Представена е периферната част на нервната система. Периферна нервна система
Характерна особеност на периферната нервна система е липсата на специална защитна програма, която е присъща на главния, а също и на гръбначния мозък. Ето защо неговите компоненти - нервни окончания, възли, влакна като цяло - са по-често изложени на отрицателни външни и вътрешни фактори. Поради тази особеност на периферната нервна система, те по-често се проявяват като различни заболявания - функционални разстройства. Невролог третира такива патологии.
Компонентите на периферната нервна система се образуват от ганглии и черепни/гръбначномозъчни нерви, както и от плексуси. Всички те са разположени свободно в човешкото тяло - без защита от плътни тъкани или воднисти среди.
На въпроса какви структури принадлежат към периферната нервна система при хората, експертите традиционно отговарят - влакна на соматични и автономни нерви, както и техните коренови представителства в централната част на мозъка - ганглии.
По този начин симпатиковата система е отговорна за събирането на пълна информация от сетивата, за да я предаде по-късно на мозъка. След обработката му импулсите отиват в обратен ред – към двигателните структури. Това по същество е инструмент за взаимодействие на човека с околното пространство.
Докато вегетативната нервна система създава картина на случващото се в периферията и във вътрешните органи. Той контролира дейността на сърдечно-съдовата, дихателната, храносмилателната и отделителната система. Особеността на тази функция на периферната нервна контролна система е нейното безсъзнание. Човекът дори не полага никакви усилия. Всичко се случва автономно и автоматично - залагането става чрез ембрионално образуване на органи и системи.
Накратко, можем да си представим, че сетивният орган, зрението, получава информация за опасност и я предава на мозъка. Оттам импулсът се придвижи през процесите на периферните нерви към мускулните влакна на крайниците. Мъжът промени позицията на тялото си и избегна опасна ситуация.
Основни характеристики
Специалистите посочват предимството, а в някои случаи и недостатъкът на автономната част на нервната система, че местоположението на повечето важни ядра се намира извън черепа. Интерневроните за симпатиковия отдел са разположени в превертебралните ганглии, докато за парасимпатиковия - в паравертебралните ганглии, както и в близост до инервираните структури.
Следователно периферната нервна система включва няколко центъра за контрол на импулсите - както в ганглиите, в периферията, така и в централната област - мозъка. Докато влакната, от които се образуват периферните нерви, се разделят на две подгрупи:
- центростремителен - способен да предава импулси към структурите на мозъчната кора от органи;
- центробежен - отговорен за привеждането на импулса от мозъка към инервирания орган;
- трофичен - осигуряване на метаболитни тъканни процеси.
В корените с гръбначния ганглий, като правило, се осъществява връзката на двигателните и сетивните нервни влакна. Друга особеност е, че големите нерви преминават близо до ставните завои и почти всички важни за хората органи са снабдени с нервно-съдови снопове, обединени от обща мембрана.
Функции
Тъй като периферната инервационна система се състои от 31 двойки нерви, които идват от гръбначния мозък, както и 12 двойки черепни проводници, функционалните отговорности на системата включват:
- координация на човешките движения в пространството;
- сензорна дефиниция на света - визуално възприятие, тактилни усещания, както и разпознаване на вкус и мирис;
- отговор на надвиснала опасност - промени в пулса, кръвното налягане, производство на хормони на стреса;
- функционирането на всяка клетка от тъкани и органи;
- адекватна активност на пикочно-половата, сърдечно-съдовата, дихателната и двигателната системи;
- правилна почивка - релаксация, разширяване на кръвоносните съдове, зениците, дълбоко дишане.
Повечето хора дори не осъзнават колко сложно е тялото им, как всичко в него е взаимосвързано и функционира. При всяко външно или вътрешно дразнене следва незабавна реакция - температурата в помещението се е променила, организмът е настроил дейността на покривните тъкани, лигавиците, както и на центъра за терморегулация. Или при получаване на обилна храна стомахът дава информация на мозъка, а оттам се изпраща сигнал до храносмилателните органи за увеличаване на производството на ензими и сокове за пълно усвояване.
Неизправност на системата
Липсата на естествена защита на нервните влакна - кости, мускули, течна среда - ги прави податливи на различни негативни влияния. Основните заболявания, които се срещат в периферната система:
- невралгия - възпалителен фокус в клетките, но без тяхното унищожаване или смърт;
- невритът е тежко възпаление или следствие от нараняване, при което тъканната структура е разрушена.
Въз основа на местоположението на патологичния фокус - нивото на увреждане на периферните нерви, е обичайно да се разграничават:
- мононеврит - възпаление на един нервен клон;
- полиневрит - увреждане на няколко нервни влакна наведнъж;
- мултиневрит - патологията засяга почти всички нерви;
- плексит - възпалителен процес в нервния плексус;
- фуникулит - заболяване на нервните връзки;
- радикулит - възпаление на корените на периферните нерви, при което има нарушение на чувствителността и двигателната активност на човек.
Според етиологичния фактор експертите класифицират всички неврити като инфекциозни - поради активността на патогенни микроорганизми, травматични, както и токсични и дисметаболитни. Лекарят ще направи пълна диагноза след оценка на цялата информация - неврологичен преглед, лабораторни и инструментални изследвания.
Диагностика
Сложността на структурата и характеристиките на функционирането на периферните нервни влакна и техните центрове определят техните характеристики за диагностициране на заболявания. Професионализмът на лекаря играе огромна роля - не всеки може, въз основа на оплакванията на пациента, да приеме нарушение в отдалечена област на автономния плексус. Например, задните клонове са разделени на медиални и странични - всеки инервира своята част от тялото, което ще определи локализацията на дискомфорта при пациента.
Съвременните диагностични процедури помагат на специалистите да разпознаят, че е засегната периферната нервна система:
- електроневромиография - графичен запис на предаване на импулс по нервно влакно;
- имунологични изследвания и PCR диагностика на цереброспинална течност - идентифициране на причинителя на инфекциозни заболявания;
- рентгенография на гръбначния стълб - наранявания, фрактури, дегенеративни процеси в прешлените;
- компютърен/магнитен резонанс на мозъка, гръбначния мозък, вътрешните органи - максимална информация за обемни образувания, кръвоизливи, прищипвания и възпаления от друга етиология в нервните структури.
В някои случаи е необходима консултация с лекари от сродни специалности - онколози, специалисти по инфекциозни заболявания, ревматолози, ендокринолози, тъй като симптомите на увреждане на периферните нерви са подобни на хода на заболяванията на вътрешните органи.
Лекарствена терапия
Фокус върху структурата на периферните нерви и информация от диагностичните изследвания. Лекарят избира индивидуално оптималния режим на лечение. Основният акцент е върху отстраняване на причината за нарушението - нарушение в гръбначните структури, туморен процес или възпаление поради инфекция.
Няма универсална схема за въздействие на лекарството върху периферните нерви. С помощта на фармацевтични лекарства специалистите осигуряват симптоматични ефекти - премахват болката, облекчават мускулните спазми, намаляват възпалението в тъканите, подобряват проводимостта на импулсите по нервните влакна.
Ако се диагностицира инфекциозен процес, лекарят ще избере антибактериални лекарства - като правило, от подгрупи от второ или трето поколение, с широк спектър на действие. Тяхното име, доза, курс на лечение директно зависят от идентифицирания патогенен микроорганизъм.
При тежки увреждания на периферните нерви или ако негативното въздействие е причинено от тумор, специалистите решават хирургическа интервенция. Впоследствие през рехабилитационния период се предписват лекарства за възстановяване на функционалната активност на нервната система.
Система без лекарства
В допълнение към синтетичните лекарства, лекарите имат в арсенала си и други методи за лечение, за да помогнат на пациентите с увреждане на периферните нерви. Много фини колагенови влакна образуват фина мрежа директно под покривните тъкани, като ги инервират и регулират тяхната дейност.
За целите на нелекарствените ефекти лекарите активно прибягват до физиотерапия. Ултразвуковата и магнитната терапия, електрофорезата и дарсонвализацията са се доказали като отлични. Във всяка клиника апаратите за физиотерапия са представени в широка гама. Правилната им употреба значително подобрява благосъстоянието на хората, без дори да се налага медикаментозно лечение при леки случаи на вегетативни нарушения.
Различни видове медицински масаж - вакуум, акупресура, вендузи - също са в състояние да възстановят нервната проводимост в периферията. Лекарят ще определи оптималния вариант и броя на масажните сесии на индивидуална основа. Освен това е необходима физиотерапия. За идентифицираното заболяване се избира набор от упражнения. Целите на тренировъчната терапия са да стимулира кръвообращението, да подобри храненето на тъканите, да разтегне спастичните мускули и да възстанови пълния обхват на движение в ставите.
Санаторно-курортното лечение е друг начин за подобряване на здравето при заболявания на периферната нервна система. Климатолечение и диетична терапия, хидротерапия и приемане на отвари и инфузии от лечебни билки, калолечение и инхалации ще позволят, когато се комбинират правилно, да се премахнат различни проблеми с инервацията на органи и системи.
Периферната нервна система е комплекс от анатомични образувания, които свързват централната нервна система с кожата, опорно-двигателния апарат и вътрешните органи.
развитие:в началото на 1-ия месец от ембрионалното развитие настъпва образуването на невралната плоча, когато тя се затваря в невралната тръба, се освобождават зачатъците на междупрешленните гръбначни ганглии и зачатъците на паравертебралните ганглии на симпатиковия ствол. В този случай клетките на зачатъците на симпатиковата част на автономната нервна система започват да мигрират в посока на най-близкия сегмент на вентралния корен, образувайки свързващи клони. Впоследствие чрез миграцията на невробластите и растежа на процесите се образуват превертебралните и интрамуралните плексуси на автономната нервна система.
В невралната тръба различните му части растат неравномерно, което води до отделяне на основните участъци на бъдещия гръбначен мозък: страничните стени отиват за изграждане на сиво вещество, а вентралните и дорзалните части - вентралните и дорзалните рога. Зачатъците на гръбначния мозък се образуват от клетки от два вида: някои - спонгиобласти - образуват невроглия, други - невробласти - се развиват в невроцити.
На 3-4-та седмица от развитието процесите на невробластите на невралната тръба излизат от него и образуват метамерно разположените вентрални корени на гръбначния мозък. Невробластите, лежащи в зачатъците на гръбначните ганглии, също отделят дълги процеси, които образуват дорзалните корени. На 5-6 седмица от развитието вентралните и дорзалните коренчета се сливат и образуват смесени гръбначномозъчни нерви и техните основни клонове (коремни, дорзални, съединителни, менингеални).
На 2-ия месец от развитието се диференцират зачатъците на крайниците, в които растат нервните влакна на сегментите, съответстващи на зачатъка. През първата половина на 2-ия месец, поради движението на метамерите, които образуват крайниците, се образуват нервни плексуси. В човешки ембрион с дължина 10 mm ясно се вижда брахиалният сплит, който е плоча от процеси на нервни клетки и невроглия, която на нивото на проксималния край на развиващото се рамо е разделена на две: дорзална и вентрална. От дорзалната плоча впоследствие се образува задният сноп, който води до аксиларните и радиалните нерви, а от предната плоча - страничните и медиалните снопове на плексуса.
При ембрион с дължина 15–20 mm всички нервни стволове на крайниците и торса съответстват на позицията на нервите при новородено. В този случай образуването на нервите на тялото и нервите на долния крайник става по подобен начин, но малко по-късно (2 седмици).
Сравнително рано (при ембриони с дължина 8-10 mm) се наблюдава проникване на мезенхимни клетки заедно с кръвоносни съдове. Мезенхимните клетки се делят и образуват вътрестволови нервни обвивки: ендо-, пери- и епиневриум. Глиалните елементи на спонгиобластните примордии се използват за конструиране на швановите мембрани на дългите израстъци на нервните клетки. Миелинизацията на нервните влакна започва неедновременно, от 3-ия до 4-ия месец от ембрионалното развитие и завършва след раждането. Краниалните нерви и нервите на горните крайници миелинират по-рано, а по-късно нервите на тялото и долните крайници.
Състав: Съдържа сетивни компоненти (сензорни рецептори и първични аферентни неврони) и двигателни компоненти (соматични моторни неврони и автономни моторни неврони).
Сензорните рецептори са структури, които възприемат въздействието на различни видове външна енергия върху тялото. Те се намират в периферните окончания на първичните аферентни неврони, които предават получената от рецепторите информация към централната нервна система чрез дорзалните (дорзалните) коренчета или черепномозъчните нерви. Техните клетъчни тела се намират в дорзалните коренчета ганглии (спинални или гръбначномозъчни ганглии) или в ганглиите на черепномозъчните нерви. Ганглий на периферната нервна система е колекция от клетъчни тела на неврони, които изпълняват същите функции.
Двигателният компонент на периферната нервна система включва соматични моторни неврони и автономни (автономни) моторни неврони. Клетъчните тела на соматичните двигателни неврони са разположени в гръбначния мозък или мозъчния ствол. Те инервират влакната на скелетната мускулатура. Те обикновено имат дълги дендрити, които получават много синаптични входове. Моторните неврони на всеки мускул изграждат специфично двигателно ядро. Ядрото е група от неврони в централната нервна система (ЦНС), които имат еднакви функции (да не се бърка с клетъчното ядро). Например лицевите мускули на лицето се инервират от двигателните неврони на ядрото на лицевия нерв. Аксоните на соматичните двигателни неврони напускат централната нервна система през предния корен или през черепномозъчния нерв.
Автономните (автономни) двигателни неврони изпращат нерви към гладкомускулните влакна и жлези. Тези двигателни неврони са автономни преганглионарни неврони и автономни постганглионарни неврони на симпатиковата нервна система и парасимпатиковата нервна система.
Преганглионарните неврони се намират в централната нервна система – в гръбначния мозък или мозъчния ствол. За разлика от соматичните двигателни неврони, автономните преганглионарни неврони образуват синапси не директно върху техните ефекторни клетки (в гладките мускули или жлези), а върху постганглионарните неврони, които от своя страна синаптично контактуват директно с ефекторите.
Централната нервна система анализира сензорна информация, получена от сензорни рецептори, разположени в аксонните терминали на първичните аферентни неврони. Въз основа на тази информация той разработва двигателни команди, които се предават:
По протежение на моторните аксони от соматичните моторни неврони до скелетните мускулни влакна;
Чрез автономни преганглионарни неврони и автономни постганглийни неврони към миокарда, гладките мускули и жлезите. По този начин централната нервна система усеща и анализира околната среда, за да осигури подходящо поведение.
Аксоните на първичните аферентни неврони, соматичните моторни неврони и автономните моторни неврони са част от периферната нервна система (фиг. 33.1). По този начин периферната нервна система служи като връзка между централната нервна система и околната среда.
Периферната нервна система се състои от възли (гръбначни, черепни и автономни), нерви (31 чифта гръбначни и 12 чифта черепни) и нервни окончания, които осигуряват комуникацията между централната нервна система и всички рецептори и ефектори на тялото.
Периферната нервна система също включва черепни, гръбначни и автономни ганглии, които са клъстери от невронни тела извън централната нервна система. Повечето периферни структури съдържат сензорни, двигателни и автономни влакна.
Периферната нервна система е условно обособена част от нервната система, чиито структури са разположени извън главния и гръбначния мозък.
Нервната система се състои от клетки - неврони, чиято функция е да обработва и разпространява информация. Невроните контактуват помежду си чрез връзки - синапси. Един неврон предава информация на друг чрез синапси, използвайки химически носители - посредници. Невроните са разделени на 2 вида: възбуждащи и инхибиращи. Тялото на неврона е заобиколено от гъсто разклонени процеси - дендрити, които са предназначени за получаване на информация. Продължението на нервната клетка, което предава нервните импулси, се нарича аксон. Дължината му при хората може да достигне 1 метър.
Периферната нервна система се дели на автономна нервна система,отговорен за постоянството на вътрешната среда на тялото и соматична нервна система, инервиращи (снабдяващи нерви) мускули, кожа, връзки.
Периферната нервна система (или периферната част на нервната система) включва нерви, които излизат от мозъка - черепномозъчни нерви и от гръбначния мозък - спинални нерви, както и нервни клетки, които са се преместили извън централната нервна система. В зависимост от това какъв тип нервни влакна са предимно включени в нерва, нервите се разделят на двигателни, сетивни, смесени и автономни (вегетативни).
Нервите се появяват на повърхността на мозъка като двигателни или сензорни корени. В този случай моторните корени са аксони на двигателни клетки, разположени в гръбначния и главния мозък и достигат без прекъсване до инервирания орган, а сетивните корени са аксони на нервни клетки на гръбначните ганглии. Към периферията на възлите сетивните и двигателните влакна образуват смесен нерв.
Всички периферни нерви, въз основа на техните анатомични особености, се разделят на черепни нерви - 12 двойки, гръбначни нерви - 31 двойки, автономни (автономни) нерви.
Краниалните нерви произлизат от мозъка и включват:
- 1-ва двойка - обонятелен нерв
- 2-ра двойка - зрителен нерв
- 3-та двойка - окуломоторен нерв
- 4-та двойка - трохлеарен нерв
- 5-та двойка - тригеминален нерв
- 6-та двойка - abducens нерв
- 7-ма двойка - лицев нерв
- 8-ма двойка - вестибулокохлеарен нерв
- 9-та двойка - глософарингеален нерв
- 10-та двойка - блуждаещ нерв
- 11-та двойка - допълнителен нерв
- 12-та двойка - хипоглосен нерв
Чрез периферния нерв, гръбначния ганглий и дорзалния корен нервните импулси навлизат в гръбначния мозък, тоест в централната нервна система.
Възходящи влакнаот ограничен участък от тялото се събират заедно и образуват периферен нерв. Влакна от всички видове (повърхностна и дълбока чувствителност, влакна, инервиращи скелетните мускули и влакна, инервиращи вътрешните органи, потните жлези и гладките мускули на съдовете) се комбинират в снопове, заобиколени от 3 мембрани на съединителната тъкан (ендоневриум, периневриум, епиневриум) и образуват нервния кабел .
След като периферният нерв навлезе в гръбначния канал през междупрешленния отвор, той се разклонява в предните и задните гръбначни коренчета.
Предните корени напускат гръбначния мозък, задните корени влизат в него. В рамките на нервните плексуси, разположени извън гръбначния канал, влакната на периферните нерви се преплитат по такъв начин, че в крайна сметка влакната от един отделен нерв завършват на различни нива в рамките на различни гръбначни нерви.
Периферният нерв съдържа влакна от няколко различни сегмента на корена.
Гръбначномозъчни нерви 31 двойки са разпределени в:
- цервикални нерви - 8 двойки
- гръдни нерви -12 чифта
- лумбални нерви - 5 двойки
- сакрални нерви - 5 двойки
- кокцигеален нерв - 1 двойка
Всеки гръбначномозъчен нерв е смесен нерв и се образува от сливането на 2 коренчета, принадлежащи към него: сетивното коренче, или задното коренче, и двигателното коренче, или предното коренче. В централната посока всеки корен е свързан с гръбначния мозък с помощта на радикуларни нишки. Дорзалните корени са по-дебели и съдържат гръбначния ганглий. Предните корени нямат възли. Повечето гръбначни възли лежат в междупрешленните отвори.
Външно гръбначният ганглий изглежда като удебеляване на задния корен, разположен малко по-близо до центъра от кръстовището на предния и задния корен. В самия спинален ганглий няма синапси.
Отделения на нервната система
Анатомично разделение на отделитенервна система:
(1) централна нервна система (ЦНС) -
включва главаИ гръбначенмозък;
(2) периферна нервна система - включва периферни нервни ганглии (възли), нервиИ нервни окончания(описано в раздела "Нервна тъкан").
Физиологично разделение на нервната система(в зависимост от естеството на инервацията на органите и тъканите):
(1) соматична (животна) нервна система - контролира основно функциите на произволното движение;
(2) автономна нервна система - регулира дейността на вътрешните органи, кръвоносните съдове и жлезите.
Вегетативната нервна система е разделена на взаимодействащи помежду си симпатиченИ парасимпатикови отдели,които се различават по локализацията на периферните възли и центрове в мозъка, както и естеството на ефекта върху вътрешните органи.
Соматичната и автономната нервна система включва връзки, разположени в централната нервна система и периферната нервна система. Функционално водеща тъканоргани на нервната система е нервна тъкан,включително неврони и глия. Клъстери от неврони в централната нервна система обикновено се наричат ядра,и в периферната нервна система - ганглии (възли).Снопове от нервни влакна в централната нервна система се наричат трактати,в периферията - нерви.
Органи на периферната нервна система
нерви(нервни стволове) свързват нервните центрове на главния и гръбначния мозък с рецептори и работни органи. Те се образуват от снопове миелинИ немиелинизирани нервни влакна,които са обединени от компоненти на съединителната тъкан (черупки): ендоневриум, периневриумИ епиневриум(фиг. 114-118). Повечето нерви са смесени, т.е. включват аферентни и еферентни нервни влакна.
Ендоневриум- тънки слоеве от рехава влакнеста съединителна тъкан с малки кръвоносни съдове, които обграждат отделните нервни влакна и ги свързват в един сноп.
Периневриум- обвивка, която покрива всеки сноп нервни влакна отвън и разширява преградите по-дълбоко в снопа. Има ламеларна структура и се формира от концентрични листове от сплескани клетки, подобни на фибробласти, свързани чрез плътни връзки и междинни връзки. Между слоевете клетки в пълни с течност пространства са разположени компонентите на базалната мембрана и надлъжно ориентираните колагенови влакна.
Епиневриум- външната обвивка на нерв, която свързва снопове от нервни влакна. Състои се от плътна фиброзна съединителна тъкан, съдържаща мастни клетки, кръвоносни и лимфни съдове (виж фиг. 114).
Нервни структури, разкрити чрез различни методи на оцветяване.Различни методи за хистологично оцветяване позволяват по-подробно и селективно изследване на отделните компоненти
нерв. Така, осмациядава контрастно оцветяване на миелиновите обвивки на нервните влакна (което ни позволява да оценим тяхната дебелина и да разграничим миелинизираните и немиелинизираните влакна), но процесите на невроните и компонентите на съединителната тъкан на нерва остават много слабо оцветени или неоцветени (виж Фиг. 114 и 115). При боядисване хематоксилин-еозинмиелиновите обвивки не са оцветени, процесите на невроните имат слабо базофилно оцветяване, но ядрата на невролеммоцитите в нервните влакна и всички компоненти на съединителната тъкан на нерва са ясно видими (виж Фиг. 116 и 117). При оцветяване със сребърен нитратпроцесите на невроните са ярко оцветени; миелиновите обвивки остават неоцветени, компонентите на съединителната тъкан на нерва са слабо идентифицирани, тяхната структура не може да бъде проследена (виж Фиг. 118).
Нервни ганглии (възли)- структури, образувани от струпвания на неврони извън централната нервна система - се делят на чувствителенИ автономен(вегетативна). Сензорните ганглии съдържат псевдоуниполярни или биполярни (в спиралните и вестибуларните ганглии) аферентни неврони и са разположени главно по дорзалните коренчета на гръбначния мозък (чувствителни ганглии на гръбначномозъчните нерви) и някои черепномозъчни нерви.
Сензорни ганглии (възли) на гръбначномозъчните нервиимат вретеновидна форма и са покрити капсулаизградена от плътна фиброзна съединителна тъкан. По периферията на ганглия има плътни групи от тела псевдоуниполярни неврони,а централната част е заета от техните процеси и тънки слоеве от ендоневриум, разположени между тях, носещи съдове (фиг. 121).
Псевдоуниполярни сензорни невронихарактеризиращ се със сферично тяло и светло ядро с ясно видимо ядро (фиг. 122). Цитоплазмата на невроните съдържа множество митохондрии, цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум, елементи на комплекса Голджи (виж Фиг. 101) и лизозоми. Всеки неврон е заобиколен от слой от съседни сплескани олигодендроглиални клетки или мантийни глиоцити) с малки кръгли ядра; извън глиалната мембрана има тънка съединителнотъканна капсула (виж фиг. 122). От тялото на псевдоуниполярния неврон се простира израстък, който се разделя в Т-образна форма на периферни (аферентни, дендритни) и централни (еферентни, аксонални) клонове, които са покрити с миелинова обвивка. Периферен процес(аферентен клон) завършва с рецептори,
централен процес(еферентен клон) като част от дорзалния корен навлиза в гръбначния мозък (виж фиг. 119).
Автономни нервни ганглииобразувани от клъстери от мултиполярни неврони, върху които се образуват множество синапси преганглионарни влакна- процеси на неврони, чиито тела лежат в централната нервна система (виж фиг. 120).
Класификация на автономните ганглии.По местоположение: ганглиите могат да бъдат разположени по гръбначния стълб (паравертебрални ганглии)или пред него (превертебрални ганглии),както и в стената на органи – сърце, бронхи, храносмилателен тракт, пикочен мехур и др. (интрамурални ганглии- вижте например фиг. 203, 209, 213, 215) или близо до тяхната повърхност.
Въз основа на техните функционални характеристики вегетативните нервни ганглии се делят на симпатикови и парасимпатикови. Тези ганглии се различават по своята локализация (симпатиковите са пара- и превертебрални, парасимпатиковите - интрамурални или близки органи), както и локализацията на невроните, даващи преганглионарни влакна, естеството на невротрансмитерите и посоката на реакциите, медиирани от техните клетки. Повечето вътрешни органи имат двойна автономна инервация. Общата структура на симпатиковите и парасимпатиковите нервни ганглии е подобна.
Структура на автономните ганглии.Автономният ганглий е покрит отвън със съединителна тъкан капсулаи съдържа дифузно или групово разположени тела мултиполярни неврони,техните процеси под формата на немиелинизирани или (по-рядко) миелинизирани влакна и ендоневриум (фиг. 123). Клетъчните тела на невроните са базофилни, с неправилна форма и съдържат ексцентрично разположено ядро; Срещат се многоядрени и полиплоидни клетки. Невроните са заобиколени (обикновено не напълно) от обвивки от глиални клетки (сателитни глиални клетки,или глиоцити на мантията). Извън глиалната мембрана има тънка съединителнотъканна мембрана (фиг. 124).
Интрамурални ганглиии свързаните пътища, поради тяхната висока автономност, сложност на организация и характеристики на обмена на медиатори, се идентифицират от някои автори като независими метасимпатиков дялавтономна нервна система. Три вида неврони са описани в интрамуралните ганглии (виж Фиг. 120):
) Дълги аксонални еферентни неврони (клетки на Догел тип I)с къси дендрити и дълъг аксон, простиращ се извън възела
към клетките на работния орган, върху които образува моторни или секреторни окончания.
2) Еднакво обработени аферентни неврони (клетки на Догел тип II)съдържат дълги дендрити и аксон, който се простира отвъд границите на даден ганглий в съседни и образува синапси върху клетки от типове I и III. Те се включват като рецепторна връзка в локални рефлексни дъги, които се затварят без нервният импулс да навлезе в централната нервна система.
3) Асоциативни клетки (клетки на Догел тип III)- локални интернейрони, свързващи с техните процеси няколко клетки от тип I и II. Дендритите на тези клетки не се простират отвъд възела и аксоните се изпращат към други възли, образувайки синапси на клетки от тип I.
Рефлексни дъги в соматичните (животински) и автономните (вегетативни) части на нервната системаимат редица характеристики (виж фиг. 119 и 120). Основните разлики са в асоциативните и ефекторните връзки, тъй като рецепторната връзка е подобна: тя се формира от аферентни псевдоуниполярни неврони, телата на които са разположени в сензорни ганглии. Периферните израстъци на тези клетки образуват сетивни нервни окончания, а централните навлизат в гръбначния мозък като част от дорзалните коренчета.
Асоциативна връзкав соматичната дъга е представена от интерневрони, чиито дендрити и тела са разположени в гръбначни рога на гръбначния мозък,и аксоните се изпращат към предни рога,предаване на импулси към телата и дендритите на еферентните неврони. Във вегетативната дъга се намират дендритите и телата на интерневроните странични рога на гръбначния мозък,и аксоните (преганглионни влакна) напускат гръбначния мозък като част от предните корени, насочвайки се към един от автономните ганглии, където завършват върху дендритите и телата на еферентните неврони.
Ефекторна връзкав соматичната дъга се образува от мултиполярни моторни неврони, чиито тела и дендрити лежат в предните рога на гръбначния мозък, а аксоните излизат от гръбначния мозък като част от предните корени, отиват до сензорния ганглий и след това, като част от смесения нерв, към скелетния мускул, върху чиито влакна разклоненията им образуват нервно-мускулни синапси. В автономната дъга ефекторната връзка се формира от мултиполярни неврони, телата на които лежат като част от автономните ганглии, а аксоните (постганглионарни влакна) като част от нервните стволове и техните клони са насочени към клетките на работните органи - гладка мускулатура, жлези, сърце.
Ориз. 121. Сетивен ганглий на спиналния нерв
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - заден корен; 2 - сензорен ганглий на гръбначномозъчния нерв: 2.1 - съединителнотъканна капсула, 2.2 - тела на псевдоуниполярни сензорни неврони, 2.3 - нервни влакна; 3 - преден корен; 4 - спинален нерв
Ориз. 122. Псевдоуниполярен неврон на сетивния ганглий на спиналния нерв и неговата тъканна микросреда
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - тяло на псевдоуниполярен сензорен неврон: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателитни глиални клетки; 3 - съединителнотъканна капсула около тялото на неврона
Ориз. 123. Автономен (вегетативен) ганглий от слънчевия сплит
1 - преганглионарни нервни влакна; 2 - автономен ганглий: 2.1 - съединителнотъканна капсула, 2.2 - тела на многополярни автономни неврони, 2.3 - нервни влакна, 2.4 - кръвоносни съдове; 3 - постганглионарни влакна
Ориз. 124. Мултиполярен неврон на автономния ганглий и неговата тъканна микросреда
Оцветяване: железен хематоксилин
1 - тяло на мултиполярен неврон: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - начало на процеси; 3 - глиоцити; 4 - мембрана на съединителната тъкан
Човешката нервна система е разделена на централна, периферна и вегетативна част. Периферната част на нервната система е съвкупност от гръбначномозъчни и черепномозъчни нерви. Той включва ганглии и плексуси, образувани от нерви, както и сензорни и двигателни окончания на нервите. По този начин периферната част на нервната система обединява всички нервни образувания, които се намират извън гръбначния и главния мозък. Тази връзка е до известна степен произволна, тъй като еферентните влакна, които изграждат периферните нерви, са израстъци на неврони, чиито тела са разположени в ядрата на гръбначния и главния мозък. От функционална гледна точка периферната част на нервната система се състои от проводници, свързващи нервните центрове с рецепторите и работните органи. Анатомията на периферните нерви е от голямо значение за клиниката, като основа за диагностика и лечение на заболявания и увреждания на тази част от нервната система.
Структура на нервите
Периферните нерви се състоят от влакна, които имат различна структура и не са еднакви функционално. В зависимост от наличието или отсъствието на миелиновата обвивка влакната биват миелинизирани (без пулпа) или немиелинизирани (без пулпа). В зависимост от диаметъра миелинизираните нервни влакна се делят на тънки (1-4 µm), средни (4-8 µm) и дебели (повече от 8 µm). Има пряка връзка между дебелината на влакната и скоростта на нервните импулси. В дебелите миелинизирани влакна скоростта на провеждане на нервния импулс е приблизително 80-120 m/s, в средните - 30-80 m/s, в тънките - 10-30 m/s. Дебелите миелинизирани влакна са предимно двигателни и проводници на проприоцептивната чувствителност, влакната със среден размер провеждат импулси на тактилна и температурна чувствителност, а тънките влакна провеждат импулси на болка. Немиелинизираните влакна имат малък диаметър - 1-4 µm и провеждат импулси със скорост 1-2 m/s. Те са еферентни влакна на автономната нервна система.
По този начин съставът на влакната може да даде функционална характеристика на нерва. Сред нервите на горния крайник средният нерв има най-високо съдържание на малки и средни миелинизирани и немиелинизирани влакна, а най-малкото от тях е част от радиалния нерв; лакътният нерв заема средно положение в това отношение. Следователно, когато средният нерв е повреден, болката и вегетативните нарушения (нарушения на изпотяването, съдови промени, трофични нарушения) са особено изразени. Съотношението на миелинизирани и немиелинизирани, тънки и дебели влакна в нервите е индивидуално променливо. Например, броят на тънките и средни миелинизирани влакна в медианния нерв може да варира от 11 до 45% при различните хора.
Нервните влакна в нервния ствол имат зигзагообразен (синусоидален) ход, който ги предпазва от преразтягане и създава резерв за удължаване от 12-15% от първоначалната им дължина в млада възраст и 7-8% в напреднала възраст.
Нервите имат система от собствени мембрани. Външната обвивка, епиневриумът, покрива нервния ствол отвън, като го ограничава от околните тъкани и се състои от хлабава, неоформена съединителна тъкан. Рехавата съединителна тъкан на епиневриума изпълва всички пространства между отделните снопчета нервни влакна. Някои автори наричат тази съединителна тъкан вътрешен епиневриум, за разлика от външния епиневриум, който обгражда нервния ствол отвън.
Епиневриумът съдържа голям брой дебели снопове от колагенови влакна, движещи се предимно надлъжно, фибробластни клетки, хистиоцити и мастни клетки. При изследване на седалищния нерв на хора и някои животни беше установено, че епиневриумът се състои от надлъжни, наклонени и кръгови колагенови влакна, имащи зигзагообразен извит курс с период от 37-41 μm и амплитуда около 4 μm. Следователно епиневриумът е много динамична структура, която предпазва нервните влакна по време на разтягане и огъване.
От епиневриума се изолира колаген тип I, чиито фибрили са с диаметър 70-85 nm. Въпреки това, някои автори съобщават за освобождаване на други видове колаген от зрителния нерв, по-специално III, IV, V, VI. Няма консенсус относно естеството на еластичните влакна на епиневриума. Някои автори смятат, че в епиневриума няма зрели еластични влакна, но се откриват два вида влакна, близки до еластина: окситалан и елаунин, които са разположени успоредно на оста на нервния ствол. Други изследователи ги смятат за еластични влакна. Мастната тъкан е неразделна част от епиневриума. Седалищният нерв обикновено съдържа значително количество мазнини и това се различава значително от нервите на горния крайник.
При изследване на черепните нерви и клоните на сакралния плексус при възрастни е установено, че дебелината на епиневриума варира от 18-30 до 650 µm, но по-често е 70-430 µm.
Епиневриумът е основно хранителна мембрана. Епиневриумът съдържа кръвоносни и лимфни съдове, vasa nervorum, които проникват оттук в дебелината на нервния ствол.
Следващият слой, периневриумът, покрива снопчетата влакна, които изграждат нерва. Той е механично най-издръжлив. При светлинна и електронна микроскопия се установява, че периневриумът се състои от няколко (7-15) слоя плоски клетки (периневрален епител, невротел) с дебелина от 0,1 до 1,0 μm, между които са разположени отделни фибробласти и снопове колагенови влакна. От периневриума се изолира колаген тип III, чиито фибрили са с диаметър 50-60 nm. Тънки снопчета колагенови влакна са разположени в периневриума без определен ред. Тънките колагенови влакна образуват двойна спирална система в периневриума. Освен това влакната образуват вълнообразни мрежи в периневриума с периодичност около 6 μm. Установено е, че сноповете от колагенови влакна са плътно разположени в периневриума и са ориентирани както в надлъжна, така и в концентрична посока. В периневриума се откриват елаунинови и окситаланови влакна, ориентирани предимно надлъжно, като първите са локализирани предимно в повърхностния му слой, а вторите в дълбокия.
Дебелината на периневриума в нервите с многофасцикуларна структура е пряко зависима от размера на снопа, който покрива: около малките снопове не надвишава 3-5 µm, големите снопове от нервни влакна са покрити с периневрална обвивка с дебелина 12-16 до 34-70 µm. Данните от електронната микроскопия показват, че периневриумът има гофрирана, нагъната организация. Периневриумът е от голямо значение за бариерната функция и осигуряването на здравината на нервите.
Периневриумът, прониквайки в дебелината на нервния сноп, образува там съединителнотъканни прегради с дебелина 0,5-6,0 микрона, които разделят снопа на части. Подобна сегментация на снопове се наблюдава по-често в по-късните периоди на онтогенезата.
Периневралните обвивки на един нерв се свързват с периневралните обвивки на съседните нерви и чрез тези връзки влакната преминават от един нерв към друг. Ако вземем предвид всички тези връзки, тогава периферната нервна система на горния или долния крайник може да се разглежда като сложна система от взаимосвързани периневрални тръби, през които преминаването и обменът на нервни влакна се извършва както между снопове в рамките на един нерв, така и между съседни нерви.
Най-вътрешната мембрана, ендоневриумът, покрива отделни нервни влакна с тънка съединителнотъканна обвивка. Клетките и извънклетъчните структури на ендоневриума са удължени и ориентирани предимно по дължината на нервните влакна. Количеството ендоневриум в периневралните обвивки е малко в сравнение с масата на нервните влакна. Ендоневриумът съдържа колаген тип III с фибрили с диаметър 30-65 nm. Мненията за наличието на еластични влакна в ендоневриума са много противоречиви. Някои автори смятат, че ендоневриумът не съдържа еластични влакна. Други са открили в ендоневриума окситаланови влакна с фибрили с диаметър 10-12,5 nm, подобни по свойства на еластичните, ориентирани главно успоредно на аксоните.
Електронно микроскопско изследване на нервите на човешкия горен крайник разкри, че отделни снопове от колагенови фибрили са инвагинирани в дебелината на Schwann клетки, които също съдържат немиелинизирани аксони. Сноповете колаген могат да бъдат напълно изолирани от клетъчната мембрана от обема на ендоневриума или могат само частично да проникнат в клетката, докато са в контакт с плазмената мембрана. Но каквото и да е местоположението на колагеновите снопове, фибрилите винаги се намират в междуклетъчното пространство и никога не са били наблюдавани във вътреклетъчното пространство. Такъв близък контакт на Schwann клетки и колагенови фибрили, според авторите, повишава устойчивостта на нервните влакна към различни деформации на опън и укрепва комплекса „Schwann клетка - немиелинизиран аксон“.
Известно е, че нервните влакна са групирани в отделни снопове с различен калибър. Различните автори имат различни определения за сноп от нервни влакна в зависимост от позицията, от която се разглеждат тези снопове: от гледна точка на неврохирургията и микрохирургията или от гледна точка на морфологията. Класическата дефиниция на нервен сноп е група от нервни влакна, ограничени от други образувания на нервния ствол от периневралната обвивка. И това определение ръководи морфолозите в техните изследвания. Въпреки това, по време на микроскопско изследване на нервите често се наблюдават състояния, когато няколко групи нервни влакна, съседни една на друга, имат не само собствени периневрални обвивки, но също така са заобиколени от общ периневриум. Тези групи от нервни снопове често се виждат при макроскопско изследване на напречно сечение на нерв по време на неврохирургия. И тези снопове най-често се описват в клинични проучвания. Поради различни разбирания за структурата на снопа, в литературата възникват противоречия, когато се описва вътрестволната структура на едни и същи нерви. В тази връзка асоциациите на нервни снопове, заобиколени от общ периневриум, се наричат първични снопове, а техните по-малки компоненти се наричат вторични снопове.
На напречното сечение на човешките нерви мембраните на съединителната тъкан (епиневриум, периневриум) заемат значително повече място (67,03-83,76%) от сноповете нервни влакна. Доказано е, че количеството съединителна тъкан зависи от броя на снопчетата в нерва. Той е много по-разпространен в нервите с голям брой малки снопчета, отколкото в нервите с няколко големи снопчета.
Доказано е, че сноповете в нервните стволове могат да бъдат разположени сравнително рядко с интервали от 170-250 микрона и по-често - разстоянието между сноповете е по-малко от 85-170 микрона.
В зависимост от структурата на сноповете се разграничават две крайни форми на нервите: няколко снопа и много снопове. Първият се характеризира с малък брой дебели снопове и слабо развитие на връзките между тях. Вторият се състои от множество тънки снопове с добре развити междуфасцикуларни връзки.
Когато броят на сноповете е малък, сноповете имат значителни размери и обратното. Нервите с малък фасцикул се отличават с относително малка дебелина, наличието на малък брой големи снопове, слабо развитие на междуфасцикуларните връзки и честото подреждане на аксоните в сноповете. Мултифасцикуларните нерви са по-дебели и се състоят от голям брой малки снопове, междуфасцикуларните връзки са силно развити в тях, а аксоните са свободно разположени в ендоневриума.
Дебелината на нерва не отразява броя на влакната, които съдържа, и няма модел за подреждането на влакната по напречното сечение на нерва. Установено е обаче, че в центъра на нерва снопчетата винаги са по-тънки, а по периферията – обратното. Дебелината на снопа не характеризира броя на влакната, съдържащи се в него.
Има ясно изразена асиметрия в структурата на нервите, т.е. нееднаква структура на нервните стволове от дясната и лявата страна на тялото. Например, диафрагмалният нерв има повече снопчета отляво, отколкото отдясно, а блуждаещият нерв прави обратното. При един човек разликата в броя на фасцикулите между десния и левия среден нерв може да варира от 0 до 13, но по-често е 1-5 фасцикули. Разликата в броя на сноповете между средните нерви на различните хора е 14-29 и се увеличава с възрастта. В лакътния нерв на едно и също лице разликата между дясната и лявата страна в броя на сноповете може да варира от 0 до 12, но по-често също е 1-5 снопа. Разликата в броя на сноповете между нервите на различните хора достига 13-22.
Разликата между индивидите в броя на нервните влакна варира в медианния нерв от 9442 до 21371, в лакътния нерв от 9542 до 12228. При едно и също лице разликата между дясната и лявата страна варира в медианния нерв от 99 до 5139, в лакътния нерв - от 90 до 4346 влакна.
Източниците на кръвоснабдяване на нервите са съседните близки артерии и техните клонове. Няколко артериални клона обикновено се приближават до нерва, а интервалите между входящите съдове варират в големите нерви от 2-3 до 6-7 см, а в седалищния нерв - до 7-9 см. В допълнение, такива големи нерви като средна и седалищна, имат свои придружаващи артерии. В нервите, които имат голям брой снопове, епиневриумът съдържа много кръвоносни съдове и те имат относително малък калибър. Напротив, в нервите с малък брой снопове съдовете са единични, но много по-големи. Артериите, захранващи нерва, са разделени в Т-образна форма в епиневриума на възходящи и низходящи клонове. Вътре в нервите артериите се разделят на клонове от 6-ти ред. Съдовете от всички разреди анастомозират помежду си, образувайки вътрестволови мрежи. Тези съдове играят значителна роля в развитието на колатералното кръвообращение, когато големите артерии са изключени. Всяка нервна артерия е придружена от две вени.
В епиневриума се намират лимфните съдове на нервите. В периневриума между неговите слоеве се образуват лимфни процепи, комуникиращи с лимфните съдове на епиневриума и епиневралните лимфни процепи. Така инфекцията може да се разпространи по нервите. От големите нервни стволове обикновено излизат няколко лимфни съда.
Нервните обвивки се инервират от клонове, произлизащи от даден нерв. Нервите на нервите са предимно от симпатичен произход и имат вазомоторна функция.
Гръбначномозъчни нерви
Развитие на гръбначните нерви
Развитието на гръбначните нерви е свързано както с развитието на гръбначния мозък, така и с образуването на онези органи, които инервират гръбначните нерви.
В началото на 1-ия месец от вътрематочното развитие в ембриона от двете страни на невралната тръба се образуват неврални гребени, които се разделят според телесните сегменти на зачатъците на гръбначните ганглии. Разположените в тях невробласти дават началото на сетивните неврони на гръбначните ганглии. На 3-4-та седмица последните образуват процеси, чиито периферни краища са насочени към съответните дерматоми, а централните краища растат в гръбначния мозък, образувайки задните (дорзални) корени. Невробластите на вентралните (предните) рога на гръбначния мозък изпращат процеси към миотомите на „техните“ сегменти. На 5-6-та седмица от развитието, в резултат на обединяването на влакната на вентралните и дорзалните корени, се образува стволът на гръбначния нерв.
На 2-ия месец от развитието се диференцират зачатъците на крайниците, в които растат нервните влакна на сегментите, съответстващи на зачатъка. През 1-вата половина на 2-ия месец, поради движението на метамерите, които образуват крайниците, се образуват нервни плексуси. В човешки ембрион с дължина 10 mm ясно се вижда брахиалният сплит, който е плоча от процеси на нервни клетки и невроглия, която на нивото на проксималния край на развиващото се рамо е разделена на две: дорзална и вентрална. От дорзалната плоча впоследствие се образува задният сноп, пораждащ аксиларните и радиалните нерви, а от предната плоча се образуват страничните и медиалните снопове на плексуса.
При ембрион с дължина 15-20 mm всички нервни стволове на крайниците и торса съответстват на положението на нервите при новороденото. В този случай образуването на нервите на тялото и нервите на долните крайници става по подобен начин, но 2 седмици по-късно.
Сравнително рано (при ембрион с дължина 8-10 mm) се наблюдава проникване на мезенхимни клетки в нервните стволове заедно с кръвоносните съдове. Мезенхимните клетки се делят и образуват вътрешностволови обвивки на нервите. Миелинизацията на нервните влакна започва от 3-4-ия месец от ембрионалното развитие и завършва на 2-рата година от живота. Нервите на горните крайници миелинират по-рано, а по-късно нервите на тялото и долните крайници.
Така всяка двойка гръбначномозъчни нерви свързва определен сегмент от гръбначния мозък със съответния сегмент от тялото на ембриона. Тази връзка се запазва в по-нататъшното развитие на ембриона. Сегментната инервация на кожата може да бъде открита при възрастен, тя е от голямо значение при неврологичната диагностика. След откриване на нарушение на чувствителността в определена част на тялото е възможно да се определи кои сегменти на гръбначния мозък са засегнати от патологичния процес. Ситуацията е различна при инервацията на мускулите. Тъй като повечето големи мускули се образуват от сливането на няколко миотома, всеки от тях получава инервация от няколко сегмента на гръбначния мозък.