1 основна роля на листните вени. Вените са
Лист, неговата структура и функции
Най-важните функции се извършват в листата: фотосинтеза, транспирация и обмен на газ. Изпълнението на тези функции е свързано със съответната структура на листа, която е комплекс от адаптивни структури.
Истинският лист за първи път се появява в семенните растения и играе първостепенна роля в адаптирането им към разнообразните условия на земята. Огромното разнообразие на структурата на листата се обяснява именно с това обстоятелство.
Листът се състои от три основни части: листна петура, листна основа и петура. Петурата се образува между основата на листа и острието. Основата на листа е долната част на листа, прикрепена към стъблото. Ако листът няма дръжка, листът се нарича приседнал. Понякога в растенията се образуват други части на листа: прилистници (бобови растения и др.), Обвивка, която се образува от силно обрасла листна основа (житни растения, острица). Листът най-често се характеризира с дорсовентрална (дорзо-коремна структура) и горната повърхност на листната петура е обърната към слънцето.
Някои растения имат цилиндрични листа, в които гръбната и коремната част не могат да бъдат разграничени (много видове лук, папур).
Прилистниците са разположени в основата на петурата на листа по двойки. Те не са задължителна част от листа. Обикновено те са малки по размер, рядко (на редици, грах) с голяма листовидна форма. Повечето растения нямат прилистници.
На едногодишен издънка обикновено се развиват три категории листа: долни, средни и горни. Долните листа включват люспести листа на пъпки, коренища, люспи на луковици и др. Горните листа включват прицветници, които покриват листата на съцветията.
Разграничете прости и сложни листа. Ако има едно листно острие на една дръжка, листът се нарича прост, ако има две или повече - сложен.
Общата ос на сложния лист, носеща листчетата, се нарича рахис (на гръцки rachis - гръбнак). В зависимост от местоположението на листовките върху рахиса се разграничават перести и длановидни листа. специален случайсложен лист - триделен, с три пластини.
Листната жилка или "инервацията" е представена от система от листни съдови снопове. Листното жилкуване е успоредно (житни, лилии), дъговидно (момина сълза) и мрежесто (двусемеделни). Мрежестото жилкуване от своя страна се дели на мрежесто дланово и мрежесто пересто. Паралелното и дъговидно жилкуване на листата е характерно за едносемеделните, а мрежестото, по-рядко дъговидно - за двусемеделните.
Специална форма на жилкуване - дихотомна - е отбелязана само в представител на голосеменни - гинко. Дихотомното жилкуване е филогенетично най-древното.
Хетерофилия.Феноменът на разнообразието в един индивид се нарича хетерофилия (черница, бръшлян, смокиня). При такива растения листата, разположени по-горе, обикновено имат по-вдлъбнато листно острие, което позволява повече светлина да проникне в долните.
листна мозайка- една от многото адаптации, насочени към максимално използване на слънчевата светлина от растението. Същността му се състои в такова разположение на листата, при което всеки от тях минимално закрива съседните, като се намира в пространството, което е възможно най-свободно по отношение на източника на светлина (глухарче, лоза, кратуни).
Общи черти анатомична структуралист. Структурните особености на листа се определят от основната му функция - фотосинтеза. Следователно мезофилът трябва да се признае за най-важната листна тъкан, в клетките на която се концентрират хлоропласти и се извършва фотосинтеза. Други тъкани осигуряват нормална работамезофил.
Епидермисът, покриващ листата, регулира газообмена и транспирацията. Система от разклонени проводящи снопове доставя на листа водата, необходима за фотосинтезата. Веществата, произведени от мезофилните клетки, изтичат от листата по същата система от снопове, освобождавайки място за по-нататъшен непрекъснат синтез на асимилати. И накрая, укрепващите тъкани (коленхим, склеренхим), заедно с живите клетки на мезофила и епидермиса, образуват силни механични структури. От всички растителни органи листът е най-свързаният с него заобикаляща среда. Следователно структурата му е много по-здрава от структурата на стъблото или корена, отразявайки влиянието на променящите се условия на околната среда.
Мезофил.Тази тъкан заема цялото пространство между горния и долния епидермис, с изключение на проводимите и подсилващите тъкани. Мезофилните клетки са доста еднакви по форма, най-често заоблени или леко удължени.
Мезофилът най-често се диференцира на палисадна (стълбовидна) и гъбеста тъкан.
Клетките на палисадния мезофил, обикновено разположени под горния епидермис, са удължени перпендикулярно на повърхността на листата и образуват един или няколко слоя. Палисадната тъкан съдържа приблизително 3/4–4/5 от всички листни хлоропласти и изпълнява основната задача за асимилация на въглероден диоксид. Следователно палисадната тъкан се намира в най-добри условияосветление, директно под горния епидермис. Поради факта, че клетките са удължени перпендикулярно на повърхността на листата, светлинните лъчи проникват по-дълбоко в мезофила по-лесно, срещайки по-малко препятствия по пътя си.
Клетките на гъбестия мезофил са по-хлабаво свързани и междуклетъчните пространства на тази тъкан могат да бъдат много големи в сравнение с обема на самите клетки. Обменът на газ се осъществява чрез гъбестия мезофил. Въглероден двуокис, разпръснат в атмосферата, чрез устицата, разположени главно в долния епидермис, прониква в големи междуклетъчни пространства на гъбестия мезофил и е свободно разположен вътре в листа. Кислородът, освободен от мезофила по време на фотосинтезата, се движи в обратна посока и излиза през устицата в атмосферата.
Абсолютната дебелина на палисадната и гъбестата тъкан и броят на клетъчните слоеве в тях варират в зависимост от осветеността и други фактори. Дори при един индивид, например, на един люляков храст, листата, отглеждани на светлина (светли листа), имат по-развит колонен мезофил от сенчестите листа.
Не във всички растения мезофилът е диференциран в палисадни и гъбести тъкани; често (особено при едносемеделните) мезофилът е напълно хомогенен.
Епидермис.
Вариациите в структурата на епидермиса зависят от условията на местообитанието и се изразяват в дебелината на мембраните, тежестта на кутикулата и восъчните образувания, наличието различни видоветрихоми, характер, брой и разположение на устицата. На листа, ориентирани с горната си страна към светлината, устицата са по-често разположени в долния епидермис. При равномерно осветяване на двете страни, устицата обикновено присъстват в еднакъв брой от двете страни. Устицата могат да бъдат разположени изключително от горната страна, например върху листа, плаващи на повърхността на водата.
проводими тъкани.
В листата ксилемата и флоемата най-често се комбинират в затворени (т.е. лишени от камбий) съпътстващи снопове. Ксилема е обърната към върха, а флоемата към долната страна на листа. Проводимите снопове с околните тъкани се наричат вени.
Проводимите елементи на снопчетата не контактуват директно с мезофилните клетки и междуклетъчните пространства. В по-големите снопчета те са заобиколени от склеренхим, а в малките снопчета са заобиколени от плътно затворени париетални клетки.
Вените обикновено образуват мрежа със затворени клетки, но най-малките от тях могат да имат слепи окончания в мезофила. Проводимите листни снопове са свързани с листни следи. При двусемеделните листните следи от стъблото през петурата продължават в главните съдови снопове на листа (средна жилка), от които тръгват снопчета от втори ред, а от тях - снопчета от трети ред и т.н., образувайки система от мрежесто жилкуване. При едносемеделните много листни следи продължават в независими успоредни (или дъговидни) съдови снопове. Паралелните снопове са свързани чрез малки анастомози, видими под микроскоп.
Подсилващи тъкани.
Ролята на подсилващи тъкани в листа се изпълнява от склеренхимни влакна, отделни склереиди и коленхимни нишки. Комбинирайки се с живите еластични клетки на мезофила, укрепващите тъкани образуват нещо като стоманобетон. Надеждно свързани помежду си, клетките на епидермиса играят ролята на външна „превръзка“, което увеличава общата здравина на органа. Понякога механичната стойност на "свързването" се увеличава чрез образуването на хиподермата от дебелостенни клетки.
Влакната най-често придружават големи проводими снопове. Те обграждат проводимите тъкани от всички страни. Collenchyma е по-често в близост до големи туфи или по ръба на листа, предпазвайки го от разкъсване.
Начало и фази на развитие на листата.
Вътре в бъбрека се полага нов листен примордиум под формата на меристематичен туберкул, наречен листен примордиум. Първоначално туберкулозата расте равномерно във всички посоки поради клетъчни деления. Скоро растежът на туберкулозата се диференцира и става неравномерен; при семенните растения клетките на горната част на листния рудимент преди всичко губят способността си да се делят.
Доста рано рудиментарният лист се диференцира на горна и долна част, чието развитие протича неравномерно. Долната част дава основата на листа, горната част дава плочата и петурата. Образуването на сложни листа, както и дълбоко разчленени прости, е свързано с неравномерен растеж на горната част на листната туберкула.
"Биология. Бактерии, гъби, растения. 6 клас". В.В. Пчелар
Характеристики на външната структура на листа
Въпрос 1. Какво е външна структуралисто?
Листът се образува от листна петура, основа, дръжка и прилистници; дръжките и прилистниците може да не са. Основата на листа може да се разшири, за да обхване стъблото, образувайки обвивка. Листата с дръжки се наричат дръжкови, а тези без дръжки - приседнали. Някои растения в основата на листата могат да имат сдвоени странични израстъци - прилистници. Те се предлагат в различни форми - под формата на филми, люспи, шипове и т.н.
Листата се различават едно от друго по няколко начина:
1) по размер - от няколко милиметра до 20 метра (за палмови дървета);
2) по отношение на продължителността на живота - при широколистните растения листата живеят няколко месеца, а при вечнозелените растения от 1,5 до 15 години (бразилска араукария);
3) според формата на листната петура - листата са кръгли, овални, игловидни, линейни, продълговати, яйцевидни,
обратнояйцевидни и др.;
4) по ръба на листната петура - може да бъде вълнообразна, назъбена, назъбена, назъбена и др.
Въпрос 2. Кои листа се наричат сложни и кои са прости?
Листата са прости и сложни. Простият лист има само едно листно острие и една дръжка. С падането на листата обикновеното листо изчезва напълно (дъб, ябълка, череша). Сложният лист се образува от няколко листни петура, всяка от които има петура, свързваща листната петура с обща петура. По време на падане на листата в сложен лист, листните остриета падат независимо един от друг (пепел, планинска пепел, малина). Понякога сложният лист може да се състои от едно листо, като това на лимон.
Въпрос 3. Как едносемеделните растения се отличават от двусемеделните по жилкуването на листата?
Листата се различават по вида на жилкуването. Жилките са съдови снопчета на листа. При двусемеделните растения по правило се наблюдава мрежесто жилкуване (бреза, клен, грах), докато при едносемеделните - успоредно (царевица, пшеница) и дъговидно (царевица, пшеница).
Структурата на листната петура. Показани са палисадните (горни, плътно опаковани клетки) и гъбестите (долни, рехаво подредени клетки) части на мезофила, разположени между горния и долния епидермален слой.
По правило чаршафът се състои от следните тъкани:
- Епидермис- слой клеткикоито предпазват от вредни ефектиоколната среда и прекомерното изпаряване на водата. Често върху епидермиса листът е покрит със защитен слой от восъчен произход ( кутикула).
- Мезофил, или паренхим- вътрешни хлорофил-носещитъкан, която изпълнява основната функция - фотосинтеза.
- мрежа от вени, образувани от проводящи снопове, състоящи се от съдове и ситовидни тръби, за движение вода, разтворен соли , захарии механични елементи.
- устицата- специални комплекси от клетки, разположени главно на долната повърхност на листата; през които водата се изпарява и обмен на газ.
Епидермис
Растения в умерени и северни ширини, както и в сезонно сухи климатични зониможе да бъде широколистни, тоест листата им падат или умират с настъпването на неблагоприятен сезон. Този механизъм се нарича отпаданеили слягане. На мястото на паднал лист се образува белег на клон - листна следа. IN есенен периодлистата могат да станат жълти, оранжеви или червени, както при намаление слънчева светлинарастението намалява производството на зелен хлорофил, а листът придобива цвета на спомагателни пигменти, като напр. каротеноидиИ антоцианини.
Вени
Листните вени са съдова тъкан и са разположени в гъбестия слой на мезофила. Според модела на разклоняване на вената, като правило, те повтарят структурата на разклоняване на растението. Вените се състоят от ксилем- тъкан, която служи за провеждане на водата и разтворена в нея минерали, И флоема- тъкан, използвана за задържане органична материясинтезиран от листата. Ксилема обикновено лежи върху флоема. Заедно те образуват основната тъкан т.нар листна сърцевина.
морфология на листата
Игли от канадски смърч ( Picea glauca)
Основни видове листа
- процес с форма на лист определени видоверастения като папрати.
- листа иглолистни дървета, с игловидна или шиловидна форма ( игли).
- листа покритосеменни растения(цъфтящи) растения: стандартната форма включва прилистник, дръжка и листна петура.
- Lycopsformes (Lycopodiophyta) имат микрофилни листа.
- Увийте листа (вид, който се среща в повечето билки)
Местоположение на стъблото
С нарастването на стъблото листата се подреждат върху него в определен ред, което определя оптималния достъп на светлина. Листата се появяват на стъблото в спирала, както по посока на часовниковата стрелка, така и обратно на часовниковата стрелка, под определен ъгъл на отклонение. В ъгъла на отклонение, точен Ред на Фибоначи: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Тази последователност е ограничена до пълно завъртане от 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - ъгъл, известен в математиката като златния ъгъл. В последователността числото дава броя на оборотите до листа се връща в първоначалното си положение. Следващият пример показва ъглите, под които са разположени листата върху стъблото:
- Следващите листове са под ъгъл 180° (или 1/2)
- 120° (или 1/3): три листа на завъртане
- 144° (или 2/5): пет листа в две завъртания
- 135° (или 3/8): осем листа в три завъртания
Обикновено разположението на листата се описва със следните термини:
- Друг(последователен) - листата се подреждат по един (в опашка) за всеки възел.
- Отсреща- листата са разположени по два във всеки възел и обикновено кръстосано сдвоени, т.е. всеки следващ възел на стъблото е обърнат спрямо предишния под ъгъл от 90 °; или два реда, ако не са разгърнати, но има няколко възела.
- МутовчатоЛистата са разположени по три или повече на всеки възел на стъблото. За разлика от противоположните листа, при завитите листа всяка следваща завивка може или не може да бъде разположена под ъгъл от 90 ° спрямо предишната, като се върти на половината от ъгъла между листата в завивката. Обърнете внимание обаче, че срещуположните листа може да изглеждат навити в края на стъблото.
- гнездо- листа, разположени в изход(китка листа, подредени в кръг от един общ център).
Страни на листа
Всеки лист в морфологията на растенията има две страни: абаксиална и адаксиална.
Абаксиална страна(от лат. аб- "от" и лат. ос- "ос") - страна страничен организдънка (лист или спорофил) на растение, обърната при полагане от растежния конус (върха) на издънката. Други имена - гръбна страна, гръбна страна.
Противоположната страна се нарича адаксиален(от лат. реклама- "до" и лат. ос- "ос"). Други имена - коремна страна, коремна страна.
В преобладаващата част от случаите абаксиалната страна е повърхността на лист или спорофил, обърната към основата на издънката; понякога обаче страната, която започва абаксиално, се обръща на 90° или 180° по време на развитието и е разположена успоредно на надлъжната ос на издънката или е обърната към върха му. Това е характерно например за иглите на някои видове смърч.
Термините "абаксиален" и "адаксиален" са удобни с това, че ни позволяват да опишем растителни структури, като използваме самото растение като референтна рамка и без да прибягваме до двусмислени обозначения като "горна" или "долна" страна. Така че, за издънки, насочени вертикално нагоре, абаксиалната страна на страничните органи по правило ще бъде по-ниска, а адаксиалната страна ще бъде горна, но ако ориентацията на издънката се отклонява от вертикалата, тогава термините "горна “ и „долната“ страна могат да бъдат подвеждащи.
Разделяне на листни плочи
От начина, по който са разделени листните плочи, могат да се опишат две основни форми на листата.
- просто листосъстои се от едно листно острие и една дръжка. Въпреки че може да се състои от няколко дяла, пространствата между тези дялове не достигат до главната листна жилка. Простото листо винаги пада изцяло.
- сложен листсе състои от няколко листовкиразположени на обща дръжка (която се нарича рахис). Листчетата, в допълнение към листната си петура, могат да имат и собствена дръжка (която се нарича листна дръжка, или вторична дръжка). В сложен лист всяка плоча пада отделно. Тъй като всяка листовка на съставен лист може да се разглежда като отделен лист, много е важно да се локализира петурата, когато се идентифицира растението. Сложните листа са характерни за някои висши растения, като варива.
- При длановидни(или длановидни) листа, всички листни остриета се разминават по радиуса от края на корена като пръстите на ръката. Главната петура липсва. Примери за такива листа са коноп (канабис) И конски кестен (Ескул).
- При цируслистните остриета са разположени по дължината на главната петура. На свой ред, перести листа могат да бъдат перести, с апикално листно острие (пример - пепел , Фраксинус); И сдвоени, без апикална пластина (пример - Червено дърво , Swietenia).
- При двуперестилистата са разделени два пъти: плочите са разположени по вторичните дръжки, които от своя страна са прикрепени към основната петура (пример - албиция , Албиция).
- При трилистналиста има само три плочи (пример - детелина , Трилистник; бобър, Laburnum)
- перфориранлистата приличат на перести, но плочите им не са напълно разделени (например някои планинска пепел , рябица).
Характеристики на дръжките
дръжкилистата имат петура - дръжка, към която са прикрепени. При щитовидната жлезалистна петура е прикрепена вътре от ръба на плочата. заседналИ навиванелистата нямат дръжка. Сесилните листа са прикрепени директно към стъблото; при опаковане на листа, листното острие напълно или частично обгръща стъблото, така че изглежда, че издънката расте директно от листа (пример - пробита Claytonia, Claytonia perfoliata). При някои видове акация, например във формата Акациева коа, дръжките са уголемени и разширени и изпълняват функцията на листна петура - такива дръжки се наричат phyllodes. В края на филодите може да съществува нормален лист или да не съществува.
Характеристики на прилистниците
прилистник, присъстващ по листата на много двусемеделни растения, е придатък от всяка страна на основата на петурата и прилича на малко листо. Прилистниците могат да паднат, докато листът расте, оставяйки след себе си белег; или може да не паднат, оставайки заедно с листа (например това се случва с розовоИ варива).
Прилистниците могат да бъдат:
- Безплатно
- слят - сраснал с основата на петурата
- звънец - под формата на камбана (пример - ревен , Rheum)
- опасваща основата на петурата
- interpetiole, между дръжките на две срещуположни листа
- interpetiole, между петурата и срещуположното стъбло
Венация
Има два подкласа жилкуване: маргинално (главните вени достигат до краищата на листата) и дъговидни (главните вени минават почти до краищата на листните ръбове, но се завиват, преди да го достигнат).
Видове вентилация:
- Мрежест - местните вени се отклоняват от главните вени като перо и се разклоняват в други малки вени, като по този начин създават сложна система. Този тип жилкуване е типичен за двусемеделните растения. От своя страна, ретикулираната жилка се разделя на:
- Циро-нервно жилкуване - листът обикновено има една главна жилка и много по-малки, разклоняващи се от основната и вървящи успоредно една на друга. пример - Ябълково дърво (Малус).
- Радиален - листът има три основни жилки, излизащи от основата му. Пример за това е червеният корен или цеанотус ( Цеанот).
- Palmate - няколко главни вени се отклоняват радиално близо до основата на дръжката. пример - клен (Acer).
- Успоредни – жилките вървят успоредно по цялото листо, от основата му до върха. Типични за едносемеделни растения като напр зърнени храни (Poaceae).
- Дихотомни - липсват доминиращи вени, вените са разделени на две. Намерен в гинко (Гинко) и някои папрати.
Терминология на листа
Терминология за описание на листа
оставя с различни форми. По посока на часовниковата стрелка отдясно: тройно нарязан, овален с фино назъбен ръб, щитовидна жлеза с дланово жилкуване, заострена переста (център), насечена на перести, назъбена, овална с цял ръб
Форма на листа
- Игла: тънка и остра
- Заострен: клиновиден с дълъг връх
- Двуперести: Всеки лист е перест
- Сърцевидна: под формата на сърце, листът е прикрепен към стъблото в областта на трапчинката
- Клинопис: листът е триъгълен, листът е прикрепен към стъблото на върха
- Делтовиден: листът е триъгълен, прикрепен към стъблото в основата на триъгълника
- Длан: листът е разделен на пръстовидни дялове
- Овал: листът е овален, с къс край
- сърповиден: под формата на сърп
- Ветрилообразна: полукръгла или под формата на ветрило
- Връх на стрела: лист с форма на връх на стрела, с разширени остриета в основата
- Ланцетни: листът е дълъг, широк в средата
- Линеен: листът е дълъг и много тесен
- Остриета: с множество остриета
- Обратна сърцевидна форма: лист във формата на сърце, прикрепен към стъблото в изпъкналия край
- Обратно ланцетно: горна частпо-широк от дъното
- Обратно яйцевидни: под формата на разкъсване, листът е прикрепен към стъблото в изпъкналия край
- Закръглена: кръгла форма
- Овал: листът е овален, яйцевиден, със заострен край в основата
- Късна форма: Разделен на много дялове
- Щит: листът е закръглен, стъблото е прикрепено отдолу
- Перести: два реда листа
- Нечифтоперести: перест лист с връхно листо
- Parapinnate: перест лист без апикален лист
- Пересто разчленено: листът е разчленен, но не до средата
- Reniform: бъбрековидно листо
- Ромбоид: лист с форма на диамант
- Лопата: лист под формата на лопата
- Копиевидна: остра, с шипове
- Стилоид: под формата на шило
- Трилистни: листът е разделен на три листчета
- Триперести: всеки лист на свой ред е разделен на три
- Еднолопатен: с един лист
ръб на листа
Ръбът на листа често е характеристика на растителния род и помага за идентифициране на вида:
- Целоръбести - с гладък ръб, без зъбци
- Реснички - ресни по краищата
- Назъбен - със зъби, като кестен. Стъпката на скилидката може да бъде голяма и малка.
- Кръглоназъбени - с вълнообразни зъби, като в бук.
- фино назъбен - фино назъбен
- Остриета - грапави, с изрези, които не достигат до средата, както много дъбове
- Назъбени - с асиметрични зъбци, насочени напред към върха на листа, както при коприва.
- Двузъбец - всяка скилидка има по-малки зъбци
- Ситно назъбени - с малки асиметрични зъбци
- Назъбени - с дълбоки, вълнообразни изрези, както при много видове киселец
- Бодлив - с нееластични, остри краища, като някои падубитеИ трън.
Листни адаптации
В процеса на еволюция листата са се адаптирали към различни климатични условия:
- Повърхността на листата избягва намокряне и замърсяване - така нареченият "лотосов ефект".
- Накъсаните листа намаляват ефекта на вятъра.
- Линията на косата на повърхността на листа задържа влагата в сух климат и предотвратява нейното изпарение.
- Восъчното покритие на повърхността на листа предотвратява изпарението на водата.
- Блестящите листа отразяват слънчевата светлина.
- Намаляването на размера на листата, съчетано с прехвърлянето на фотосинтезата от листа към стъблото, намалява загубата на влага.
- В силно осветени зони някои растения имат полупрозрачни прозорци, които филтрират светлината, преди да навлезе във вътрешните слоеве на листа (както при фенестрария).
- Дебелите, месести листа съхраняват вода.
- Зъбите по ръба на листата се характеризират с повишена интензивност на фотосинтеза, транспирация (в резултат на това и ниска температура), в резултат на което водните пари кондензират върху точките и се образуват капки роса.
- Ароматни масла, отровиИ феромони, произведени от листата, отблъскват тревопасните животни (както в евкалипт).
- Включването на листата в състава му на кристализира минералиотблъсква тревопасните.
- Трансформацията във венчелистчета привлича насекоми-опрашители.
- Трансформацията в бодли предпазва растенията (както в кактуси).
- Трансформация в крушкапомага за задържане на вода и хранителни вещества(както в Лука).
- Трансформацията в пипала помага на растението да се изкачи нагоре (както в грах).
- Трансформацията в прицветници и фалшиви цветя помага за заместването на липсващите растителни органи (както в