1 основната роля на листните вени. Вените са
Лист, неговата структура и функции
Листата изпълняват най-важните функции: фотосинтеза, транспирация и газообмен. Изпълнението на тези функции е свързано със съответната структура на листа, която е комплекс от адаптивни структури.
Истинският лист се появява за първи път в семенните растения и играе основна роля в адаптирането им към различни земни условия. Огромното разнообразие на структурата на листата се обяснява именно с това обстоятелство.
Листът се състои от три основни части: листна петура, основа на листа и петура. Петурата се образува между основата на листа и острието. Основата на листа е долната част на острието, което е прикрепено към стъблото. Ако листът няма дръжка, листът се нарича приседнал. Понякога в растенията се образуват други части на листа: прилистници (бобови растения и др.), обвивка, образувана от силно обрасла основа на листа (житни растения, острица). Листът най-често се характеризира с дорзовентрална (дорзално-вентрална структура) и горната повърхност на листната петура е обърната към слънцето.
Някои растения имат цилиндрични листа, чиито дорзални и вентрални части не могат да бъдат разграничени (много видове лук, папур).
Прилистниците са разположени в основата на листната петура по двойки. Те не са задължителна част от листа. Те обикновено са малки по размер, рядко (при грах и грах) с голяма листовидна форма. Повечето растения нямат прилистници.
На едногодишен издънка обикновено се развиват три категории листа: долни, средни и горни. Долните листа включват люспести листа от пъпки, коренища, люспи на луковици и др. Горните листа включват прицветниците, които покриват листата на съцветията.
Има прости и сложни листа. Ако на една петура има една листна петура, листът се нарича прост, ако има две или повече - сложен.
Общата ос на сложен лист, носеща листчетата, се нарича рахис (гръцки rachis - гръбнак). В зависимост от местоположението на листата на рахиса се разграничават перести и длановидни листа. Специален случайсложен лист - триделен, с три листа.
Листната жилка или „инервацията“ е представена от система от съдови листни снопове. Жилката на листата може да бъде успоредна (житни, лилии), дъговидна (момина сълза) или мрежеста (двусемеделни). Мрежестото жилкуване от своя страна се дели на дланово и пересто мрежесто. Паралелното и дъговидно жилкуване на листата е характерно за едносемеделните, а мрежестото, по-рядко дъгообразно жилкуване е характерно за двусемеделните.
Специална форма на жилкуване - дихотомна - е отбелязана само в представител на голосеменни - гинко. Дихотомното жилкуване е филогенетично най-древното.
Хетерофилия.Феноменът на разнообразието от листа в един индивид се нарича хетерофилия (черница, бръшлян, смокиня). При такива растения листата, разположени по-високо, обикновено имат по-грапава листна петура, което позволява по-голямо проникване на светлина към по-ниските.
Мозайка от листа- едно от многото устройства, насочени към максимално използване на слънчевата светлина от растението. Същността му се състои в подреждането на листата, при което всяко от тях минимално засенчва съседните, разположени в пространството, което е възможно най-свободно по отношение на източника на светлина (глухарче, лоза, тиква).
Общи черти анатомична структуралисто. Структурните особености на листа се определят от основната му функция - фотосинтеза. Следователно най-важната листна тъкан трябва да се признае като мезофил, в клетките на който се концентрират хлоропласти и се извършва фотосинтеза. Останалите платове осигуряват нормална работамезофил.
Епидермисът, покриващ листата, регулира газообмена и транспирацията. Система от разклонени съдови снопове доставя на листа водата, необходима за фотосинтезата. Чрез същата система от снопове веществата, произведени от мезофилните клетки, изтичат от листата, освобождавайки място за по-нататъшен непрекъснат синтез на асимилати. И накрая, подсилващите тъкани (коленхим, склеренхим) заедно с жив мезофил и епидермални клетки образуват силни механични структури. От всички органи на растенията листът е най-тясно свързан с заобикаляща среда. Следователно неговата структура отразява много по-силно влиянието на променящите се условия на околната среда, отколкото структурата на стъблото или корена.
Мезофил.Тази тъкан заема цялото пространство между горния и долния епидермис, с изключение на проводимите и подсилващите тъкани. Мезофилните клетки са доста еднакви по форма, най-често кръгли или леко удължени.
Мезофилът най-често се диференцира на палисадна (колона) и гъбеста тъкан.
Клетките на палисадния мезофил, разположени като правило под горния епидермис, са удължени перпендикулярно на повърхността на листа и образуват един или няколко слоя. Палисадната тъкан съдържа приблизително 3/4–4/5 от всички листни хлоропласти и изпълнява основната задача да асимилира въглеродния диоксид. Следователно палисадната тъкан се намира в най-добри условияосветление, директно под горния епидермис. Поради факта, че клетките са удължени перпендикулярно на повърхността на листа, светлинните лъчи проникват по-дълбоко в мезофила по-лесно, срещайки по-малко препятствия по пътя си.
Клетките на гъбестия мезофил са по-хлабаво свързани и междуклетъчните пространства на тази тъкан могат да бъдат много големи в сравнение с обема на самите клетки. Обменът на газ се осъществява чрез гъбестия мезофил. Въглероден двуокис, разпръснат в атмосферата, чрез устицата, разположени главно в долния епидермис, прониква в големите междуклетъчни пространства на гъбестия мезофил и е свободно разположен вътре в листа. Кислородът, освободен от мезофила по време на фотосинтезата, се движи в обратна посока и излиза през устицата в атмосферата.
Абсолютната дебелина на палисадната и гъбестата тъкан и броят на клетъчните слоеве в тях варира в зависимост от осветлението и други причини. Дори при един индивид, например на един люляков храст, листата, израснали на светло (светли листа), имат по-развит колонен мезофил от сенчестите листа.
Не всички растения имат мезофил, диференциран в палисадни и гъбести тъкани; често (особено при едносемеделните) мезофилът е напълно хомогенен.
Епидермис.
Вариациите в структурата на епидермиса зависят от условията на живот и се изразяват в дебелината на мембраните, изразеността на кутикулните и восъчни образувания, наличието различни видоветрихоми, характер, брой и разположение на устицата. На листа, ориентирани с горната си страна към светлината, устицата често са разположени в долния епидермис. Когато двете страни са осветени равномерно, устицата обикновено присъстват в еднакъв брой от двете страни. Устицата могат да бъдат разположени изключително от горната страна, например върху листа, плаващи на повърхността на водата.
Проводими тъкани.
В листата ксилемата и флоемата най-често се комбинират в затворени (т.е. лишени от камбий) съпътстващи снопове. Ксилема е обърната към горната страна, а флоемата към долната страна на листа. Провеждащите снопове с околните тъкани се наричат вени.
Проводимите елементи на снопчетата не контактуват директно с мезофилните клетки и междуклетъчните пространства. В по-големите снопчета те са заобиколени от склеренхим, а в малките снопчета са заобиколени от плътно опаковани париетални клетки.
Вените обикновено образуват мрежа със затворени клетки, но най-малките от тях могат да имат слепи окончания в мезофила. Проводимите снопове на листа са свързани с листните следи. При двусемеделните пътеки от стъблото през петурата продължават в главните съдови снопчета на листа (средна жилка), от които излизат снопчета от втори порядък, а от тях – снопчета от трети порядък и др., образувайки система от мрежесто жилкуване. При едносемеделните много листни пътеки продължават в независими успоредни (или дъговидни) съдови снопове. Паралелните снопове са свързани чрез малки анастомози, видими под микроскоп.
Подсилващи тъкани.
Ролята на подсилващи тъкани в листата се изпълнява от склеренхимни влакна, отделни склереиди и коленхимни нишки. Комбинирайки се с живи еластични мезофилни клетки, укрепващите тъкани образуват нещо като стоманобетон. Надеждно свързани помежду си, клетките на епидермиса играят ролята на външна „каишка“, която повишава общата здравина на органа. Понякога механичната стойност на "връзването" се увеличава чрез образуването на хиподерма от дебелостенни клетки.
Влакната най-често са придружени от големи проводими снопове. Те обграждат проводимите тъкани от всички страни. Collenchyma често присъства в близост до големи снопове или по ръба на листа, предпазвайки го от разкъсване.
Фази на започване на листа и развитие.
Новият листен примордиум се образува вътре в пъпката под формата на меристематичен туберкул, наречен листен примордиум. Първоначално туберкулозата расте равномерно във всички посоки поради клетъчно делене. Скоро растежът на туберкулозата се диференцира и става неравномерен; при семенните растения клетките на върха на примордиума на листа са първите, които губят способността да се делят.
Доста рано рудиментарният лист се диференцира на горна и долна част, чието развитие след това протича неравномерно. Долната част дава основата на листа, горната част дава острието и петурата. Образуването на сложни листа, както и дълбоко разчленени прости, е свързано с неравномерен растеж на горната част на листната туберкула.
"Биология. Бактерии, гъби, растения. 6 клас." В.В. Пчелар
Характеристики на външната структура на листа
Въпрос 1. Какво е? външна структуралист?
Листът се образува от листна петура, основа, дръжка и прилистници; дръжки и прилистници може да липсват. Основата на листа може да се разшири, за да обхване стъблото, образувайки обвивка. Листата с дръжки се наричат дръжкови, а тези без дръжки - приседнали. Някои растения могат да имат сдвоени странични израстъци - прилистници - в основата на листа. Имат различни форми - под формата на филми, люспи, шипове и др.
Листата се различават едно от друго по няколко начина:
1) по размер - от няколко милиметра до 20 метра (за палмови дървета);
2) по отношение на продължителността на живота - при широколистните растения листата живеят няколко месеца, а при вечнозелените - от 1,5 до 15 години (бразилска араукария);
3) според формата на листната петура - листата са кръгли, овални, игловидни, линейни, продълговати, яйцевидни,
обратнояйцевидни и др.;
4) по ръба на листната петура - може да бъде вълнообразна, назъбена, перлиста, назъбена и др.
Въпрос 2. Кои листа се наричат сложни и кои прости?
Листата могат да бъдат прости или сложни. Простият лист има само едно листно острие и една дръжка. Когато листо падне, обикновено листо пада изцяло (дъб, ябълково дърво, череша). Сложният лист се образува от няколко листни петура, всяка от които има петура, свързваща листната петура с обща петура. По време на падане на листа в сложен лист, листните плочи падат независимо един от друг (пепел, офика, малина). Понякога сложният лист може да се състои от едно листо, като например лимон.
Въпрос 3. Как едносемеделните се отличават от двусемеделните по жилкуването на листата?
Листата се различават по вида на жилкуването. Жилките са проводими снопчета на листа. При двусемеделните растения по правило се наблюдава мрежесто жилкуване (бреза, клен, грах), а при едносемеделните - успоредно (царевица, пшеница) и дъговидно (царевица, пшеница).
Структурата на листната петура. Показани са палисадните (горните, плътно опаковани клетки) и гъбестите (долните, хлабаво опаковани клетки) части на мезофила, разположени между горния и долния епидермален слой
Обикновено чаршафът се състои от следните тъкани:
- Епидермис- слой клеткикоито предпазват от вредни ефектиоколната среда и прекомерното изпаряване на водата. Често отгоре на епидермиса листът е покрит със защитен слой от восъчен произход ( кутикула).
- Мезофил, или паренхим- вътрешни хлорофил-носещитъкан, която изпълнява основната функция на фотосинтезата.
- Мрежа от вени, образувани от проводящи снопове, състоящи се от съдове и ситовидни тръби, за придвижване вода, разтворен соли , захарии механични елементи.
- Устицата- специални комплекси от клетки, разположени главно на долната повърхност на листата; водата се изпарява през тях и обмен на газ.
Епидермис
Растения в умерени и северни ширини, както и в сезонно сухи климатични зониможе да бъде широколистни, тоест листата им падат или умират с настъпването на неблагоприятен сезон. Този механизъм се нарича отпаданеили падане. На мястото на падналия лист се образува белег на клона - листна пътека. IN есенен периодлистата могат да станат жълти, оранжеви или червени като слънчева светлинарастението намалява производството на зелен хлорофил и листата придобиват цвета на спомагателни пигменти като напр. каротеноидиИ антоцианини.
Вени
Листните вени са съдова тъкан и са разположени в гъбестия мезофилен слой. Според модела на разклоняване, вените, като правило, повтарят структурата на разклоняване на растението. Вените се състоят от ксилем- тъкан, която служи за провеждане на водата и разтворена в нея минерали, И флоема- плат, използван за задържане органична материя, синтезиран от листата. Обикновено ксилемата лежи върху флоема. Заедно те образуват основната тъкан т.нар листна сърцевина.
Морфология на листата
Игли от канадски смърч ( Picea glauca)
Основни видове листа
- Листовиден процес определени видоверастения като папрати.
- листа иглолистни дърветас форма на игла или шило ( игли).
- листа покритосеменни растения(цъфтящи) растения: стандартната форма включва прилистник, дръжка и листна петура.
- Мъх-мъх (Lycopodiophyta) имат микрофилни листа.
- Обвивни листа (тип, който се среща в повечето билки)
Местоположение на стъблото
С нарастването на стъблото листата се разполагат върху него в определен ред, което осигурява оптимален достъп на светлина. Листата се появяват на стъблото в спирала, както по посока на часовниковата стрелка, така и обратно на часовниковата стрелка, под определен ъгъл на отклонение. В ъгъла на отклонение точен Ред на Фибоначи: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Тази последователност е ограничена до пълно завъртане от 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - ъгъл, известен в математиката като златния ъгъл. В последователността числото дава броя на оборотите до листа се връща в първоначалното си положение Примерът по-долу показва ъглите, под които са разположени листата върху стъблото:
- Следващите листове са разположени под ъгъл 180° (или 1/2)
- 120° (или 1/3): три листа на завъртане
- 144° (или 2/5): пет листа в две завъртания
- 135° (или 3/8): осем листа в три завъртания
Обикновено разположението на листата се описва със следните термини:
- Следващия(последователен) - листата се подреждат един по един (в опашка) за всеки възел.
- Отсреща- листата са разположени по два във всеки възел и обикновено кръстосано по двойки, т.е. всеки следващ възел на стъблото е завъртян спрямо предходния под ъгъл 90°; или в два реда, ако не е разгънат, но има няколко възела.
- Мутовчато- листата са разположени по три или повече на всеки възел на стъблото. За разлика от противоположните листа, при мутовчатите листа всяко следващо завиване може да бъде или не под ъгъл от 90° спрямо предишното, завъртайки се на половин ъгъл между листата в завивката. Обърнете внимание обаче, че срещуположните листа може да изглеждат навити в края на стъблото.
- розетка- листа, разположени в гнездо(китка листа, подредени в кръг от един общ център).
Страни на листа
Всеки лист в морфологията на растенията има две страни: абаксиална и адаксиална.
Абаксиална страна(от лат. аб- „от“ и лат. ос- "ос") - страна страничен организдънка (листа или спорофил) на растение, обърната настрани от растежния конус (върха) на издънката по време на започване. Други имена - гръбна страна, гръбна страна.
Противоположната страна се нарича адаксиален(от лат. реклама- "к" и лат. ос- „ос“). Други имена - коремна страна, коремна страна.
В по-голямата част от случаите абаксиалната страна е повърхността на листа или спорофила, обърната към основата на издънката, но понякога страната, която се образува абаксиално, се обръща на 90° или 180° по време на развитието и е разположена успоредно на надлъжната ос на издънката или е обърната към върха му. Това е характерно например за иглите на някои видове смърч.
Термините „абаксиален“ и „адаксиален“ са полезни с това, че ни позволяват да опишем растителни структури, като използваме самото растение като референтна рамка и без да прибягваме до двусмислени обозначения като „горна“ или „долна“ страна. По този начин, за издънки, насочени вертикално нагоре, абаксиалната страна на страничните органи по правило ще бъде по-ниска, а адаксиалната страна - горна, но ако ориентацията на издънката се отклонява от вертикалата, тогава термините „горна“ и „долната“ страна може да бъде подвеждаща.
Разделяне на листни плочи
Въз основа на начина, по който са разделени листните плочи, могат да бъдат описани две основни форми на листа.
- Обикновен листсъстои се от едно листно острие и една дръжка. Въпреки че може да се състои от няколко дяла, пространствата между тези дялове не достигат до главната вена на листа. Простото листо винаги пада напълно.
- Сложен листсе състои от няколко листа, разположени на обща дръжка (нар рахис). Листчетата, в допълнение към листната си петура, могат да имат и собствена дръжка (която се нарича листна дръжка, или вторична дръжка). В сложен лист всяко острие пада отделно. Тъй като всяка листовка на съставен лист може да се счита за отделен лист, локализирането на петурата е много важно при идентифицирането на растението. Сложните листа са характерни за някои висши растения, като варива.
- U длановидни(или длановидни) листа, всички листни остриета се отклоняват радиално от края на корена, като пръстите на ръката. Липсва основната листна петура. Примери за такива листа включват коноп (канабис) И конски кестен (Ескул).
- U пернатлиста, листните остриета са разположени по протежение на основната петура. На свой ред могат да бъдат перести листа нечетноперести, с апикално листно острие (пример - пепел , Фраксинус); И парипирнат, без апикална пластина (пример - Червено дърво , Swietenia).
- U двуперестилистата са разделени два пъти: остриетата са разположени по вторичните дръжки, които от своя страна са прикрепени към основната петура (пример - албиция , Албиция).
- U трилистналистата имат само три остриета (пример - детелина , Трилистник; боб, Laburnum)
- Нарязване на пръстилистата приличат на перести листа, но плочите им не са напълно разделени (например някои планинска пепел , рябица).
Характеристики на дръжките
дръжкилистата имат петура - дръжка, към която са прикрепени. U щитовидната жлезаЛистната петура е прикрепена вътре от ръба на острието. заседналИ преплитанелистата нямат дръжка. Сесилните листа са прикрепени директно към стъблото; при преплитащи се листа, листното острие напълно или частично обгръща стъблото, така че изглежда, че издънката расте директно от листа (пример - Claytonia pierced-leaved, Claytonia perfoliata). При някои видове акация, например във вида Акациева коа, дръжките са уголемени и разширени и изпълняват функцията на листна петура - такива дръжки се наричат phyllodes. В края на филода нормално листо може да съществува или да не съществува.
Характеристики на прилистниците
прилистник, присъстващ по листата на много двусемеделни растения, е придатък от всяка страна на основата на петурата и прилича на малко листо. Прилистниците могат да паднат, докато листът расте, оставяйки след себе си белег; или може да не паднат, оставайки заедно с листа (например това се случва в розовоИ варива).
Прилистниците могат да бъдат:
- Безплатно
- слят - сраснал с основата на петурата
- звънец - под формата на камбана (пример - ревен , Rheum)
- опасваща основата на петурата
- междулистни, между дръжките на два срещуположни листа
- интерпетиолни, между петурата и противоположното стъбло
Венация
Има два подкласа жилкуване: маргинално (главните вени достигат до краищата на листата) и дъговидни (главните вени се простират почти до краищата на ръбовете на листата, но се завиват, преди да го достигнат).
Видове жилки:
- Мрежест - местните вени се отклоняват от главните като перо и се разклоняват в други малки вени, като по този начин създават сложна система. Този тип жилкуване е типичен за двусемеделните растения. От своя страна, ретикулираната жилка се разделя на:
- Жилкуване на перист нерв - листът обикновено има една главна жилка и много по-малки, разклоняващи се от основната и вървящи успоредно една на друга. пример - Ябълково дърво (Малус).
- Радиален - листът има три основни жилки, излизащи от основата му. Пример за това е червен корен или цеанотус ( Цеанот).
- Palmate - няколко главни вени се отклоняват радиално близо до основата на дръжката. пример - клен (Acer).
- Успоредни - жилките вървят успоредно по цялото листо, от основата до върха му. Типично за едносемеделни като напр зърнени храни (Poaceae).
- Дихотомни - няма доминантни жилки, жилките са разделени на две. Намерен в гинко (Гинко) и някои папрати.
Терминология на работния лист
Терминология на описанието на листа
Оставя с в различни форми. По посока на часовниковата стрелка от десния ъгъл: тройно дялано, овално с фино назъбен ръб, щитовидно с длановидни жилки, заострено непарнопересто (в центъра), пересто разчленено, лобирано, овално с цял ръб
Форма на листа
- Игла: тънка и остра
- Заострен: клиновиден с дълъг връх
- Двуперести: всеки лист е перест
- Сърцевидна: сърцевидна, листът е прикрепен към стъблото в областта на трапчинката
- Клиновидна: листът е триъгълен, листът е прикрепен към стъблото на върха
- Делтовиден: триъгълен лист, прикрепен към стъблото в основата на триъгълника
- Длан: лист, разделен на пръстовидни дялове
- Овал: овално листо с къс връх
- Полумесец: във формата на сърп
- Ветрилообразна: полукръгла или ветрилообразна
- С форма на стрела: лист, оформен като връх на стрела, с разширени остриета в основата
- Копиевиден: дълъг лист, широк в средата
- Линеен: листът е дълъг и много тесен
- Острие: с множество остриета
- Обърдачен: сърцевиден лист, прикрепен към стъблото в изпъкналия край
- Обланцетни: горна частпо-широк от дъното
- Обратнояйцевидни: капковидни, листът е прикрепен към стъблото в издадения край
- Кръгъл: кръгла форма
- Овал: листът е овален, яйцевиден, със заострен край в основата.
- Длан: разделен на много дялове
- Щитовидна жлеза: листът заоблен, стеблото прикрепено отдолу
- Перести: два реда листа
- Непарноперести: перест лист с връхно листо
- Piripnate: перест лист без апикален лист
- Пересто разчленено: листът е разчленен, но не до средата
- Reniform: бъбрековидно листо
- Диамант: лист с форма на диамант
- Лопатка: лопатообразен лист
- Копиевидна: остра, с шипове
- Субулат: под формата на шило
- Трилистни: лист, разделен на три листчета
- Триперести: всяко листче на свой ред е разделено на три
- Едноделен: с един лист
Ръб на листа
Ръбът на листа често е характеристика на растителния род и помага за идентифициране на вида:
- Пълен ръб - с гладък ръб, без зъбци
- Реснички - с ресни по краищата
- Назъбени - със зъби, като кестен. Стъпката на зъбите може да бъде голяма или малка
- Кръглозъби - с вълнообразни зъби, като бук.
- Фино назъбени - с малки зъби
- Lobed - грапав, с разфасовки, които не достигат до средата, като много дъбове
- Назъбени - с асиметрични зъбци, насочени напред към върха на листа, като коприва.
- Двойно назъбени - всяка скилидка има по-малки зъбци
- Ситно назъбени - с малки асиметрични зъбци
- Назъбени - с дълбоки, вълнообразни вдлъбнатини, както при много видове киселец
- Бодливи - с нееластични, остри краища, като някои падубитеИ трън.
Листни адаптации
В процеса на еволюция листата са се адаптирали към различни климатични условия:
- Повърхността на листата избягва намокряне и замърсяване - така нареченият "лотосов ефект".
- Отрязаните листа намаляват въздействието на вятъра.
- Косъмът на повърхността на листа задържа влагата в сух климат и предотвратява нейното изпарение.
- Восъчното покритие на повърхността на листа предотвратява изпарението на водата.
- Блестящите листа отразяват слънчевата светлина.
- Намаляването на размера на листата, съчетано с прехвърлянето на фотосинтезата от листа към стъблото, намалява загубата на влага.
- В силно осветени зони някои растения имат полупрозрачни прозорци, които филтрират светлината, преди да навлезе във вътрешните слоеве на листа (както при фенестрария).
- Дебелите, месести листа съхраняват вода.
- Зъбците по ръбовете на листата се характеризират с повишена интензивност на фотосинтезата, транспирацията (и в крайна сметка ниска температура), в резултат на което водните пари кондензират върху точките и се образуват капки роса.
- Ароматни масла, отровиИ феромони, произведени от листата, отблъскват тревопасните животни (както в евкалипт).
- Включването на листата в състава им на кристализира минералиотблъсква тревопасните.
- Трансформацията във венчелистчета привлича насекоми-опрашители.
- Трансформацията в бодли предпазва растенията (както в кактуси).
- Трансформация в лукпомага за задържане на вода и хранителни вещества(като Лука).
- Трансформацията в пипала помага на растението да се изкачи нагоре (като грах).
- Трансформацията в покривни листа и фалшиви цветя помага за заместването на липсващите растителни органи (както в