mitoosi etapid. rakkude jagunemine: mitoos
rakutsükkel on raku eluperiood ühest jagunemisest teise. Koosneb faasidevahelistest ja jaotusperioodidest. Rakutsükli kestus erinevates organismides on erinev (bakterites - 20-30 minutit, eukarüootsetes rakkudes - 10-80 tundi).
Interfaas
Interfaas (alates lat. inter- vahel, faasid- välimus) on periood rakkude jagunemise vahel või jagunemisest kuni selle surmani. Ajavahemik rakkude jagunemisest kuni selle surmani on tüüpiline paljurakulise organismi rakkudele, mis pärast jagunemist on kaotanud oma võime seda teha (erütrotsüüdid, närvirakud jne). Interfaas hõivab ligikaudu 90% rakutsüklist.
Interfaas sisaldab:
1) presünteetiline periood (G 1) - algavad intensiivsed biosünteesi protsessid, rakk kasvab, suureneb. Just sel perioodil enne surma jäävad alles hulkrakuliste organismide rakud, mis on kaotanud jagunemisvõime;
2) sünteetiline (S) - DNA kahekordistumine, tekivad kromosoomid (rakk muutub tetraploidseks), tsentrioolid kahekordistuvad, kui neid on;
3) postsünteetiline (G 2) - põhimõtteliselt peatatakse sünteesiprotsessid rakus, rakk valmistatakse ette jagunemiseks.
Rakkude jagunemine toimub otsene(amitoos) ja kaudne(mitoos, meioos).
Amitoos
Amitoos - otsene rakkude jagunemine, mille puhul jagunemisaparaati ei moodustu. Tuum jaguneb rõngakujulise ahenemise tõttu. Geneetilise teabe ühtlane jaotus puudub. Looduses jagunevad ripsloomade makrotuumad (suured tuumad), imetajatel platsentarakud amitoosi teel. Vähirakud võivad jaguneda amitoosi teel.
Kaudne jagunemine on seotud jagamisaparaadi moodustamisega. Jaotusaparaat sisaldab komponente, mis tagavad kromosoomide ühtlase jaotumise rakkude vahel (jaotusvõll, tsentromeerid, kui neid on, tsentrioolid). Rakkude jagunemise võib tinglikult jagada tuumajagunemiseks ( mitoos) ja tsütoplasma jagunemine ( tsütokinees). Viimane algab tuuma lõhustumise lõpu poole. Looduses on kõige levinumad mitoos ja meioos. Mõnikord leitud endomitoos- kaudne lõhustumine, mis toimub tuumas selle kesta hävitamata.
Mitoos
Mitoos - see on kaudne rakujagunemine, mille käigus moodustuvad emast kaks identse geneetilise informatsiooni komplektiga tütarrakku.
Mitoosi faasid:
1) profaas - toimub kromatiini tihenemine (kondensatsioon), kromatiidid spiraliseeruvad ja lühenevad (muutuvad valgusmikroskoobis nähtavaks), tuumad ja tuumamembraan kaovad, moodustub lõhustumisspindel, mille niidid kinnituvad kromosoomide tsentromeeridele, tsentrioolid jagunevad ja lahknevad raku poolustele;
2) metafaas - kromosoomid on maksimaalselt spiraalkujulised ja paiknevad piki ekvaatorit (ekvatoriaalplaadil), homoloogsed kromosoomid asuvad kõrvuti;
3) anafaasis - spindli kiud tõmbuvad samaaegselt kokku ja venivad kromosoomid poolustele (kromosoomid muutuvad ühekromatiidiliseks), mitoosi lühim faas;
4) telofaas - Kromosoomid despiraliseerivad, moodustuvad nukleoolid, tuumaümbris, algab tsütoplasma jagunemine.
Mitoos on iseloomulik peamiselt somaatilistele rakkudele. Mitoos säilitab konstantse arvu kromosoome. Soodustab rakkude arvu suurenemist, seetõttu täheldatakse seda kasvu, regeneratsiooni ja vegetatiivse paljunemise ajal.
Meioos
Meioos (kreeka keelest. meioos- redutseerimine) on kaudne redutseeriv rakkude jagunemine, mille käigus moodustuvad emast neli tütarrakku, millel on mitteidentne geneetiline informatsioon.
On kaks jaotust: meioos I ja meioos II. I interfaas on sarnane mitoosieelsele interfaasile. Interfaasi sünteesijärgsel perioodil valgusünteesi protsessid ei peatu ja jätkuvad esimese jaotuse profaasis.
Meioos I:
– profaas I - kromosoomid spiraliseeruvad, tuum ja tuumaümbris kaovad, moodustub lõhustumisspindel, homoloogsed kromosoomid lähenevad ja kleepuvad koos sõsarkromatiide (nagu välk lossis) - tekib konjugatsioon, seega moodustuvad tetrad, või kahevalentsed moodustub kromosoomide ristumine ja saitide vahetus - üle minemine, siis homoloogsed kromosoomid tõrjuvad üksteist, kuid jäävad seotuks piirkondades, kus toimus ristumine; sünteesiprotsessid on lõpule viidud;
– metafaas I - kromosoomid paiknevad piki ekvaatorit, homoloogsed - kahekromatiidilised kromosoomid asuvad mõlemal pool ekvaatorit üksteise vastas;
– anafaas I - jagunevad spindli kiud tõmbuvad samaaegselt kokku, venivad piki üht homoloogset kahekromatiidilist kromosoomi poolusteni;
– telofaas I (kui on) - kromosoomid despiraliseeritakse, moodustub tuum ja tuumaümbris, toimub tsütoplasma jaotus (moodustunud rakud on haploidsed).
II faas(kui on): DNA dubleerimist ei toimu.
Meioos II:
– profaas II - kromosoomid muutuvad tihedamaks, tuum ja tuumamembraan kaovad, tekib lõhuspindel;
– metafaas II - kromosoomid asuvad piki ekvaatorit;
– anafaas II - spindli kiudude samaaegse kokkutõmbumisega kromosoomid lahknevad poolustele;
– telofaas II - kromosoomid despiraliseerivad, moodustub tuum ja tuumaümbris, tsütoplasma jaguneb.
Meioos tekib enne sugurakkude moodustumist. See võimaldab sugurakkude sulandumise ajal säilitada liigi kromosoomide arvu püsivust (karüotüüp). Pakub kombineeritud varieeruvust.
Mitoos- eukarüootsete rakkude jagunemise peamine meetod, mille puhul toimub esmalt kahekordistumine ja seejärel päriliku materjali ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel.
Mitoos on pidev protsess, milles on neli faasi: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas. Enne mitoosi valmistub rakk jagunemiseks ehk interfaasiks. Rakkude mitoosiks ettevalmistamise periood ja mitoos ise moodustavad kokku mitootiline tsükkel. Allpool on tsükli faaside lühikirjeldus.
Interfaas koosneb kolmest perioodist: presünteetiline või postmitootiline, - G 1, sünteetiline - S, postsünteetiline või premitootiline, - G 2.
Presünteetiline periood (2n 2c, Kus n- kromosoomide arv, Koos- DNA molekulide arv) - rakkude kasv, bioloogiliste sünteesiprotsesside aktiveerimine, ettevalmistus järgmiseks perioodiks.
Sünteetiline periood (2n 4c) on DNA replikatsioon.
Postsünteetiline periood (2n 4c) - raku ettevalmistamine mitoosiks, sünteesiks ja valkude ja energia akumuleerimiseks eelseisvaks jagunemiseks, organellide arvu suurendamine, tsentrioolide kahekordistumine.
Profaas (2n 4c) - tuumamembraanide lammutamine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, lõhustumise spindli niitide moodustumine, nukleoolide "kadumine", kahekromatiidi kromosoomide kondenseerumine.
metafaas (2n 4c) - kõige kondenseeritumate kahekromatiidiliste kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli kiudude kinnitamine ühe otsaga tsentrioolide külge, teise - kromosoomide tsentromeeride külge.
Anafaas (4n 4c) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks).
Telofaas (2n 2c igas tütarrakus) - kromosoomide dekondensatsioon, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, lõhustumise spindli niitide lagunemine, tuuma välimus, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia). Tsütotoomia loomarakkudes toimub lõhustumise vao tõttu, taimerakkudes - rakuplaadi tõttu.
1 - profaas; 2 - metafaas; 3 - anafaas; 4 - telofaas.
Mitoosi bioloogiline tähtsus. Selle jagunemismeetodi tulemusena moodustunud tütarrakud on emaga geneetiliselt identsed. Mitoos tagab kromosoomikomplekti püsivuse mitmes rakupõlvkonnas. See on selliste protsesside aluseks nagu kasv, taastumine, mittesuguline paljunemine jne.
- See on eriline eukarüootsete rakkude jagunemise viis, mille tulemusena toimub rakkude üleminek diploidsest olekust haploidsesse. Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, millele eelneb üks DNA replikatsioon.
Esimene meiootiline jagunemine (meioos 1) nimetatakse redutseerimiseks, sest just selle jagunemise käigus väheneb kromosoomide arv poole võrra: ühest diploidsest rakust (2 n 4c) moodustavad kaks haploidi (1 n 2c).
1. vahefaas(alguses - 2 n 2c, lõpus - 2 n 4c) - mõlema jagunemise teostamiseks vajalike ainete ja energia süntees ja akumuleerumine, raku suuruse ja organellide arvu suurenemine, tsentrioolide kahekordistumine, DNA replikatsioon, mis lõpeb profaasiga 1.
Profaas 1 (2n 4c) - tuumamembraanide lammutamine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, fission spindle filamentide moodustumine, tuumade "kadumine", kahekromatiidi kromosoomide kondenseerumine, homoloogsete kromosoomide konjugeerimine ja üleminek. Konjugatsioon- homoloogsete kromosoomide konvergentsi ja põimimise protsess. Konjugeerivate homoloogsete kromosoomide paari nimetatakse kahevalentne. Üleminek on homoloogsete piirkondade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel.
Profaas 1 on jagatud etappideks: leptoteen(DNA replikatsiooni lõpuleviimine), sügoteen(homoloogiliste kromosoomide konjugatsioon, kahevalentsete ainete moodustumine), pahhüteen(üleminek, geenide rekombinatsioon), diploteen(chiasmata tuvastamine, 1 inimese oogeneesi plokk), diakinees(chiasma lõpp).
1 - leptoteen; 2 - sügoteen; 3 - pathüteen; 4 - diploteen; 5 - diakinees; 6 - metafaas 1; 7 - anafaas 1; 8 - telofaas 1;
9 - profaas 2; 10 - metafaas 2; 11 - anafaas 2; 12 – telofaas 2.
Metafaas 1 (2n 4c) - bivalentide joondamine raku ekvatoriaaltasandil, lõhustumise spindli keermete kinnitamine ühes otsas tsentrioolidele, teises - kromosoomide tsentromeeridele.
Anafaas 1 (2n 4c) - kahekromatiidiliste kromosoomide juhuslik iseseisev lahknemine raku vastaspoolustele (igast homoloogsete kromosoomide paarist liigub üks kromosoom ühele poolusele, teine teisele), kromosoomide rekombinatsioon.
Telofaas 1 (1n 2c igas rakus) - tuumamembraanide moodustumine kahe kromatiidi kromosoomide rühmade ümber, tsütoplasma jagunemine. Paljudes taimedes läheb anafaasist 1 rakk kohe üle 2. faasi.
Teine meiootiline jagunemine (meioos 2) helistas võrrand.
2. vahefaas, või interkinees (1n 2c), on lühike paus esimese ja teise meiootilise jagunemise vahel, mille jooksul DNA replikatsiooni ei toimu. iseloomulikud loomarakkudele.
Profaas 2 (1n 2c) - tuumamembraanide demonteerimine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindlikiudude moodustumine.
Metafaas 2 (1n 2c) - kahe kromatiidi kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli kiudude kinnitamine ühe otsaga tsentrioolidele, teine - kromosoomide tsentromeeridele; 2 oogeneesi plokk inimestel.
2. anafaas (2n 2Koos) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks), kromosoomide rekombinatsioon.
Telofaas 2 (1n 1c igas rakus) - kromosoomide dekondenseerumine, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, lõhustumise spindli niitide lagunemine, tuuma välimus, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia), mille tulemusena moodustub neli haploidset rakku.
Meioosi bioloogiline tähtsus. Meioos on loomade gametogeneesi ja taimede sporogeneesi keskne sündmus. Kombinatiivse varieeruvuse aluseks olev meioos tagab sugurakkude geneetilise mitmekesisuse.
Amitoos
Amitoos- faasidevahelise tuuma otsene jagunemine ahenemise teel ilma kromosoomide moodustumiseta, väljaspool mitootilist tsüklit. Kirjeldatud vananemise, patoloogiliselt muutunud ja surmale määratud rakkude jaoks. Pärast amitoosi ei suuda rakk naasta normaalsesse mitoositsüklisse.
rakutsükkel
rakutsükkel- raku eluiga selle ilmumise hetkest kuni jagunemiseni või surmani. Rakutsükli kohustuslik komponent on mitootiline tsükkel, mis hõlmab jagunemiseks ja mitoosiks valmistumise perioodi. Lisaks on elutsüklis puhkeperioode, mille jooksul rakk täidab oma ülesandeid ja valib edasise saatuse: surm või tagasipöördumine mitoositsüklisse.
Minema loengud nr 12"Fotosüntees. kemosüntees"
Minema loengud nr 14"Organismide paljunemine"
Mitoos (karüokinees, kaudne jagunemine) on inim-, looma- ja taimerakkude tuuma jagunemise protsess, millele järgneb raku tsütoplasma jagunemine. Raku tuuma jagunemise käigus (vt) eristatakse mitu etappi. Tuumas, mis on rakkude jagunemise vahelisel perioodil (interfaas), on (vt) tavaliselt esindatud õhukeste pikkade (joonis, a) põimuvate niitidega; tuuma kest ja tuum on selgelt nähtavad.
Mitoosi erinevatel faasidel olev tuum: a - faasidevaheline mittejagunev tuum; b - d - profaasi etapp; e - metafaasi staadium; e - anafaasi staadium; g ja h - telofaasi staadium; ja - kahe tütartuuma moodustumine.
Mitoosi esimeses etapis, nn profaasis, muutuvad kromosoomid selgelt nähtavaks (joonis, b-d), need lühenevad ja paksenevad, iga kromosoomi piki tekib tühimik, jagades selle kaheks üksteisega täiesti sarnaseks osaks, mille tõttu iga kromosoom osutub kahekordseks. Mitoosi järgmises etapis - metafaasis - tuuma ümbris hävib, tuum lahustub ja leitakse, et kromosoomid asuvad raku tsütoplasmas (joonis e). Kõik kromosoomid on paigutatud ühte ritta piki ekvaatorit, moodustades nn ekvatoriaalplaadi (tähestaadium). Tsentrosoom läbib samuti muutusi. See jaguneb kaheks osaks, mis lahknevad raku pooluste suunas, nende vahele moodustuvad filamendid, mis moodustavad kahekoonuselise akromaatilise spindli (joonis, e. f).
Mitoos (kreeka keelest mitos - niit) on kaudne rakkude jagunemine, mis seisneb kahekordistunud kromosoomide ühtlases jaotumises kahe saadud tütarraku vahel (joonis). Mitoosi protsessis osalevad kahte tüüpi struktuurid: kromosoomid ja akromaatiline aparaat, mis sisaldab rakukeskusi ja spindlit (vt rakk).
Interfaaside tuuma ja mitoosi erinevate etappide skemaatiline esitus: 1 - interfaas; 2 - profaas; 3 - prometafaas; 4 ja 5 - metafaas (4 - vaade ekvaatorilt, 5 - vaade raku poolusest); 6 - anafaas; 7 - telofaas; 8 - hiline telofaas, tuumade rekonstrueerimise algus; 9 - tütarrakud interfaasi alguses; NW - tuumaümbris; YAK - nucleolus; XP - kromosoomid; C - tsentriool; B - spindel.
Mitoosi esimene etapp - profaas - algab õhukeste niitide - kromosoomide - ilmumisega rakutuumas (vt.). Iga profaasi kromosoom koosneb kahest kromatiidist, mis on pikkuselt üksteisega tihedalt külgnevad; üks neist on emaraku kromosoom, teine on äsja moodustunud selle DNA reduplikatsiooni tõttu ema kromosoomi DNA-l interfaasis (paus kahe mitoosi vahel). Profaasi edenedes kromosoomid spiraalivad, mille tulemusena need lühenevad ja paksenevad. Profaasi lõpu poole tuum kaob. Profaasis toimub ka akromatiiniaparaadi areng. Loomarakkudes rakukeskused (tsentrioolid) hargnevad; nende ümber tsütoplasmas on valgust tugevalt murdvad tsoonid (tsentrosfäärid). Need moodustised hakkavad lahknema vastassuundades, moodustades profaasi lõpuks raku kaks poolust, mis selleks ajaks omandab sageli sfäärilise kuju. Kõrgemate taimede rakkudes tsentrioolid puuduvad.
Prometafaasi iseloomustab tuumaümbrise kadumine ja spindlikujulise niitstruktuuri (akromatiini spindli) moodustumine rakus, mille mõned niidid ühendavad akromaatilise aparaadi pooluseid (tsoonidevahelised niidid) ja teised - kumbki kahest kromatiidist raku vastaspoolustega (tõmbeniidid). Profaasi tuumas juhuslikult paiknevad kromosoomid hakkavad liikuma raku kesktsooni, kus nad paiknevad spindli ekvatoriaaltasandil (metakinees). Seda etappi nimetatakse metafaasiks.
Anafaasi ajal eralduvad iga kromatiidipaari partnerid raku vastaspoolusteks spindli tõmbeniitide kokkutõmbumise tõttu. Sellest ajast alates nimetatakse iga kromatiidi tütarkromosoomiks. Poolustele lahknenud kromosoomid koondatakse kompaktsetesse rühmadesse, mis on tüüpiline mitoosi järgmisele etapile - telofaasile. Sellisel juhul hakkavad kromosoomid järk-järgult despiraliseerima, kaotades oma tiheda struktuuri; nende ümber tekib tuumakest - algab tuumade rekonstrueerimise protsess. Uute tuumade maht suureneb, neisse ilmuvad tuumad (interfaasi algus ehk "puhkava tuuma" staadium).
Raku tuumaaine eraldamise protsessiga - karüokineesiga - kaasneb tsütoplasma jagunemine (vt) - tsütokinees. Ekvatoriaalvööndi telofaasis asuvatel loomarakkudel tekib ahenemine, mis süvenedes viib algse raku tsütoplasma jagunemiseni kaheks osaks. Taimerakkudes ekvatoriaaltasandil moodustub endoplasmaatilise retikulumi väikestest vakuoolidest raku vahesein, mis eraldab üksteisest kaks uut rakukeha.
Põhimõtteliselt on mitoosile lähedane endomitoos, st kromosoomide arvu kahekordistamine rakkudes, kuid tuumade eraldamiseta. Endomitoosi järgselt võib tekkida otsene tuumade ja rakkude jagunemine ehk nn amitoos.
Vaata ka Kariotüüp, Tuum.
Mitoos, selle faasid, bioloogiline tähtsus
Rakutsükli kõige olulisem komponent on mitootiline (proliferatiivne) tsükkel. See on omavahel seotud ja koordineeritud nähtuste kompleks rakkude jagunemise ajal, samuti enne ja pärast seda. Mitootiline tsükkel on protsesside kogum, mis toimub rakus ühest jagunemisest teise ja lõpeb kahe järgmise põlvkonna raku moodustumisega. Lisaks hõlmab elutsükli mõiste ka raku funktsioonide täitmise perioodi ja puhkeperioode. Praegu on raku edasine saatus ebakindel: rakk võib hakata jagunema (sisenema mitoosi) või valmistuda konkreetsete funktsioonide täitmiseks.
Mitoosi peamised etapid.
1.Emaraku geneetilise informatsiooni replikatsioon (isekahendamine) ja selle ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel. Sellega kaasnevad muutused kromosoomide struktuuris ja morfoloogias, millesse on koondunud üle 90% eukarüootse raku informatsioonist.
2. Mitootiline tsükkel koosneb neljast järjestikusest perioodist: presünteetiline (või postmitootiline) G1, sünteetiline S, postsünteetiline (või premitootiline) G2 ja mitoos. Need moodustavad autokatalüütilise interfaasi (ettevalmistav periood).
Rakutsükli faasid:
1) eelsünteetiline (G1). Tekib kohe pärast rakkude jagunemist. DNA süntees pole veel toimunud. Rakk kasvab aktiivselt, talletab jagunemiseks vajalikke aineid: valgud (histoonid, struktuurvalgud, ensüümid), RNA, ATP molekulid. Seal on mitokondrite ja kloroplastide (st autoreproduktsioonivõimeliste struktuuride) jagunemine. Faasidevahelise raku korralduse omadused taastatakse pärast eelmist jagamist;
2) sünteetiline (S). Geneetiline materjal dubleeritakse DNA replikatsiooni teel. See toimub poolkonservatiivsel viisil, kui DNA molekuli kaksikheeliks lahkneb kaheks ahelaks ja mõlemal neist sünteesitakse komplementaarne ahel.
Selle tulemusena moodustuvad kaks identset DNA kaksikheeliksit, millest igaüks koosneb ühest uuest ja ühest vanast DNA ahelast. Pärandmaterjali kogus kahekordistub. Lisaks jätkub RNA ja valkude süntees. Samuti läbib replikatsiooni väike osa mitokondriaalsest DNA-st (selle põhiosa replitseerub G2 perioodil);
3) postsünteetiline (G2). DNA-d enam ei sünteesita, kuid toimub selle sünteesi käigus tekkinud puuduste parandus S-perioodil (remont). Samuti koguneb energia ja toitained, RNA ja valkude (peamiselt tuuma) süntees jätkub.
S ja G2 on otseselt seotud mitoosiga, seetõttu eraldatakse nad mõnikord eraldi perioodis - preprofaasis.
Sellele järgneb mitoos ise, mis koosneb neljast faasist. Jagamisprotsess hõlmab mitut järjestikust faasi ja on tsükkel. Selle kestus on erinev ja jääb enamikus rakkudes vahemikku 10 kuni 50 tundi. Samas inimkeha rakkudes on mitoosi enda kestus 1-1,5 tundi, interfaasi G2 periood 2-3 tundi, interfaasi S-periood 6-10 tundi.
mitoosi etapid.
Mitoosiprotsess jaguneb tavaliselt neljaks põhifaasiks: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas (joon. 1–3). Kuna see on pidev, toimub faasimuutus sujuvalt - üks läheb märkamatult teise.
Profaasis suureneb tuuma maht ja kromatiini spiraliseerumise tõttu tekivad kromosoomid. Profaasi lõpuks koosneb iga kromosoom kahest kromatiidist. Järk-järgult nukleoolid ja tuumamembraan lahustuvad ning kromosoomid paiknevad juhuslikult raku tsütoplasmas. Tsentrioolid liiguvad raku pooluste suunas. Moodustub akromatiini spindel, mille osad niidid liiguvad poolusest poolusele, osa aga kinnitub kromosoomide tsentromeeride külge. Raku geneetilise materjali sisaldus jääb muutumatuks (2n2хр).
Mitoosi faaside tunnused
Profaasi peamised sündmused hõlmavad kromosoomide kondenseerumist tuumas ja lõhustumisspindli moodustumist raku tsütoplasmas. Tuuma lagunemine profaasis on kõigi rakkude iseloomulik, kuid mitte kohustuslik tunnus.
Tavapäraselt võetakse profaasi alguseks mikroskoopiliselt nähtavate kromosoomide tekkimise hetke intranukleaarse kromatiini kondenseerumise tõttu. Kromosoomide tihenemine toimub DNA mitmetasandilise heeliksimise tõttu. Nende muutustega kaasneb fosforülaaside aktiivsuse suurenemine, mis modifitseerivad histoone, mis on otseselt seotud DNA kokkupanekuga. Selle tulemusena väheneb järsult kromatiini transkriptsiooniline aktiivsus, nukleolaarsed geenid inaktiveeritakse ja suurem osa nukleolaarsetest valkudest dissotsieerub. Varajases profaasis kondenseeruvad õdekromatiidid jäävad kohesiini valkude abil kogu pikkuses paarituks, kuid prometafaasi alguseks säilib kromatiidide vaheline seos ainult tsentromeeri piirkonnas. Hilises profaasis moodustuvad õdekromatiidide igal tsentromeeril küpsed kinetokoorid, mis on vajalikud kromosoomide kinnitumiseks spindli mikrotuubulitele prometafaasis.
Koos kromosoomide tuumasisese kondensatsiooni protsessidega hakkab tsütoplasmas moodustuma mitootiline spindel - üks rakujaotusaparaadi põhistruktuure, mis vastutab kromosoomide jaotumise eest tütarrakkude vahel. Kõigi eukarüootsete rakkude jagunemisspindli moodustamisel osalevad polaarkehad, mikrotuubulid ja kromosoomide kinetokoorid.
Profaasis mitootilise spindli moodustumise algusega on seotud dramaatilised muutused mikrotuubulite dünaamilistes omadustes. Keskmise mikrotuubuli poolväärtusaeg väheneb umbes 20 korda 5 minutilt 15 sekundini. Kuid nende kasvukiirus suureneb umbes 2 korda võrreldes samade interfaaside mikrotuubulitega. Polümeriseeruvad plussotsad on "dünaamiliselt ebastabiilsed" ja lähevad järsult üle ühtlaselt kasvult kiirele lühenemisele, mis sageli depolümeriseerib kogu mikrotuubuli. Tähelepanuväärne on, et mitootilise spindli nõuetekohaseks toimimiseks on vajalik teatud tasakaal mikrotuubulite kokkupanemise ja depolümerisatsiooni protsesside vahel, kuna ei stabiliseeritud ega depolümeriseerunud spindli mikrotuubulid ei suuda kromosoome liigutada.
Koos spindli filamente moodustavate mikrotuubulite dünaamiliste omaduste täheldatud muutustega moodustuvad profaasis lõhustumise poolused. S-faasis replitseeritud tsentrosoomid lahknevad üksteise suunas kasvavate pooluste mikrotuubulite koostoime tõttu vastassuundades. Mikrotuubulid on oma miinusotstega sukeldatud tsentrosoomide amorfsesse ainesse ja polümerisatsiooniprotsessid kulgevad plussotste küljelt, mis on suunatud raku ekvatoriaaltasandile. Sel juhul selgitatakse pooluste eraldumise tõenäolist mehhanismi järgmiselt: düneiinitaolised valgud orienteerivad pooluste mikrotuubulite polümeriseerivad pluss-otsad paralleelses suunas ning kinesiinitaolised valgud omakorda suruvad need pooluste poole.
Paralleelselt kromosoomide kondenseerumisega ja mitootilise spindli moodustumisega toimub profaasi ajal endoplasmaatilise retikulumi killustumine, mis laguneb väikesteks vakuoolideks, mis seejärel lahknevad raku perifeeriasse. Samal ajal kaotavad ribosoomid kontakti ER-i membraanidega. Golgi aparaadi tsisternad muudavad ka oma perinukleaarset lokalisatsiooni, lagunedes eraldi diktüosoomideks, mis jagunevad tsütoplasmas ilma erilise järjekorras.
prometafaas
prometafaas
Profaasi lõppu ja prometafaasi algust tähistab tavaliselt tuumamembraani lagunemine. Mitmed lamina valgud fosforüülitakse, mille tulemusena tuumaümbris killustub väikesteks vakuoolideks ja pooride kompleksid kaovad. Pärast tuumamembraani hävitamist paiknevad kromosoomid juhuslikult tuuma piirkonnas. Peagi hakkavad nad aga kõik liikuma.
Prometafaasis täheldatakse kromosoomide intensiivset, kuid juhuslikku liikumist. Esialgu triivivad üksikud kromosoomid kiiresti mitootilise spindli lähima pooluse poole kiirusega kuni 25 µm/min. Jaotuspooluste lähedal suureneb äsja sünteesitud spindli mikrotuubulite pluss-otste interaktsiooni tõenäosus kromosoomi kinetokooridega. Selle interaktsiooni tulemusena stabiliseeruvad kinetokoori mikrotuubulid spontaansest depolümerisatsioonist ja nende kasv tagab osaliselt nendega seotud kromosoomi kauguse poolusest spindli ekvatoriaaltasandini. Teisest küljest katavad kromosoomi mitootilise spindli vastaspoolusest tulevad mikrotuubulite ahelad. Kinetokooriga suheldes osalevad nad ka kromosoomi liikumises. Selle tulemusena on sõsarkromatiidid seotud spindli vastaspoolustega. Erinevatest poolustest pärit mikrotuubulite poolt välja töötatud jõud mitte ainult ei stabiliseeri nende mikrotuubulite koostoimet kinetokooridega, vaid viib lõpuks ka iga kromosoomi metafaasiplaadi tasapinnale.
Imetajate rakkudes kulgeb prometafaas reeglina 10-20 minuti jooksul. Rohutirtsu neuroblastides võtab see staadium aega vaid 4 minutit, Haemanthuse endospermi ja vesiliku fibroblastide puhul aga umbes 30 minutit.
metafaas
metafaas
Prometafaasi lõpus paiknevad kromosoomid spindli ekvatoriaaltasandil ligikaudu võrdsel kaugusel mõlemast jaotuspoolusest, moodustades metafaasiplaadi. Loomarakkude metafaasiplaadi morfoloogiat eristab reeglina kromosoomide järjestatud paigutus: tsentromeersed piirkonnad on suunatud spindli keskpunkti ja õlad raku perifeeria poole. Taimerakkudes asuvad kromosoomid sageli ilma range järjekorrata spindli ekvatoriaaltasandil.
Metafaas hõivab olulise osa mitoosiperioodist ja seda iseloomustab suhteliselt stabiilne olek. Kogu selle aja hoitakse kromosoome spindli ekvatoriaaltasandil tänu kinetokoori mikrotuubulite tasakaalustatud pingejõududele, tehes metafaasiplaadi tasapinnas väikese amplituudiga võnkuvaid liigutusi.
Metafaasis, nagu ka mitoosi teistes faasides, jätkub spindli mikrotuubulite aktiivne uuenemine tubuliini molekulide intensiivse kokkupanemise ja depolümerisatsiooni kaudu. Vaatamata kinetokoorsete mikrotuubulite kimpude mõningasele stabiliseerumisele toimub pidev interpolaarsete mikrotuubulite sorteerimine, mille arv metafaasis saavutab maksimumi.
Metafaasi lõpuks täheldatakse õdekromatiidide selget eraldumist, mille vaheline seos säilib ainult tsentromeersetes piirkondades. Kromatiidide harud on paigutatud üksteisega paralleelselt ja neid eraldav vahe muutub selgelt nähtavaks.
Anafaas on mitoosi lühim staadium, mis algab õdekromatiidide järsu eraldumisega ja sellele järgneva eraldumisega raku vastaspooluste suunas. Kromatiidid eralduvad ühtlase kiirusega kuni 0,5–2 µm/min ja omandavad sageli V-kujulise kuju. Nende liikumine on tingitud oluliste jõudude toimest, hinnanguliselt 10 düüni kromosoomi kohta, mis on 10 000 korda suurem kui jõud, mis on vajalik kromosoomi lihtsalt liigutamiseks läbi tsütoplasma vaadeldava kiirusega.
Reeglina koosneb kromosoomide segregatsioon anafaasis kahest suhteliselt sõltumatust protsessist, mida nimetatakse anafaasiks A ja anafaasiks B.
Anafaasi A iseloomustab õdekromatiidide eraldamine rakkude jagunemise vastaspoolusteks. Sel juhul vastutavad nende liikumise eest samad jõud, mis varem hoidsid kromosoome metafaasiplaadi tasapinnas. Kromatiidide eraldamise protsessiga kaasneb depolümeriseerivate kinetokoori mikrotuubulite pikkuse lühenemine. Veelgi enam, nende lagunemist täheldatakse peamiselt kinetokooride piirkonnas plussotste küljelt. Tõenäoliselt on mikrotuubulite depolümerisatsioon kinetokoorides või pooluste piirkonnas sõsarkromatiidide liikumiseks vajalik tingimus, kuna nende liikumine peatub taksooli või raske vee lisamisel, millel on mikrotuubuleid stabiliseeriv toime. Anafaasis A kromosoomide segregatsiooni aluseks olev mehhanism on siiani teadmata.
Anafaasi B ajal lahknevad rakkude jagunemise poolused ise ja erinevalt anafaasist A toimub see protsess pooluste mikrotuubulite kokkupanemise tõttu pluss-otstest. Spindli polümeriseerivad antiparalleelsed niidid tekitavad vastastikku toimides osaliselt jõu, mis poolused lahku surub. Pooluste suhtelise liikumise suurus sel juhul, samuti pooluste mikrotuubulite kattumise määr raku ekvatoriaalvööndis on erinevate liikide isendite puhul väga erinev. Lisaks tõukejõududele mõjutavad jagunemispoolusi astraalmikrotuubulitest lähtuvad tõmbejõud, mis tekivad vastasmõju tulemusena raku plasmamembraanil olevate düneiinitaoliste valkudega.
Mõlema anafaasi moodustava protsessi järjestus, kestus ja suhteline panus võivad olla äärmiselt erinevad. Seega algab imetajate rakkudes anafaas B kohe pärast kromatiidide lahknemise algust vastaspoolustele ja jätkub kuni mitootilise spindli pikenemiseni metafaasiga võrreldes 1,5–2 korda. Mõnes teises rakus algab anafaas B alles pärast seda, kui kromatiidid on jõudnud jagunemispoolustele. Mõnel algloomal pikeneb spindel anafaasi B ajal metafaasiga võrreldes 15 korda. Anafaas B taimerakkudes puudub.
Telofaas
Telofaas
Telofaasi peetakse mitoosi viimaseks etapiks; selle algust peetakse hetkeks, mil eraldunud õdekromatiidid peatuvad rakkude jagunemise vastaspoolustel. Varajases telofaasis täheldatakse kromosoomide dekondenseerumist ja sellest tulenevalt nende mahu suurenemist. Rühmitatud üksikute kromosoomide lähedal algab membraani vesiikulite ühinemine, mis põhjustab tuumamembraani rekonstrueerimise. Värskelt moodustunud tütartuumade membraanide ehitamise materjaliks on emaraku algselt lagunenud tuumamembraani fragmendid, samuti endoplasmaatilise retikulumi elemendid. Sel juhul seostuvad üksikud vesiikulid kromosoomide pinnale ja ühinevad omavahel. Järk-järgult taastatakse välimine ja sisemine tuumamembraan, taastatakse tuumakiht ja tuumapoorid. Tuumaümbrise parandamise protsessis ühenduvad diskreetsed membraani vesiikulid tõenäoliselt kromosoomide pinnaga ilma konkreetseid nukleotiidjärjestusi ära tundmata, kuna katsed on näidanud, et tuumamembraani paranemine toimub DNA molekulide ümber, mis on laenatud mis tahes organismilt, isegi bakteriviiruselt. Äsja moodustunud raku tuumade sees läheb kromatiin hajutatud olekusse, RNA süntees taastub ja nukleoolid muutuvad nähtavaks.
Paralleelselt tütarrakkude tuumade moodustumise protsessidega telofaasis algab ja lõpeb lõhustumisspindli mikrotuubulite lahtivõtmine. Depolümerisatsioon kulgeb suunas jaotuspoolustelt raku ekvaatoritasapinnale, miinusotstest plussotsteni. Samal ajal hoitakse spindli keskosas kõige kauem mikrotuubuleid, mis moodustavad Flemingi jääkkeha.
Telofaasi lõpp langeb peamiselt kokku emaraku keha jagunemisega - tsütokineesiga. Sel juhul moodustub kaks või enam tütarrakku. Tsütoplasma jagunemiseni viivad protsessid algavad juba anafaasi keskel ja võivad jätkuda ka pärast telofaasi lõppu. Mitoosiga ei kaasne alati tsütoplasma jagunemine, seetõttu ei klassifitseerita tsütokineesi mitootilise jagunemise eraldi faasiks ja seda peetakse tavaliselt telofaasi osaks.
Tsütokineesil on kaks peamist tüüpi: jagunemine raku põiksuunalise ahenemise teel ja jagunemine rakuplaadi moodustamise teel. Rakkude jagunemise tasapinna määrab mitootilise spindli asend ja see kulgeb spindli pikitelje suhtes täisnurga all.
Jagades raku põikkonstriktsiooniga, määratakse tsütoplasma jagunemiskoht eelnevalt anafaasi perioodil, mil rakumembraani alla metafaasiplaadi tasapinnale tekib aktiini ja müosiini filamentide kontraktiilne ring. Seejärel moodustub kontraktiilse rõnga aktiivsuse tõttu lõhustumise vagu, mis järk-järgult süveneb kuni raku täieliku jagunemiseni. Tsütokineesi lõpus laguneb kokkutõmbumistsükkel täielikult ja plasmamembraan tõmbub kokku Flemingi jääkkeha ümber, mis koosneb kahe pooluse mikrotuubulite rühma jäänustest, mis on tihedalt kokku pakitud tiheda maatriksmaterjaliga.
Jagunemine rakuplaadi moodustumisega algab väikeste membraaniga piiratud vesiikulite liikumisega raku ekvatoriaaltasandi suunas. Siin nad sulanduvad, moodustades kettakujulise membraaniga suletud struktuuri, varajase rakuplaadi. Väikesed vesiikulid pärinevad peamiselt Golgi aparaadist ja liiguvad ekvatoriaaltasandi suunas mööda spindli jääkpooluse mikrotuubuleid, moodustades silindrilise struktuuri, mida nimetatakse phragmoplastiks. Rakuplaadi laienedes liiguvad varajase fragmoplasti mikrotuubulid samaaegselt raku perifeeriasse, kus uute membraani vesiikulite tõttu jätkub rakuplaadi kasv kuni selle lõpliku sulandumiseni emaraku membraaniga. Pärast tütarrakkude lõplikku eraldamist ladestuvad rakuplaadile tselluloosi mikrofibrillid, mis viivad lõpule jäiga rakuseina moodustumise.
Looduses on eukarüootsete rakkude jagamise meetod, mille puhul toimub esmalt kahekordistumise protsess ja seejärel geneetilise materjali ühtlane jaotumine tekkinud tütarrakkude vahel. Seda jagunemisprotsessi bioloogias nimetatakse mitoosiks. Sellest artiklist saate lisateavet selle jagamisprotsessi peamiste etappide kohta, saate seda diagrammides kaaluda.
Mitoosi faasid
Eukarüootide jagunemise protsess toimub neljas etapis:
- Prophase;
- Metafaas;
- Anafaas;
- Telofaas.
Mõned teadlased kaaluvad algfaasis rohkem faase. Näiteks eelneb profaasile preprofaas (nn jagunemiseks ettevalmistamine) ja prometafaas eraldatakse enne metafaasi. Kuid enamikus haridusväljaannetes on kõik need täiendused ühendatud üheks mitoosi faasiks.
Riis. 1. Mitoosi etapid
Kogu jagunemisprotsess toimub pidevalt, nii et iga mitoosi faas asendatakse sujuvalt järgmise faasiga.
Vaatame igaüks neist eraldi:
- Profaas ;
Selles etapis on selgelt nähtavad tsentrioolid, mis mängivad olulist rolli loomarakkude jagunemise käigus.
TOP 4 artiklitkes sellega kaasa lugesid
Taimeraku tuumas puuduvad tsentrioolid, mistõttu mitoosi diagrammid näitavad peamiselt loomaraku jagunemist. Ja kõik sellepärast, et tsentrioolide olemasolu muudab jagunemisprotsessi visuaalsemaks.
Riis. 2. Mitoosi skeem
Profaasi ajal tsentrioolid jagunevad ja liiguvad pooluste juurest lahku. Neist väljuvad mikrotuubulid, mis on jagunemisspindli niidid. See reguleerib kromosoomide lahknemist jaguneva raku erinevate pooluste vahel. Spindli niidid on erineva otstarbega: ühed on kinnitatud kromosoomide tsentromeeride külge, teised on venitatud poolusest pooluseni.
Profaasi lõpus tuumamembraan lahustub, tuum järk-järgult kaob, kromosoomid spiraliseerivad, mille tulemusena muutuvad nad lühemaks ja paksemaks. Selles etapis on neid valgusmikroskoobis selgelt näha.
- metafaas ;
Selles etapis on spiraalsed kromosoomid spindli ekvaatori poole liikudes selgemini nähtavad. Selgelt on näha ka kromatiidid, neid on igas kromosoomis kaks. Mitoosi metafaasi ajal mikroskoobis näete, et kromatiididel on ahenemine - tsentromeer. Just tema abiga kinnitatakse kromosoomid spindli külge. Kui tsentromeer eraldub, saab igast kromatiidist oma tütarkromosoom.
- Anafaas ;
See on lühim faas, mille jooksul iga juba sõltumatu kromatiid lahkneb erinevatele poolustele.
- Telofaas ;
Nüüd on kromosoomid taas despiraliseeritud ja võtavad oma esialgse kuju. Nende ümber moodustub tuumamembraan, mille sees on tuum. See sisaldab ribosoome. Jagunemisvõll kaob, kromosoomid pole enam valgusmikroskoobis nähtavad. Tsütoplasma ja selle organellid on kahe tütarraku vahel ühtlaselt jaotunud.
Mitoosi tulemus
Kogu jagamisprotsess kestab keskmiselt kuni kaks tundi. Kuid see sõltub otseselt välistest teguritest: temperatuur, valguse olemasolu ja muud näitajad.
Selle tulemusena saame ühest rakust korraga kaks rakku, millel on sama geneetiline informatsioon. Seega säilib konstantne kogus DNA-d.
Mitoos pakub:
- keha kasv;
- päriliku teabe edastamine;
- aseksuaalse paljunemise protsess on mõnel eluslooduse esindajal võimalik;
Mittesugulise paljunemise näiteks on taimede vegetatiivne paljunemine, hüdra tärkamine jne.
Riis. 3. Taimede vegetatiivse paljundamise meetodid
- koerakkude taastamine.
Mida me õppisime?
Rakkude jagunemise protsessi, mille käigus säilitatakse geneetilist teavet, nimetatakse mitoosiks. See toimub neljas faasis: profaas, metafaas, anafaas, telofaas. Igal neist on oma omadused ja tähendus. Jagunemise tulemusena moodustub ühest emarakust korraga kaks sama kromosoomikomplektiga tütarrakku. Tänu mitoosile on võimalik organismi kasv ja areng, koerakkude taastumine, mittesuguline paljunemine ja mis kõige tähtsam, geneetilise koodi edasikandumine põlvest põlve.
Teemaviktoriin
Aruande hindamine
Keskmine hinne: 4.5. Kokku saadud hinnanguid: 590.