Hingamise substraadid ja hingamistegur. Taimede hingamine Hingamise substraat on
Hingamisprotsessis kasutatavate ainete küsimus on füsiolooge pikka aega vaevanud. Isegi I.P. Borodin (1876) näitas, et hingamisprotsessi intensiivsus on otseselt võrdeline süsivesikute sisaldusega taimekudedes. See andis põhjust oletada, et süsivesikud on peamine hingamisel tarbitav aine (substraat).
Selle küsimuse selgitamisel on hingamiskoefitsiendi määramisel suur tähtsus. Respiratoorne koefitsient (RK) on hingamise käigus eralduva CO2 mahu- või molaarsuhe sama aja jooksul neeldunud 02. Normaalse hapnikujuurdepääsu korral sõltub RK väärtus hingamise substraadist. Kui hingamisprotsessis kasutatakse süsivesikuid, siis protsess kulgeb vastavalt võrrandile C6H1206 +602 -> 6C02 + 6H20. Sel juhul on alalisvoolu väärtus võrdne ühega: 6С02/602 = 1. Kui aga rohkem oksüdeerunud ühendeid, näiteks orgaanilisi happeid, toimub hingamise käigus lagunemine, hapniku neeldumine väheneb, alalisvoolu muutub suuremaks kui üks. Seega, kui hingamissubstraadina kasutatakse õunhapet, siis DC = 1,33. Kui hingamise ajal oksüdeeritakse rohkem redutseeritud ühendeid, nagu rasvad või valgud, on vaja rohkem hapnikku ja alalisvoolu muutub väiksemaks kui üks. Niisiis, rasvade kasutamisel DC = 0,7. Erinevate taimekudede hingamiskoefitsientide määramine näitab, et normaaltingimustes on see ühtsuselähedane. See annab alust arvata, et taim kasutab hingamisteede materjalina eelkõige süsivesikuid. Kui süsivesikuid napib, võib kasutada muid substraate. See on eriti ilmne seemikute puhul, mis arenevad seemnetest, mis sisaldavad varutoitainetena rasvu või valke. Sellisel juhul muutub hingamistegur alla ühe. Kui rasvu kasutatakse hingamisteede materjalina, lagundatakse need glütserooliks ja rasvhapeteks. Rasvhappeid saab glüoksülaadi tsükli kaudu muuta süsivesikuteks. Valkude kasutamisele hingamise substraadina eelneb nende lagunemine aminohapeteks.
32. Taimede anaeroobne hingamine(glükolüüs)
Süsivesikute anaeroobse lagunemise algstaadiumis moodustuvad mitmed suhkrute fosforestrid (heksoosid). Glükolüüs toimub tsütoplasmas.
Glükolüüs toimub kõigis organismide elusrakkudes. Glükolüüsi käigus muudetakse heksoosi molekul kaheks püroviinamarihappe molekuliks.
Esimeses etapis võtab glükoosimolekul ensüümi heksokinaasi toimel vastu ATP-st fosforhappejäägi, mis muundatakse ADP-ks, mille tulemusena moodustub glükopüranoos-6-fosfaat. Viimane muundatakse ensüümi fosfoheksoisomeraasi (oksoisomeraasi) toimel fruktofuranoos-6-fosfaadiks. Fruktofuranoos-6-fosfaadi glükolüüsi edasises etapis lisatakse sellele veel üks fosforhappe jääk. Selle estri moodustumise energiaallikaks on samuti ATP molekul. Seda reaktsiooni katalüüsib fosfoheksokinaas, mida aktiveerivad magneesiumiioonid. Selle tulemusena moodustub fruktofuranoos-1,6-difosfaat ja uus adenosiindifosfaadi molekul.
Glükolüüsi järgmine etapp on 3-fosfoglütseraldehüüdi oksüdeerimine spetsiifilise dehüdrogenaasi toimel ja glütserhappe fosforüülimine mineraalse fosforhappe abil. Selle reaktsiooni tulemusena moodustunud 1,3-difosfoglütseriinhape kannab fosfoferaasi ensüümi osalusel ühe fosforhappe jäägi ADP molekuli, mis muundatakse ATP-ks ja moodustub 3-fosfoglütseriinhape. Viimane muundub ensüümi fosfoglütseromutaasi toimel 2-fosfoglütseriinhappeks, mis enolaasi ensüümi mõjul fosfoenoolpüroviinamarihappeks ja lõpuks püroviinamarihappeks.
Püruviinhappe moodustumine fosfoenoolpüruvaadist lõpetab heksoosi glükolüütilise lõhustamise vastavalt alkohoolse kääritamise tüübile.
Krebsi tsükkel
Hingamise teine faas - aeroobne- lokaliseeritud mitokondrites ja nõuab hapniku olemasolu. Püruviinhape siseneb hingamise aeroobsesse faasi.
Protsessi võib jagada kolme põhietappi:
1) püroviinamarihappe oksüdatiivne dekarboksüülimine;
2) trikarboksüülhappe tsükkel (Krebsi tsükkel);
3) oksüdatsiooni viimane etapp - elektronide transpordiahel (ETC) nõuab 0 2 kohustuslikku olemasolu.
Esimesed kaks etappi esinevad mitokondriaalses maatriksis, elektronide transpordiahel paikneb mitokondriaalsel sisemembraanil.
Esimene aste- püroviinamarihappe oksüdatiivne dekarboksüülimine. See protsess koosneb reaktsioonide seeriast ja seda katalüüsib keeruline multiensüümsüsteem, püruvaadi dekarboksülaas. Püruvaadi dekarboksülaas sisaldab kolme ensüümi ja viit koensüümi (tiamiinpürofosfaat, lipoehape, koensüüm A – KoA-SH, FAD ja NAD). Selle protsessi tulemusena moodustub aktiivne atsetaat - atsetüülkoensüüm A (atsetüül-CoA), mida redutseerib NAD (NADH + H+), ja vabaneb süsinikdioksiid (esimene molekul). Vähendatud NAD siseneb elektronide transpordiahelasse ja atsetüül-CoA trikarboksüülhappe tsüklisse.
Teine etapp- trikarboksüülhappe tsükkel (Krebsi tsükkel). 1935. aastal leidis Ungari teadlane A. Szent-Gyorgyi, et väikeste koguste orgaaniliste hapete (fumaar-, õun- või merevaikhape) lisamine suurendab purustatud kudede hapniku imendumist. Neid uuringuid jätkates jõudis G. Krebs järeldusele, et süsivesikute oksüdatsiooni peamiseks teeks on tsüklilised reaktsioonid, mille käigus toimub mitmete orgaaniliste hapete järkjärguline muundumine. Neid transformatsioone nimetati trikarboksüülhappe tsükliks või Krebsi tsükliks. Teadlane ise pälvis nende tööde eest 1953. aastal Nobeli preemia.
Tsükli olemus on püroviinamarihappe dekarboksüülimine.
Tsüklisse siseneb aktiivne atsetaat ehk atsetüül-CoA. Tsüklisse kuuluvate reaktsioonide olemus seisneb selles, et atsetüül-CoA kondenseerub oksaloäädikhappega (OA). Lisaks toimub muundumine mitmete di- ja trikarboksüülhapete kaudu. Selle tulemusena taastub PIKE oma endisel kujul. Tsükli käigus lisandub kolm H 2 0 molekuli, vabaneb kaks CO 2 molekuli ja neli vesinikupaari, mis taastavad vastavad koensüümid (FAD ja NAD).
Atsetüül-CoA, kondenseerudes PKA-ga, toodab sidrunhapet, samas kui CoA vabaneb algsel kujul. Seda protsessi katalüüsib ensüüm tsitraadi süntaas. Sidrunhape muudetakse isotsitrhappeks. Järgmises etapis oksüdeeritakse isotsitrhape, reaktsiooni katalüüsib ensüüm isotsitraatdehüdrogenaas. Sel juhul kantakse prootonid ja elektronid NAD-i (tekib NADH + H+). Selle reaktsiooni toimumiseks on vaja magneesiumi või mangaani ioone. Samal ajal toimub dekarboksüülimisprotsess. Kuna üks süsinikuaatomitest siseneb Krebsi tsüklisse, vabaneb esimene CO 2 molekul. Saadud α-ketoglutaarhape läbib oksüdatiivse dekarboksüülimise. Seda protsessi katalüüsib ka mitme ensüümi kompleks ketoglutaraatdehüdrogenaas. Selle tulemusena vabaneb teise süsinikuaatomi tsüklisse sisenemise tõttu teine CO 2 molekul. Samal ajal redutseeritakse teine NAD molekul NADH-ks ja moodustub suktsinüül-CoA.
Järgmises etapis lagundatakse suktsinüül-CoA merevaikhappeks (suktsinaadiks) ja HS-CoA-ks. Sel juhul vabanev energia koguneb ATP kõrge energiasisaldusega fosfaatsidemesse. Saadud merevaikhape oksüdeeritakse fumaarhappeks. Reaktsiooni katalüüsib ensüüm suktsinaatdehüdrogenaas. Samal ajal vabaneb kolmas paar vesinikke, moodustades FAD-N 2.
Järgmises etapis muudetakse fumaarhape, lisades veemolekuli, ensüümi fumaraadi dehüdrogenaasi abil õunhappeks. Tsükli viimases etapis oksüdeeritakse õunhape PHA-ks.
Iga tsükli etapiga kaob üks püroviinamarihappe molekul ning tsükli erinevatest komponentidest eraldub 3 molekuli CO 2 ja 5 paari vesinikuaatomeid elektrone.
Krebsi tsükli variatsioon on glüoksülaadi tsükkel. Kahe süsinikuga ühendid, nagu atsetaat, toimivad süsivesikute allikana ja selles osaleb glüoksüülhape. Glüoksülaadi tsükli reaktsioonid on aluseks talletatud rasva muundamisele süsivesikuteks. Selle tsükli ensüümid paiknevad rakukehades – glüoksüsoomides.
Glüoksülaadi tsüklis laguneb isotsitrhape erinevalt Krebsi tsüklist merevaik- ja glüoksüülhappeks. . Glüoksülaat interakteerub malaadi süntaasi osalusel atsetüül-Co A teise molekuliga, mille tulemuseks on õunhappe süntees, mis oksüdeerub PCA-ks.
Erinevalt Krebsi tsüklist ei osale glüoksülaadi tsüklis igas käibes mitte üks, vaid kaks atsetüül-CoA molekuli ja seda aktiveeritud atsetüüli ei kasutata mitte oksüdatsiooniks, vaid merevaikhappe sünteesiks. Merevaikhape lahkub glüoksüsoomidest, muundub PCA-ks ja osaleb glükoneogeneesis (pöördglükolüüs) ja muudes biosünteesiprotsessides. Glüoksülaadi tsükkel võimaldab ära kasutada reservrasvu, mille lagundamisel tekivad atsetüül-CoA molekulid. Lisaks iga kahe atsetüül-CoA molekuli kohta glüoksülaadi tsüklis.
Glüoksülaadi tsükli füsioloogiline tähendus seisneb täiendavas rajas rasvade lagunemiseks ja mitmete erinevate vaheühendite moodustumiseks, mis mängivad olulist rolli biokeemilistes reaktsioonides.
Krebsi tsükli energia
Krebsi tsükkel. mängib äärmiselt olulist rolli taimeorganismi ainevahetuses. See toimib mitte ainult süsivesikute, vaid ka valkude, rasvade ja muude ühendite oksüdatsiooni viimase etapina. Tsükli reaktsioonide käigus vabaneb põhiline kogus oksüdeerunud substraadis sisalduvat energiat ning suurem osa sellest energiast ei lähe organismile kaduma, vaid kasutatakse ära ATP kõrge energiaga terminaalsete fosfaatsidemete moodustamisel.
Hingamise aeroobses faasis tekib püroviinamarihappe oksüdeerumisel 4 NADH + H+ molekuli. Nende oksüdatsioon hingamisahelas viib 12 ATP moodustumiseni. Lisaks redutseeritakse Krebsi tsüklis üks flaviindehüdrogenaasi (FADH2) molekul. Selle ühendi R oksüdeerimine hingamisahelas viib 2 ATP moodustumiseni, kuna ainult fosforüülimist ei toimu. Kui α-ketoglutaarhappe molekul oksüdeeritakse merevaikhappeks, akumuleerub energia otse ühte ATP molekuli (substraadi fosforüülimine). Seega kaasneb ühe püroviinamarihappe molekuli oksüdeerumisega 3CO2 ja 15 ATP molekuli moodustumine. Glükoosimolekuli lagunemisel tekib aga kaks püroviinamarihappe molekuli.
Hingetõmme on orgaaniliste ainete järkjärgulise oksüdatsiooni protsess hapniku osalusel vee, süsinikdioksiidi ja energia moodustumisega. See on omane igale elundile, koele, igale rakule. See on universaalne protsess, mis on iseloomulik kõigile elusorganismidele. Üldine hingamise võrrand (V.I. Palladin, 1912): C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + 2874 kJ.
Hingamise tähendus : Hingamine on peamine taimede eluks vajalik energiaallikas (ATP). Hingamisprotsessi käigus tekivad vaheühendid, mida kasutatakse valkude, rasvade, fenoolsete ühendite jne biosünteesiks.
Orgaanilisi aineid, mis hingamise käigus hävivad, nimetatakse hingamisteede substraat . Peamiseks substraadiks on süsivesikud ja peamiselt vabad suhkrud; kui nende kogus taimes on ebapiisav, oksüdeeritakse polümeersed varuained - polüsahhariidid ja valgud, aga ka rasvad, kuid alles pärast nende hüdrolüüsi. Polü- ja disahhariidid hüdrolüüsitakse monosahhariidideks, rasvad glütserooliks ja rasvhapeteks, valgud aminohapeteks. Reservrasvu kasutatakse õliseemnete (raps, päevalill, lina) idandamiseks. 1 grammi süsivesikute ja valkude oksüdeerimisel vabaneb 17 kJ energiat ja rasvadest 39 kJ.
Hingamisteede substraatide oksüdeerumine hingamise ajal toimub ensüümide osalusel. Neid nimetatakse oksidoreduktaasideks, kuna ühe aine (elektronide ja prootonite doonor) oksüdatsioon on seotud teise aine (aktseptori) redutseerimisega.
Hingamise kvalitatiivne näitaja - hingamiskoefitsient (DK) – see on vabanenud CO 2 mahu ja neeldunud O 2 mahu suhe. See sõltub oksüdeeritava aine keemilisest olemusest. Kui substraadiks on süsivesikud - DC = 6/6 = 1 - 6 mooli O 2 neeldumisel oksüdeerub 1 mooli glükoosi ja samal ajal vabaneb 6 mooli CO 2, mis tuleneb koguhingamise võrrandist :
C6H12O6 + 6O2 → 6H2O + 6CO2
Lipiidide, valkude ja muude suure redutseerimisastmega ühendite täieliku oksüdatsiooni korral - DC on väiksem kui üks (DC = 18/26 = 0,7):
C 18 H 36 O 2 + 26 O 2 → 18 H 2 O + 18 CO 2
See on tingitud asjaolust, et substraadi oksüdatsiooniks vajalik hapniku kogus hingamisel on pöördvõrdeline selle sisaldusest substraadi molekulis: mida vähem on substraadi molekulis O 2 aatomeid, seda suurem osa sellest kulub oksüdatsioonile.
Orgaanilised happed, mis on rohkem oksüdeerunud kui süsivesikud, vajavad vähem hapnikku, DC - üle ühe (DC = 8/5 = 1,6):
2C 4 H 4 O 5 + 5O 2 → 4H 2 O + 8CO 2
Kuid alalisvoolu mõjutavad ka muud tegurid. See suureneb kanga niiskuse ja ümbritseva õhu temperatuuri langusega, kuid väheneb mehaaniliste kahjustuste korral. DC sõltub ka kudede hapnikuga varustamisest. Selle defitsiidiga suureneb käärimine ja DC suureneb.
Taimede hingamine
Loengu konspekt
1. Hingamisprotsessi üldised omadused.
2. Mitokondrite struktuur ja funktsioonid.
3. Adenülaadi süsteemi struktuur ja funktsioonid.
4. Hingamise substraadid ja hingamistegur.
5. Hingamisteed
1. Hingamisprotsessi üldised omadused.
Looduses toimub kaks peamist protsessi, mille käigus vabaneb orgaanilises aines salvestunud päikesevalguse energia – see on hingetõmme Ja kääritamine.
Hingetõmmeon redoksprotsess, mille tulemusena süsivesikud oksüdeeritakse süsihappegaasiks, hapnik redutseeritakse veeks ja vabanev energia muundatakse ATP sideme energiaks.
Käärimineon anaeroobne protsess keeruliste orgaaniliste ühendite lagunemisel lihtsamateks orgaanilisteks aineteks, millega kaasneb ka energia vabanemine. Käärimise käigus selles osalevate ühendite oksüdatsiooniaste ei muutu. Hingamise korral on elektronide aktseptoriks hapnik, kääritamise korral orgaanilised ühendid.
Kõige sagedamini käsitletakse hingamisteede metaboolseid reaktsioone süsivesikute oksüdatiivse lagunemise näitel.
Süsivesikute oksüdatsiooni reaktsiooni üldvõrrandi hingamise ajal võib esitada järgmiselt:
KOOS 6 H12O6 + 6O2 → 6СО2 + 6 H2O + ~ 2874 kJ
2. Mitokondrite ehitus ja funktsioonid.
Mitokondrid on tsütoplasmaatilised organellid, mis on rakusisese oksüdatsiooni (hingamise) keskused. Need sisaldavad Krebsi tsükli ensüüme, elektronide transpordi hingamisahelat, oksüdatiivset fosforüülimist ja paljusid teisi.
Mitokondrites on 2/3 valku ja 1/3 lipiididest, millest pooled on fosfolipiidid.
Mitokondrite funktsioonid:
1. Toimuvad keemilised reaktsioonid, mis on elektronide allikaks.
2. Kandke elektronid mööda ATP-d sünteesivate komponentide ahelat.
3. Katalüüsige sünteetilisi reaktsioone, kasutades ATP energiat.
4. Reguleerida biokeemilisi protsesse tsütoplasmas.
3. Adenülaadi süsteemi struktuur ja funktsioonid.
Elusorganismides toimuv ainevahetus koosneb paljudest reaktsioonidest, mis hõlmavad nii energiatarbimist kui ka selle vabanemist. Mõnel juhul on need reaktsioonid omavahel seotud. Enamasti on aga energia vabanemise protsessid ruumiliselt ja ajaliselt eraldatud protsessidest, milles seda kulutatakse. Sellega seoses on kõik elusorganismid välja töötanud mehhanismid energia salvestamiseks ühendite kujul, millel on makroergiline(energiarikkad) ühendused. Keskne koht igat tüüpi rakkude energiavahetuses kuulub adenülaadi süsteem. See süsteem sisaldab adenosiintrifosforhapet (ATP), adenosiindifosforhapet (ADP), adenosiin-5-monofosfaati (AMP), anorgaanilist fosfaati (P). i) ja magneesiumiioonid.
4. Hingamise substraadid ja hingamistegur
Hingamisprotsessis kasutatavate ainete küsimus on füsiolooge pikka aega vaevanud. Isegi I.P. Borodin (1876) näitas, et hingamisprotsessi intensiivsus on otseselt võrdeline süsivesikute sisaldusega taimekudedes. See andis põhjust oletada, et süsivesikud on peamine hingamisel tarbitav aine (substraat). Selle küsimuse selgitamisel on suur tähtsus hingamiskoefitsiendi määramisel.
Hingamistegur (RC) on hingamise käigus eralduva süsinikdioksiidi (CO2) ja sama aja jooksul neeldunud hapniku (O2) mahu- või molaarsuhe. Hingamiskoefitsient näitab tooteid, mille kaudu hingamine toimub.
Lisaks süsivesikutele saab taimedes hingamismaterjalina kasutada rasvu, valke, aminohappeid ja orgaanilisi happeid.
5. Hingamisteed
Hingamisprotsessi läbiviimise vajadus erinevates tingimustes viis evolutsiooni käigus erinevate hingamisteede vahetusteede väljakujunemiseni.
Hingamisteede substraadi muundamiseks ehk süsivesikute oksüdeerimiseks on kaks peamist viisi:
1) Glükolüüs + Krebsi tsükkel (glükolüütiline)
2) pentoosfosfaat (apotoomiline)
Hingamisteede ainevahetuse glükolüütiline rada
See hingamisteede vahetuse rada on kõige levinum ja koosneb omakorda kahest faasist.
Esimene etapp - anaeroobne (glükolüüs), lokaliseeritud tsütoplasmas.
Teine etapp - aeroobne, lokaliseeritud mitokondrites.
Glükolüüsi käigus muudetakse heksoosi molekul kaheks püroviinamarihappe (PVA) molekuliks:
KOOS 6 H12O6 → 2 C3H4O3 + 2H2
Hingamise teine faas – aeroobne – eeldab hapniku olemasolu. Püruviinhape siseneb sellesse faasi. Selle protsessi üldvõrrandit saab esitada järgmiselt:
2PVK + 5 O 2 + H2O → 6CO2 + 5H2O
Hingamisprotsessi energiabilanss.
Glükolüüsi tulemusena laguneb glükoos kaheks PVK molekuliks ja kaks ATP molekuli akumuleeruvad, moodustub ka kaks NADH2 molekuli, hingamise ETC-sse sattudes vabastavad neist kuus ATP molekuli. Hingamise aeroobses faasis moodustub 30 ATP molekuli.
Seega: 2ATP + 6 ATP + 30 ATP = 38 ATP
Pentoosfosfaadi hingamisteed
Glükoosi oksüdatsiooniks on sama levinud rada – pentoosfosfaat. See anaeroobne glükoosi oksüdatsioon, millega kaasneb süsinikdioksiidi CO2 eraldumine ja NADPH2 molekulide moodustumine.
Tsükkel koosneb 12 reaktsioonist, milles osalevad ainult suhkrute fosforestrid.
Hingamisprotsessis kasutatavate ainete küsimus on füsiolooge pikka aega vaevanud. Isegi I.P. Borodin (1876) näitas, et hingamisprotsessi intensiivsus on otseselt võrdeline süsivesikute sisaldusega taimekudedes. See andis põhjust oletada, et süsivesikud on peamine hingamisel tarbitav aine (substraat). Selle küsimuse selgitamisel on hingamiskoefitsiendi määramisel suur tähtsus. Hingamiskoefitsient(DK) on hingamise käigus eralduva CO 2 mahu- või molaarsuhe sama aja jooksul neelduvasse. O 2. Tavalise hapniku juurdepääsu korral sõltub alalisvoolu väärtus hingamissubstraadist. Kui hingamisprotsessis kasutatakse süsivesikuid, siis protsess kulgeb vastavalt võrrandile C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O. Sel juhul on DC võrdne ühega: 6 CO 2 / 6 O 2 = 1. Kui aga lagunemine hingamisprotsessi käigus puutub kokku rohkem oksüdeerunud ühendeid, näiteks orgaanilisi happeid, väheneb hapniku neeldumine, alalisvoolu muutub suuremaks kui ühtsus. Seega, kui hingamissubstraadina kasutatakse õunhapet, siis DC = 1,33. Kui hingamise ajal oksüdeeritakse rohkem redutseeritud ühendeid, nagu rasvad või valgud, on vaja rohkem hapnikku ja alalisvoolu muutub väiksemaks kui üks. Niisiis, rasvade kasutamisel DC = 0,7. Erinevate taimekudede hingamiskoefitsientide määramine näitab, et normaaltingimustes on see ühtsuselähedane. See annab alust arvata, et taim kasutab hingamisteede materjalina eelkõige süsivesikuid. Kui süsivesikuid napib, võib kasutada muid substraate. See on eriti ilmne seemikute puhul, mis arenevad seemnetest, mis sisaldavad varutoitainetena rasvu või valke. Sellisel juhul muutub hingamistegur alla ühe. Kui rasvu kasutatakse hingamisteede materjalina, lagundatakse need glütserooliks ja rasvhapeteks. Rasvhappeid saab glüoksülaadi tsükli kaudu muuta süsivesikuteks. Valkude kasutamisele hingamise substraadina eelneb nende lagunemine aminohapeteks.
Olemas kaks peamist süsteemi ja kaks peamised teed hingamisteede substraadi transformatsioon ehk süsivesikute oksüdatsioon: 1) glükolüüs + Krebsi tsükkel (glükolüütiline); 2) pentoosfosfaat (apotomteskiy). Nende hingamisteede suhtelised rollid võivad varieeruda sõltuvalt taime tüübist, vanusest, arengufaasist ja keskkonnateguritest. Taimede hingamisprotsess toimub kõigis välistingimustes, milles elu on võimalik. Seetõttu ei ole taimeorganismil kohandusi temperatuuri reguleerimiseks
Hingamisprotsess toimub temperatuuril -50 kuni +50°C. Taimedel puuduvad ka kohandused, et säilitada hapniku ühtlane jaotus kõigis kudedes. Just vajadus teostada hingamisprotsessi erinevates tingimustes, viis erinevate hingamisteede metaboolsete radade arengu protsessis ja veelgi suurema hulga erinevate hingamisetappe läbi viivate ensüümsüsteemideni. Oluline on märkida kõigi kehas toimuvate ainevahetusprotsesside omavahelist seost. Hingamisteede metaboolsete radade muutmine toob kaasa põhjalikud muutused kogu taimede ainevahetuses.
Hingetõmme- See on orgaanilise aine oksüdatsioon, mis on hingamise substraat. Hingamise substraadid on süsivesikud, rasvad ja valgud.
Süsivesikud. Süsivesikute juuresolekul kasutab enamik rakke neid substraatidena. Polüsahhariidid (tärklis taimedes ning glükogeen loomades ja seentes) osalevad hingamisprotsessis alles pärast nende hüdrolüüsimist monosahhariidideks.
Lipiidid (rasvad või õlid). Lipiidid moodustavad "peamise reservi" ja neid kasutatakse peamiselt siis, kui süsivesikute varud on ammendatud. Need tuleb kõigepealt hüdrolüüsida glütserooliks ja rasvhapeteks. Rasvhapped on energiarikkad ja mõned rakud, näiteks lihasrakud, saavad tavaliselt osa vajalikust energiast neilt.
Oravad. Kuna valgud täidavad mitmeid muid olulisi funktsioone, kasutatakse neid energia tootmiseks alles pärast seda, kui kõik süsivesikute ja rasvade varud on ära kasutatud, näiteks pikema paastu ajal (jaotis 8.9.3). Valgud hüdrolüüsitakse esmalt aminohapeteks ja aminohapped deamineeritakse (kaotavad oma aminorühmad). Deamineerimise tulemusena moodustunud hape osaleb Krebsi tsüklis või muundub esmalt rasvhappeks ja seejärel oksüdeerub.
Raku hingamises mängivad olulist rolli kahte tüüpi reaktsioonid - oksüdatsioon ja dekarboksüülimine.
Oksüdatsioon
Rakus toimuvad kolme tüüpi oksüdatiivsed reaktsioonid.
1. OKSIDEERIMINE MOLEKULARSE HAPNIKUGA.
2. VESINIKU VABANEMINE (DEHÜDROGENEERIMINE). Aeroobse hingamise ajal toimub glükoosi oksüdatsioon järjestikuste dehüdrogeenimisreaktsioonide kaudu. Iga dehüdrogeenimise käigus vabanevat vesinikku kasutatakse koensüümi taastamiseks, mida antud juhul nimetatakse vesiniku transporteriks:
Enamik neist reaktsioonidest esineb mitokondrites, kus vesiniku kandja Tavaliselt kasutatakse koensüümi NAD (nikotiinamiidadeniindinukleotiid):
NAD*N ( taastatud NAD) seejärel oksüdeerub uuesti, vabastades energiat. Ensüüme, mis katalüüsivad dehüdrogeenimisreaktsioone, nimetatakse dehüdrogenaasideks. Järjestikuste dehüdrogeenimisreaktsioonide käigus kantakse kogu glükoosist eemaldatud vesinik vesinikukandjatele. Seejärel oksüdeeritakse see vesinik hapniku toimel veeks ja vabanevat energiat kasutatakse ATP sünteesiks. Vesiniku oksüdeerumisel (põlemisel) energia vabanemise nähtust võib täheldada, kui tuua põlev küünal vesinikuga katseklaasi. Samal ajal kostab kerge lühike pauk, nagu miniatuurne plahvatus. Rakus vabaneb sama palju energiat, kuid see vabaneb rea redoksreaktsioonide käigus vesiniku üleminekul ühelt kandjalt teisele mööda nn hingamisahelat.
3. ELEKTRONI ÜLEKANDMINE. See juhtub näiteks raua ühelt ioonvormilt (Fe2+) teisele (Fe3+) üleminekul.
Elektronid Võib üle kanda ühelt ühendilt teisele, nagu vesinik ülalkirjeldatud reaktsioonides. Ühendeid, mille vahel see ülekanne toimub, nimetatakse elektronkandjateks. See protsess toimub mitokondrites.
Dekarboksüleerimine
Dekarboksüleerimine- on süsiniku eemaldamine antud ühendist CO2 moodustamiseks. Lisaks vesinikule ja hapnikule sisaldab glükoosi molekul veel kuut süsinikuaatomit. Kuna ülaltoodud reaktsioonid nõuavad ainult vesinikku, eemaldatakse süsinik dekarboksüülimisreaktsioonides. Saadud süsinikdioksiid on aeroobse hingamise "kõrvalsaadus".