Борозды и извилины поверхностей полушарий головного мозга. Извилины и борозды находящиеся в головном мозге: строение, функции и описание
14.1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Конечный мозг (telencephalon), или большой мозг (cerebrum), располагается в супратенториальном пространстве полости черепа и состоит из двух больших
полушарий (gemispherium cerebralis), разделенных между собой глубокой продольной щелью (fissura longitudinalis cerebri), в которую погружен серп большого мозга (falx cerebri), представляющий собою дубликатуру твердой мозговой оболочки. Большие полушария головного мозга составляют 78% его массы. Каждое из больших полушарий имеет доли: лобную, теменную, височную, затылочную и лимбическую. Они прикрывают структуры промежуточного мозга и находящиеся ниже мозжечкового намета (субтенториально) мозговой ствол и мозжечок.
Каждое из полушарий большого мозга имеет три поверхности: верхнебоковую, или конвекситальную (рис. 14.1а), - выпуклую, обращенную к костям свода черепа; внутреннюю (рис. 14.1б), прилежащую к большому серповидному отростку, и нижнюю, или базальную (рис. 14.1в), повторяющую рельеф основания черепа (передней и средней его ямок) и намета мозжечка. В каждом полушарии различают три края: верхний, нижневнутренний и нижненаружный, и три полюса: передний (лобный), задний (затылочный) и боковой (височный).
Полость каждого большого полушария составляет боковой желудочек мозга, при этом левый боковой желудочек признается первым, правый - вторым. Боковой желудочек имеет центральную часть, находящуюся в глубине теменной доли (lobus parietalis) и три отходящих от нее рога: передний рог проникает в лобную долю (lobus frontalis), нижний - в височную (lobus temporalis), задний - в затылочную (lobus occipitalis). Каждый из боковых желудочков сообщатся с третьим желудочком мозга через межжелудочковое отверстие Монро.
Центральные отделы медиальной поверхности обоих полушарий соединены между собой мозговыми спайками, наиболее массивной из которых является мозолистое тело, и структурами промежуточного мозга.
Конечный мозг, как и другие отделы мозга, состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается в глубине каждого полушария, формируя там подкорковые узлы, и по периферии свободных поверхностей полушария, где оно составляет кору мозга.
Основные вопросы, связанные со строением, функциями подкорковых узлов и варианты клинической картины при их поражении рассмотрены в главах 5, 6. Кора полушарий большого мозга по площади приблизительно в
Рис. 14.1. Полушария большого мозга.
а - верхнелатеральная поверхность левого полушария: 1 - центральная борозда; 2 - глазничная часть нижней лобной извилины; I - лобная доля; 3 - прецентральная извилина; 4 - прецентральная борозда; 5 - верхняя лобная извилина; 6 - средняя лобная извилина; 7 - покрышечная часть нижней лобной извилины; 8 - нижняя лобная извилина; 9 - латеральная борозда; II - теменная доля: 10 - постцентральная извилина; 11 - постцентральная борозда; 12 - внутритеменная борозда; 13 - надкраевая извилина; 14 - угловая извилина; III - височная доля: 15 - верхняя височная извилина; 16 - верхняя височная борозда; 17 - средняя височная извилина; 18 - средняя височная борозда; 19 - нижняя височная извилина; IV - затылочная доля: б - медиальная поверхность правого полушария: 1 - парацентральная долька, 2 - предклинье; 3 - теменно-затылочная борозда; 4 - клин, 5 - язычная извилина; 6 - латеральная затылочно-височная извилина; 7 - парагиппокампальная извилина; 8 - крючок; 9 - свод; 10 - мозолистое тело; 11 - верхняя лобная извилина; 12 - поясная извилина; в - нижняя поверхность больших полушарий: 1 - продольная межполушарная щель; 2 - глазничные борозды; 3 - обонятельный нерв; 4 - зрительный перекрест; 5 - средняя височная борозда; 6 - крючок; 7 - нижняя височная извилина; 8 - сосцевидное тело; 9 - основание ножки мозга; 10 - латеральная затылочно-височная извилина; 11 - парагиппокампальная извилина; 12 - коллатеральная борозда; 13 - поясная извилина; 14 - язычная извилина; 15 - обонятельная борозда; 16 - прямая извилина.
3 раза превышает видимую при наружном осмотре поверхность полушарий. Это обусловлено тем, что поверхность больших полушарий складчата, имеет многочисленные углубления - борозды (sulci cerebri) и расположенные между ними извилины (gyri cerebri). Кора больших полушарий покрывает всю поверхность извилин и борозд (отсюда другое ее название pallium - плащ), проникая при этом подчас на большую глубину в вещество мозга.
Выраженность и расположение борозд и извилин больших полушарий в определенной степени вариабельны, однако основные из них формируются в процессе онтогенеза и являются постоянными, свойственными каждому нормально развившемуся головному мозгу.
14.2. ОСНОВНЫЕ БОРОЗДЫ И ИЗВИЛИНЫ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА
Верхнебоковая (конвекситальная) поверхность полушарий (рис. 14.1а). Самая большая и глубокая - латеральная борозда (sulcus lateralis), или сильвиева борозда, - отделяет лобную и передние отделы теменной доли от расположенной ниже височной доли. Лобная и теменная доли разграничиваются центральной, или роландовой, бороздой (sulcus centralis), которая прорезает верхний край полушария и направляется по конвекситальной его поверхности вниз и вперед, немного не доходя до латеральной борозды. Теменную долю отделяют от расположенной позади нее затылочной доли проходящие по медиальной поверхности полушария теменно-затылочная и поперечная затылочная борозды.
В лобной доле впереди центральной извилины и параллельно ей расположена предцентральная (gyrus precentralis), или передняя центральная, извилина, которую спереди ограничивает предцентральная борозда (sulcus precentralis). От предцентральной борозды кпереди отходят верхняя и нижняя лобные борозды, разделяющие конвекситальную поверхность передних отделов лобной доли на три лобные извилины - верхнюю, среднюю и нижнюю (gyri frontales superior, media et inferior).
Передний отдел конвекситальной поверхности теменной доли составляет находящаяся позади центральной борозды постцентральная (gyrus postcentralis), или задняя центральная, извилина. Сзади ее окаймляет постцентральная борозда, от которой назад тянется внутритеменная борозда (sulcus intraparietalis), разграничивающая верхнюю и нижнюю теменные дольки (lobuli parietales superior et inferior). В нижней теменной дольке в свою очередь выделяются надкраевая извилина (gyrus supramarginalis), окружающая задний отдел латеральной (сильвиевой) борозды, и угловая извилина (girus angularis), окаймляющая заднюю часть верхней височной извилины.
На конвекситальной поверхности затылочной доли мозга борозды неглубокие и могут существенно варьировать, вследствие этого вариабелен и характер расположенных между ними извилин.
Конвекситальную поверхность височной доли разделяют имеющие почти параллельное с латеральной (сильвиевой) бороздой направление верхняя и нижняя височные борозды, разделяющие конвекситальную поверхность височной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины (gyri temporales superior, media et inferior). Верхняя височная извилина составляет нижнюю губу латеральной (сильвиевой) борозды. На ее поверхности, обращенной в
сторону боковой борозды, имеется несколько поперечных мелких борозд, выделяющих на ней небольшие поперечные извилины (извилины Гешля), которые можно рассмотреть, лишь раздвинув края латеральной борозды.
Передняя часть латеральной (сильвиевой) борозды представляет собой углубление с широким дном, образующим так называемый островок (insula), или островковую долю (lubus insularis). Прикрьгающий этот островок верхний край боковой борозды называется покрышкой (operculum).
Внутренняя (медиальная) поверхность полушария (рис. 14.1б). Центральная часть внутренней поверхности полушария тесно связана со структурами про- межуточного мозга, от которых ее отграничивают относящиеся к большому мозгу свод (fornix) и мозолистое тело (corpus callosum). Последнее снаружи окаймлено бороздой мозолистого тела (sulcus corporis callosi), начинающейся у передней его части - клюва (rostrum) и заканчивающейся у его утолщенного заднего конца (splenium). Здесь борозда мозолистого тела переходит в глубокую гиппокампову борозду (sulcus hippocampi), которая проникает глубоко в вещество полушария, вдавливая его в полость нижнего рога бокового желудочка, в результате чего и образуется так называемый аммониев рог.
Несколько отступив от борозды мозолистого тела и гиппокамповой борозды, располагаются мозолисто-краевая, подтеменная и носовая борозды, являющиеся продолжением друг друга. Эти борозды отграничивают снаружи дугообразную часть медиальной поверхности полушария мозга, известную как лимбическая доля (lobus limbicus). В лимбической доле различают две извилины. Верхнюю часть лимбической доли составляет верхняя лимбическая (верхняя краевая), или опоясывающая, извилина (girus cinguli), нижняя часть образована нижней лимбической извилиной, или извилиной морского конька (girus hippocampi), или парагиппокампальной извилиной (girus parahyppocampalis), в передней части которой имеется крючок (uncus).
Вокруг лимбической доли мозга расположены образования внутренней поверхности лобной, теменной, затылочной и височной долей. Большую часть внутренней поверхности лобной доли занимает медиальная сторона верхней лобной извилины. На границе между лобной и теменной долями большого полушария расположена парацентральная долька (lobulis paracentralis), которая является как бы продолжением передней и задней центральных извилин на медиальной поверхности полушария. На границе между теменной и затылочной долями хорошо видна теменно-затылочная борозда (sulcus parietooccipitalis). От нижней части ее назад отходит шпорная борозда (sulcus calcarinus). Между этими глубокими бороздами расположена извилина треугольной формы, известная под названием клин (cuneus). Впереди клина находится четырехугольная извилина, относящаяся к теменной доле мозга, - предклинье (precuneus).
Нижняя поверхность полушария (рис. 14.1в). Нижняя поверхность большого полушария состоит из образований лобной, височной и затылочной долей. Прилежащий к средней линии отдел лобной доли составляет прямая извилина (girus rectus). Снаружи ее отграничивает обонятельная борозда (sulcus olphactorius), к которой снизу прилежат образования обонятельного анализатора: обонятельная луковица и обонятельный тракт. Латеральнее его, вплоть до латеральной (сильвиевой) борозды, выходящей на нижнюю поверхность лобной доли, расположены мелкие глазничные извилины (gyri orbitalis). Латеральные отделы нижней поверхности полушария позади латеральной борозды занимает нижняя височная извилина. Медиальнее от нее находится латеральная височно-затылочная извилина (gyrus occipitotemporalis lateralis), или веретенообразная борозда. Перед-
ние отделы ее с внутренней стороны граничат с извилиной гиппокампа, а задние - с язычной (gyrus lingualis) или медиальной височно-затылочной извилиной (gyrus occipitotemporalis medialis). Последняя своим задним концом прилежит к шпорной борозде. Передние отделы веретенообразной и язычной извилин относятся к височной доле, а задние - к затылочной доле мозга.
14.3. БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
Белое вещество больших полушарий состоит из нервных волокон, преимущественно миелиновых, составляющих проводящие пути, обеспечивающие связи между нейронами коры и скоплениями нейронов, образующих таламусы, подкорковые узлы, ядра. Основную часть белого вещества больших полушарий составляет расположенный в его глубине полуовальный центр, или лучистый венец (corona radiata), состоящий главным образом из афферентных и эфферентных проекционных проводящих путей, связующих кору больших полушарий с подкорковыми узлами, ядрами и ретикулярной субстанцией промежуточного мозга и мозгового ствола, с сегментами спинного мозга. Особенно компактно они располагаются между таламусом и подкорковыми узлами, где формируют описанную в главе 3 внутреннюю капсулу.
Нервные волокна, соединяющие между собой участки коры одного полушария, называются ассоциативными. Чем короче эти волокна и образуемые ими связи, тем поверхностнее они располагаются; более длинные ассоциативные связи, расположенные глубже, соединяют между собой относительно отдаленные участки коры большого полушария (рис. 14.2 и 14.3).
Волокна, соединяющие между собой полушария большого мозга и имеющие в связи с этим общую поперечную направленность, называются комиссуральными, или спаечными. Комиссуральные волокна соединяют идентичные участки больших полушарий, создавая возможность сочетанности их функций. Они образуют три спайки большого мозга: самая массивная из них - мозолистое тело (corpus callosum), кроме того, комиссуральные волокна составляют переднюю спайку, расположенную под клювом мозолистого тела (rostrum corporis collosum) и соединяющую обе обонятельные области, а также спайку свода (commissura fornicis), или гиппокамповую спайку, образованную волокнами, соединяющими между собой структуры аммоновых рогов обоих полушарий.
В переднем отделе мозолистого тела проходят волокна, соединяющие между собой лобные доли, далее - волокна, соединяющие теменные и височные доли, задний отдел мозолистого тела связывает между собой затылочные доли мозга. Передняя спайка и спайка свода объединяют главным образом участки древней и старой коры обоих полушарий, передняя спайка, кроме того, обеспечивает связь между их средними и нижними височными извилинами.
14.4. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
В процессе филогенеза с развитием большого мозга сопряжено формирование обонятельной системы, функции которой способствуют сохранению жизнеспособности животных и имеют немаловажное значение для жизнедеятельности человека.
Рис. 14.2. Ассоциационные корково-корковые связи в больших полушариях [по В.П. Воробьеву].
1 - лобная доля; 2 - колено мозолистого тела; 3 - мозолистое тело; 4 - дугообразные волокна; 5 - верхний продольный пучок; 6 - поясная извилина; 7 - теменная доля, 8 - затылочная доля; 9 - вертикальные пучки Вернике; 10 - валик мозолистого тела;
11 - нижний продольный пучок; 12 - подмозолистый пучок (лобно-затылочный нижний пучок); 13 - свод; 14 - височная доля; 15 - крючок извилины гиппокампа; 16 - пучки крючка (fasciculus uncinatus).
Рис. 14.3. Миелоархитектоника больших полушарий.
1 - проекционные волокна; 2 - комиссуральные волокна; 3 - ассоциативные волокна.
14.4.1. Строение обонятельной системы
Тела первых нейронов обонятельной системы расположены в слизистой оболочке носа, главным образом верхней части носовой перегородки и верхнего носового хода. Обонятельные клетки биполярны. Дендриты их выходят на поверхность слизистой оболочки и заканчиваются здесь специфическими рецепторами, а аксоны группируются в так называемые обонятельные нити (fili olfactorii), число которых с каждой стороны около двадцати. Такой пучок обонятельных нитей и составляет I черепной, или обонятельный, нерв (рис. 14.4). Эти нити проходят в переднюю (обонятельную, ольфакторную) черепную ямку через решетчатую кость и заканчиваются у клеток расположенных здесь обонятельных луко- виц. Обонятельные луковицы и проксимальнее расположенные обонятельные тракты являются, по сути, следствием формирующихся в процессе онтогенеза выпячиваний вещества большого мозга и представляют собой относящиеся к нему структуры.
В обонятельных луковицах находятся клетки, являющиеся телами вторых нейронов обонятельного пути, аксоны которых формируют обонятельные тракты (tracti olfactorii), расположенные под обонятельными бороздками, латеральнее прямых извилин, находящихся на базальной поверхности лобных долей. Обонятельные тракты направляются назад к подкорковым обонятельным центрам. Подходя к передней продырявленной пластинке, волокна обонятельного тракта разделяются на медиальные и латеральные пучки, образующие с каждой стороны по обонятельному треугольнику. В дальнейшем эти волокна подходят к телам третьих нейронов обонятельного анализатора, находящимся
Рис. 14.4. Обонятельный анализатор.
1 - обонятельные клетки; 2 - обонятельные нити (в сумме они составляют обонятельные нервы); 3 - обонятельные луковицы; 4 - обонятельные тракты; 5 - обонятельные треугольники; 6 - парагиппокамповая извилина; 7 - проекционная зона обонятельного анализатора (упрощенная схема).
в периминдалевидной и подмозолистой областях, в ядрах прозрачной перегородки, расположенной кпереди от передней спайки. Передняя спайка соединяет обе обонятельные области, а также обеспечивает их связь с лимбической системой мозга. Часть аксонов третьих нейронов обонятельного анализатора, проходя через переднюю спайку мозга, совершает перекрест.
Аксоны третьих нейронов обонятельного анализатора, расположенных в подкорковых обонятельных центрах, направляются к старой в филогенетическом отношении коре медиобазальной поверхности височной доли (к грушевидной и парагиппокампальной извилинам и к крючку), где расположена проекционная обонятельная зона, или корковый конец обонятельного анализатора (поле 28, по Бродману).
Система обоняния, таким образом, является единственной системой чувствительности, в которой специфические импульсы на пути от рецепторов к коре минуют таламус. Вместе с тем обонятельная система имеет особенно выраженные связи с лимбическими структурами мозга, а получаемая благодаря ей информация оказывает значительное воздействие на состояние эмоциональной сферы и функции вегетативной нервной системы. Запахи могут быть приятными и неприятными, они влияют на аппетит, настроение, могут вызывать разнообразные вегетативные реакции, в частности тошноту, рвоту.
14.4.2. Исследование обоняния и значение его нарушений для топической диагностики
При исследовании состояния обоняния надо выяснить, ощущает ли больной запахи, одинаковы ли эти ощущения с обеих сторон, дифференцирует ли больной характер ощущаемых запахов, нет ли у него обонятельных галлюцинаций - приступообразно возникающих ощущений запаха, отсутствующего в окружающей среде.
Для исследования обоняния пользуются пахучими веществами, запах которых не является резким (резкие запахи могут обусловить раздражение расположенных в слизистой оболочке носа рецепторов тройничного нерва) и заведомо известен больному (в противном случае трудно распознать извращение обоняния). Обоняние проверяется с каждой стороны в отдельности, другую ноздрю при этом необходимо закрыть. Можно пользоваться специально при- готовленными наборами слабых растворов пахучих веществ (мяты, дегтя, камфоры и т.п.), в практической работе могут быть использованы и подручные средства (ржаной хлеб, мыло, банан и т.п.).
Понижение обоняния - гипосмия, отсутствие обоняния - аносмия, обостренное обоняние - гиперосмия, извращение запахов - дизосмия, ощущение запаха при отсутствии стимула - паросмия, субъективное ощущение неприятного запаха, имеющегося на самом деле и обусловленного органической патологией в носоглотке - какосмия, не существующие реально запахи, которые пациент ощущает пароксизмально - обонятельные галлюцинации, - чаще являются обонятельной аурой височной эпилепсии, которая может быть обусловлена разными причинами, в частности опухолью височной доли.
Гипосмия или аносмия с обеих сторон обычно является следствием поражения слизистой оболочки носа, обусловленного острым катаральным состоянием, гриппом, аллергическим ринитом, атрофией слизистой оболочки
носа вследствие хронического ринита и длительного применения вазоконстрикторных капель в нос. Хронический ринит с атрофией слизистой оболочки носа (атрофический ринит), болезнь Шегрена обрекают человека на стойкую аносмию. Двусторонняя гипосмия может быть обусловлена гипотиреозом, сахарным диабетом, гипогонадизмом, почечной недостаточностью, длительным контактом с тяжелыми металлами, формальдегидом и т.п.
Вместе с тем односторонняя гипосмия или аносмия нередко оказывается следствием внутричерепной опухоли, чаще менингиомы передней черепной (ольфакторной) ямки, которая составляет до 10% внутричерепных менингиом, а также некоторых глиальных опухолей лобной доли. Обонятельные расстройства возникают вследствие сдавления обонятельного тракта на стороне патологического очага и могут в течение определенного времени быть единственным очаговым симптомом заболевания. Визуализацию опухолей может обеспечить КТили МРТ-сканирование. По мере увеличения менингиомы ольфактор- ной ямки, как правило, развиваются психические нарушения, характерные для лобного синдрома (см. главу 15).
Одностороннее поражение отделов обонятельного анализатора, расположенных выше его подкорковых центров, ввиду неполного перекреста проводящих путей на уровне передней мозговой спайки обычно не ведет к значительному снижению обоняния. Раздражение патологическим процессом коры медиобазальных отделов височной доли, прежде всего парагиппокампальной извилины и ее крючка, может обусловить приступообразное возникновение обонятельных галлюцинаций. Больной вдруг начинает ощущать без повода к тому запах, чаще неприятного характера (запах горелого, прелого, гнилого, жженого и т.п.). Обонятельные галлюцинации при наличии в медиобазальных отделах височной доли мозга эпилептогенного фокуса могут быть проявлением ауры эпилептического припадка. Поражение проксимального отдела, в частности коркового конца обонятельного анализатора, может обусловить умеренную двустороннюю (больше на противоположной стороне) гипосмию и нарушение способности к идентификации и дифференцировке запахов (обонятельная агнозия). Последняя форма обонятельного расстройства, проявляющаяся в старческом возрасте, скорее всего связана с нарушением функции коры вследствие атрофических процессов в ее проекционной обонятельной зоне.
14.5. ЛИМБИКО-РЕТИКУЛЯРНЫЙ КОМПЛЕКС
В 1878 г. П. Брока (Broca P., 1824-1880) под названием «большая краевая, или лимбическая, доля» (от лат. limbus - край) объединил гиппокамп и поясную извилину, соединенные между собой посредством перешейка поясной извилины, расположенной над валиком мозолистого тела.
В 1937 г. Д. Папец (Papez J.) на основании экспериментальных данных вы- двинул аргументированное возражение против существовавшей ранее концепции о причастности медиобазальных структур больших полушарий главным образом к обеспечению обоняния. Он предположил, что основная часть медиобазальных отделов большого полушария, называемых тогда обонятельным мозгом (rhinencephalon), к которому относится лимбическая доля, представляет собой морфологическую основу нервного механизма аффективного поведения, и объединил их под названием «эмоциональный круг», в который включил гипоталамус,
передние ядра таламуса, поясную извилину, гиппокамп и их связи. С тех пор эти структуры физиологами стали именоваться также кругом Папеца.
Понятие «висцеральный мозг» предложил P.D. McLean (1949), обозначив таким образом сложное анатомо-физиологическое объединение, которое с 1952 г. стали именовать «лимбической системой». Позже выяснилось, что лимбическая система участвует в выполнении многообразных функций, и сейчас большую ее часть, включающую поясную и гиппокампову (парагиппокампальную) извилины, принято объединять в лимбическую область, которая имеет многочисленные связи со структурами ретикулярной формации, составляя вместе с ней лимбико-ретикулярный комплекс, обеспечивающий широкий круг физиологических и психологических процессов.
В настоящее время к лимбической доле принято относить элементы старой коры (archiocortex), покрывающей зубчатую извилину и гиппокампову извилину; древнюю кору (paleocortex) переднего отдела гиппокампа; а также среднюю, или промежуточную, кору (mesocortex) поясной извилины. Термин «лимбическая система» включает компоненты лимбической доли и связанных с ней структур - энторинальную (занимающую большую часть парагиппокампальной извилины) и септальную области, а также миндалевидный комплекс и сосцевидное тело (Дуус П., 1995).
Сосцевидное тело связывает структуры этой системы со средним мозгом и с ретикулярной формацией. Импульсы, возникающие в лимбической системе, могут передаваться через переднее ядро таламуса в поясную извилину и к новой коре по путям, образованным ассоциативными волокнами. Импульсы, возникающие в гипоталамусе, могут достигать орбитофронтальной коры и медиального дорсального ядра таламуса.
Многочисленные прямые и обратные связи обеспечивают взаимосвязь и взаимозависимость лимбических структур и многих образований промежуточного мозга и оральных отделов ствола (неспецифические ядра таламуса, гипоталамус, скорлупа, уздечка, ретикулярная формация ствола мозга), а также с подкорковыми ядрами (бледный шар, скорлупа, хвостатое ядро) и с новой корой больших полушарий, прежде всего с корой височной и лобной долей.
Несмотря на филогенетические, морфологические и цитоархитектонические различия, многие из упомянутых структур (лимбическая область, центральные и медиальные структуры таламусов, гипоталамус, ретикулярная формация ствола) принято включать в так называемый лимбико-ретикулярный комплекс, который выступает как зона интеграции множества функций, обеспечивая организацию полимодальных, целостных реакций организма на разнообразные воздействия, что особенно ярко проявляется в условиях стрессовых ситуаций.
Структуры лимбико-ретикулярного комплекса имеют большое количество входов и выходов, через которые проходят замкнутые круги из многочисленных афферентных и эфферентных связей, обеспечивающие сочетанное функционирование входящих в этот комплекс образований и взаимодействие их со всеми отделами головного мозга, включая кору больших полушарий.
В структурах лимбико-ретикулярного комплекса происходит конвергенция чувствительной импульсации, возникающей в интеро- и экстерорецепторах, включая рецепторные поля органов чувств. На этой основе в лимбико-ретикулярном комплексе происходит первичный синтез информации о состоянии внутренней среды организма, а также о воздействующих на организм факторах внешней среды, и формируются элементарные потребности, биологические мотивации и сопутствующие им эмоции.
Лимбико-ретикулярный комплекс определяет состояние эмоциональной сферы, участвует в регуляции вегетативно-висцеральных соотношений, направленных на поддержание относительного постоянства внутренней среды (гомеостаза), а также энергетическое обеспечение и корреляцию двигательных актов. От его состояния зависит уровень сознания, возможность автоматизированных движений, активность двигательных и психических функций, речи, внимание, способность к ориентировке, память, смена бодрствования и сна.
Поражение структур лимбико-ретикулярного комплекса может сопровождаться разнообразной клинической симптоматикой: выраженными изменениями в эмоциональной сфере перманентного и пароксизмального характера, анорексией или булимией, сексуальными расстройствами, нарушением памяти, в частности признаками синдрома Корсакова, при котором больной теряет способность к запоминанию текущих событий (текущие события удерживает в памяти не более 2 мин), вегетативно-эндокринными расстройствами, нарушениями сна, психосенсорными расстройствами в виде иллюзий и галлюцинаций, изменениями сознания, клиническими проявлениями акинетического мутизма, эпилептическими припадками.
К настоящему времени проведено большое количество исследований, посвященных изучению морфологии, анатомических связей, функции лимбической области и других структур, включаемых в лимбико-ретикулярный комплекс, однако физиология и особенности клинической картины его поражения и на сегодняшний день во многом нуждаются в уточнении. Большинство данных о его функции, особенно функции парагиппокампальной области, получено в экспериментах на животных методами раздражения, экстирпации или стереотаксиса. Полученные таким образом результаты требуют осторожности при их экстраполяции на человека. Особое значение имеют клинические наблюдения за больными с поражением медиобазальных отделов большого полушария.
В 50-60-х годах XX в. в период развития психохирургии появились сообщения о лечении больных с некурабельными психическими расстройствами и хроническим болевым синдромом путем двусторонней цингулотомии (рассечение поясных извилин), при этом обычно отмечали регресс тревоги, обсессивных состояний, психомоторного возбуждения, болевых синдромов, что признавалось доказательством участия поясной извилины в формировании эмоций и боли. Вместе с тем бицингулотомия вела к глубоким личностным нарушениям, к дезориентации, снижению критичности своего состояния, эйфории.
Анализ 80 верифицированных клинических наблюдений поражения гиппокампа на базе Нейрохирургического института РАМН приведен в монографии Н.Н. Брагиной (1974). Автор приходит к выводу, что височный медиобазальный синдром включает висцеровегетативные, двигательные и психические нарушения, проявляющиеся обычно в комплексе. Все многообразие клинических проявлений Н.Н. Брагина сводит к двум основным многофакторным вариантам патологии с преобладанием «ирритативных» и «тормозных» феноменов.
К первому из них относятся эмоциональные расстройства, сопровождающиеся двигательным беспокойством (повышенная возбудимость, многоречивость, суетливость, ощущение внутренней тревоги), пароксизмами страха, витальной тоски, многообразными висцеровегетативными расстройствами (изменения пульса, дыхания, желудочно-кишечные нарушения, повышение температуры, усиленное потоотделение и т.д.). У этих больных на фоне постоянного двигательного беспокойства нередко возникали приступы моторного возбужде-
ния. ЭЭГ этой группы больных характеризовалось негрубыми общемозговыми изменениями в сторону интеграции (учащенный и заостренный альфа-ритм, диффузные бета-колебания). Повторные афферентные раздражения при этом вызывали четкие ЭЭГ-реакции, которые в отличие от нормальных не угасали по мере повторно предъявляемых раздражителей.
Второй («тормозной») вариант медиобазального синдрома характеризуют эмоциональные нарушения в форме депрессии с двигательной заторможенностью (подавленный фон настроения, обеднение и замедление темпа психических процессов, изменения моторики, напоминающие по типу акинетико-ригидный синдром. Менее характерны отмеченные в первой группе висцеровегетативные пароксизмы. ЭЭГ больных этой группы характеризовалось общемозговыми изменениями, проявляющимися в преобладании медленных форм активности (нерегулярный, замедленный альфа-ритм, группы тета-колебаний, диффузные дельта-волны). Обращало на себя внимание резкое снижение реактивности ЭЭГ.
Между этими двумя крайними вариантами были и промежуточные с переходными и смешанными сочетаниями отдельных симптомов. Так, при некоторых из них характерны относительно слабые признаки ажитированной депрессии с повышенной двигательной активностью и утомляемостью, с превалированием сенестопатических ощущений, подозрительностью, доходящей у некоторых больных до параноидальных состояний, ипохондрического бреда. Другая промежуточная группа отличалась крайней интенсивностью депрессивной симптоматики на фоне скованности больного.
Эти данные позволяют говорить о двояком (активирующем и тормозном) влиянии гиппокампа и других структур лимбической области на поведенческие реакции, эмоции, особенности психического статуса и биоэлектрическую активность коры. В настоящее время сложные клинические синдромы такого типа не следует расценивать как первично-очаговые. Скорее их нужно рассматривать в свете представлений о многоуровневой системе организации моз- говой деятельности.
С.Б. Буклина (1997) привела данные обследования 41 больного с артериовенозными мальформациями в зоне расположения поясной извилины. До операции у 38 больных на первый план выступали расстройства памяти, причем у пятерых из них имелись признаки корсаковского синдрома, у трех больных корсаковский синдром возник после операции, при этом выраженность нарастания дефектов памяти коррелировала со степенью разрушения самой поясной извилины, а также с вовлечением в патологический процесс прилежащих структур мозолистого тела, при этом амнестический синдром не зависел от стороны расположения мальформации и ее локализации по длиннику поясной извилины.
Основными характеристиками выявленных амнестических синдромов были расстройства воспроизведения слухоречевых стимулов, нарушения избирательности следов в виде включений и контаминаций, неудержания смысла при передаче рассказа. У большинства больных была снижена критичность оценки своего состояния. Автором отмечено сходство этих нарушений с ам- нестическими дефектами у больных с лобными поражениями, что может быть объяснено наличием связей поясной извилины с лобной долей.
Более распространенные патологические процессы в лимбической области вызывают выраженные расстройства вегетативно-висцеральных функций.
Мозолистое тело (corpus callosum) - наибольшая комиссура между большими полушариями мозга. Передние ее отделы, в частности колено мозолистого
тела (genu corporis callosi), связывают между собой лобные доли, средние отделы - ствол мозолистого тела (truncus corporis callosi) - обеспечивают связь височных и теменных отделов полушарий, задние отделы, в частности валик мозолистого тела (splenium corporis callosi), соединяют затылочные доли.
Поражения мозолистого тела обычно сопровождаются расстройствами состояния психики больного. Разрушение переднего его отдела ведет к развитию «лобной психики» (аспонтанность, нарушения плана действий, поведения, критики, характерные для лобно-каллезного синдрома - акинезия, амимия, аспонтанность, астазия-абазия, апраксия, хватательные рефлексы, деменция). Разобщение связей между теменными долями ведет к извращению понимания «схемы тела» и появлению апраксии главным образом в левой руке. Разобщение височных долей может проявляться нарушением восприятия внешней среды, потерей правильной ориентации в ней (амнестические расстройства, конфабуляции, синдром уже виденного и т.п.). Патологические очаги в задних отделах мозолистого тела нередко характеризуются признаками зрительной агнозии.
14.6. АРХИТЕКТОНИКА КОРЫ МОЗГА
Строение коры полушарий большого мозга неоднородно. Менее сложны по строению рано возникающие в процессе филогенеза древняя кора (archiocortex) и старая кора (paleocortex), относящиеся в основном к лимбической доле мозга. Большая же часть коры полушарий мозга (95,6%) в связи со своим более поздним с точки зрения филогенеза формированием называется новой корой (neocortex) и имеет гораздо более сложное многослойное строение, но тоже неоднотипное в различных ее зонах.
В связи с тем, что архитектоника коры находится в определенной связи с ее функцией, ее изучению уделено много внимания. Одним из основателей учения о цитоархитектонике коры был В.А. Бец (1834-1894), впервые в 1874 г. описавший большие пирамидные клетки двигательной зоны коры (клетки Беца) и определивший принципы разделения коры больших полушарий мозга на основные области. В дальнейшем большой вклад в развитие учения о строении коры внесли многие исследователи - А. Кэмбелл (A. Cambell), Э. Смит (E. Smith), К. Бродманн (K. Brodmann), Оскар Фогт и Сесилия Фогт (O. Vogt, S. Vogt). Большие заслуги в изучении архитектоники коры принадлежат кол- лективу Института мозга АМН (С.А. Саркисов, Н.И. Филимонов, Е.П. Кононова и др.).
Основной тип строения новой коры (рис. 14.5), с которым сравниваются все его участки, - кора, состоящая из 6 слоев (гомотипическая кора, по Бродману).
I слой - молекулярный, или зональный, самый поверхностный, беден клетками, волокна его имеют направление, в основном параллельное поверхности коры.
II слой - наружный зернистый. Состоит из большого количества густо расположенных мелких зернистых нервных клеток.
III слой - малых и средних пирамид, самый широкий. Состоит из пирамидных клеток, размеры которых неодинаковы, что позволяет в большинстве корковых полей делить этот слой на подслои.
IV слой - внутренний зернистый. Состоит из густо расположенных мелких клеток-зерен круглой и угловатой формы. Этот слой наиболее изменчивый, в
Рис. 14.5. Цитоархитектоника и миелоархитектоника двигательной зоны коры больших полушарий.
Слева: I - молекулярный слой; II - наружный зернистый слой; III - слой малых и средних пирамид; IV - внутренний зернистый слой; V - слой больших пирамид; VI - слой полиморфных клеток; справа - элементы миелоархитектоники.
некоторых полях (например, поле 17) он разделяется на подслои, местами же резко истончается и даже вовсе исчезает.
Vслой - больших пирамид, или ганглионарный. Содержит крупные пирамидные клетки. В некоторых зонах мозга слой делится на подслои, в двигательной зоне он состоит из трех подслоев, средний из которых содержит гигантские пирамидные клетки Беца, достигающие в диаметре 120 мкм.
VIслой - полиморфных клеток, или мультиформный. Состоит, главным образом, из треугольных веретенообразных клеток.
Строение коры мозга имеет большое количество вариаций, обусловленных изменением толщины отдельных слоев, истончением или исчезновением или,
наоборот, утолщением и разделением на подслои некоторых из них (гетеротипические зоны, по Бродману).
Кора каждого большого полушария делится на несколько областей: затылочную, верхнюю и нижнюю теменные, постцентральную, область центральных извилин, предцентральную, лобную, височную, лимбическую, островковую. Каждая из них в соответствии с особенностями подразделяется на ряд полей, причем каждое поле имеет свое условное порядковое обозначение (рис. 14.6).
Изучение архитектоники коры большого мозга наряду с физиологическими, в том числе электрофизиологическими, исследованиями и клиническими наблюдениями во многом содействовало решению вопроса о распределении функций в коре.
14.7. ПРОЕКЦИОННЫЕ И АССОЦИАТИВНЫЕ ПОЛЯ КОРЫ
В процессе развития учения о роли коры больших полушарий и отдельных ее участков в выполнении определенных функций существовали разные, подчас противоположные, точки зрения. Так, существовало мнение о строго локальном представительстве в коре мозга всех свойственных человеку способностей и функций, вплоть до самых сложных, психических (локализационизм, психоморфологизм). Ему противопоставлялось другое мнение об абсолютной функциональной равноценности всех участков коры больших полушарий мозга (эквипотенцализм).
Важный вклад в учение о локализации функций в коре большого мозга внес И.П. Павлов (1848-1936). Он выделял проекционные зоны коры (корковые концы анализаторов отдельных видов чувствительности) и расположенные между ними ассоциативные зоны, изучал в мозге процессы торможения и возбуждения, их влияние на функциональное состояние коры больших полушарий. Деление коры на проекционные и ассоциативные зоны способствует пониманию организации работы коры больших полушарий и оправдывает себя при решении практических задач, в частности при топической диагностике.
Проекционные зоны обеспечивают главным образом простые специфические физиологические акты, прежде всего восприятие ощущений определенной модальности. Подходящие к ним проекционные проводящие пути связывают эти зоны с находящимися с ними в функциональном соответствии рецепторными территориями на периферии. Примерами проекционных корковых зон являются уже описанные в предыдущих главах область задней центральной извилины (зона общих видов чувствительности) или расположенная на медиальной стороне затылочной доли область шпорной борозды (проекционная зрительная зона).
Ассоциативные зоны коры не имеют непосредственных связей с периферией. Они находятся между проекционными зонами и имеют многочисленные ассоциативные связи с этими проекционными и с другими ассоциативными зонами. Функцией ассоциативных зон является осуществление высшего анализа и синтеза многих элементарных и более сложных компонентов. Здесь по существу происходит осмысление поступающей в мозг информации, формирование представлений и понятий.
Г.И. Поляков в 1969 г. на основании сравнения архитектоники коры головного мозга человека и некоторых животных установил, что ассоциативные
Рис. 14.6. Архитектонические поля коры больших полушарий [по Бродману]. а - наружная поверхность; б - медиальная поверхность.
зоны в коре больших полушарий человека составляют 50%, в коре высших (человекообразных) обезьян - 20%, у низших обезьян этот же показатель равен 10% (рис. 14.7). Среди ассоциативных зон коры человеческого мозга тот же автор предложил выделять вторичные и третичные поля. Вторичные ассоциативные поля примыкают к проекционным. Они осуществляют еще сохраняющий специфическую направленность анализ и синтез элементарных ощущений.
Третичные ассоциативные поля расположены в основном между вторичными и являются зонами перекрытия соседних территорий. Они имеют отношение прежде всего к аналитической деятельности коры, обеспечивая высшие психические функции, свойственные человеку в их наиболее сложных интеллектуальных и речевых проявлениях. Функциональная зрелость третичных ас-
Рис. 14.7. Дифференциация проекционных и ассоциативных зон коры больших полушарий в процессе эволюции приматов [по Г.И. Полякову]. а - мозг низшей обезьяны; б - мозг высшей обезьяны; в - мозг человека. Крупными точками обозначены проекционные зоны, мелкими - ассоциативные. У низших обезьян ассоциативные зоны занимают 10% площади коры, у высших - 20%, у человека - 50%.
социативных полей коры большого мозга наступает наиболее поздно и только в благоприятной социальной среде. В отличие от других корковых полей третичным полям правого и левого полушарий свойственна выраженная функци- ональная асимметрия.
14.8. ТОПИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ПОРАЖЕНИЙ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА
14.8.1. Проявления поражения проекционных зон коры больших полушарий
В коре каждого полушария большого мозга позади центральной извилины располагается по 6 проекционных зон.
1. В передней части теменной доли, в области задней центральной извилины (цитоархитектонические поля 1, 2, 3) находится проекционная зона общих видов чувствительности (рис. 14.4). Участки расположенной здесь коры получают чувствительные импульсы, приходящие по проекционным путям общих видов чувствительности, от рецепторного аппарата противоположной половины тела. Чем выше находится участок этой проекционной зоны коры, тем с более низко расположенными частями противоположной половины тела он имеет проекционные связи. Частям тела, имеющим обширную рецепцию (язык, ладонная поверхность кисти), соответствуют неадекватно большие части площади проекционных зон, тогда как другие части тела (проксимальные отделы конечностей, туловище) имеют малую площадь коркового представительства.
Раздражение патологическим процессом корковой зоны общих видов чувствительности ведет к возникновению приступа парестезии в частях тела, соответствующих раздражаемым участкам коры мозга (сенситивный джексоновский припадок), который может развернуться во вторичный генерализованный пароксизм. Поражение коркового конца анализатора общих видов чувствительности может обусловить развитие гипалгезии или анестезии в соответствующей зоне противоположной половины тела, при этом участок гипестезии или анестезии может быть вертикально-циркуляторного или корешково-сегментарного типа. В первом случае расстройство чувствительности проявляется на противоположной относительно патологического очага стороне в области губ, большого пальца или в дистальной части конечности с циркулярной границей, иногда по типу носка или перчатки. Во втором случае зона нарушения чувствительности имеет форму полосы и располагается вдоль внутреннего или наружного края руки или ноги; это объясняется тем, что внутренняя сторона конечностей представлена в передних, а наружная сторона - в задних отделах проекционной зоны анализатора общих видов чувствительности.
2. Зрительная проекционная зона находится в коре медиальной поверхности затылочной доли в области шпорной борозды (поле 17). В этом поле отмечается расслоение IV (внутреннего зернистого) слоя коры пучком миелиновых волокон на два подслоя. Отдельные участки поля 17 получают импульсы от определенных отделов гомонимных половин сетчаток обоих глаз; при этом импульсы, идущие от нижних отделов гомонимных половин сетчаток, достигают
коры нижней губы шпорной борозды, а импульсы, идущие от верхних частей сетчаток, направляются к коре верхней ее губы.
Поражение патологическим процессом зрительной проекционной зоны ведет к возникновению на противоположной стороне квадрантной или полной гомонимной гемианопсии на стороне, противоположной патологическому очагу. Двустороннее поражение корковых полей 17 или идущих к ним проекционных зрительных путей может вести к полной слепоте. Раздражение коры зрительной проекционной зоны может обусловить появление зрительных галлюцинаций в виде фотопсий в соответствующих частях противоположных половин полей зрения.
3. Слуховая проекционная зона расположена в коре извилин Гешля на нижней губе латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41 и 42), являющихся, по сути, частью верхней височной извилины. Раздражение этой зоны коры может обусловить возникновение слуховых галлюцинаций (приступы ощущения шума, звона, свиста, жужжания и т.п.). Разрушение слуховой проекционной зоны с одной стороны может обусловить некоторое снижение слуха на оба уха, в большей степени на противоположное относительно патологического очага.
4 и 5. Обонятельная и вкусовая проекционные зоны находятся на медиальной поверхности сводчатой извилины (лимбической области) мозга. Первая из них располагается в парагиппокампальной извилине (поле 28). Проекционную зону вкуса принято локализовать в коре оперкулярной области (поле 43). Раздражение проекционных зон обоняния и вкуса может обусловить их извращение или же ведет к развитию соответствующих обонятельных и вкусовых галлюцинаций. Одностороннее выпадение функции проекционных зон обоняния и вкуса может обусловить некоторое снижение соответственно обоняния и вкуса с обеих сторон. Двустороннее разрушение корковых концов тех же анализаторов проявляется отсутствием с обеих сторон соответственно обоняния и вкуса.
6. Вестибулярная проекционная зона. Локализация ее не уточнена. В то же время известно, что вестибулярный аппарат имеет многочисленные анатомические и функциональные связи. Возможно, что локализация представительства вестибулярной системы в коре до сих пор не уточнена потому, что оно полифокально. Н.С. Благовещенская (1981) считает, что в коре мозга вестибулярные проекционные зоны представлены несколькими анатомо-функциональными, взаимодействующими между собой комплексами, которые располагаются в поле 8, в месте стыка лобной, височной и теменной долей и в зоне центральных извилин, при этом предполагается, что каждый из этих участков коры выполняет свойственные ему функции. Поле 8 - произвольный центр взора, раздражение его вызывает поворот взора в сторону, противоположную патологическому очагу, изменения ритма и характера экспериментального нистагма, особенно вскоре после эпилептического припадка. В коре височной доли располагаются структуры, раздражение которых вызывает головокружение, что проявляется, в частности, при височной эпилепсии; поражение участков представительства вестибулярных структур в коре центральных извилин сказывается на состоянии тонуса поперечнополосатой мускулатуры. Клинические наблюдения позволяют считать, что ядерно-корковые вестибулярные пути совершают частичный перекрест.
Следует подчеркнуть, что признаки раздражения перечисленных проекционных зон могут быть проявлением соответствующей по характеру ауры эпилептического припадка.
И.П. Павлов считал возможным рассматривать кору предцентральной извилины, влияющую на двигательные функции и тонус мышц преимущественно противоположной половины тела, с которыми ее связывают прежде всего корково-ядерные и корково-спинномозговые (пирамидные) проводящие пути, как проекционную зону так называемого двигательного анализатора. Эта зона занимает прежде всего поле 4, на которое в основном и проецируется противоположная половина тела в перевернутом виде. В этом поле содержатся основная масса гигантских пирамидных клеток (клетки Беца), аксоны которых составляют 2-2,5% всех волокон пирамидного пути, а также средние и мелкие пирамидные клетки, которые вместе с аксонами таких же клеток, расположенных в прилежащем к полю 4 более обширном поле 6, участвуют в осуществлении моносинаптических и полисинаптических корково-мышечных связей. Моносинаптические связи обеспечивают главным образом быстрые и точные целенаправленные действия, зависящие от сокращений отдельных поперечно- полосатых мышц.
Поражение нижних отделов моторной зоны обычно ведет к развитию на противоположной стороне брахиофациального (плечелицевого) синдрома или лингвофациобрахиального синдрома, которые часто наблюдаются у больных с нарушением мозгового кровообращения в бассейне средней мозговой артерии, при этом выявляется сочетанный парез мышц лица, языка и руки, прежде всего плеча по центральному типу.
Раздражение коры двигательной зоны (поля 4 и 6) ведет к появлению судорог в проецируемых на эту зону мышцах или мышечных группах. Чаще это локальные судороги по типу джексоновской эпилепсии, которые могут трансформироваться во вторично-генерализованный эпилептический припадок.
14.8.2. Проявления поражения ассоциативных полей коры больших полушарий
Между проекционными зонами коры находятся ассоциативные поля. К ним поступают импульсы главным образом от клеток проекционных зон коры. В ассоциативных полях происходит анализ и синтез информации, подвергшей- ся первичной обработке в проекционных полях. Ассоциативные зоны коры верхней теменной дольки обеспечивают синтез элементарных ощущений, в связи с этим здесь формируются такие сложные виды чувствительности, как чувство локализации, чувство веса, двухмерно-пространственное чувство, а также сложные кинестетические ощущения.
В области межтеменной борозды расположена ассоциативная зона, обеспечивающая синтез ощущений, исходящих из частей собственного тела. Поражение этого участка коры ведет к аутотопагнозии, т.е. к неузнаванию или же игнорированию частей собственного тела, или к псевдомелии - ощущению наличия дополнительной руки или ноги, а также к анозогнозии - отсутствию осознавания физического дефекта, возникшего в связи с болезнью (например, паралича или пареза конечности). Обычно все виды аутотопагнозии и анозогнозия возникают при расположении патологического процесса справа.
Поражение нижней теменной дольки может проявляться расстройством синтеза элементарных ощущений или невозможностью сопоставления синтезированных сложных ощущений с «бывшим когда-то в восприятии подоб-
ным же образом, на основании результатов которого и происходит узнавание» (В.М. Бехтерев). Это проявляется нарушением двухмерно-пространственного чувства (графоестезии) и трехмерно-пространственного чувства (стереогноза) - астереогнозом.
В случае поражения премоторных зон лобной доли (поля 6, 8, 44) обычно возникает лобная атаксия, при которой нарушается синтез афферентной импульсации (кинестетической афферентации), сигнализирующей о меняющемся в процессе совершаемых движений положении частей тела в пространстве.
При нарушении функции коры передних отделов лобной доли, имеющей связи с противоположным полушарием мозжечка (лобно-мосто-мозжечковые связи), на противоположной патологическому очагу стороне возникают статокинетические нарушения (лобная атаксия). Особенно отчетливыми бывают нарушения поздно развивающихся форм статокинетики - прямостояния и прямохождения. В результате у больного возникают неуверенность, шаткость походки. Во время ходьбы корпус его отклоняется назад (симптом Хеннера), ступни он ставит на одной прямой (лисья походка), иногда при ходьбе отмечается «заплетание» ног. У некоторых больных с поражением передних отделов лобных долей развивается своеобразное явление: при отсутствии параличей и парезов и сохранной возможности совершать движения ногами в полном объеме больные не могут стоять (астазия) и ходить (абазия).
Поражение ассоциативных зон коры часто характеризуется развитием клинических проявлений нарушения высших психических функций (см. главу 15).
Человеческий организм всяким образом стремится к энергоемкости и пластичности. Небольшой орган, выполняющий определенную функцию лучше, чем орган большой, исполняющий ту же функцию. На дороге эволюции мозг (как многофункциональная система) прогрессировал этим путем: он формировался и увеличивался благодаря сложной системе извилин и борозд. Таким образом, находясь внутри ограниченной в объеме черепной коробке, конечный мозг увеличивал свою площадь, сохраняя при этом весь набор функций.
Что это такое
Извилины головного мозга это небольшие возвышения над его поверхностью, ограниченные бороздами. Эти складки располагаются на территории всего конечного мозга, и площадь их составляет в среднем 1200 см3. О том факте, что функциональная поверхность увеличивается благодаря специфическим складкам, говорят цифры: большая часть (2/3) коры располагается между складками в глубинах впадин. Такому явлению, как образование извилин, существует объяснение: в процессе внутриутробного развития мозг младенца развивается неравномерно в разных местах, и, вследствие этого, напряжение поверхностей в разных отделах отличается.
Борозды головного мозга это своеобразные канавки, разделяющие извилины друг от друга. Эти образования классифицируют: первичные, вторичные и третичные. Первый тип углублений образуются самыми первыми в процессе формирования плода. Вторичные борозды появляются позже и являются постоянными. Третичные канавки изменчивы: борозды могут менять свою форму, направление и даже размер. Данные углубления разделяют поверхность больших полушарий на основные доли: теменную, височную, лобную, островковую и затылочную.
Строение
Схема извилин и борозд головного мозга лучше всего видна на схематических изображениях. Углубления, разделяющие кору на две части (полушария) называются первичными . Кроме этого, существуют и другие фундаментальные ограничители отделов коры, а именно:
- Сильвиева борозда (латеральная, боковая): разделяет височную и лобную кору.
- Роландова впадина (центральная): отделяет теменную от лобной.
- Теменно-затылочная впадина: разграничивает затылочную и теменную долю мозга.
- Поясная впадина, переходящая в гиппокампальную: отделяет поверхность обонятельного мозга от других отделов.
Эти структуры также носят и другое название: борозды первого порядка головного мозга.
Всякий отдел конечного мозга вмещает в себя несколько извилин, разделяющихся вторичными впадинами. Третичные же углубления развиваются сугубо индивидуально: их наличие зависит от личностных особенностей человека и его умственных способностей. Третий тип выемок придает индивидуальный рельеф складкам.
Верхнелатеральная часть полушария
Эта область конечного мозга ограничена тремя бороздами: латеральной, части затылочной и центральной. Боковая впадина берет свое начало от латеральной ямки. Развиваясь немного вверх и назад, образование заканчивается на верхнелатеральной поверхности.
На верхнем краю одного из полушария начинается центральная борозда. От его середины она идет кзади и частично вперед. Спереди от этой выемки располагается лобная доля мозга, а сзади – теменная кора.
Конец затылочной области служит краем теменной области. Эта канавка не имеет четкой границы, поэтому разделение осуществляется искусственно.
Медиальная поверхность мозга
Данная часть полушарий обладает постоянными глубокими бороздами. Говоря об образованиях медиальной поверхности, в первую очередь, как правило, вспоминают о борозде мозолистого тела (1). Выше этой канавки располагается поясная впадина (2), образующая колено и в последующем ветвь. Также в этой области находится гиппокампальная борозда (3) или борозда морского коня. Ближе к затылочной доле располагается коллатеральная борозда (4). На территории задней части срединной поверхности лежит шпорная борозда (5).
Между первыми двумя образованиями располагается опоясывающая извилина. А гиппокампальная и коллатеральная канавка ограничивает извилину, принадлежащую височной коре полушария.
Борозды и извилины нижней поверхности коры
Эта часть мозга распространяется на разных отделах коры – , затылочной и . Нижняя поверхность включает в себя следующие борозды:
- Обонятельная (1)
- Орбитальная (2)
- Прямая (3)
- Нижняя височная (4)
Эта область полушария не обладает выдающимися извилинами, однако, все же одну отметить следует – это язычковая извилина (5).
Функции борозд и извилин
Мозг – носитель различных функций. Но как же удалось создать такой орган, выполняющий огромное количество задач и, в целом, контролирующий всю жизнедеятельность сложноустроенного организма? Природа сделала так, что канавки увеличивают поверхность, площадь мозговой коры. Таким образом, основные борозды и извилины головного мозга выполняют функцию потенцирования задач коры, повышают количество выполняемых целей на единицу площади полушарий. Как было указано выше – преобладающая поверхность серого вещества скрывается на бороздах между извилинами.
Функции извилин головного мозга частично повторяют назначение канавок. Тем не менее, извилины, кроме увеличения площади, выполняют специфические функции, например:
- височные извилины отвечают за восприятие и осмысление звуковой и письменной речи;
- нижняя лобная извилина формулирует звуковую речь;
- передняя центральная извилина формирует сознательные двигательные функции;
- задняя центральная извилина отвечает за общее соматическое восприятие (тактильные, болевые, температурные ощущения).
Как и всякая часть тела, структуры мозга могут быть подвержены болезням и стойким патологиям. Различные методы исследования структуры конечного мозга могут показывать расширение борозд. Что это может значить – расширение борозд головного мозга у взрослого? Данные видоизменения могут отражать дистрофические процессы в мозгу, а именно: атрофия извилин. Когда последние уменьшаются в объеме, закономерным процессом является расширение мозговых впадин.
Каждое из больших полушарий имеет доли: лобную, теменную, височную, затылочную и лимбическую. Они прикрывают структуры промежуточного мозга и находящиеся ниже мозжечкового намета (субтенториально) мозговой ствол и мозжечок.
Поверхность больших полушарий складчата, имеет многочисленные углубления - борозды (sulci cerebri) и расположенные между ними извилины (gyri cerebri). Кора больших полушарий покрывает всю поверхность извилин и борозд (отсюда другое ее название pallium - плащ), проникая при этом подчас на большую глубину в вещество мозга.
Верхнебоковая (конвекситальная) поверхность полушарий (рис. 14.1а). Самая большая и глубокая - латеральная борозда (sulcus lateralis), или сильвиева борозда, - отделяет лобную и передние отделы теменной доли от расположенной ниже височной доли. Лобная и теменная доли разграничиваются центральной, или роландовой, бороздой (sulcus centralis), которая прорезает верхний край полушария и направляется по конвекситальной его поверхности вниз и вперед, немного не доходя до латеральной борозды. Теменную долю отделяют от расположенной позади нее затылочной доли проходящие по медиальной поверхности полушария теменно-затылочная и поперечная затылочная борозды.
В лобной доле впереди центральной извилины и параллельно ей расположена предцентральная (gyrus precentralis), илипередняя центральная, извилина, которую спереди ограничивает предцентральная борозда (sulcus precentralis). От предцентральной борозды кпереди отходят верхняя и нижняя лобные борозды, разделяющие конвекситальную поверхность передних отделов лобной доли на три лобные извилины - верхнюю, среднюю и нижнюю (gyri frontales superior, media et inferior).
Передний отдел конвекситальной поверхности теменной доли составляет находящаяся позади центральной борозды постцентральная (gyrus postcentralis), или задняя центральная, извилина. Сзади ее окаймляет постцентральная борозда, от которой назад тянется внутритеменная борозда (sulcus intraparietalis), разграничивающая верхнюю и нижнюю теменные дольки (lobuli parietales superior et inferior). В нижней теменной дольке в свою очередь выделяются надкраевая извилина(gyrus supramarginalis), окружающая задний отдел латеральной (сильвиевой) борозды, и угловая извилина (girus angularis), окаймляющая заднюю часть верхней височной извилины.
На конвекситальной поверхности затылочной доли мозга борозды неглубокие и могут существенно варьировать, вследствие этого вариабелен и характер расположенных между ними извилин.
Конвекситальную поверхность височной доли разделяют имеющие почти параллельное с латеральной (сильвиевой) бороздой направление верхняя и нижняя височные борозды, разделяющие конвекситальную поверхность височной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины (gyri temporales superior, media et inferior). Верхняя височная извилина составляет нижнюю губу латеральной (сильвиевой) борозды. На ее поверхности, обращенной в сторону боковой борозды, имеется несколько поперечных мелких борозд, выделяющих на ней небольшие поперечные извилины (извилины Гешля), которые можно рассмотреть, лишь раздвинув края латеральной борозды.
Передняя часть латеральной (сильвиевой) борозды представляет собой углубление с широким дном, образующим так называемый островок (insula), или островковую долю (lubus insularis). Прикрьгающий этот островок верхний край боковой борозды называется покрышкой (operculum).
Внутренняя (медиальная) поверхность полушария. Центральная часть внутренней поверхности полушария тесно связана со структурами про- межуточного мозга, от которых ее отграничивают относящиеся к большому мозгу свод (fornix) и мозолистое тело (corpus callosum). Последнее снаружи окаймлено бороздой мозолистого тела (sulcus corporis callosi), начинающейся у передней его части - клюва (rostrum) и заканчивающейся у его утолщенного заднего конца(splenium). Здесь борозда мозолистого тела переходит в глубокую гиппокампову борозду (sulcus hippocampi), которая проникает глубоко в вещество полушария, вдавливая его в полость нижнего рога бокового желудочка, в результате чего и образуется так называемый аммониев рог.
Несколько отступив от борозды мозолистого тела и гиппокамповой борозды, располагаются мозолисто-краевая, подтеменная и носовая борозды, являющиеся продолжением друг друга. Эти борозды отграничивают снаружи дугообразную часть медиальной поверхности полушария мозга, известную как лимбическая доля (lobus limbicus). В лимбической доле различают две извилины. Верхнюю часть лимбической доли составляет верхняя лимбическая (верхняя краевая), или опоясывающая, извилина (girus cinguli), нижняя часть образована нижней лимбической извилиной, или извилиной морского конька (girus hippocampi), или парагиппокампальной извилиной (girus parahyppocampalis), в передней части которой имеется крючок (uncus).
Вокруг лимбической доли мозга расположены образования внутренней поверхности лобной, теменной, затылочной и височной долей. Большую часть внутренней поверхности лобной доли занимает медиальная сторона верхней лобной извилины. На границе между лобной и теменной долями большого полушария расположена парацентральная долька (lobulis paracentralis), которая является как бы продолжением передней и задней центральных извилин на медиальной поверхности полушария. На границе между теменной и затылочной долями хорошо видна теменно-затылочная борозда(sulcus parietooccipitalis). От нижней части ее назад отходит шпорная борозда (sulcus calcarinus). Между этими глубокими бороздами расположена извилина треугольной формы, известная под названием клин (cuneus). Впереди клина находится четырехугольная извилина, относящаяся к теменной доле мозга, - предклинье (precuneus).
Нижняя поверхность полушария . Нижняя поверхность большого полушария состоит из образований лобной, височной и затылочной долей. Прилежащий к средней линии отдел лобной доли составляет прямая извилина (girus rectus). Снаружи ее отграничивает обонятельная борозда (sulcus olphactorius), к которой снизу прилежат образования обонятельного анализатора: обонятельная луковица и обонятельный тракт. Латеральнее его, вплоть до латеральной (сильвиевой) борозды, выходящей на нижнюю поверхность лобной доли, расположены мелкие глазничные извилины (gyri orbitalis). Латеральные отделы нижней поверхности полушария позади латеральной борозды занимает нижняя височная извилина. Медиальнее от нее находится латеральная височно-затылочная извилина (gyrus occipitotemporalis lateralis), или веретенообразная борозда. Перед-
ние отделы ее с внутренней стороны граничат с извилиной гиппокампа, а задние - с язычной (gyrus lingualis) или медиальной височно-затылочной извилиной (gyrus occipitotemporalis medialis). Последняя своим задним концом прилежит к шпорной борозде. Передние отделы веретенообразной и язычной извилин относятся к височной доле, а задние - к затылочной доле мозга.
В больших полушариях находятся центры речи, памяти, мышления, слуха, зрения, кожно-мышечной чувствительности, вкуса и обоняния, движения. Деятельность каждого органа находится под контролем коры.
что затылочная область коры тесно связана со зрительным анализатором, височная область – со слуховым (извилины Гешля), вкусовым анализатором, передняя центральная извилина – с двигательным, задняя центральная извилина – с кожно-мышечным анализатором. Можно условно считать, что эти отделы связаны с первым типом корковой деятельности и обеспечивают наиболее простые формы гнози-са и праксиса. В формировании более сложных гностико-праксических функций активное участие принимают отделы коры, лежащие в теменно-височно-затылочной области. Поражение этих участков приводит к более сложным формам расстройств. В височной доле левого полушария находится гностический центр речи Вернике. Моторный же центр речи находится несколько кпереди от нижней трети передней центральной извилины (центр Брока). Помимо центров устной речи, различают сенсорный и моторный центры письменной речи и ряд других образований, так или иначе связанных с речью. Теменно-височно-затылочная область, где закрываются пути, идущие от различных анализаторов, имеет важнейшее значение для формирования высших психических функций. Ученые называют эту область интерпретационной корой. В этой области расположены также образования, принимающие участие в механизмах памяти. Особое значение придается также и лобной области.
Кора больших полушарий головного мозга или кора головного мозга (лат. cortex cerebri ) - структура головного мозга , слой серого вещества толщиной 1,3-4,5 мм, расположенный по периферии полушарий большого мозга , и покрывающий их. Более крупных первичных борозд полушария следует выделить:
1) центральную (роландову) борозду (sulcus centralis), которая отделяет лобную долю от теменной;
2) латеральную (сильвиеву) борозду (sulcus lateralis), которая отделяет лобную и теменную доли от височной;
3) теменно-затылочную борозду(sulcus parietooccipitalis), отделяющую теменную долю от затылочной.
Приблизительно параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда, которая не доходит до верхнего края полушария. Предцентральная борозда окаймляет спереди прецентральную извилину.
Верхняя и нижняя лобные борозды направляются от предцентральной борозды вперёд. Они делят лобную долю на:
заднюю - покрышечную часть (лат. pars opercularis), ограниченную спереди восходящей ветвью
среднюю - треугольную часть (лат. pars triangularis), лежащую между восходящей и передней ветвями
переднюю - глазничную часть (лат. pars orbitalis), расположенные между передней ветвью и нижнелатеральным краем лобной доли
верхнюю лобную извилину, которая расположена выше верхней лобной борозды и переходит на медиальную поверхность полушария
среднюю лобную извилину, которую ограничивают верхняя и нижняя лобные борозды. Орбитальный (передний) сегмент этой извилины переходит на нижнюю поверхность лобной доли
нижнюю лобную извилину, которая лежит между нижней лобной бороздой и латеральной бороздой мозга и ветвями латеральной борозды делится на ряд частей:
Параллельно прецентральной извилине проходит постцентральная. От неё кзади, почти параллельно продольной щели большого мозга, идёт внутритеменная борозда, делящая задневерхние отделы теменные отделы теменной доли на две извилины: верхнюю и нижнюю теменные дольки.
В нижней теменной дольке различают две сравнительно небольшие извилины: надкраевую , лежащую кпереди и замыкающую задние отделы латеральной борозды, и расположенную кзади от предыдущей угловую , которая замыкает верхнюю височную борозду.
Между восходящей и задней ветвями латеральной борозды мозга расположен участок коры, обозначаемый как лобно-теменная покрышка . В неё входят задняя часть нижней лобной извилины, нижние отделы предцентральной и постцентральной извилин, а также нижний отдел передней части теменной доли.
Верхняя и нижняя височные борозды , расположенные на верхнелатеральной, разделяют долю на три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю .
Те участки височной доли, которые направлены в сторону латеральной борозды мозга, изрезаны короткими поперечными височными бороздами. Между этими бороздами залегают 2-3 короткие поперечные височные извилины, связанные с извилинами височной доли и островком.
Островковая доля (островок)
На поверхности различают большое количество мелких извилин островка. Большая передняя часть состоит из нескольких коротких извилин островка, задняя - одной длинной извилины
№6 Мозжечок его связи и функции
Мозжечок (лат. cerebellum - дословно «малый мозг») - отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга.
Связи: Мозжечок имеет три пары ножек: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя ножка связывает его с продолговатым мозгом, средняя - с мостом, верхняя - со средним мозгом. Ножки мозга составляют проводящие пути, несущие импульсы к мозжечку и от него.
Функции: Червь мозжечка обеспечивает стабилизацию центра тяжести тела, его равновесие, устойчивость, регуляцию тонуса реципрокных мышечных групп, главным образом шеи и туловища, и возникновение при этом физиологических мозжечковых синергии, стабилизирующих равновесие тела. Для успешного поддержания равновесия тела мозжечок постоянно получает информацию, проходящую по спиноцеребеллярным путям от проприоцеп-торов различных частей тела, а также от вестибулярных ядер, нижних олив, ретикулярной формации и других образований, участвующих в контроле за положением частей тела в пространстве. Большинство афферентных путей, идущих к мозжечку, проходит через нижнюю мозжечковую ножку, часть их расположена в верхней мозжечковой ножке.
7. глубокая чувствительность, ее виды. Проводящие пути глубокой чувствительности. Чувствительность - способность живого организма воспринимать раздражения, исходящие из окружающей среды или от собственных тканей и органов, и отвечать на них дифференцированными формами реакций.
Глубокая чувствительность.Под этим названием подразумевается способность глубоких тканей и органов (мышцы, фасции, сухожилия, связки, кости и т. д.) воспринимать те или другие раздражения и доводить соответствующий центростремительный импульс до мозговой коры. К ней относится: проприоцептивная (воспринимает раздражения, возникающие внутри организма, в его глубоких тканях, связанных с функцией сохранения положения тела при движениях) и интероцептивная (воспринимает раздражения от внутренних органов)чувствительность, а также чувство давления, вибрации.
Проводящие пути глубокой чувствительности.
Пути глубокой чувствительности объединяют также три нейрона: один периферический и два центральных. Они проводят суставно-мышечную, вибрационную и частично тактильную чувствительность.
Клетки периферических, чувствительных невронов заложены в межпозвонковых спинальных ганглиях, отростки их - чувствительные волокна периферических нервов - проводят импульс с периферии от нервных чувствительных окончаний. Центральные отростки этих клеток длинные, идут в составе задних корешков, не заходя в задние рога, направляются в задние канатики, поднимаясь к нижним отделам продолговатого мозга, и заканчиваются в клиновидном и тонком ядрах. К клиновидному ядру, расположенному снаружи, подходят одноименные пучки, проводящие глубокую чувствительность от верхних конечностей и верхней части туловища своей стороны. К тонкому ядру, расположенному внутри, подходят одноименные пучки, проводящие глубокую чувствительность от нижних конечностей и нижней части туловища своей стороны.
Второй нейрон (центральный) начинается от ядер продолговатого мозга, в межоливном слое, совершает перекрест, переходя на противоположную сторону, и заканчивается в наружных ядрах зрительного бугра.
Третий нейрон (центральный) идет через заднюю ножку внутренней капсулы, подходит к постцентральной извилине и верхней теменной дольке.
Во втором и третьем нейронах представлена глубокая чувствительность противоположных конечностей и туловища.
Конечный мозг: борозды и извилины верхнелатеральной поверхности полушарий большого мозга.
Внешнее строение полушарий большого мозга, доли больших полушарий, островок.
Конечный мозг, telencephalon г состоит из двух полушарий, в каждом из которых выделяют серое вещество (кора и базальные ядра), белое вещество и боковой желудочек. Полушарие большого мозга, hemispherium cerebralis, имеет три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю (Facies superlateralis hemispherii cerebri. Facies medialis hemispherii cerebri. Facies inferior hemispherii cerebri). Эти поверхности отделены друг от друга краями: верхним, нижнелатеральным и нижнемедиальным (Margo superior. Margo inferolateralis. Margo inferomedialis). В каждом полушарии имеется по 5 долей, в которых различают борозды, sulci и располагающиеся между ними валикообразные возвышения – извилины, gyri. Лобная доля, lobus frontalis , отделяется снизу от височной доли, lobus temporalis, латеральной (сильвиевой) бороздой, sulcus lateralis, от теменной центральной (роландовой) бороздой, sulcus centralis. , от затылочной доли, lobus occipitalis, отделяется теменно-затылочной бороздой, sulcus parietooccipitalis. Выступающие части трёх долей полушарий называются лобным, затылочным и височным полюсами (Polus frontalis. Polus occipitalis. Polus temporalis). Пятая доля - островковая доля (островок), lobus insularis (insula), снаружи не видна. Эту долю можно увидеть только в том случае, если удалить лобную и лобно-теменную покрышки. Островок отделяется от прилежащих к нему отделов мозга круговой бороздой островка, sulcus circularis insulae. На его поверхности имеются длинная и короткие извилины, gyri insulae longus et breves. Между длинной бороздой, находящейся в заднем отделе островка и передними бороздами, локализующимися в передней части, находится центральная борозда островка, sulcus centralis insulae. Передненижняя часть островка утолщена – она называется порогом островка, limen insulae.
Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности в пределах лобной доли
Лобная доля, lobus frontalis , отделяется от височной доли латеральной бороздой, sulcus lateralis. В переднем отделе латеральная борозда расширяется в виде латеральной ямки, fossa lateralis cerebralis. Сзади лобная доля отделяется от теменной центральной бороздой, sulcus centralis. Спереди от центральной борозды параллельно ей располагается предцентральная борозда, sulcus precentralis. Борозда может состоять из двух частей. Между этими бороздами находится предцентральная извилина, gyrus precentralis. От предцентральной борозды вперед отходят верхняя и нижняя лобные борозды, sulci frontales superior et inferior. Медиальнее между этими бороздами располагается средняя лобная извилина, gyrus frontalis medius. Медиальнее верхней лобной борозды находится верхняя лобная извилина, gyrus frontalis superior, латеральнее нижней лобной борозды – нижняя лобная извилина, gyrus frontalis inferior. В задней части этой извилины имеются две небольшие борозды: восходящая ветвь, ramus ascendens, и передняя ветвь, ramus anterior, которые примыкают под углом к боковой борозде и делят нижнюю лобную извилину на три части: покрышечную, треугольную и глазничную. Покрышечная часть (лобная покрышка), pars opercularis (operculum frontale). Треугольная часть, pars triangularis. Глазничная часть, pars orbitalis.
Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности в пределах теменной доли
Теменная доля, lobus parietalis , от затылочной доли отделяется теменно-затылочной бороздой, sulcus parietooccipitalis, которая хорошо выражена на медиальной поверхности полушария. Она глубоко рассекает верхний край полушария и переходит на верхнелатеральную его поверхность. На этой поверхности борозда не всегда хорошо выражена, поэтому обычно её продолжают в виде условной линии в нижнем направлении. В теменной доле имеется постцентральная борозда, sulcus postcentralis, идущая параллельно центральной. Между ними находится постцентральная извилина, gyrus postcentralis. На медиальной поверхности полушария эта извилина соединяется с предцентральной извилиной лобной доли. Эти части обеих извилин образуют парацентральную дольку, lobulus paracentralis. На верхнелатеральной поверхности теменной доли параллельно верхнему краю полушарий отходит внутритеменная борозда, sulcus intraparietalis. Выше неё лежит верхняя теменная долька, lobulus parietalis superior, книзу и латеральнее от этой борозды находится нижняя теменная долька, lobulus parietalis inferior. В пределах этой дольки имеются две извилины: надкраевая, gyrus supramarginalis (вокруг концевого отдела латеральной борозды), и угловая, gyrus angularis (вокруг концевого отдела верхней височной извилины). Передняя часть нижней теменной дольки вместе с нижними отделами пост- и предцентральной извилин объединяются под общим названием лобно-теменная покрышка островка, operculum frontoparietale. Данная покрышка вместе с лобной покрышкой нависают над островковой долей, делая её невидимой с верхнелатеральной поверхности.
Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности в пределах височной и затылочной долей
Височная доля, lobus temporalis отделяется от описанных долей полушария глубокой латеральной бороздой. Участок доли, прикрывающий островок, называется височной покрышкой, operculum temporale. В височной доле в нижнем направлении параллельно латеральной борозде располагаются верхняя и нижняя височные борозды, sulci superior et inferior, между которыми находится средняя височная извилина, gyrus temporalis medius. Между верхней височной и латеральной извилинами локализуется верхняя височная извилина, gyrus temporalis superior. На верхней поверхности извилины, обращённой к островку в глубине латеральной борозды, имеются две-три короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), gyri temporales transversi. Между нижней височной бороздой и нижнелатеральным краем полушария в пределах височной доли располагается нижняя височная извилина, gyrus temporalis inferior, задний отдел которой переходит в затылочную долю.
Затылочная доля, lobus occipitalis. Рельеф доли на верхнелатеральной поверхности очень вариабелен. Наиболее часто присутствует поперечная затылочная борозда, sulcus occipitalis transversus, которую можно представить как продолжение в направлении к затылочному полюсу внутритеменной борозды.
Конечный мозг: борозды и извилины медиальной и нижней поверхностей полушарий большого мозга.
Понятие анализатора по Павлову И.П., кора, как совокупность корковых концов анализаторов
И. П. Павлов рассматривал кору конечного мозга как огромную воспринимающую поверхность (450 000 мм 2), как совокупность корковых концов анализаторов. Анализатор состоит из трёх частей: 1) периферической, или рецепторной, 2) проводниковой и 3) центральной, или корковой. Корковая часть (конец анализатора) имеет ядро и периферию. В ядре сконцентрированы нейроны, принадлежащие конкретному анализатору. В нём происходит высший анализ и синтез информации от рецепторов. Периферия чётких границ не имеет, плотность клеток ниже, здесь ядра перекрывают друг друга. В них происходит простой, элементарный анализ и синтез информации. В конечном итоге в корковом конце анализатора на основе анализа и синтеза поступающей информации вырабатываются ответные реакции, регулирующие все виды деятельности человека.
Лимбическая система
Это совокупность образований конечного, промежуточного и среднего мозга. В филогенезе этой системы большую роль играло обоняние, поэтому, основные структуры лимбической системы располагаются в пределах медиальной поверхности полушарий большого мозга. К корковым образованиям этой системы относятся центральный отдел обонятельного мозга, rhinencephalon, включающий: сводчатую извилину, крючок, зубчатую извилину, гиппокамп, а также периферический отдел обонятельного мозга, состоящий из: обонятельной луковицы, обонятельного тракта, обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества. В лимбическую систему входят и подкорковые образования: базальные ядра, прозрачная перегородка, некоторые ядра таламуса, гипоталамуса и ретикулярная формация среднего мозга. Функции лимбической системы. Она обеспечивает взаимодействие экстеро- и интероцептивных воздействий и выработку ответных реакций на них со стороны вегетативной нервной системы, влияющих на работу дыхательной, сердечно-сосудистой и других систем, на терморегуляцию. Ею регулируются наиболее общие состояния организма (сон, бодроствование, проявление эмоций, мотивация). При всех этих реакциях активно изменяется эмоциональное состояние, свидетельствующее о взаимодействии лимбической системы с корой головного мозга.
176.Боковой желудочек полушарий большого мозга: отделы, их стенки. Спинномозговая жидкость, ее образование и пути оттока.
Стенки бокового желудочка
Медиальная- Hippocampus и Fimbria hippocampi
Спинномозговая жидкость, ее образование и пути оттока.
Цереброспинальная жидкость, liquor cerebrospinalis. Ликвор – это одна из биологических жидких сред организма, находящаяся во всех полостях ЦНС (желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга), в субарахноидальном и периневральном пространствах. Цереброспинальная жидкость образуется в результате ультрафильтрации плазмы крови через стенку капилляров plexus choroideus III, IV и боковых желудочков и деятельности эпендимальных клеток, выстилающих все полости ЦНС. Общий объём ликвора примерно 150 мл. Цереброспинальная жидкость образуется постоянно и течёт в определённых направлениях в зависимости от местонахождения (полости ЦНС). Из боковых желудочков ликвор через межжелудочковые отверстия попадает в III желудочек, а из него через водопровод мозга – в IV желудочек. В него ликвор оттекает и из центрального канала спинного мозга. Из полости IV желудочка ликвор через две боковые и срединную апертуры направляется в субарахноидальное пространство. Оттуда он отфильтровывается через грануляции паутинной оболочки (пахионовы грануляции) в венозную кровь синусов твёрдой оболочки головного мозга. Таким образом оттекает до 40% ликвора. Примерно 30% цереброспинальной жидкости оттекает в лимфатическую систему через периневральные пространства спинномозговых и черепных нервов. Остальной объём ликвора резорбируется эпендимой, а также пропотевает в субдуральное пространство, а затем всасывается в капиллярные сосуды твёрдой оболочки головного мозга. Ликвор имеет относительно постоянный состав и обновляется в течение суток 5–8 раз. В необходимых случаях цереброспинальную жидкость забирают чаще всего посредством пункции субарахноидального пространства спинного мозга между II и III поясничными позвонками.
Стенка кровеносных капилляров головного мозга и особенно сосудистых сплетений желудочков мозга с одной стороны, цереброспинальная жидкость и нервная ткань с другой – образуют гематоэнцефалический барьер. Данный барьер препятствует проникновению некоторых веществ и микроорганизмов из крови в ткань мозга.
Функции цереброспинальной жидкости:
1. Предохраняет СМ и ГМ от механических воздействий при движении.
- Обеспечивает постоянство внутренней среды организма.
- Участвует в трофике нервной ткани.
- Принимает участие в нейрогуморальной регуляции.
- Используется в диагностических и лечебных целях.
Эпиталамус и метаталамус
Эпиталамус (надталамическая, надбугорная область), epithalamus, состоит из 5 небольших образований. Самым крупным из них является шишковидное тело (шишковидная железа, эпифиз мозга), corpus pineale (glandula pinealis, epiphysis cerebri), весом 0,2 г. Оно располагается в бороздке между верхними холмиками среднего мозга. Посредством поводков, habenulae, эпиталамус соединяется со зрительными буграми. В этих местах имеются расширения – это треугольник поводка, trigonum habenulae. Части поводков, входящие в эпиталамус, образуют спайку поводков, comissura habenularum. Снизу от эпиталамуса имеются поперечно расположенные волокна – эпиталамическая спайка, comissura epithalamica. Между ней и спайкой поводков внутрь эпиталамуса вдаётся шишковидное углубление, recessus pinealis.
Метаталамус (заталамическая, забугорная область), metathalamus, представлен парными медиальными и латеральными коленчатыми телами. Латеральное коленчатое тело, corpus geniculatum laterale, находится сбоку от подушки зрительного бугра. В него вступают волокна зрительного тракта. Посредством ручек верхних холмиков латеральные коленчатые тела соединяются с верхними холмиками, латеральные коленчатые тела и верхние холмики среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения. Под подушкой располагаются медиальные коленчатые тела, corpus geniculatum mediale, которые посредством ручек соединяются с нижними холмиками. Здесь заканчиваются волокна латеральной слуховой петли, медиальные коленчатые тела и нижние холмики – подкорковыми центрами слуха.
Гипоталамус
Гипоталамус (подталамическая, подбугорная область), hypothalamus, включает нижние отделы промежуточного мозга: зрительный перекрест, зрительные тракты, серый бугор, воронку, гипофиз и сосцевидные тела. Зрительный перекрест, chiasma opticum, образован медиальными волокнами nn. optici, которые переходят на противоположную сторону и вступают в состав зрительных трактов, tractus opticus. Тракты располагаются медиальнее и кзади от переднего продырявленного вещества, огибают ножку мозга с латеральной стороны и двумя корешками вступают в подкорковые центры зрения: латеральный корешок вступает в латеральное коленчатое тело, а медиальный – в верхний холмик крыши среднего мозга.
Серый бугор, tuber cinereum, находится сзади зрительного перекреста. Нижняя часть бугра имеет вид воронки, infundibulum, на которой подвешен гипофиз. В сером бугре локализуются вегетативные ядра.
Гипофиз, hypophysis, располагается в sella turcica тела клиновидной кости, имеет бобовидную форму и вес 0,5 г. Гипофиз, как и эпифиз, относится к железам внутренней секреции.
Сосцевидные тела, corpora mamillaria, белого цвета, имеют сферическую форму, их диаметр – около 0,5 см. Внутри сосцевидных тел находятся подкорковые ядра (центры) анализатора обоняния.
В гипоталамусе имеется более 30 ядер. Нейроны многих ядер вырабатывают нейросекрет, который по отросткам нейронов транспортируется в гипофиз. Данные ядра называются нейросекреторными. Все упомянутые ядра относятся к высшим вегетативным центрам и имеют широкие нервные и гуморальные связи с гипофизом, что дало основание объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему.
Перешеек ромбовидного мозга
Перешеек ромбовидного мозга, isthmus rhombencephali. В него входят три структуры, расположенные на границе среднего и ромбовидного мозга:
1. Верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares superiores. В них проходят передние спинно-мозжечковые пути.
2. Верхний мозговой парус, velum medullare superius. Он представлен тонкой пластинкой белого вещества, которая прикрепляется к верхним ножкам мозжечка, червю мозжечка, а также крыше среднего мозга посредством уздечки верхнего мозгового паруса. По бокам от уздечки выходят корешки IV пары черепных нервов, блокового, n. trochlearis.
3. Треугольник петли, trigonum lemnisci. Он локализуется в боковом отделе перешейка, имеет серый цвет и ограничивается спереди – ручкой нижнего холмика, brachium colliculi inferioris; латерально – боковой бороздой среднего мозга, sulcus lateralis mesencephali; медиально – верхней мозжечковой ножкой.
В пределах треугольника петли располагаются структуры анализатора слуха: латеральная петля и ядра латеральной петли.
Ножки мозга
Ножки мозга, pedunculi cerebri , располагаются впереди моста в виде толстых валиков, каждый из которых входит в соответствующее полушарие. Между ножками имеется межножковая ямка, fossa interpeduncularis, дно которой называется задним продырявленным веществом, substantia perforata posterior, служащим для прохождения кровеносных сосудов. На медиальной поверхности ножек мозга выходят корешки III пары черепных нервов, n. oculomotorius.
На фронтальном разрезе ножек мозга видно чёрное вещество, substantia nigra, отделяющее покрышку, tegmentum, от основания ножки мозга, basis pedunculi cerebri. Чёрное вещество простирается от моста до промежуточного мозга. В покрышке от нижних холмиков до зрительных бугров располагается красное ядро, nucleus rubеr. Чёрное вещество и красное ядро относятся к экстрапирамидной системе. В покрышке располагаются восходящие (чувствительные) проводящие пути в составе медиальной и латеральной петель. В основании ножек локализуются только нисходящие (двигательные) пути: затылочно-височно-теменно-мостовой, корково-спинно-мозговой, корково-ядерный, лобно-мостовой. От покрышки среднего мозга и красного ядра начинаются два экстрапирамидных пути: крыше-спинномозговой и красноядерно-спинномозговой. В покрышке ножек мозга дорсальнее nuclei nn. oculomotorii находится ядро медиального продольного пучка, fasciculus longitudinalis medialis. Он проходит вдоль водопровода мозга и соединяет ядра III, IV, VI, VIII, XI пар черепных нервов с двигательными клетками передних рогов шейных сегментов спинного мозга. Эта связь обусловливает сочетанные движения, а также сочетанные движения при раздражении рецепторов вестибулярного анализатора. В пределах среднего мозга располагаются также структуры ретикулярной формации.
Ретикулярная формация.
Ретикулярная формация, formatio reticularis, представлена более чем 100 ядерными скоплениями нейронов, соединяющихся в различных направлениях множеством нервных волокон. Расположена в стволе головного мозга, а также между боковыми и задними столбами спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации имеют особенности: их дендриты ветвятся слабо, а аксоны имеют многочисленные ветви, благодаря которым каждый из нейронов контактирует с огромным числом других нейронов. Нейроны ретикулярной формации располагаются между восходящими и нисходящими проводящими путями и имеют обширные связи со всеми отделами ЦНС, в том числе и с корой большого мозга.
Одной из функциональных особенностей ретикулярной формации является то, что её нейроны способны возбуждаться нервными импульсами, поступающими от рецепторов разных органов чувств или разных отделов ЦНС, т. е. за счёт конвергенции (схождения) нервных импульсов от различных источников. Другая функциональная особенность ретикулярной формации заключается в том, что возбуждение, возникшее в какой-либо группе нейронов, относительно равномерно распространяется на подавляющее число остальных нейронов, причем по своему характеру это возбуждение становится однородным независимо от вида первоначального источника возбуждения (рецептора) и специфических особенностей энергии раздражителя. Функция ретикулярной формации заключается в том, что она осуществляет активирующее воздействие на кору большого мозга, на все другие отделы ЦНС и органы чувств, поддерживая высокий уровень их энергетического потенциала. Она обеспечивает сохранение автоматизма деятельности жизненно важных дыхательного и сердечно-сосудистого центров при различных функциональных состояниях организма, способствует выработке условных рефлексов.
Твердая оболочка ГМ
Наружная – твёрдая оболочка головного мозга, dura mater encephali (pachymeninx), представлена плотной соединительной тканью. Наружный листок оболочки прилегает к костям мозгового черепа и является их надкостницей, а внутренний листок обращён к паутинной оболочке и покрыт эндотелием. Твёрдая оболочка головного мозга имеет несколько отростков, располагающихся между определёнными отделами головного мозга:
1. Серп большого мозга, falx cerebri, – пластинка твёрдой оболочки между полушариями большого мозга.
2. Намёт (палатка) мозжечка, tentorium cerebelli, располагается над мозжечком в поперечной щели большого мозга. Намёт отделяет затылочные доли полушарий головного мозга от мозжечка.
3. Серп мозжечка, falx cerebelli, находится между его полушариями сзади и сверху. Задний край серпа прикрепляется к crista occipitalis interna; в его основании располагается затылочный синус.
4. Диафрагма (турецкого) седла, diaphragma sellae, представлена горизонтальной пластинкой, натянутой над гипофизарной ямкой. Под диафрагмой располагается гипофиз. Через отверстие в центре диафрагмы проходит воронка.
Комиссуральные волокна
Самой мощной комиссуральной структурой является мозолистое тело, corpus callosum, в которой различают колено, genu, клюв, rostrum, который переходит в терминальную пластинку, lamina terminalis; средняя часть – ствол, truncus; и самый задний отдел – валик, splenium. Поперечно идущие в мозолистом теле волокна в каждом полушарии образуют лучистость мозолистого тела, radiatio corporis callosi. Волокна ствола обеспечивают связь серого вещества теменных и височных долей, валик – затылочных, а колено – лобных долей. Между мозолистым телом и сводом расположена прозрачная перегородка, septum pellucidum, она состоит из двух тонких пластинок, lamina septi pellucidi, фиксированых спереди к клюву, колену и телу мозолистого тела (сверху), а сзади – к телу и столбу свода мозга. Между прозрачными пластинками имеется щелевидная полость прозрачной перегородки, cavum septi pellucidi. Пластинки прозрачной перегородки являются медиальными стенками правого и левого передних рогов боковых желудочков.
К комиссуральным волокнам относятся ещё четыре образования: Передняя спайка, comissura anterior (rostralis), лежит впереди столбов свода, соединяет обонятельные области полушарий и парагиппо-кампальные извилины.Волокна передней части спайки соединяют серое вещество обонятельных треугольников обоих полушарий, а волокна заднего отдела спайки – кору переднемедиальных отделов височных долей. Спайка поводков, comissura habenularum связывает поводки. Эпиталамическая спайка, comissura epithalamica (posterior). Спайка свода мозга, comissura fornicis, соединяет сзади ножки свода мозга.
Ассоциативные волокна
Короткие ассоциативные пути в виде дугообразных пучков, fibrae arcuatae cerebri, связывают друг с другом участки коры соседних извилин, длинные ассоциативные пути – участки коры долей полушарий. Кора лобной доли связывается с корой теменной, затылочной долей и задней частью височной доли посредством верхнего продольного пучка, fasciculus longitudinalis superior. Корковые зоны височной и затылочной долей соединяются нижним продольным пучком, fasciculus longitudinalis inferior. Кору глазничной поверхности лобной доли с корой полюса височной доли связывает крючковый пучок, fasciculus uncinatus. Пучок волокон с названием пояс, cingulum, проходящий в сводчатую извилину, gyrus fornicatus, соединяет участки поясной извилины как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушарий.
Внутренняя капсула
Одна группа комиссуральных волокон волокон идёт от корковых и базальных ядер полушарий к стволу головного мозга и к спинному мозгу. Другие волокна следуют в обратном направлении. Указанные две группы волокон формируют в каждом полушарии внутреннюю капсулу и лучистый венец. Внутренняя капсула, capsula interna, расположена между чечевицеобразным ядром, головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). В капсуле выделяют переднюю ножку, crus anterior capsulae internae, заднюю ножку, crus posterior capsulae internae, и колено внутренней капсулы, genu capsulae internae. В передней ножке располагаются лобно-таламический и лобно-мостовой пути, tr. frontothalamicus et frontopontinus, соединяющие кору лобной доли с таламусом и мостом. В колене внутренней капсулы находится корково-ядерный путь, tr. corticonuclearis. В задней ножке проходят волокна корково-спинномозгового пути, tr. corticospinalis, таламокортикальные волокна, tr. thalamоcorticalis, корковоталамический путь, tr. corticothalamicus, теменно-затылочно-мостовой пучок, fasciculus parietooccipitopontinus, слуховой и зрительный проводящие пути, radiatio acustica et optica, идущие от подкорковых центров слуха и зрения к корковым ядрам этих анализаторов. Лучистый венец, corona radiata, состоит из волокон восходящих проводящих путей, веерообразно расходящихся к различным участкам коры полушарий. Среди этих волокон в нисходящем направлении проходят волокна в ножки мозга.
Сетчатка
Сетчатка (внутренняя, чувствительная оболочка глазного яблока), retina, tunica interna (sensoria) bulbi, имеет два слоя: наружную пигментную часть, pars pigmentosa, и внутреннюю светочувствительную, получившую название нервной части, pars nervosa. По функции выделяют большую заднюю зрительную часть сетчатки, pars optica retinae содержащую чувствительные элементы – палочки и колбочки, и меньшую – «слепую» часть сетчатки, лишенную палочек и колбочек, объединяющую ресничную и радужковую части сетчатки, pars ciliaris et iridica retinae. Границей между зрительной и «слепой» частями является зубчатый край, ora serrata. Он соответствует месту перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок, orbiculus ciliaris сосудистой оболочки.
На дне глазного яблока имеется беловатого цвета пятно диаметром около 1,7 мм - диск зрительного нерва, discus nervi optici с приподнятыми краями и небольшим углублением, excavatio disci в центре. Это место выхода из глазного яблока волокон зрительного нерва, оно не имеет светочувствительных клеток и называется слепым пятном. В центре диска видна входящая в сетчатку центральная артерия, a.centralis retinae. Латеральнее диска на 4 мм, на уровне заднего полюса глаза, находится желтоватого цвета пятно, macula, с небольшим углублением - центральной ямкой, fovea centralis. Это место наилучшего видения, здесь сосредоточены только колбочки.
Мышцы глазного яблока.
Мышц глазного яблока шесть: четыре прямые (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые (верхняя и нижняя). Все прямые мышцы и верхняя косая начинаются в глубине глазницы от общего сухожильного кольца, anulus tendineus communis, фиксированного к клиновидной кости и надкостнице вокруг зрительного канала, и частично от краев верхней глазничной щели. Кольцо окружает зрительный нерв и глазную артерию, от него начинается мышца, поднимающая верхнее веко, m. levator palpebrae superioris Прямые мышцы прободают влагалище глазного яблока, vagina bulbi, и короткими сухожилиями вплетаются в склеру впереди экватора, на 5-8 мм отступая от края роговицы. Латеральная и медиальная прямые мышцы, mm. recti lateralis et medialis, поворачивают глазное яблоко в свою сторону. Верхняя и нижняя прямые мышцы, mm. recti superior et inferior, поворачивают глазное яблоко кверху и несколько кнаружи и вниз и кнутри соответственно. Верхняя косая мышца, m. obliquus superior, имеет тонкое круглое сухожилие, которое перекидывается через блок, trochlea, построенный в виде кольца из волокнистого хряща, поворачивает глазное яблоко вниз и латерально. Нижняя косая мышца, m. obliquus inferior, начинается от глазничной поверхности верхней челюсти возле отверстия носослезного канала, поворачивает глазное яблоко вверх и латерально.
Веки.
На границе верхнего века и лба выступает кожный валик, покрытый волосами, - бровь, supercilium. Верхнее и нижнее веко, palpebra superior et inferior, имеют переднюю поверхность века, facies anterior palpebrae, покрытую тонкой кожей с короткими пушковыми волосами, сальными и потовыми железами и заднюю поверхность, facies posterior palpebrae, обращенную в сторону глазного яблока, покрытую конъюнктивой, tunica conjuctiva. В толще век находится соединительнотканная пластинка, – верхний хрящ века, tarsus superior, и нижний хрящ века, tarsus interior, а также вековая часть круговой мышцы глаза. От верхнего и нижнего хрящей век к переднему и заднему слезным гребням направляется медиальная связка века, ligamenturn palpebrale mediale, охватывающая спереди и сзади слезный мешок. К латеральной стенке глазницы от хрящей следует латеральная связка века, ligamentum palpebrale laterale, которая соответствует латеральному шву, raphe palpebralis lateralis. К хрящу верхнего века прикрепляется сухожилие мышцы, поднимающей верхнее веко. Свободный край века образует передний и задний края век, limbi palpebrales anterior et posterior и несет на себе ресницы, cilia. Ближе к заднему краю открываются отверстия измененных сальных (мейбомиевых) желез хряща век, glandulae tarsales. Края век ограничивают поперечную глазную щель, rima palpebrarum, которая замыкается сращениями век - медиальной и латеральной спайками век, соmissura palpebralis medialis et lateralis.
Конъюнктива.
Конъюнктива, tunica conjunctiva, представляет собой соединительнотканную оболочку. В ней выделяют конъюнктиву век, tunica conjunctiva раlреrarum , и конъюнктиву глазного яблока, tunica conjunctiva bulbaris. В месте их перехода друг в друга образуются углубления - верхний и нижний своды конъюнктивы, fornix conjunctive superior et inferior. Все пространство, ограниченное конъюнктивой, называют конъюнктивальным мешком, saccus conjunctivae. Латеральный угол глаза, angulus oculi lateralis, более острый. Медиальный угол глаза, angulus oculi medialis, закруглен и с медиальной стороны ограничивает углубление - слезное озеро, lacus lacrimalis. Здесь же имеется небольшое возвышение - слезное мясцо, caruncula lacrimalis, а латеральнее от него - полулунная складка конъюнктивы, pilca semilunaris conjunctivae. На свободном крае верхнего и нижнего век, возле медиального угла глаза, имеется слезный сосочек, papilla lacrimalis, с отверстием на вершине - слезной точкой, punctum lacrimale, являющимся началом слезного канальца.
Слезный аппарат
Слезный аппарат, apparatus lacrimalis, включает слезную железу с ее выводными канальцами и слезоотводящие пути. Слезная железа, glandula lacrimalis, сложная альвеолярно-трубчатая железа дольчатого строения, лежит в одноименной ямке в латеральном углу у верхней стенки глазницы. Сухожилие мышцы, поднимающей верхнее веко, разделяет железу на большую верхнюю орбитальную часть, pars orbitalis, и меньшую нижнюю вековую часть, pars palpebralis, лежащую возле верхнего свода конъюнктивы. Под сводом конъюнктивы иногда встречаются небольших размеров добавочные слезные железы. Выводные канальцы слезной железы, ductuli excretorii, в количестве до 15, открываются в конъюнктивальный мешок в латеральной части верхнего свода конъюнктивы. Слеза омывает глазное яблоко, по капиллярной щели возле краев век по слезному ручью, rivus lacrimalis, оттекает в область медиального угла глаза, в слезное oзepo. В этом месте берут начало короткие (около 1 см) и узкие (0,5 мм) изогнутые верхний и нижний слезные канальцы, canaliculi lacrimales, открывающиеся в слезный мешок, saccus lacrimalis, лежащий в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глаза, Он переходит в носослезный проток (до 4 мм), ductus nasolacrimalis, открывающийся в нижний носовой ход. С передней стенкой слезного мешка сращена слезная часть круговой мышцы глаза, которая расширяет слезный мешок, что способствует всасыванию в него слезной жидкости через слезные канальцы.
Преломляющие среды глазного яблока. Роговица, хрусталик, стекловидное тело, камеры глазного яблока, их функции. Образование и отток водянистой влаги из камер глазного яблока.
Камеры глазного яблока.
Передняя камера глазного яблока, camera anterior bulbi, содержащая водянистую влагу, humor aquosus, находится между роговицей и передней поверхностью радужки. Через отверстие зрачка передняя камера сообщается с задней камерой глазного яблока, camera posterior bulbi. Последняя расположена между хрусталиком и задней поверхностью радужки и также заполнена водянистой влагой.
Образование и отток водянистой влаги.
Передняя часть ресничного тела образует около 70 радиарно ориентированных утолщенных на концах складок длиной до 3 мм каждая - ресничные отростки, processus ciliares, состоящие из кровеносных сосудов и составляющие ресничный венец, corona ciliaris. Они вырабатывают водянистую влагу, humor aquosus. Водянистая влага попадает в пространства пояска, spatia zonularia, которые имеют вид круговой щели (петитов канал), лежащей по периферии хрусталика. Оттуда водянистая влага через зрачок оттекает в переднюю камеру глазного яблока. Она по окружности ограничена гребенчатой связкой, между пучками волокон которой находятся щели - пространства радужно-роговичного угла, spatia anguli iridocorneales (фонтановы пространства). Через них водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры, а из него поступает в передние ресничные вены.
Хрусталик
Хрусталик, lens, имеет переднюю и заднюю поверхность, facies anterior et posterior lentis, передний и задний полюс, polus anterior et posterior. Условная линия, соединяющая полюсы называется осью хрусталика, axis lentis. Периферический край хрусталика называют экватором, equator. Вещество хрусталика, substantia lentis, бесцветное, прозрачное и плотное. Внутренняя часть - ядро хрусталика, nucleus lentis, плотнее, чем периферическая часть - кора хрусталика, cortex lentis. Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, capsula lentis, которая при помощи ресничного пояска, zonula ciliaris (циннова связка), прикрепляется к ресничному телу.
Органы обоняния и вкуса.
Орган обоняния.
У человека орган обоняния, organum olfactorium, располагается в верхнем отделе носовой полости. Обонятельная область слизистой оболочки носа, regio olfactoria tunicae mucosae nasi, имеет нейросенсорные клетки, эпителиоциты, cellulae (epitheliocyti) neurosensoriae olfactoriae. Под ними лежат поддерживающие клетки, cellulae sustentaculares. В слизистой оболочке есть обонятельные (боуменовы) железы, glandulae olfactoriae, секрет которых увлажняет поверхность рецепторного слоя. Периферические отростки обонятельных клеток несут на себе обонятельные волоски (реснички), а центральные формируют 15-20 обонятельных нервов, которые через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости проникают в полость черепа, затем в обонятельную луковицу, где аксоны обонятельных нейросенсорных клеток вступают в контакт с митральными клетками. Отростки митральных клеток в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок (промежуточной и медиальной) вступают в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле, area subcallosa, и диагональную полоску (полоска Брока), bandaletta (stria) diagonalis (Broca). В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния.
Орган вкуса
Орган вкуса , organum gustus. Вкусовые почки, саlliculi gustatorii, в количестве около 2000 находятся главным образом в слизистой оболочке языка, а также неба, зева, надгортанника. Наибольшее их количество располагается в желобоватых, papillae vallatae, и листовидных сосочках, papillae foliatae. Каждая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На вершине почки имеется вкусовое отверстие (пора), porus gustatorius. На поверхности вкусовых клеток располагаются окончания нервных волокон, воспринимающих вкусовую чувствительность. В области передних 2/3 языка это чувство вкуса воспринимается волокнами барабанной струны лицевого нерва, в задней трети языка и в области желобоватых сосочков) окончаниями языко-глоточного нерва. Этот нерв осуществляет вкусовую иннервацию также слизистой оболочки мягкого неба и небных дужек. От редко расположенных вкусовых луковиц в слизистой оболочке надгортанника и внутренней поверхности черпаловидных хрящей вкусовые импульсы поступают через верхний гортанный нерв) ветвь блуждающего нерва. Центральные отростки нейронов, осуществляющих вкусовую иннервацию в полости рта, направляются в составе соответствующих черепных нервов (VII, IX, X) к общему для них чувствительному ядру, nucleus solitarius. Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус, где импульс передается на следующие нейроны, центральные отростки которых оканчиваются в коре большого мозга, крючка парагиппокампальной извилины. В этой извилине находится корковый конец вкусового анализатора.
Строение кожи.