатый мозг проходят чувствительные (тонкий, клиновидный, спиномозжечковые, спиноталамические) проводящие пути от спинного мозга к таламусу, мозжечку и ядрам ствола. Расположение этих путей в белом веществе продолговатого мозга сходно с таковым в спинном мозге. В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются тонкие и клиновидные ядра, на нейронах которых заканчиваются образованием синапсов одноименные пучки афферентных волокон, идущих от рецепторов мышц, суставов и тактильных рецепторов кожи.
В латеральной области белого вещества проходят нисходящие оливоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный двигательные пути. От нейронов ретикулярной формации следует в спинной мозг ретикулоспинальный путь, а от вестибулярных ядер — вестибулоспинальный путь. В вентральной части проходит кортикоспинальный двигательный путь. Часть волокон нейронов двигательной коры заканчивается на двигательных нейронах ядер черепных нервов моста и продолговатого мозга, контролирующих сокращения мышц лица, языка (кортикобульбарный путь). Волокна кортикоспинального пути па уровне продолговатого мозга сгруппированы в образования, называемые пирамидами. Большинство (до 80%) этих волокон на уровне пирамид переходит на противоположную сторону, формируя перекрест. Остальная часть (до 20%) неперекрещенных волокон переходит на противоположную сторону уже на уровне спинного мозга.
Интегративная функция продолговатого мозга
Проявляется в реакциях, которые не могут быть отнесены к простым рефлексам. В его нейронах запрограммированы алгоритмы некоторых сложных регуляторных процессов, требующие для своего осуществления участия центров других отделов нервной системы и взаимодействия с ними. Например, компенсационное изменение положения глаз при колебаниях головы во время движения, реализуемое на основе взаимодействия ядер вестибулярной и глазодвигательной систем мозга с участием медиального продольного пучка.
Часть нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга обладает автоматией, тонизирует и координирует активность нервных центров различных отделов ЦНС.
Рефлекторные функции продолговатого мозга
К важнейшим рефлекторным функциям продолговатого мозга можно отнести регуляцию тонуса мышц и позы, осуществление ряда защитных рефлексов организма, организацию и регуляцию жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляцию многих висцеральных функций.
Рефлекторная регуляция тонуса мышц тела, поддержания позы и организации движенийЭту функцию продолговатый мозг выполняет совместно с другими структурами ствола мозга.
Из рассмотрения хода нисходящих проводящих путей через продолговатый мозг видно, что все они, за исключением кортикоспинального пути, начинаются в ядрах ствола мозга. Эти пути закапчиваются главным образом на у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. Поскольку последние играют важную роль в координации деятельности моторных нейронов, то через интернейроны можно контролировать состояние мышц-синергистов, агонистов и антагонистов, оказывать на эти мышцы реципрокные воздействия, вовлекать в работу не только отдельные мышцы, но и их целые группы, что позволяет подключать к простым движениям дополнительные. Таким образом, через влияние моторных центров ствола мозга на активность моторных нейронов спинного мозга можно решать более сложные задачи чем, например, рефлекторная регуляция тонуса отдельных мышц, которая реализуется на уровне спинного мозга. Среди таких двигательных задач, которые решаются при участии моторных центров ствола мозга, важнейшими являются регуляция позы и поддержание равновесия тела, реализуемые через распределение тонуса мышц в различных мышечных группах.
Позные рефлексы используются для поддержания определенной позы тела и реализуются через регуляцию сокращений мышц ретикулоспинальным и вестибулоспинальным путями. Эта регуляция основана на осуществлении позных рефлексов, находящихся под контролем высших корковых уровней ЦНС.
Выпрямительные рефлексы способствуют восстановлению нарушенных положений головы и тела. В эти рефлексы вовлечены вестибулярный аппарат и рецепторы растяжения мышц шеи и механорецепторы кожи и других тканей тела. При этом восстановление равновесия тела, например при поскальзывании, осуществляется так быстро, что только спустя некоторое мгновение после осуществления позного рефлекса мы осознаем, что произошло и какие движения мы осуществляли.
Наиболее важными рецепторами, сигналы от которых используются для осуществления позных рефлексов, являются: вестибулорецепторы; проприорецепторы суставов между верхними шейными позвонками; зрение. В осуществлении этих рефлексов в норме принимают участие не только моторные центры ствола мозга, но и моторные нейроны многих сегментов спинного мозга (исполнители) и кора (контроль). Среди позных рефлексов выделяют лабиринтные и шейные.
Лабиринтные рефлексы обеспечивают прежде всего удерживание постоянного положения головы. Они могут быть тоническими или фазическими. Тонические — поддерживают позу в заданном положении в течение длительного времени посредством контроля за распределением тонуса в различных мышечных группах, фазические — поддерживают позу главным образом при нарушении равновесия, контролируя быстрые, преходящие изменения напряжения мышц.
Шейные рефлексы отвечают главным образом за изменение напряжения мышц конечностей, возникающее при изменении положения головы относительно тела. Рецепторами, сигналы которых необходимы для осуществления этих рефлексов, являются проприорецепторы двигательного аппарата шеи. Это мышечные веретена, механорецепторы суставов шейных позвонков. Шейные рефлексы исчезают после рассечения задних корешков верхних трехшейных сегментов спинного мозга. Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом мозге. Их формируют главным образом мотонейроны, которые своими аксонами образуют ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути.
Поддержание позы наиболее эффективно реализуется при совместном функционировании шейных и лабиринтных рефлексов. При этом достигается не только поддержание положения головы относительно тела, но положение головы в пространстве и на этой основе — вертикальная позиция тела. Лабиринтные вестибулорецепторы могут информировать только о позиции головы в пространстве, в то время как рецепторы шеи информируют о позиции головы относительно тела. Рефлексы с лабиринтов и с рецепторов шеи могут быть реципрокными относительно друг друга.
Скорость реакции при осуществлении лабиринтных рефлексов может быть оценена по факту. Уже примерно через 75 мс после начала падения начинается координированное сокращение мышц. Еще до приземления запускается рефлекторная двигательная программа, направленная на восстановление положения тела.
В удержании тела в равновесии большое значение имеет связь моторных центров ствола мозга со структурами зрительной системы и, в частности, тектоспинальный путь. Характер лабиринтных рефлексов зависит от того, открыты или закрыты глаза. Точные пути влияния зрения на позные рефлексы пока неизвестны, но очевидно, что они выходят на вестибулоспинальный путь.
Тонические позные рефлексы возникают при повороте головы или воздействии на мышцы шеи. Рефлексы зарождаются с рецепторов вестибулярного аппарата и рецепторов растяжения мышц шеи. В осуществление позных тонических рефлексов вносит вклад зрительная система.
Угловое ускорение головы активирует сенсорный эпителий полукружных каналов и вызывает рефлекторное движение глаз, шеи и конечностей, которые направлены в другую сторону по отношению к направлению движения тела. Например, если голова поворачивается влево, то глаза будут рефлекторно поворачиваться на тог же угол вправо. Возникающий рефлекс будет помогать поддерживать стабильность зрительного поля. Движения обоих глаз являются при этом содружественными и поворачиваются в одном направлении и на одинаковый угол. Когда поворот головы превышает предельный угол поворота глаз, глаза быстро возвращаются влево и находят новый зрительный объект. Если голова продолжает поворачиваться влево, это будет сопровождаться медленным поворотом глаз вправо, за которым следует быстрый возврат глаз налево. Эти чередующиеся медленные и быстрые движения глаз названы нистагмом.
Стимулы, вызывающие вращение головы влево, будут так же вести к повышению тонуса и сокращению экстензорных (антигравитационных) мышц слева, приводя к повышению устойчивости к какой-либо тенденции падения влево в процессе вращения головы.
Тонические шейные рефлексы являются разновидностью позных рефлексов. Они инициируются при раздражении рецепторов мышечных веретен шейных мышц, которые содержат самую большую концентрацию мышечных веретен по сравнению с какими-либо другими мышцами тела. Топические шейные рефлексы противоположны тем, что возникают при раздражении вестибулярных рецепторов. В чистом виде они проявляются в отсутствие вестибулярных рефлексов, когда голова находится в нормальной позиции.
Защитные рефлексыРефлекс чихания проявляется форсированным выдохом воздуха через нос и рот в ответ на механическое или химическое раздражение рецепторов слизистой оболочки полости носа. Выделяют назальную и респираторную фазы рефлекса. Назальная фаза начинается при воздействии на сенсорные волокна обонятельного и решетчатого нервов. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости носа передаются по афферентным волокнам решетчатого, обонятельного и (или) тройничного нерва к нейронам ядра этого нерва в спинном мозге, одиночному ядру и нейронам ретикулярной формации, совокупность которых составляет понятие центра чихания. Эфферентные сигналы передаются по каменистому и крылонёбному нервам к эпителию и кровеносным сосудам слизистой носа и вызывают усиление их секреции при раздражении рецепторов слизистой носа.
Респираторная фаза рефлекса чихания инициируется в момент, когда при поступлении в ядро центра чихания афферентных сигналов их становится достаточно для возбуждения критического числа инспираторных и экспираторных нейронов центра. Эфферентные нервные импульсы, посылаемые этими нейронами, поступают к нейронам ядра блуждающего нерва, нейронам инспираторного и затем экспираторного отделов дыхательного центра и от последних — к моторным нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующим диафрагмальную, межреберные и вспомогательные дыхательные мышцы.
Стимуляция мышц в ответ на раздражение слизистой полости носа вызывает глубокий вдох, закрытие входа в гортань и затем форсированный выдох через рот и нос и удаление слизи и раздражающих веществ.
Центр чихания локализован в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра (спинальное ядро) тройничного нерва и включает нейроны примыкающей ретикулярной формации и одиночного ядра.
Нарушения рефлекса чихания могут проявляться его избыточностью или угнетением. Последнее встречается при психических заболеваниях и опухолевых заболеваниях с распространением процесса на центр чихания.
Рвота — это рефлекторное удаление содержимого желудка и в тяжелых случаях — кишечника во внешнюю среду через пищевод и ротовую полость, осуществляемое при участии сложной нервно-рефлекторной цепи. Центральным звеном этой цепи является совокупность нейронов, из которых состоит центр рвоты, локализованный в дорсолатсральной ретикулярной формации продолговатого мозга. В состав центра рвоты включают хеморецепторную триггерную зону в области каудальной части дна IV желудочка, в которой отсутствует или ослаблен гематоэнцефалический барьер.
Активность нейронов центра рвоты зависит от притока к нему сигналов от сенсорных рецепторов периферии или от сигналов, поступающих из других структур нервной системы. Непосредственно к нейронам центра рвоты поступают афферентные сигналы от вкусовых рецепторов и от стенки глотки по волокнам VII, IX и X черепных нервов; из желудочно-кишечного тракта — по волокнам блуждающего и спланхниче- ского нервов. Кроме того, активность нейронов центра рвоты определяется поступлением сигналов из мозжечка, вестибулярных ядер, слюноотделительного ядра, сенсорных ядер тройничного нерва, сосудодвигательного и дыхательного центров. Вещества центрального действия, вызывающие рвоту при их введении в организм, обычно не оказывают прямого влияния на активность нейронов центра рвоты. Они стимулируют активность нейронов хеморецепторной зоны дна IV желудочка, а последние стимулируют активность нейронов центра рвоты.
Нейроны центра рвоты эфферентными путями связаны с моторными ядрами, контролирующими сокращение мышц, принимающих участие в осуществлении рвотного рефлекса.
Эфферентные сигналы от нейронов центра рвоты поступают непосредственно к нейронам ядер тройничного нерва, дорсального моторного ядра блуждающего нерва, нейронам дыхательного центра; непосредственно или через дорсолатеральную покрышку моста — к нейронам ядер лицевого, подъязычного нервов обоюдного ядра, мотонейронам передних рогов спинного мозга.
Таким образом, рвота может инициироваться действием лекарств, токсинов или специфических рвотных средств центрального действия через их влияние на нейроны хеморецеиторной зоны и притоком афферентных сигналов от вкусовых рецепторов и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, рецепторов вестибулярного аппарата, а также из различных отделов головного мозга.
Глотание состоит из трех фаз: ротовой, глоточно-гортанной и пищеводной. В ротовую фазу глотания осуществляется проталкивание пищевого комка, сформированного из измельченной и смоченной слюной пищи ко входу в глотку. Для этого необходимо инициировать сокращение мышц языка для проталкивания пищи, подтягивание мягкого нёба и закрытие входа в носоглотку, сокращение мышц гортани, опускание надгортанника и закрытие входа в гортань. Во время глоточно- гортанной фазы глотания пищевой комок необходимо протолкнуть в пищевод и предотвратить попадание пищи в гортань. Последнее достигается не только через удерживание закрытым входа в гортань, но и торможением вдоха. Пищеводная фаза обеспечивается волной сокращения и расслабления в верхних отделах пищевода поперечно-полосатой, а в нижних — гладкой мускулатуры и завершается проталкиванием пищевого комка в желудок.
Из краткого описания последовательности механических событий одиночного цикла глотания видно, что его успешное осуществление может быть достигнуто только при точно скоординированном сокращении и расслаблении многих мышц полости рта, глотки, гортани, пищевода и при координации процессов глотания и дыхания. Эта координация достигается совокупностью нейронов, формирующих центр глотания продолговатого мозга.
Центр глотания представлен в продолговатом мозге двумя областями: дорсальной — одиночное ядро и рассеянные вокруг него нейроны; вентральной — обоюдное ядро и рассеянные вокруг него нейроны. Состояние активности нейронов этих областей зависит от афферентного притока сенсорных сигналов рецепторов полости рта (корень языка, ротоглоточная область), поступающих по волокнам языко глоточного и блуждающего нервов. К нейронам центра глотания поступают также эфферентные сигналы с префронтальной коры головного мозга, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга, моста по нисходящим к центру путям. Эти сигналы позволяют контролировать осуществление ротовой фазы глотания, которая подконтрольна сознанию. Глоточно-гортанная и пищеводная фазы являются рефлекторными и осуществляются автоматически как продолжение ротовой фазы.
Участие центров продолговатого мозга в организации и регуляции жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляции других висцеральных функций рассматривается в темах посвященных физиологии дыхания, кровообращения, пищеварения и терморегуляции.
Продолговатый мозг , medulla oblongata (myelencephalon ), является непосредственным продолжением спинного мозга кверху. Продолговатый мозг имеет форму конуса или луковицы, bulbus (отсюда термин «бульбарные расстройства»). Он сочетает в себе особенности строения спинного и головного мозга, поэтому и называется myelencephalon.
Границы . Продолговатый мозг внизу обращен к спинному мозгу, вверху – к мосту и мозжечку. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности головного мозга проходит по нижнему краю моста (бульбарно-мостовая борозда), на дорсальной поверхности соответствует мозговым полоскам IV желудочка, которые делят дно его на верхнюю и нижнюю части.
Граница между продолговатым и спинным мозгом соответствует нижнему уровню перекреста пирамид (уровень большого затылочного отверстия) или месту выхода из мозга первого шейного спинномозгового нерва.
Внешнее строение. Продольный размер продолговатого мозга составляет 2,5 – 3,2 см, поперечный – в среднем 1,5 см, переднезадний – до 1 см. Мал золотник, да дорог.
В продолговатом мозге выделяют вентральную, дорсальную и две боковые поверхности, которые разделены бороздами. Борозды продолговатого мозга являются непосредственным продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия. Передняя срединная щель, fissura mediana anterior, задняя срединная борозда, sulcus medianus dorsalis, переднелатеральная борозда, sulcus ventrolateralis и заднелатеральная борозда, sulcus dorsolateralis.
Вентральная поверхность продолговатого мозга расположена на скате и занимает его нижний отдел до большого затылочного отверстия. На передней поверхности продолговатого мозга по обе стороны от передней срединной щели расположены конусообразные валики, постепенно суживающиеся книзу – пирамиды, pyramides. Они являются непосредственным продолжением передних канатиков спинного мозга. В нижней части продолговатого мозга часть волокон, составляющих пирамиды, переходят на противоположную сторону и вступают в боковые канатики спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь). Этот переход волокон получил название перекреста пирамид, decussatio pyramidum. Место перекреста также служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. Остальная часть волокон не переходит на противоположную сторону, т.е. не перекрещивается, и спускается вниз в составе передних канатиков спинного мозга своей стороны (передний корково-спинномозговой путь).
Сбоку от каждой пирамиды продолговатого мозга находится овальное возвышение – олива , oliva . Они являются непосредственным продолжением боковых канатиков спинного мозга. Олива отделена от пирамиды при помощи переднелатеральной борозды , из которой выходят корешки (6 – 10) подъязычного нерва (XII пара).
Дорсальнее каждой оливы, из заднелатеральной борозды , которая здесь называется позадиоливной бороздой, sulcus retroolivaris, выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, X и XI пары).
На дорсальной поверхности продолговатого мозга, по бокам от задней срединной борозды, проходят задние канатики, ограниченные латерально заднелатеральной бороздой. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, окаймляющих снизу ромбовидную ямку. Каждый канатик при помощи промежуточной борозды разделяется на два пучка: тонкий и клиновидный. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки заканчиваются утолщениями. Лежащий более медиально тонкий пучок, fasciculus gracilis, расширяясь, образует бугорок тонкого ядра, tuberculum gracile. Латеральнее располагается клиновидный пучок, fasciculus cuneatus, который сбоку от бугорка тонкого пучка образует бугорок клиновидного ядра, tuberculum cuneatum. Внутри этих бугорков находятся одноименные ядра, nucleus gracilis et cuneatus. В этих ядрах тонкий и клиновидный пучки спинного мозга заканчиваются.
Внутреннее строение . На поперечных разрезах продолговатого мозга на уровне пирамид можно определить, что каждая пирамида представляет собой комплекс пучков, которые частично взаимно перекрещиваются. Перекрещивающиеся волокна переходят в боковой канатик спинного мозга с противоположной стороны и далее следуют как латеральный корково-спинномозговой путь. Меньшая часть пучков, не входящая в перекрест, следует в системе переднего канатика спинного мозга как передний корково-спинномозговой путь. Оба эти пути объединяют под названием пирамидный путь. Таким образом, вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными пирамидными путями.
На поперечном разрезе продолговатого мозга, на уровне олив, видны скопления белого и серого вещества. Скопление белого вещества, которое окружает серое вещество, называется оливным плащом, amiculum olivare. Наибольшее из скоплений серого вещества имеет подковообразную форму и представлено нижними оливными ядрами и добавочными оливными ядрами (задним и медиальным).
Нижние оливные ядра, nuclei olivares inferiores изогнуты таким образом, что их ворота, hilum nuclei olivares caudales, открыты медиально и вверх. Из этих ворот выходят волокна оливомозжечкового пути, tractus olivocerebellaris. Ядра оливы связаны с зубчатым ядром мозжечка и участвуют в регуляции равновесия тела.
Добавочные ядра меньшего размера: одно залегает кнутри – медиальное добавочное оливное ядро, nucleus olivaris accessorius medialis , другое кзади – заднее добавочное оливное ядро, nucleus olivaris accessorius dorsalis.
Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными волокнами – отростками клеток, лежащих в тонком и клиновидном ядрах. Эти волокна в совокупности формируют медиальную петлю, lemniscus medialis. Т.е. медиальная петля является как бы продолжением пучков Голля и Бурдаха в пределах головного мозга. Волокна медиальной петли принадлежат проприоцептивному пути коркового направления и образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель, decussatio lemniscorum medialium. Таким образом, в продолговатом мозге имеется 2 перекреста проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum.
В продолговатом мозге также залегают ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов.
В продолговатом мозге находятся такие жизненно важные центры как дыхательный и сосудодвигательный, а также центр полового возбуждения.
Если посмотреть сбоку, то мы увидим, что корешки подъязычного нерва спереди, блуждающего, языкоглоточного и добавочного нервов сзади делят продолговатый мозг на 3 условные области с каждой стороны: переднюю, боковую и заднюю. В задней области лежат тонкое и клиновидное ядро, в боковой – ядра оливы и ретикулярная формация и в передней – пирамиды.
Задний мозг
Задний мозг , metencephalon, включает мост, расположенный спереди (вентрально) и мозжечок, который находится позади моста.
Мост, pons , (варолиев мост) имеет вид поперечного валика, расположенного непосредственно над продолговатым мозгом. На вентральной поверхности ствола мозга вверху он граничит со средним мозгом (с его ножками), а внизу – с продолговатым мозгом, от которого отделяется посредством бульбарно-мостовой борозды, sulcus bulbopontinus. Латеральной границей моста служит условная линия, проведенная через корешки тройничного и лицевого нервов, тройнично-лицевая линия, linea trigeminofacialis. Латеральнее этой линии мост переходит в средние мозжечковые ножки.
Внешнее строение . Дорсальная поверхность моста не видна снаружи, т.к. накрыта мозжечком. Ее можно увидеть, если удалить мозжечок. Она обращена в сторону IV желудочка и участвует в образовании ромбовидной ямки, той ее части, которая располагается кверху от мозговых полосок четвертого желудочка.
Вентральная поверхность моста, которая в полости черепа прилежит к верхнему отделу ската, clivus, имеет волокнистое строение, причем волокна идут поперечно и в латеральном направлении с каждой стороны переходят в среднюю мозжечковую ножку, pedunculus cerbellaris medius, уходящую в полушарие мозжечка. В бульбарно-мостовой борозде, отделяющей мост от пирамид продолговатого мозга, выходят корешки правого и левого отводящих нервов (VI пара). В латеральной части этой борозды видны корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового нервов (VIII пара).
По средней линии вентральной поверхности проходит базилярная борозда, sulcus basilaris, в которой расположена базилярная артерия.
Внутреннее строение . На фронтальных разрезах моста видно, что он состоит из большей вентральной части, pars ventralis pontis, и меньшей дорсальной части или покрышки моста, pars dorsalis (tegmentum pontis). Границей между этими частями является толстый слой поперечных волокон – трапециевидное тело, corpus trapezoideum, волокна которого относятся к слуховому пути.
Между волокнами трапециевидного тела расположены переднее и заднее ядра трапециевидного тела, nuclei corporis trapezoidei ventralis et dorsalis.
В вентральной части моста видны продольные и поперечные нервные волокна. Продольные волокна моста, fibrae pontis longitudinales, принадлежат корково-спинальному и корково-нуклеарному путям. Здесь же имеются и корково-мостовые волокна, fibrae corticopontinae, которые заканчиваются на собственных ядрах моста, nuclei pontis proprii. Отростки нервных клеток собственных ядер моста в свою очередь образуют поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae. Эти волокна перекрещиваются с одноименными волокнами с противоположной стороны и образуют средние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares medii. Эти ножки направляются к коре мозжечка.
В дорсальной части (покрышке) моста располагаются ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, поверх которых находится выстланное эпендимой дно четвертого желудочка.
Продолговатый мозг, myelencephalon, medulla oblongata , представляет непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного, чем и оправдывается его название myelencephalon.
Medulla oblongata имеет вид луковицы, bulbus cerebri (отсюда термин «бульбарные расстройства»); верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости.
На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит fissura mediana anterior, составляющая продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа - пирамиды, pyramides medullae oblongatae, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга. Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине fissura mediana anterior с аналогичными волокнами противоположной стороны - decussatio pyramidum, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга - tractus corticospinal (pyramidalis) lateralis, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне - tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior. Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение - оливa, oliva, которая отделена от пирамиды бороздкой, sulcus anterolateral.
На задней (дорсальной) поверхности продолговатого мозга тянется sulcus medianus posterior - непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной sulcus posterolaterals. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, pedunculi cerebellares inferiores, окаймляющих снизу ромбовидную ямку. Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиальный, fasciculus gracilis, и латеральный, fasciculus cuneatus. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения - tuberculum gracilum и tuberculum cuneatum. Эти утолщения обусловлены соименными с пучками ядрами серого вещества, nucleus gracilis и nucleus cuneatus. В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между sulci posterolateralis et anterolateralis, соответствует боковому канатику. Из sulcus posterolateralis позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.
Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.
- Nucleus olivaris, ядро оливы , имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации. (Встречается еще nucleus olivaris accessorius medialis.)
- Formatio reticularis, ретикулярная формация , образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.
- Ядра четырех пар нижних черепных нервов (XII-IX) , имеющие отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей.
- Жизненно важные центры дыхания и кровообращения , связанные с ядрами блуждающего нерва. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.
Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна.
К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу, tractus bulbothalamicus. Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, lemniscus medialis, которая в продолговатом мозге совершает перекрест, decussatio lemniscorum, и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами - межоливныи петлевой слой - идет далее.
Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum.
К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить tractus olivocerebellaris и лежащий дорсально от межоливного слоя fasciculus longitudindlis medialis. Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой - ядро оливы и formatio reticularis и в передней - пирамиды.
Продолговатый мозг (myelencephalon) лежит в основании ГМ, являясь продолжением СМ. Поэтому многие черты его строения сходны с СМ. По форме продолговатый мозг напоминает усеченный конус. Длина его примерно 30 мм, ширина в основании - 10 мм, у вершины - 24 мм. Его нижняя граница - место выхода I пары спинномозговых нервов. Выше продолговатого мозга расположен варолиев мост, внешне представляющий собой с вентральной стороны как будто перетяжку через ствол мозга. Продолговатый мозг делится на две симметричные половины передней срединной щелью, переходящей из СМ, и задней срединной бороздой, продолжающей аналогичную борозду СМ.
Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом и мозжечком составляет задний мозг, полостью которого является IV мозговой желудочек. Дно IV желудочка, образованное дорсальной поверхностью продолговатого мозга и моста, носит название ромбовидной ямки.
На вентральной поверхности продолговатого мозга по бокам от срединной щели находятся два продольных тяжа белого вещества - пирамиды (рис. 6.5). Это волокна кортико-спинального тракта, идущего из коры больших полушарий в СМ (см. параграф 5.4). На границе с СМ большинство волокон этого тракта перекрещиваются, образуя перекрест пирамид. Этот участок является вентральной границей между ГМ и СМ.
Латерально от пирамид лежат овальные возвышения - оливы, отделенные от них передней боковой бороздой. В глубине олив находится серое вещество - нижнеоливарный комплекс (ядра нижних олив). Комплекс состоит из ядра нижней оливы (п. olivaris inferior ) и двух дополнительных ядер нижней оливы - медиального и дорсального. Именно здесь заканчивается приходящий из СМ спинно-оливарный тракт. Нижние оливы получают и много других афферентов, в первую очередь из коры больших полушарий и красного ядра среднего мозга. Эти волокна образуют плотную капсулу, окружающую ядро. Сами же оливы посылают свои эфференты в кору мозжечка (оливо-мозжечковый тракт). Оливы вместе с мозжечком принимают участие в поддержании позы и двигательном обучении.
Из поперечной щели, отделяющей продолговатый мозг от моста, выходят VI, VII и VIII пары черепных нервов (отводящий, лицевой и языкоглоточный), а из передней боковой борозды - подъязычный нерв (XII пара). Языкоглоточный, блуждающий и добавочный нервы (IX, X и XI пары) последовательно выходят из-за наружного края оливы.
Рис. 6.5
Римскими цифрами отмечены соответствующие черепные нервы: V - тройничный;
VI - отводящий; VII - лицевой; VIII - вестибуло-слуховой; IX - языкоглоточный;
X - блуждающий; XI - дополнительный; XII - подъязычный
На дорсальной поверхности продолговатого мозга по бокам от задней срединной борозды лежат два пучка - нежный (более медиальный) и клиновидный (более латеральный) (рис. 6.6). Это продолжение одноименных путей, восходящих из СМ (см. параграф 5.4). Но бокам от ромбовидной ямки на пучках видны утолщения - бугорки нежного и клиновидного ядер. Под ними лежат эти ядра, на которых заканчиваются волокна соответствующих пучков. От нежного и клиновидного ядер начинается медиальный лемниск (см. ниже). Часть волокон отсюда идет в мозжечок.
Перечислим ядра, входящие в серое вещество продолговатого мозга.
- 1. Ядра тройничного, лицевого, вестибуло-слухового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов (см. параграф 6.2).
- 2. Нежное и клиновидное ядра.
- 3. Ядра оливы.
- 4. Ядра РФ (см. параграф 6.7).
Белое вещество занимает большой объем. Оно включает так называемые транзитные тракты, т.е. восходящие и нисходящие тракты, проходящие через продолговатый мозг не прерываясь (не образуя синапсов на его нейронах). В их числе все спинномозговые тракты, за исключением нежного и клиновидного пучков, а также спинно-оливарного тракта, которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную и латеральные части продолговатого мозга.
Кроме этого, здесь начинаются несколько новых трактов.
Рис. 6.6.
- 1. Нижние ножки мозжечка (pedunculus cerebellaris inferior) - это проводящие пути, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами (всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинно-мозжечковый путь, волокна от вестибулярных ядер ствола мозга и волокна от нежного и клиновидного ядер.
- 2. Восходящий тракт - медиальная петля, или медиальный лемниск (lemniscus medialis). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в таламус. К медиальному лемниску присоединяются спинноталамические тракты, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в промежуточный мозг, а затем и в кору больших полушарий разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной, висцеральной), а также вкусовой чувствительности.
- 3. Медиальный продольный пучок {fasciculus longitudinalis medialis) начинается от латерального вестибулярного ядра (ядра Дейтерса). Часть волокон этого проводящего пути начинается в некоторых ядрах среднего мозга, поэтому подробнее про него будет сказано ниже (см. параграф 6.6).
Таким образом, функции продолговатого мозга - рефлекторная и проводниковая.
Проводниковая функция заключается в том, что через ствол мозга (в том числе и через продолговатый мозг) проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга, вплоть до коры больших полушарий, с СМ. Коллатерали от этих путей могут оканчиваться на ядрах продолговатого мозга и моста.
Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются рефлекторные дуги.
Надо отметить, что в продолговатом мозгу (в основном в ретикулярных ядрах) находятся многие жизненно важные центры - дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов (слюнных, глотательных, жевательных, сосательных), центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты) и др. Поэтому повреждения продолговатого мозга (инсульт, травма, отек, кровоизлияние, опухоли) обычно приводят к очень тяжелым последствиям.