Човешка обонятелна система. Физиология на обонятелната система Човешката обонятелна сетивна система
Обонянието е способността за възприемане и разграничаване на миризми. Според развитието на способността за обоняние всички животни се делят на макросматици, при които обонятелният анализатор е водещ (хищници, гризачи, копитни и др.), микросматици, за които основно значение имат зрителният и слуховият анализатор. (примати, птици) и аносматици, при които липсва обоняние (китоподобни). Обонятелните рецептори се намират в горната част на носната кухина. В човешката микросматика площта на поддържащия ги обонятелен епител е 10 cm 2, а общият брой на обонятелните рецептори достига 10 милиона. Но при макросматична немска овчарка повърхността на обонятелния епител е 200 cm 2, а общият брой на обонятелните клетки е повече от 200 милиона.
Изследването на работата на обонянието се усложнява от факта, че все още няма общоприета класификация на миризмите. Това се дължи преди всичко на изключителната субективност на възприемането на огромен брой обонятелни стимули. Най-популярната класификация е, че има седем основни миризми - флорални, мускусни, ментови, камфорови, ефирни, остри и гнилостни. Смесването на тези аромати в определени пропорции ви позволява да получите всеки друг аромат. Доказано е, че молекулите на веществата, които причиняват определени миризми, имат подобна форма. Така ефирната миризма се причинява от вещества с молекули във формата на пръчка, а миризмата на камфор се причинява от вещества с формата на топка. Острите и гнилостни миризми обаче са свързани с електрическия заряд на молекулите.
Обонятелният епител съдържа поддържащи клетки, рецепторни клетки и базални клетки. Последните, по време на тяхното делене и растеж, могат да се превърнат в нови рецепторни клетки. По този начин базалните клетки компенсират постоянната загуба на обонятелни рецептори, която възниква в резултат на тяхната смърт (продължителността на живота на обонятелния рецептор е приблизително 60 дни).
Обонятелните рецептори са първични сензорни рецептори и са част от нервната клетка. Това са биполярни неврони, къс неразклонен дендрит от които се простира до повърхността на носната лигавица и носи сноп от 10-12 подвижни реснички. Аксоните на рецепторните клетки се изпращат към централната нервна система и носят обонятелна информация. В лигавицата на носната кухина има специални жлези, които отделят слуз, който овлажнява повърхността на рецепторните клетки. Слузта има и друга функция. В слузта молекулите на миризливи вещества се свързват за кратко със специални протеини. Благодарение на това хидрофобните аромати се концентрират в този наситен с вода слой, което ги прави по-лесни за възприемане. Когато имате хрема, подуването на лигавиците пречи на миризливите молекули да проникнат в рецепторните клетки, така че прагът на дразнене се повишава рязко и обонянието временно изчезва.
Да мирише, т.е. възбуждат обонятелните рецептори, молекулите на веществата трябва да са летливи и поне слабо разтворими във вода. Чувствителността на рецепторите е много висока - възможно е да се възбуди обонятелната клетка дори с една молекула. Миризливите вещества, донесени от вдишания въздух, взаимодействат с протеиновите рецептори на мембраната на ресничките, причинявайки деполяризация (рецепторен потенциал). Той се разпространява по мембраната на рецепторната клетка и води до появата на акционен потенциал, който „бяга“ по аксона към мозъка.
Честотата на потенциалите за действие зависи от вида и интензивността на миризмата, но като цяло една сензорна клетка може да реагира на набор от миризми. Обикновено някои от тях са за предпочитане, т.е. прагът на реакция към такива миризми е по-нисък. Така всяко миризливо вещество възбужда много клетки, но всяка от тях по различен начин. Най-вероятно всеки обонятелен рецептор е настроен на собствената си чиста миризма и предава информация за нейната модалност, кодирана от „номера на канала“ (доказано е, че рецепторът за всяка конкретна миризма е локализиран в определена област на обонятелен епител). Интензитетът на миризмата се кодира от честотата на потенциалите на действие в обонятелните влакна. Създаването на холистично обонятелно усещане е функция на централната нервна система.
Аксоните на обонятелните клетки се събират в приблизително 20-40 обонятелни нишки. Всъщност те са обонятелните нерви. Особеността на проводящата част на обонятелната система е, че нейните аферентни влакна не се пресичат и не се превключват в таламуса. Обонятелните нерви навлизат в черепната кухина през отвори в етмоидната кост и завършват на невроните на обонятелните луковици. Обонятелните луковици са разположени на долната повърхност на предните дялове на теленцефалона. Те са част от палеокортекса (древната кора) и като всички кортикални структури имат слоеста структура. Тези. По време на еволюцията теленцефалонът (включително мозъчните полукълба) възниква предимно за осигуряване на обонятелни функции. И едва по-късно той се увеличава по размер и започва да участва в процесите на паметта (стар кортекс; влечуги), а след това и в осигуряването на двигателни и различни сензорни функции (нов кортекс; птици и бозайници). Обонятелните луковици са единствената част от мозъка, чието двустранно отстраняване винаги води до пълна загуба на обоняние.
Най-видният слой в обонятелната луковица са митралните клетки. Те получават информация от рецептори, а аксоните на митралните клетки образуват обонятелен тракт, който отива към други обонятелни центрове. През обонятелния тракт преминават и еферентни (центробежни) влакна от други обонятелни центрове. Те завършват на невроните на обонятелната луковица. Разклонените окончания на влакната на обонятелните нерви и разклонените дендрити на митралните клетки, преплитайки се и образувайки синапси един с друг, образуват характерни образувания - гломерули (гломерули). Те включват процеси на други клетки на обонятелната луковица. Смята се, че в гломерулите възниква сумиране на възбуждане, което се контролира от еферентни импулси. Изследванията показват, че различните неврони на обонятелните луковици реагират различно на различните видове одоранти, което отразява тяхната специализация в процесите на индикиране на одоранти.
Обонятелният анализатор се характеризира с бърза адаптация към миризми - обикновено в рамките на 1-2 минути от началото на действието на дадено вещество. Развитието на тази адаптация (привикване) е функция на обонятелната луковица или по-скоро инхибиторните интернейрони, разположени в нея.
И така, аксоните на митралните клетки образуват обонятелния тракт. Неговите влакна отиват до различни образувания на предния мозък (предно обонятелно ядро, амигдала, септални ядра, хипоталамични ядра, хипокампус, препириформен кортекс и др.). Дясната и лявата обонятелна зона са в контакт чрез предната комисура.
Повечето области, които получават информация от обонятелния тракт, се считат за асоциативни центрове. Те осигуряват връзката на обонятелната система с други анализатори и организирането на тази основа на много сложни форми на поведение - хранително, защитно, сексуално и др. Особено важни в този смисъл са връзките с хипоталамуса и амигдалата, чрез които обонятелните сигнали достигат до центрове, отключващи различни видове безусловни (инстинктивни) реакции.
Добре известно е, че обонятелните стимули имат способността да предизвикват емоции и да извикват спомени. Това се дължи на факта, че почти всички обонятелни центрове са част от лимбичната система, която е тясно свързана с формирането и протичането на емоциите и паметта.
защото активността на обонятелната луковица може да бъде променена поради сигнали, идващи към нея от други кортикални структури; състоянието на луковицата (и следователно реакцията към миризми) се променя в зависимост от общото ниво на мозъчна активация, мотивации и нужди. Това е много важно при прилагането на поведенчески програми, свързани например с търсене на храна, размножаване и териториално поведение.
Дълго време вомероназалният или органът на Якобсон (VNO) беше класифициран като допълнителен обонятелен орган. Смята се, че при примати, включително хора, VNO е намален при възрастни. Изследванията през последните години обаче показват, че VNO е независима сензорна система, която има редица разлики от обонятелната система.
VNO рецепторите са разположени в долната стена на носната област и се различават по структура от обонятелните рецептори. Адекватен стимул за тези рецептори са феромоните - биологично активни летливи вещества, отделяни от животните в околната среда и специфично засягащи поведението на индивидите от техния вид. Основната разлика на тази сензорна система е, че нейните стимули не са съзнателни. Бяха открити само субкортикални центрове, по-специално хипоталамуса, където се проектират сигнали от VNO, но кортикални центрове не бяха открити. Феромоните на страха, агресията, сексуалните феромони и т.н. са описани в редица животни.
При хората феромоните се отделят от специални потни жлези. За хората досега са описани само полови феромони (мъжки и женски). И сега става ясно, че сексуалните предпочитания на човек се формират не само въз основа на социокултурни фактори, но и в резултат на несъзнателни влияния.
Обонятелна област на носа при човека Рецепторна зона
обонятелна сетивност
системата се намира в
мукозен епител
черупки в областта на горната
носните проходи и във формата
отделни острови - в
средни ходове.
Със спокойно дишане
обонятелни рецептори
са далеч от
главен дихателен път
(долен и среден нос
се движи). Следователно, в ред
помириши го
човек се нуждае
“подушвам” - ангажирам
принуден
дихателни движения.
Рецепторни клетки на обонятелния епител
Обонятелен сензорен рецепторсистеми – първична сензорна
хеморецептор, екстерорецептор
Рецепторните клетки са
биполярно чувствителен
неврони, разположени в
епител на носната лигавица
кухини.
От сомата на всяка обонятелна клетка до
повърхността на епитела се отклонява
процес със сферично удебеляване
- обонятелен клуб (дендрит
неврон). Всеки боздуган има
повърхността му има 6-12 косъма
(цилиум). Обонятелни косми
потопен в слой слуз,
произведени от спец
жлези. Слой слуз предпазва
обонятелен епител от изсъхване
и насърчава по-добър контакт
молекули на ароматизатори
рецепторни клетки.
Аксони на рецепторни клетки
образуват обонянието
нерв (I двойка черепномозъчни нерви).
Обонятелни влакна
нервът е перфориран
етмоидна кост и
предава информация на
обонятелни неврони
електрически крушки.
Проводима част от обонятелната сетивна система
Излиза от обонятелната луковицаобонятелен тракт. Състои се от няколко
снопове, които отиват в различни части на мозъка
(предно обонятелно ядро, обонятелно
туберкула, препириформен кортекс,
периамигдална кора и др.)
NB! Характерна черта на обонянието
сензорна система е, че тя
влакната не се превключват в таламуса.
Централен отдел на обонятелната сензорна система
Централен отдел на обонятелната сетивностсистеми – в древната кора – в хипокампуса и в новата
хипокампален извивка. Обонятелни
система Обонятелна сетивна система
свързан с:
лимбична система
Осигурява присъствие
емоционален компонент в
обонятелно възприятие
хипоталамус
Това дава възможност
автономни реакции в отговор на
мирише. Класификация на миризмите (според Eymuer)
Основен или основен:
- камфорен - (камфор, 1,8-цинеол)
- остър или каустик - (оцетен или мравчен
киселина)
- мента - (масло или изовалерианова киселина)
- флорален - (алфа йонон, бета фенилетилов алкохол)
- мускус - (циклични кетони - циветка. мускус
кетон)
- етерични - (1,2-дихлороетан, бензилацетат)
- гнилостни - (сероводород, етил меркаптан)
Вторични или сложни (до 10 хиляди) Продължително вдишване на миризми
вещества води до намаляване на тяхната тежест
възприятие – адаптация.
Вомероназален орган
Оказа се, че в носната кухина, освенима още един обонятелен орган
рецепторна зона. Намира се на
носна преграда и се нарича
вомероназален орган (VNO). На изображението -
напречно сечение
носна преграда
мишки.
Вомероназално
органът е "затворен" в
вомер (несдвоен
кост, включена в
състав на костите
носна преграда).
VNO епител (сканираща електронна микрография).
Рецепторклетки
Поддръжници
клетки
Ендоскопско изображение на входа на VNO при хора (D. Troiter et al. 2000).
Проводник и централна част на сензорната система от ВНО
Вомероназален нерв от VNO през етмоидалния отворкостите отиват към допълнителната обонятелна луковица, която
разположени в дорзомедиалната част на осн
обонятелна луковица. В акцесорния обонятелен
луковица – телата на вторите неврони на вомероназала
системи. Аксоните на вторите неврони отиват към хипоталамуса.
Функции на ВНО
?малко проучени
?
Вероятна реакция към феромони
Усещането за миризма не може да се измери директно. Вместо това се използват косвени методи, като например оценка на интензитета (колко силна е миризмата?), определяне на прага на възприемане (т.е. при каква сила миризмата става забележима) и сравняването й с други миризми (каква е миризмата ?). Обикновено има пряка връзка между прага на възприемане и чувствителността.
Има голяма група от нарушения на обонятелния анализатор, както и индивидуална намалена чувствителност към миризми, понякога достигаща до аносмия.
- За повече информация вижте статията Обоняние и нарушения на обонянието
Американските учени Ричард Аксел и Линда Бък получиха Нобелова награда през 2004 г. за изследването си на човешкото обоняние.
Обжалващи миризми, атрактанти, миризливи примамкиса вещества, които привличат животните с миризмата си. Телергоните и феромоните са химически вещества, отделяни от животните в околната среда, за да влияят на други организми. Мускусите обикновено се наричат секрецията на специфични кожни жлези, обикновено със силна миризма. За краткост последните понякога се наричат миризливи жлези. Продуктите от екскрецията могат да включват слюнка, мускус и др.; както и урина (урина) и екскременти. Маркиращата дейност се отнася до поведението на животните, свързано с оставянето на миризливи белези от екскреционни продукти, мускус и др.
Еволюция на обонянието
От еволюционна гледна точка обонянието е едно от най-древните и най-важни сетива, с помощта на които животните се ориентират в околната среда. Този анализатор е един от основните при много животни. „Той предшества всички други сетива, с помощта на които животното може да усети от разстояние наличието на храна, индивиди от противоположния пол или приближаването на опасност“ (Милн Л., Милн М., 1966). Има три основни аспекта на обонятелното поведение на животните: ориентация (как животните търсят миризми), реакция (как реагират на техните източници и се свързват с тях) и сигнализация (как използват миризми, за да общуват помежду си). Във филогенезата обонянието на човек се влошава.
Връзката между обонянието и пола на човека
Обонянието варира според пола и жените като цяло превъзхождат мъжете по чувствителност, разпознаване и разграничаване на миризми. Много малко проучвания отбелязват мъжкото превъзходство. Проучване на Тулуза и Уахид установи, че жените са по-добри от мъжете в идентифицирането на миризмите на камфор, цитрал, розова вода, черешова вода, мента и анетол. Подобни резултати са получени в редица последващи проучвания. LeMagnin установи, че жените са по-чувствителни към миризмата на тестостерон, но не откри разлики в миризмите на сафрол, гваякол, амил салицилат и евкалипт. По-нови проучвания са открили разлики в миризмите на много вещества, включително цитрал, амилацетат, производни на андростенон, екзалтолид, фенилетилов алкохол, м-ксилен и пиридин. Колега и Костер проведоха експерименти с няколкостотин вещества. Девет вещества имат по-нисък праг на миризма при жените. Те също така установиха, че момичетата превъзхождат момчетата при редица тестове за разграничаване на миризми.
Известно е, че обонянието на жените, които не приемат хормонални контрацептиви, се променя по време на менструалния цикъл. Обонянието става най-изострено в периода малко преди и след овулацията, например чувствителността към мъжките феромони се увеличава хиляди пъти. При жени, приемащи противозачатъчни хапчета, обонянието им остава постоянно през целия цикъл. В изследването са участвали жени на възраст от 18 до 40 години, които са били помолени да различават миризмите на анасон, мускус, карамфил, амоняк и цитрусови плодове.
Връзката между обонянието и възрастта на човека
При новородените обонянието е силно развито, но за една година от живота то се губи с 40-50%. Проучване, базирано на проучване на 10,7 милиона души, показва намаляване на чувствителността към обонянието с възрастта за всичките 6 изследвани миризми. Способността за различаване на миризми също намалява. Ефектът на възрастта е по-значим от ефекта на пола, като жените запазват обонянието си до по-голяма възраст от мъжете.
Доказано е, че с възрастта настъпва атрофия на обонятелните влакна и броят им в обонятелния нерв постоянно намалява (таблица).
Латерализация на миризмата
Първичната обработка на сигналите от стимулираната ноздра се извършва от същата страна на тялото (ипсилатерална), като областите, свързани с обонянието в кората на главния мозък, са директна проекция на области от обонятелния епител.
Абсолютна чувствителност
Проучванията за абсолютна чувствителност са открили противоречиви резултати в много случаи. При определяне на прага на възприятие лявата ноздра е по-чувствителна при левичари, докато дясната ноздра е по-чувствителна при десничари. Kane и Ghent откриха по-голяма чувствителност в дясната ноздра, независимо от ръката, но други автори не откриха разлика. В последните две проучвания авторите използват фенилетилов алкохол, който се характеризира със слаба активност срещу тригеминалния нерв. Резултатите от експериментите могат да бъдат повлияни и чрез смяна на доминирането на ноздрите през деня на всеки 1,5-2 часа. Може да се заключи, че дясната ноздра е малко по-чувствителна, поне при хората с дясна ръка.
Дискриминация по миризми
Резултатите за разграничаване на миризми, както и за абсолютна чувствителност са двусмислени, но показват известно превъзходство на дясната ноздра. Редица автори са намерили предимство за дясната ноздра, независимо от ръката. Въпреки това, други автори са открили предимство на лявата ноздра при левичари. В работата на Savik и Berglund предимството на дясната ноздра е установено само за познати миризми, докато Broman показва предимството си и за непознати миризми. Предимството на дясната ноздра е показано в проучвания за категоризиране на миризмите по интензитет, въпреки че тези резултати са значими само за жени.
Памет за миризми
Разликите в полусферата в разпознаването на миризми са по-последователни. Така пациентите с лезии на дясното полукълбо разпознават миризмите по-лошо от пациентите с лезии на лявото полукълбо, което може да показва превъзходството на дясното полукълбо. При тестове за вербално и визуално разпознаване на миризми върху здрави субекти, когато първият стимул (миризма) беше представен и на двете страни, времето за реакция беше по-бързо, когато вторият стимул (дума или картина) беше представен на дясното полукълбо в сравнение с лявото. Олсън и Кейн откриха само по-кратък отговор от дясната ноздра на сигналите за миризма и никаква разлика в работата на паметта. Други автори не са открили разлики в разпознаването на миризми.
Идентификация на миризми
Пациентите с дисоциирани хемисфери са били в състояние да разпознаят вербално миризми, представени само в лявата ноздра, и са били в състояние да разпознаят миризми, представени невербално в дясната ноздра. В същото време лявото полукълбо имаше предимство както при вербално, така и при невербално разпознаване на миризми.
Бележки
- Мистерията на миризмата
- Коритин С. А. (2007) Поведение и миризма на хищни бозайници. Изд. 2. 224 стр.
- Brand G., Millot J-L. (2001) Сексуални различия в човешкото обоняние: между доказателства и енигма. Тримесечният вестник за експериментална психология B, 54 N. 3, 1 август 2001 г., стр. 259-270.
- Кейн, У. С. (1982). Идентифициране на миризми от мъже и жени: прогнози срещу. производителност Химически сетива, 7 стр. 129-142.
- Doty, R.L., Applebaum, S., Zusho, H. & Settle, R.G. (1985). Половите разлики в способността за идентифициране на миризми: междукултурен анализ. невропсихология, 23 стр. 667-672.
- Engen, T. (1987). Запомняне на миризми и техните имена. американски учен, 75 стр. 497-502.
- Larsson, M., Lövdén, M. & Nilsson, L.G. (2003). Сексуални различия в споменния опит за обонятелна и вербална информация. Acta Psychologica, 112 стр. 89-103.
- Бейли Е. Х. С., Пауъл Л. М. (1885) Някои специални тестове по отношение на деликатността на обонянието. Транс Канс акад. Sci. 9 стр. 100-101.
- Amoore JE, Venstrom D. (1966) Сензорен анализ на качествата на миризмата от гледна точка на стереохимичната теория. J. Food Sci. 31 стр. 118-128.
- Venstrom D. Amoore J. E. (1968) Обонятелен праг във връзка с възрастта, пола или тютюнопушенето. J. Food Sci. 33 стр. 264-265.
- Toulouse, E. and Vaschide, N. (1899) Mesure de l'odorat chex l'homme et chez la femme. Comptes Rendue des Sceances de la Societe de Biologie et de Ses Filiales, 51 стр. 381-383.
- Kloek J. (1961). Миризмата на някои стероидни полови хормони и техните метаболити: размишления и експерименти относно значението на миризмата за взаимоотношенията между половете. Психиат. неврол. Неврохир. 64 стр. 309-344.
- Doty R.L. et al. (1984) Наука 226 стр. 1441-1443.
- Le Magnen J. (1952) Les phenomenes olfacto-sexuels chex l'homme. Archives des Sciences Physiologiques, 6 стр. 125-160.
- Deems D. A., Doty R. L. (1987) Свързани с възрастта промени в прага на откриване на миризмата на фенил етилов алкохол. Транс Пен акад. Оптамол. Отоларингол. 39 стр. 646-650.
- Koelega H. S., Koster E. P. (1974) Някои експерименти върху половите разлики във възприемането на миризми, Ann. NY Acad. Sci. 237 стр. 234-246.
- Schneider R. A. и Wolf S. (1955) Прагове на обонятелно възприятие за цитрал, използвайки нов тип olfactorium. Вестник за приложна физиология. 8 стр. 337-342.
- Navarrete-Palacios E., Hudson R., Reyes-Guerrero G., Guevara-Guzman R. (2003) Долен обонятелен праг по време на овулаторната фаза на менструалния цикъл. Biol. психол. Юли 63 N 3 стр. 269-79. PMID 12853171
- Gilbert A.N., Wysocki C.J. (1987) Резултати от изследването на миризмата. National Geographic 122 стр. 514-525.
- Doty R.L., Kligman A., Leyden J., e.a. (1978) Комуникация на пола от човешки аксиларни миризми: Връзка с възприеманата интензивност и хедонтичност. поведение. Biol. 23 стр. 373-380.
- Блинков С. М., Глезер И. И. (1964) Човешкият мозък във фигури и таблици. Л. 180 стр.
- Smith C. G. (1942) Възрастова честота на атрофия на обонятелните нерви при човека. J. Comp. неврол. 77 N 3, стр. 589-596.
- Youngentob S.L., Kurtz D.B., Leopold D.A., et.al. (1982) Обонятелна чувствителност: Има ли страничност? Химически сетива. 7 стр. 11-21.
- Cain W. S., Gent J. F. (1991) Обонятелна чувствителност: надеждност, общоприетост и връзка с възрастта. Journal of Experimental Psychology: Човешко възприятие и представяне. 17 стр. 382-391.
- Koelega H. S. (1979). Обонятелна и сетивна асиметрия. Химически сетива. 4 стр. 89-95.
- Zatorre R. J., Jones-Gotman M. (1990) Предимство на дясната ноздра за разпознаване на миризма. Възприятие и психофизика. 47 стр. 526-531.
- Betchen S. A., Doty R. L. (1998) Двустранните прагове на откриване в дясната и синистралната страна отразяват по-чувствителната страна на носа, която не е латерална. Химически сетива. 23 стр. 453-457.
- Doty R.L., Brugger W.E., Jurs P.C., et. ал. (1978) Интраназална тригеминална стимулация от миризливи летливи: психометрични отговори от аносмични и нормални хора. Физиология и поведение. 20 стр. 175-185.
- Zatorre, R. J., Jones-Gotman, M. (1990). Предимство на дясната ноздра за разграничаване на миризмата. Възприятие и психофизика. 47 стр. 526-531.
- Martinez B.A., Cain W.S., de Wijk R.A., et.al. (1993). Обонятелно функциониране преди и след резекция на темпоралния лоб за нелечими припадъци. Невропсихология. 7 стр. 351-363.
- Hummel, T., Mohammadian, P. и Kobal, G. (1998). Ръката е определящ фактор при латерализираната обонятелна дискриминация. Химически сетива, 23 стр. 541-544.
- Савич И., Берглунд Х. (2000). Доминиране на дясната ноздра при разпознаване на непознати, но не и познати миризми. Химически сетива, 25 стр. 517-523.
- Broman D. A. (2006). Латерализация на човешкото обоняние: когнитивни функции и електрофизиология. Докторска дисертация от катедрата по психология, Университет Умео, SE-90187, Умео, Швеция: ISBN 91-7264-166-5.
- Pendense S. G. (1987). Хемисферична асиметрия в обонянието при задача за преценка на категория. Възприятие и двигателни умения, 64 стр. 495-498.
- Abraham A., Mathai K. V. (1983) Ефектът на лезиите на десния темпорален лоб върху съвпадащите миризми. невропсихология, 21 стр. 277-281.
- Jones-Gotman M., Zatorre R. J. (1993) Памет за разпознаване на миризми при хората: роля на дясната темпорална и орбитофронталната област. Мозък и познание, 22 стр. 182-198.
- Rausch R., Serafetinides E. A. и Crandall P. H. (1977) Обонятелна памет при пациенти с предна темпорална лобектомия. кортекс, 13 стр. 445-452.
- Zucco G. M., Tressoldi P. E. (1989) Разлики в полусферата в разпознаването на миризми. кортекс, 25 стр. 607-615.
- Olsson M. J., Cain W. S. (2003) Имплицитна и експлицитна памет за миризми: разлики в полукълбото. Памет и познание, 31 стр. 44-50.
отдели
- Периферен отделвключва обонятелните органи, обонятелния епител, съдържащ хеморецептори и обонятелния нерв. В сдвоените нервни пътища няма общи елементи, така че е възможно едностранно увреждане на обонятелните центрове с нарушение на обонянието от засегнатата страна.
- Вторичен център за обонятелна обработка- първични обонятелни центрове (предно перфорирано вещество (лат. substantia perforata anterior), лат. област субкалозаи прозрачна преграда (лат. септум пелуцидум)) и допълнителен орган (вомер, който възприема феромони)
- Централен отдел- крайният център за анализ на обонятелната информация - намира се в предния мозък. Състои се от обонятелна луковица, свързана с клонове на обонятелния тракт с центрове, разположени в палеокортекса и подкоровите ядра.
Обонятелен епител
Обонятелният епител е специална епителна тъкан на носната кухина, участваща във възприемането на миризмата. При хората размерът на тази тъкан е около 2 cm широк и 5 cm дълъг. Обонятелният епител е част от обонятелната система, която е първият етап в обработката на обонятелната информация. Обонятелният епител включва три вида клетки: обонятелни неврони, поддържащи клетки и базални клетки.
Кортикален обонятелен център
Кортикалният обонятелен център е разположен на долната повърхност на темпоралните и фронталните дялове на кората на главния мозък. Обонятелният кортекс е разположен в основата на мозъка, в областта на парахипокампалния гирус, главно в uncus. Някои автори приписват рога на амона и gyrus dentatus на кортикалното представителство на обонятелния център.
Общото между всички тези мозъчни образувания е наличието на тясна връзка с лимбичната система (цингуларен гирус, хипокампус, амигдала, септална област). Те участват в поддържането на постоянството на вътрешната среда на тялото, регулирането на автономните функции и формирането на емоции и мотивации. Тази система иначе се нарича "висцерален мозък", тъй като тази част от теленцефалона може да се разглежда като кортикално представяне на интерорецептори. Това получава информация от вътрешните органи за състоянието на вътрешната среда на тялото.
Изследване на обонятелната система
В Линда Бък Линда Б. Бък) и Ричард Ексел (англ. Ричард Аксел) получиха Нобелова награда за физиология или медицина за изследването си върху обонятелната система.
Вижте също
Фондация Уикимедия. 2010 г.
Вижте какво представлява „обонятелната сензорна система“ в други речници:
Човешкото око, елемент от зрителната система Сензорната система е част от нервната система, отговорна за възприемането на определени сигнали (т.нар. сензорни стимули) от околната среда или вътрешните ... Wikipedia
- (пъпки, чаши, чаши) сензорна система, чрез която се възприемат вкусовите стимули. Вкусовите органи са периферната част на вкусовия анализатор, състояща се от специални чувствителни клетки (вкусови рецептори). U... ... Уикипедия
Сетивна система, която кодира акустични стимули и определя способността на животните да се ориентират в околната среда чрез оценка на акустичните стимули. Периферните части на слуховата система са представени от... ... Wikipedia
Обонятелната сензорна система е сензорна система за възприемане на дразненията при гръбначните животни, която осъществява възприемането, предаването и анализа на обонятелните усещания. Съчетава следните елементи: първичен център за възприемане на обонятелна информация ... ... Wikipedia
Обоняние, обоняние, способността за откриване на миризмата на вещества, разпръснати във въздуха (или разтворени във вода за животни, живеещи в нея). При гръбначните животни обонятелният орган е обонятелният епител, разположен върху горната носна... ... Wikipedia
Пример за система от човешки органи е пикочната система. Състои се от функционално и анатомично свързани помежду си органи: 1 бъбрек, 2 уретери, 3 пикочен мехур, 4 уретра. Основна статия: Нормална анатомия ... Wikipedia
Провеждащи пътища на зрителния анализатор 1 Лява половина на зрителното поле, 2 Дясна половина на зрителното поле, 3 Око, 4 Ретина, 5 Зрителни нерви, 6 Очни ... Wikipedia
Соматосензорната система е сложна система, образувана от рецептори и обработващи центрове на нервната система, които изпълняват такива сензорни модалности като допир, температура, проприоцепция, ноцицепция. Соматосензорната система също... ... Wikipedia
Декарт: „Дразненето на крака се предава по нервите към мозъка, взаимодейства там с духа и по този начин поражда усещането за болка.“ Нервната система е интегрална морфологична и функционална съвкупност от различни взаимовръзки ... Wikipedia
Лимфоцит, компонент на човешката имунна система. Изображение, направено със сканиращ електронен микроскоп. Имунната система е подсистема, която съществува в гръбначните животни и съчетава органи и тъкани, които ... Wikipedia
Обонятелният анализатор е представен от две системи - основната и вомероназалната,всяка от които има три части:
Периферни (органи на обонянието - назален невроепител);
Междинен, състоящ се от проводници (аксони на невросензорни обонятелни клетки и нервни клетки на обонятелните луковици);
Централни (палеокортикални, таламични, хипоталамични и неокортикални проекции).
Човешкият hoc има три камери: долна, средна и горна. Долната и средната камера по същество изпълняват санитарна роля, затопляйки и пречиствайки вдишания въздух. Основният орган на обонянието, който е периферна част от сетивната система, е представен от ограничен участък от носната лигавица - обонятелна зона, обхващащ при човека горната и отчасти средната раковина на носната кухина, както и горната част на носната преграда. Външно обонятелната област се различава от дихателната част на лигавицата в жълтеникав цвят, поради наличието на пигмент в клетките. Няма убедителни доказателства за участието на този пигмент в приемането на миризми.
Обонятелен епител, облицоващ обонятелната област на носа, има дебелина от 100-150 микрона и съдържа три вида клетки:
1 – обонятелен (рецептивен),
2 – опора,
3 – базална (регенеративна).
В съединителнотъканния слой на обонятелната обвивка при сухоземните гръбначни се намират крайните участъци на жлезите на Боуман, чийто секрет покрива повърхността на обонятелния епител.
Броят на обонятелните рецептори е много голям и до голяма степен се определя от площта, заета от обонятелния епител и плътността на рецепторите в него. Като цяло в това отношение хората се класифицират като слабо миришещи същества (микроматика). Например при редица животни - кучета, плъхове, котки и др. - обонятелната система е много по-развита (макроматична).
Ориз. Схема на структурата на обонятелния епител: OB - обонятелен клуб; ОК - поддържаща клетка; CO - централни процеси на обонятелни клетки; BC - базална клетка; BM - базална мембрана; OL – обонятелни косми; MVR – обонятелни микровили; MVO – микровили от поддържащи клетки
Обонятелна рецепторна клетка- биполярна клетка с вретеновидна форма. На повърхността на рецепторния слой той се удебелява под формата на обонятелен клуб, от който излизат косми (реснички), всеки косъм съдържа микротубули (9+2). Централните процеси на обонятелните рецептори са немиелинизирани нервни влакна, които се събират в снопове от 10-15 влакна (обонятелни нишки) и, преминавайки през отворите на етмоидната кост, се насочват към обонятелната крушка на мозъка.
Подобно на вкусовите клетки и външните сегменти на фоторецепторите, обонятелните клетки се обновяват постоянно. Продължителността на живота на една обонятелна клетка е около 2 месеца.
Механизми на приемане.Молекулите на миризмата влизат в контакт с обонятелната лигавица. Предполага се, че приемникът на миришещите молекули са протеинови макромолекули, които променят своята конформация, когато към тях се прикрепят миришещи молекули. Това предизвиква отваряне на натриеви канали в плазмената мембрана на рецепторната клетка и в резултат на това генериране на деполяризиращ рецепторен потенциал, което води до импулсен разряд в рецепторния аксон (влакно на обонятелния нерв).
Обонятелните клетки са способни да реагират на милиони различни пространствени конфигурации на ароматни молекули. Междувременно всяка рецепторна клетка е способна да реагира с физиологично възбуждане на характерния си, макар и широк набор от миризливи вещества. Преди това се смяташе, че ниската селективност на отделния рецептор се обяснява с наличието на много видове обонятелни рецепторни протеини в него, но наскоро беше установено, че всяка обонятелна клетка има само един тип мембранен рецепторен протеин. Самият този протеин е способен да свързва много миризливи молекули с различни пространствени конфигурации.правило „една обонятелна клетка – един обонятелен рецепторен протеин“значително опростява предаването и обработката на информация за миризми в обонятелната луковица - първият нервен център за превключване и обработка на хемосензорна информация в мозъка.
Когато миризливите вещества действат върху обонятелния епител, от него се записва многокомпонентен електрически потенциал. Електрическите процеси в обонятелната лигавица могат да бъдат разделени на бавни потенциали, отразяващи възбуждането на рецепторната мембрана, и бърза (пикова) активност, принадлежаща на единични рецептори и техните аксони. Бавният общ потенциал включва три компонента: положителен потенциал, отрицателен потенциал за включване (нарича се електроофталмограма, EOG) и отрицателен потенциал за изключване. Повечето изследователи смятат, че EOG е генераторният потенциал на обонятелните рецептори.
Ориз. Схема на структурата на обонятелната система. (Процесите на неврони, носещи различни рецептори, отиват в различни гломерули на обонятелната луковица)
Устройство и функция на обонятелната луковица. Обонятелният път първо се превключва в обонятелната луковица, която принадлежи на мозъчната кора.В сдвоената човешка обонятелна луковица се разграничават шест слоя, които са разположени концентрично, като се брои от повърхността:
Слой I - влакна на обонятелния нерв;
Слой II е слой от обонятелни гломерули (гломерули), които са сферични образувания с диаметър 100-200 микрона, в които се случва първото синаптично превключване на обонятелните нервни влакна към невроните на обонятелната крушка;
Слой III - външен ретикуларен, съдържащ клетки на туфли; Дендритът на такава клетка, като правило, влиза в контакт с няколко гломерула;
Слой IV е слой от митрални клетъчни тела, съдържащ най-големите клетки на обонятелната луковица - митрални клетки. Това са големи неврони (диаметър на сома най-малко 30 μm) с добре развит апикален дендрит с голям диаметър, който е свързан само с един гломерул. Образуват се аксоните на митралните клетки обонятелен тракт,което включва и аксоните на туфовите клетки. В рамките на обонятелната луковица аксоните на митралните клетки отделят многобройни колатерали, които образуват синаптични контакти в различни слоеве на обонятелната луковица;
V слой - (вътрешен ретикуларен);
Слой VI е гранулираният слой. Тук се съдържат телата на гранулираните клетки. Слоят от гранулирани клетки директно преминава в клетъчните маси на така нареченото предно обонятелно ядро, което се класифицира като обонятелен център от трети ред.
В отговор на адекватна стимулация в обонятелната луковица се записва бавен дългосрочен потенциал, в чийто възходящ фронт и връх се записват предизвикани вълни. Те възникват в обонятелната луковица на всички гръбначни животни, но честотата им варира. Ролята на това явление при разпознаването на миризмата не е ясна, но се смята, че ритъмът на електрическите трептения се формира от постсинаптичните потенциали в крушката.
Митралните клетки обединяват своите аксони в снопове на обонятелния тракт, който от луковицата отива към структурите на обонятелния мозък .
Обонятелен трактобразува обонятелния триъгълник, където влакната са разделени на отделни снопове. Част от влакната отиват към uncus на хипокампуса, другата част преминава през предната комисура към противоположната страна, третата група влакна отива към септума пелуцида, четвъртата група към предната перфорирана субстанция. В хипокампалната кука има кортикалния край на обонятелния анализатор, който е свързан с таламуса, ядрата на хипоталамуса и структурите на лимбичната система.
Устройство и функция на централната част на обонятелния анализатор.
Влакната на обонятелния тракт завършват в различни части на предния мозък: в предното обонятелно ядро, страничната част на обонятелния туберкул, препириформните и периамигдалните области на кората, както и в съседната кортикомедиална част на амигдалния комплекс, включително ядрото на страничния обонятелен тракт, за което се смята, че влакната също идват от допълнителната обонятелна луковица. Връзките между обонятелната луковица и хипокампуса и други части на обонятелния мозък при бозайниците се осъществяват чрез един или повече превключватели. От първичната обонятелна кора нервните влакна се насочват към медиовентралното ядро на таламуса, към което също има пряк вход от вкусовата система. Влакната на медиовентралното ядро на таламуса от своя страна са насочени към фронталната област на неокортекса, която се счита за най-висшия интегративен център на обонятелната система. Влакната от препириформения кортекс и обонятелния туберкул отиват в каудална посока, ставайки част от медиалния сноп на предния мозък. Краищата на влакната на този сноп се намират в хипоталамуса.
По този начин особеността на обонятелната система е по-специално, че нейните аферентни влакна по пътя към кората не се превключват в таламуса и не се преместват в противоположната страна на главния мозък.Доказано е, че наличието на значителен брой центрове на обонятелния мозък не е необходимо за разпознаване на миризми, следователно повечето от нервните центрове, в които се проектира обонятелният тракт, могат да се считат за асоциативни центрове, които осигуряват връзката на обонятелната сетивна система с други сетивни системи и организирането на тази основа на редица сложни форми на поведение - хранително, защитно, сексуално. От описанието на тези центрове става ясна тясната връзка на обонянието с храненето и сексуалното поведение.
Еферентната регулация на активността на обонятелната луковица все още не е достатъчно проучена, въпреки че има морфологични предпоставки, показващи възможността за такова влияние.
Кодиране на обонятелната информация.Въз основа на някои психофизиологични наблюдения върху човешкото възприемане на миризми Има 7 основни миризми: мускусен, камфорен, флорален, ефирен, ментов, остър и гнилостен.
Според теорията на J. Eymour и R. Moncrieff (стереохимична теория), миризмата на веществото се определя от формата и размера на миришещата молекула, която в конфигурация пасва на рецепторното място на мембраната „като ключ към ключалка." Концепцията за различни типове рецепторни места, взаимодействащи със специфични одорантни молекули, предполага наличието на седем вида възприемчиви места. Възприемчивите места са в близък контакт с молекулите на ароматизатора и зарядът на мембранната област се променя и в клетката възниква потенциал.
Както показват проучванията, използващи микроелектроди, единичните рецептори реагират на стимулация чрез увеличаване на честотата на импулсите, което зависи от качеството и интензивността на стимула. Всеки обонятелен рецептор реагира не на едно, а на много миризливи вещества, като дава „предпочитание“ на някои от тях. Смята се, че кодирането на миризмите и тяхното разпознаване в центровете на обонятелната сензорна система може да се основава на тези свойства на рецепторите, които се различават по своята настройка към различни групи вещества. Електрофизиологичните изследвания на обонятелната крушка разкриха, че електрическият отговор, записан в нея по време на действието на миризма, зависи от миризливото вещество: с различни миризми пространствената мозайка от възбудени и инхибирани области на луковицата се променя
Чувствителност на човешката обонятелна система.Тази чувствителност е доста голяма: един обонятелен рецептор може да бъде възбуден от една молекула от одорант, а стимулирането на малък брой рецептори води до усещане. В същото време промяната в интензивността на действие на веществата (праг на дискриминация) се оценява от хората доста грубо (най-малката възприемана разлика в силата на миризмата е 30-60% от първоначалната му концентрация). При кучетата тези цифри са 3-6 пъти по-високи.
Адаптация на обонятелния анализаторможе да се наблюдава при продължително излагане на миризливо вещество. Адаптацията настъпва доста бавно за 10 секунди или минути и зависи от продължителността на действие на веществото, неговата концентрация и скоростта на въздушния поток (смъркане). По отношение на много миризливи вещества, пълната адаптация настъпва доста бързо, т.е. миризмата им престава да се усеща. Човек престава да забелязва такива непрекъснато действащи стимули като миризмата на тялото, дрехите, стаята и т.н. По отношение на редица вещества адаптацията става бавно и само частично. При краткосрочно излагане на слаб вкус или обонятелен стимул: адаптацията може да се прояви в повишаване на чувствителността на съответния анализатор. Установено е, че промените в чувствителността и адаптационните явления се появяват главно не в периферната, а в кортикалната част на вкусовите и обонятелните анализатори.. Понякога, особено при често излагане на същия вкус или обонятелен стимул, в мозъчната кора се появява постоянно огнище на повишена възбудимост. В такива случаи усещането за вкус или мирис, към което е възникнала повишена възбудимост, може да се появи и под въздействието на различни други вещества. Нещо повече, усещането за съответна миризма или вкус може да стане натрапчиво, появявайки се дори при липса на каквито и да е вкусови или миризливи стимули, с други думи, възникват илюзии и халюцинации. Ако по време на обяд кажете, че ястието е гнило или кисело, тогава някои хора развиват съответните обонятелни и вкусови усещания, в резултат на което отказват да ядат. Адаптирането към една миризма не намалява чувствителността към други миризми, т.к Различните аромати действат на различни рецептори.
Функции на обонятелния анализатор.С участието на обонятелния анализатор се осъществява ориентация в околното пространство и протича процесът на опознаване на външния свят. Той влияе върху хранителното поведение, участва в тестването на храната за ядливост, в настройката на храносмилателния апарат за преработка на храната (чрез механизма на условния рефлекс), а също и в защитното поведение, като помага за избягване на опасност поради способността да разграничава вредните вещества. към тялото.Хората имат обоняние.ефективно допринасят за извличането на информация от паметта. Така реакцията на миризми е не само работа на сетивата, но и социално преживяване. Чрез миризмите можем да възстановим атмосферата от минали години или да възвърнем спомените, свързани с конкретни житейски обстоятелства. Обонянието играе важна роля в емоционалната сфера на човека.
Освен това „обонятелната памет“ има също толкова важна биологична цел. Въпреки факта, че образът на човек за „втора половина“ се изгражда главно въз основа на информация, получена чрез зрението и слуха, индивидуалната телесна миризма също е ориентир за разпознаване на подходящ обект за успешно размножаване. За да възприема по-ефективно тези миризми и да реагира по съответния начин на тях, природата е създала „спомагателна“ обонятелна система вомероназална система.
Периферната част на вомероназалната или допълнителната обонятелна система е вомероназален (Якобсон) орган. Изглежда като сдвоени епителни тръби, затворени в единия край и отварящи се в другия край в носната кухина. При хората вомероназалният орган се намира в съединителната тъкан на основата на предната трета на носната преграда от двете й страни на границата между септалния хрущял и вомера. В допълнение към органа на Якобсон, вомероназалната система включва вомероназален нерв, терминален нерв и собствено представителство в предния мозък - допълнителната обонятелна луковица.
Функциите на вомероназалната система са свързани с функциите на половите органи (регулиране на сексуалния цикъл и сексуалното поведение) и с емоционалната сфера.
Епителът на вомероназалния орган се състои от рецепторна и дихателна части. Рецепторната част е подобна по структура на обонятелния епител на главния обонятелен орган. Основната разлика е, че обонятелните клубове на рецепторните клетки на вомероназалния орган носят на повърхността си не реснички, способни на активно движение, а неподвижни микровили.
Междинната или проводима част на вомероназалната система е представена от немиелинизирани влакна на вомероназалния нерв, които, подобно на основните обонятелни влакна, се обединяват в нервни стволове, преминават през отворите на етмоидната кост и се свързват с допълнителната обонятелна крушка, който се намира в дорзомедиалната част на главната обонятелна луковица и има подобен строеж .
При животни е установено, че от допълнителната обонятелна луковица аксоните на вторите неврони на вомероназалната система се насочват към медиалното преоптично ядро и хипоталамуса, както и към вентралната област на премамиларното ядро и средното ядро на амигдала. Връзките между проекциите на вомероназалния нерв при хората досега са малко проучени.