1 главная роль жилок листа. Жилки это
Лист, его строение и функции
В листьях осуществляется важнейшие функции: фотосинтез, транспирация и газообмен. Выполнение этих функций связано с соответствующим строением листа, которое представляет собой комплекс приспособительных структур.
Настоящий лист впервые появился у семенных растений и сыграл первостепенную роль в их приспособлении к многообразным условиям суши. Огромное разнообразие структуры листа объясняется именно этим обстоятельством.
Лист состоит из трёх основных частей: листовой пластинки, основания листа и черешка. Черешок образуется между основанием листа и пластинкой. Основание листа – это нижняя часть пластинки, прикрепляющаяся к стеблю. Если у листа черешок отсутствует, лист называют сидячим. Иногда у растений формируются другие части листа: прилистники (бобовые и др.), влагалище, образующееся из сильно разросшегося основания листа (злаки, осоки). Для листа чаще всего характерно дорзовентральное (спинно-брюшное строение) и верхней поверхностью пластинка листа обращена к солнцу.
Некоторые растения имеют цилиндрические листья, у которых дорзальную и вентральную части отличить невозможно (многие виды лука, ситник).
Прилистники располагаются у основания черешка листа парно. Они не являются обязательной частью листа. Обычно они небольших размеров, редко (у чины, гороха) крупные листовидные. Большинство растений не имеют прилистников.
На годичном побеге в типичном случае развиваются три категории листьев: низовые, срединные и верховые. К низовым листьям относят чешуйчатые листики почек, корневищ, чешуи луковиц и т.д. К верховым листьям относят прицветники, кроющие листья соцветий.
Различают простые и сложные листья. Если на одном черешке находится одна листовая пластинка, лист называется простым, если две и более – сложным.
Общую ось сложного листа, несущую листочки, называют рахисом (греч. rachis – позвоночник). В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто и пальчатосложные листья. Частный случай сложного листа – тройчатый, с тремя пластинками.
Жилкование листьев, или «иннервация» представлена системой проводящих пучков листа. Жилкование листа бывает параллельным (злаки, лилейные), дуговым (ландыш) и сетчатым (двудольные). Сетчатое жилкование, в свою очередь, делится на пальчатосетчатое и перистосетчатое. Параллельное и дуговое жилкование листьев характерно для однодольных, а сетчатое, реже дуговое – для двудольных.
Особая форма жилкования – дихотомическая – отмечена лишь у представителя голосеменных растений – гинкго. Дихотомическое жилкование филогенетически наиболее древнее.
Гетерофиллия. Явление разнолистности у одного индивида называется гетерофиллией (шелковица, плющ, инжир). У таких растений листья, выше расположенные, обычно имеют более изрезанную листовую пластинку, что дает возможность большего проникновения света на нижерасположенные.
Мозаика листьев – одно из многочисленных приспособлений, направленных на максимальное использование растением солнечных лучей. Сущность её заключается в таком расположении листьев, при котором каждый из них минимально затеняет соседние, располагаясь на возможно более свободном по отношению к источнику света пространстве (одуванчик, виноградная лоза, у тыквенных).
Общие черты анатомического строения листа. Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа следует признать мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла.
Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, необходимой для фотосинтеза. По этой же системе пучков из листа оттекают вещества, выработанные клетками мезофилла, освобождая место для дальнейшего бесперебойного синтеза ассимилятов. Наконец арматурные ткани (колленхима, склеренхима) совместно с живыми клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции. Из всех органов растений лист в наибольшей мере связан с окружающей средой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды.
Мезофилл. Эта ткань занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородные по форме, чаще всего округлые или слегка вытянутые.
Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую ткани.
Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Палисадная ткань содержит примерно 3/4–4/5 всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что клетки вытянутые перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают в глубь мезофилла, встречая на пути меньше препятствий.
Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклеточные пространства этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ, рассеянный в атмосфере, через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно находится внутри листа. Кислород, выделяемый мезофиллом при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит наружу, в атмосферу.
Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени листья, выросшие на свету (световые листья) имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем теневые листья.
Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных) мезофилл совершенно однороден.
Эпидерма.
Вариации в строении эпидермы зависят от условий обитания и выражаются в толщине оболочек, выраженности кутикулы и восковых образований, наличие разных типов трихом, характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме. При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются в равном числе на обеих сторонах. Могут устьица располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды.
Проводящие ткани.
В листьях ксилема и флоэма чаще всего объединены в закрытые (т.е. лишенные камбия) коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками.
Проводящие элементы пучков с клетками мезофилла и межклетниками непосредственно не соприкасаются. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких – плотно сомкнутыми обкладочными клетками.
Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячеями, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания. Проводящие пучки листа соединены с листовыми следами. У двудольных листовые следы из стебля через черешок продолжаются в главные проводящие пучки листа (среднюю жилку), от которой отходят пучки второго порядка, а от них – пучки третьего порядка и т.д., образуя систему сетчатого жилкования. У однодольных множество листовых следов продолжается в самостоятельные параллельные (или дугообразные) проводящие пучки. Параллельные пучки соединяются небольшими, видимыми под микроскопом анастомозами.
Арматурные ткани.
Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, арматурные ткани образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединяясь между собой, клетки эпидермы играют роль внешней «обвязки», повышающей общую прочность органа. Иногда механическое значение «обвязки» увеличено образованием гиподермы из толстостенных клеток.
Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон. Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва.
Заложение и фазы развития листа.
Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, называемого примордием листа. Первоначально бугорок растет равномерно во всех направлениях за счет клеточных делений. Скоро рост бугорка дифференцируется и становится неравномерным, у семенных растений раньше всего теряют способность к делениям клетки верхушки листового зачатка.
Довольно рано зачаточный лист дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, развитие которых дальше идет неодинаково. Нижняя часть дает основания листа, верхняя – пластинку и черешок. Формирование сложных листьев, а также глубоко рассеченных простых связано с неравномерным ростом верхней части листового бугорка.
"Биология. Бактерии, грибы, растения. 6 класс". В.В. Пасечник
Особенности внешнего строения листа
Вопрос 1. Каково внешнее строение листа?
Лист образован листовой пластинкой, основанием, черешком и прилистниками; черешков и прилистников может и не быть. Основание листа может расширяться и охватывать стебель, при этом образуется влагалище. Листья с черешками называют черешковыми, а без черешков - сидячими. У некоторых растений у основания листа могут быть парные боковые выросты - прилистники. Они бывают разнообразной формы - в виде пленок, чешуек, колючек и т.д.
Листья различаются между собой по ряду признаков:
1) по размерам - от нескольких миллиметровою 20 метров (у пальм);
2) по продолжительности жизни - у листопадных растений листья живут несколько месяцев, а у вечнозеленых- от 1,5 до 15 лет (бразильская араукария);
3) по форме листовой пластинки - листья бывают округлые, овальные, игольчатые, линейные, продолговатые, яйцевидные,
обратнояйцсвидные и т.д.;
4) по краю листовой пластинки- он может быть волнистым, выемчатым, г ородчатым, зубчатым и т.д.
Вопрос 2. Какие листья называют сложными, а какие - простыми?
Листья бывают простыми и сложными. Простой лист имеет только одну листовую пластинку и один черешок. При листопаде простой лист отпадает целиком (дуб, яблоня, черемуха). Сложный лист образован несколькими листовыми пластинками, каждая из которых имеет черешок, соединяющий листовую пластинку с общим черешком. Во время листопада в сложном листе листовые пластинки отпадают независимо друг друга (ясень, рябина, малина). Иногда сложный лист может состоять из одного листа, как, например, у лимона.
Вопрос 3. Как однодольные растения отличают от двудольных по жилкованию листьев?
Листья различаются по типу жилкования. Жилки представляют собой проводящие пучки листа. У двудольных растений, как правило, наблюдается сетчатое жилкование (береза, клен, горох), а у однодольных - параллельное (кукуруза, пшеница) и дуговое (кукуруза, пшеница).
Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями
Как правило, лист состоит из следующих тканей:
- Эпиде́рмис - слой клеток , которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
- Мезофи́лл , или паренхи́ма - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
- Сеть жи́лок , образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды , растворённых солей , сахаров и механических элементов.
- У́стьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен .
Эпидермис
Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными , то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания . На месте опавшего листа на веточке образуется рубец - листовой след . В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы .
Жилки
Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа .
Морфология листа
Хвоя ели канадской (Picea glauca )
Основные типы листьев
- Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники .
- Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
- Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
- Плауновидные (Lycopodiophyta ) имеют микрофилловые листья.
- Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)
Расположение на стебле
По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:
- Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
- 120° (или 1/3): три листа в обороте
- 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
- 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота
Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:
- Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
- Супроти́вное - листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
- Муто́вчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
- Розе́точное - листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).
Стороны листа
У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.
Абаксиа́льная сторона (от лат. ab - «от» и лат. axis - «ось») - сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона , дорзальная сторона .
Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad - «к» и лат. axis - «ось»). Другие названия - брюшная сторона , вентральная сторона .
В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона - это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.
Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная - верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.
Разделение листовых пластинок
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.
- Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
- Сложный лист
состоит из нескольких листочков
, расположенных на общем черешке (который называется рахис
). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек
, или вторичный черешок
). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые .
- У пальчатых (или лапчатых ) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis ) и конский каштан (Aesculus ).
- У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми , с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень , Fraxinus ); и парноперистыми , без верхушечной пластинки (пример - красное дерево , Swietenia ).
- У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция , Albizzia ).
- У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер , Trifolium ; бобовник, Laburnum )
- Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины , Sorbus ).
Характеристики черешков
Черешковые листья имеют черешок - стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клейтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata ). У некоторых видов акации , например у вида Acacia koa , черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки - такие черешки называют филло́дии . На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.
Характеристики прилистника
Прили́стник , присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).
Прилистники могут быть:
- свободные
- сросшиеся - слитые с основанием черешка
- раструбовидные - в виде раструба (пример - ревень , Rheum )
- опоясывающие основание черешка
- межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
- межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем
Жилкование
Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).
Типы жилкования:
- Сетчатое - локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
- Перисто-нервное жилкование - лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример - яблоня (Malus ).
- Радиальное - лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример - краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus ).
- Пальчатое - несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример - клён (Acer ).
- Параллельное - жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae ).
- Дихотомическое - доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo ) и некоторых папоротников.
Терминология листа
Терминология описания листа
Листья с разными формами. По часовой стрелке с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем
Форма листа
- Игольчатая: тонкая и острая
- Заострённая: клиновидная с длинной вершиной
- Двоякоперистая: каждый листик перистый
- Серцевидная: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
- Клинообразная: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
- Дельтовидная: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
- Пальчатая: лист разделён на пальцевидные лопасти
- Овальная: лист овальный, с коротким концом
- Серповидная: в виде серпа
- Веерообразная: полукруглая, или в виде веера
- Стреловидная: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
- Ланцетная: лист длинный, широкий посередине
- Линейная: лист длинный и очень узкий
- Лопастная: с несколькими лопастями
- Обратносердцевидная: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
- Обратноланцетовидная: верхняя часть шире, чем нижняя
- Обратнояйцевидная: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
- Округлая: круглой формы
- Овальная: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
- Дланевидная: разделённая на много лопастей
- Щитовидная: лист закруглённый, стебель крепится снизу
- Перистая: два ряда листиков
- Непарноперистая: лист перистый с верхушечным листиком
- Парноперистая: лист перистый без верхушечного листика
- Перисторассечённая: лист рассечённый, но не до середины
- Почковидная: лист в форме почки
- Ромбовидная: лист в форме ромба
- Лопатовидная: лист в виде лопаты
- Копьевидная: острая, с колючками
- Шиловидная: в виде шила
- Тройчатая: лист разделён на три листочка
- Триждыперистая: каждый листочек в свою очередь делится на три
- Однолопастная: с одним листиком
Край листа
Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:
- Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов
- Реснитчатый - с бахромой по краям
- Зубчатый - с зубчиками, как у каштана . Шаг зубчика может быть большой и маленький
- Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у бука .
- Мелкозубчатый - с мелкими зубчиками
- Лопастной - изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
- Пильчатый - с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы .
- Двупильчатый - каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
- Мелкопильчатый - с мелкими несимметричными зубчиками
- Выемчатый - с глубокими, волнообразными вырезами, как у многмх видов щавеля
- Колючий - с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха .
Адаптации листьев
В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:
- Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения - так называемый «эффект лотуса».
- Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
- Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
- Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
- Блестящие листья отражают солнечный свет.
- Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
- В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
- Толстые, мясистые листья запасаются водой.
- Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
- Ароматические масла, яды и феромоны , вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
- Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.
- Трансформация в лепестки привлекает насекомых -опылителей.
- Трансформация в колючки защищает растения (как у кактусов).
- Трансформация в луковицу помогает удерживать воду и питательные вещества (как у лука).
- Трансформация в усики помогает растению подниматься наверх (как у гороха).
- Трансформация в кроющий лист и ложные цветки помогает заменить недостающие органы растений (как у