Наружная оболочка артерии. Строение артерии
Есть два типа кровеносных сосудов в сосудистой системе организма: артерии, которые несут насыщенную кислородом кровь от сердца к различным частям тела и вены, которые несут кровь к сердцу для очистки.
Различия в функциях
Кровеносная система отвечает за доставку кислорода и питательных веществ к клеткам. Она также удаляет углекислый газ и продукты жизнедеятельности, поддерживает здоровый уровень рН, поддерживает элементы, белки и клетки иммунной системы. Два основных причин смерти, инфаркта миокарда и инсульта каждый может непосредственно в результате артериальной системы, которая была медленно и постепенно скомпрометированы лет ухудшения.
Артерии, как правило, несут чистую, фильтрованную и чистую кровь от сердца ко всем частям тела с исключением легочной артерии и пуповины. Как только артерии отходят от сердца, они делятся на более мелкие суда. Эти тонкие артерии называются артериолы.
Вены необходимы, чтобы нести венознаую кровь обратно к сердцу для очистки.
Различия в анатомии артерий и вен
Артерии, несущие кровь от сердца к другим частям тела, известны как системные артерии, а те, которые несут венозную кровь в легкие, известны как легочные артерии. Внутренние слои артерий, как правило, сделаны из толстых мышц, поэтому кровь движется через них медленно. Созидается давление и артериям надо поддерживать их толщину, чтобы выдерживать нагрузку. Мышечные артерии отличаются по размеру от 1 см в диаметре до 0,5 мм.
Наряду с артериями, артериолы помогают в транспортировке крови к различным частям тела. Они представляют собой крошечные ветви артерий, которые приводят к капиллярам и помогают поддерживать давление и кровоток в организме.
Соединительные ткани составляют верхний слой вены, который также известны как - tunica adventitia - наружная оболочка сосудов или tunica externa - внешняя оболочка. Средний слой известен как средняя часть оболочки и состоит из гладких мышц. Внутренняя часть выстлана эндотелиальными клетками, и носит название tunica intima - внутреняя оболочка. Вены также содержат венозные клапаны, которые препятствуют току крови обратно. Для того, чтобы обеспечить неограниченный поток крови, венулы (кровеносный сосуд) позволяют венозной крови вернуться из капилляров в вену.
Типы артерий и вен
Есть два типа артерий в организме: легочные и системные. Легочная артерия несет венозную кровь из сердца, легких, для очистки в то время как системные артерии образуют сеть артерий, которые несут насыщенную кислородом кровь от сердца к другим частям тела. Артериолы и капилляры являются дополнительными расширениями (основной) артерии, которые помогают транспортировке крови к части крошечных в организме.
Вены могут быть классифицированы как легочные и системные. Легочные вены представляют собой набор вен, которые обеспечивают насыщенную кислородом кровь от легких к сердцу, а системные вены истощают ткани тела, доставляя венозную кровь к сердцу. Легочные и системные вены могут быть либо поверхностным (можно увидеть при прикосновении на определенных областях на руках и ногах) или внедренные глубоко внутри тела.
Болезни
Артерии могут блокироваться и перестать поставлять кровь к органам тела. В таком случае, пациент, как говорят, страдают от заболеваний периферических сосудов.
Атеросклероз является еще одним заболеванием, при котором пациент показывает накопление холестерина на стенках его артерий. Это может привести к летальному исходу.
Пациент может страдать от венозной недостаточности, которая обычно известна, как варикозное расширение вен. Другая болезнь вен, которая обычно поражает человека известна как тромбоз глубоких вен. Здесь, если тромб образуется в одной из «глубоких» вен, это может привести к эмболии легочной артерии, если быстро не вылечить.
Большинство болезней артерий и вен диагностируются с помощью МРТ.
Самой крупной артерией является . От нее отходят артерии, которые по мере удаления от сердца ветвятся и становятся мельче. Наиболее тонкие артерии называются артериолами. В толще органов артерии ветвятся вплоть до капилляров (см.). Близлежащие артерии нередко соединяются , через которые происходит коллатеральный кровоток. Обычно из анастомозирующих артерий образуются артериальные сплетения и сети. Артерия, снабжающая кровью участок органа (сегмент легкого, печени), называется сегментарной.
Стенка артерии состоит из трех слоев: внутреннего - эндотелиального, или интимы, среднего - мышечного, или медии, с некоторым количеством коллагеновых и эластических волокон и наружного - соединительнотканного, или адвентиции; стенка артерии богато снабжена сосудами и нервами, расположенными преимущественно в наружном и среднем слоях. Исходя из особенностей строения стенки, артерии подразделяют на три типа: мышечные, мышечно - эластические (например, сонные артерии) и эластические (например, аорта). К артериям мышечного типа относятся мелкие артерии и артерии среднего калибра (например, лучевая, плечевая, бедренная). Эластический каркас стенки артерии препятствует ее спадению, обеспечивая непрерывность тока крови в ней.
Обычно артерии на большом протяжении лежат в глубине между мышцами и около костей, к которым можно прижать артерию при кровотечении. На поверхностно лежащей артерии (например, лучевой) прощупывается .
Стенки артерий имеют собственные снабжающие их кровеносные сосуды («сосуды сосудов»). Двигательная и чувствительная иннервация артерий осуществляется симпатическими, парасимпатическими нервами и ветвями черепно-мозговых или спинномозговых нервов. Нервы артерии проникают в средний слой (вазомоторы - сосудодвигательные нервы) и осуществляют сокращение мышечных волокон сосудистой стенки и изменение просвета артерии.
Рис. 1. Артерии головы, туловища и верхних конечностей:
1 - a. facialis; 2 - a. lingualis; 3 - a. thyreoidea sup.; 4 - a. carotis communis sin.; 5 -a. subclavia sin.; 6 - a. axillaris; 7 - arcus aortae; £ - aorta ascendens; 9 -a. brachialis sin.; 10 - a. thoracica int.; 11 - aorta thoracica; 12 - aorta abdominalis; 13 - a. phrenica sin.; 14 - truncus coeliacus; 15 - a. mesenterica sup.; 16 - a. renalis sin.; 17 - a. testiculars sin.; 18 - a. mesenterica inf.; 19 - a. ulnaris; 20 -a. interossea communis; 21 - a. radialis; 22 - a. interossea ant.; 23 - a. epigastrica inf.; 24 - arcus palmaris superficialis; 25 - arcus palmaris profundus; 26 - aa. digitales palmares communes; 27 - aa. digitales palmares propriae; 28 - aa. digitales dorsales; 29 - aa. metacarpeae dorsales; 30 - ramus carpeus dorsalis; 31 -a, profunda femoris; 32 - a. femoralis; 33 - a. interossea post.; 34 - a. iliaca externa dextra; 35 - a. iliaca interna dextra; 36 - a. sacraiis mediana; 37 - a. iliaca communis dextra; 38 - aa. lumbales; 39- a. renalis dextra; 40 - aa. intercostales post.; 41 -a. profunda brachii; 42 -a. brachialis dextra; 43 - truncus brachio-cephalicus; 44 - a. subciavia dextra; 45 - a. carotis communis dextra; 46 - a. carotis externa; 47 -a. carotis interna; 48 -a. vertebralis; 49 - a. occipitalis; 50 - a. temporalis superficialis.
Рис. 2. Артерии передней поверхности голени и тыла стопы:
1 - а, genu descendens (ramus articularis); 2 - ram! musculares; 3 - a. dorsalis pedis; 4 - a. arcuata; 5 - ramus plantaris profundus; 5 -aa. digitales dorsales; 7 -aa. metatarseae dorsales; 8 - ramus perforans a. peroneae; 9 - a. tibialis ant.; 10 -a. recurrens tibialis ant.; 11 - rete patellae et rete articulare genu; 12 - a. genu sup. lateralis.
Рис. 3. Артерии подколенной ямки и задней поверхности голени:
1 - a. poplitea; 2 - a. genu sup. lateralis; 3 - a. genu inf. lateralis; 4 - a. peronea (fibularis); 5 - rami malleolares tat.; 6 - rami calcanei (lat.); 7 - rami calcanei (med.); 8 - rami malleolares mediales; 9 - a. tibialis post.; 10 - a. genu inf. medialis; 11 - a. genu sup. medialis.
Рис. 4. Артерии подошвенной поверхности стопы:
1 - a. tibialis post.; 2 - rete calcaneum; 3 - a. plantaris lat.; 4 - a. digitalis plantaris (V); 5 - arcus plantaris; 6 - aa. metatarseae plantares; 7 -aa. digitales propriae; 8 - a. digitalis plantaris (hallucis); 9 - a. plantaris medialis.
Рис. 5. Артерии брюшной полости:
1 - a. phrenica sin.; 2 - a. gastrica sin.; 3 - truncus coeliacus; 4 -a. lienalis; 5 -a. mesenterica sup.; 6 - a. hepatica communis; 7 -a. gastroepiploica sin.; 8 - aa. jejunales; 9 -aa. ilei; 10 -a. colica sin.; 11 -a. mesenterica inf.; 12 -a. iliaca communis sin.; 13 -aa, sigmoideae; 14 - a. rectalis sup.; 15 - a. appendicis vermiformis; 16 -a. ileocolica; 17 -a. iliaca communis dextra; 18- a. colica. dext.; 19- a. pancreaticoduodenal inf.; 20- a. colica media; 21 - a. gastroepiploica dextra; 22 - a. gastroduodenalis; 23 - a. gastrica dextra; 24 - a. hepatica propria; 25 - a, cystica; 26 - aorta abdominalis.
Артерии (греч. arteria) - система кровеносных сосудов, отходящих от сердца ко всем частям тела и содержащих кровь, обогащенную кислородом (исключением является a. pulmonalis, несущая венозную кровь от сердца к легким). Артериальная система включает в себя аорту и все ее разветвления вплоть до мельчайших артериол (рис. 1-5). Артерии обычно обозначают по топографическому признаку (a. facialis, a. poplitea) или по названию снабжаемого органа (a. renalis, аа. cerebri). Артерии представляют собой цилиндрические эластические трубки различного диаметра и подразделяются на крупные, средние и мелкие. Деление артерий на более мелкие ветви происходит по трем основным типам (В. Н. Шевкуненко).
При магистральном типе деления хорошо выражен основной ствол, постепенно уменьшающийся в диаметре по мере отхождения от него вторичных ветвей. Рассыпной тип характеризуется коротким основным стволом, быстро распадающимся на массу вторичных ветвей. Переходный, или смешанный, тип занимает промежуточное положение. Ветви артерий часто соединяются друг с другом, образуя анастомозы. Различают анастомозы внутрисистемные (между ветвями одной артерии) и межсистемные (между ветвями различных артерий) (Б. А. Долго-Сабуров). Большинство анастомозов существует постоянно как окольные (коллатеральные) пути кровообращения. В ряде случаев коллатерали могут появляться вновь. Мелкие артерии с помощью артериовенозных анастомозов (см.) могут непосредственно соединяться с венами.
Артерии - производные мезенхимы. В процессе эмбрионального развития к первоначальным тонким эндотелиальным трубочкам присоединяются мышечные, эластические элементы и адвентиция, также мезенхимного происхождения. Гистологически в стенке артерии выделяют три основные оболочки: внутренняя (tunica intima, s. interna), средняя (tunica media, s. muscularis) и наружная (tunica adventitia, s. externa) (рис. 1). По особенностям строения различают артерии мышечного, мышечно-эластического и эластического типов.
К артериям мышечного типа относятся мелкие и средние артерии, а также большинство артерий внутренних органов. Внутренняя оболочка артерии включает эндотелий, подэндотелиальный слои и внутреннюю эластическую мембрану. Эндотелий выстилает просвет артерии и состоит из вытянутых по оси сосуда плоских клеток с овальным ядром. Границы между клетками имеют вид волнистой или мелкозубчатой линии. По данным электронной микроскопии, между клетками постоянно сохраняется очень узкий (около 100 А) промежуток. Для эндотелиальных клеток характерно наличие в цитоплазме значительного количества пузырьковидных структур. Подэндотелиальный слой состоит из соединительной ткани с очень тонкими эластическими и коллагеновыми волокнами и малодифференцированных клеток звездчатой формы. Подэндотелиальный слой хорошо развит в артериях крупного и среднего калибра. Внутренняя эластическая, или окончатая, мембрана (membrana elastica interna, s.membrana fenestrata) имеет пластинчато-фибриллярное строение с отверстиями различной формы и размеров и тесно связана с эластическими волокнами подэндотелиального слоя.
Средняя оболочка состоит в основном из гладких мышечных клеток, которые располагаются по спирали. Между мышечными клетками имеется небольшое количество эластических и коллагеновых волокон. В артериях среднего калибра на границе между средней и наружной оболочками эластические волокна могут сгущаться, образуя наружную эластическую мембрану (membrana elastica externa). Сложный мышечно-эластический каркас артерий мышечного типа не только предохраняет сосудистую стенку от перерастяжения и разрыва и обеспечивает ее упругие свойства, но и позволяет артериям активно изменять свой просвет.
Артерии мышечно-эластического, или смешанного, типа (например, сонная и подключичная артерии) имеют более толстые стенки с увеличенным содержанием эластических элементов. В средней оболочке появляются окончатые эластические мембраны. Толщина внутренней эластической мембраны также увеличивается. В адвентиции появляется дополнительный внутренний слой, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток.
К артериям эластического типа относятся сосуды наиболее крупного калибра - аорта (см.) и легочная артерия (см.). В них еще больше увеличивается толщина сосудистой стенки, особенно средней оболочки, где преобладают эластические элементы в виде 40-50 мощно развитых окончатых эластических мембран, соединенных эластическими волокнами (рис. 2). Толщина подэндотелиального слоя также увеличивается, и в нем, помимо рыхлой соединительной ткани, богатой клетками звездчатой формы (слой Лангханса), появляются отдельные гладкомышечные клетки. Структурные особенности артерий эластического типа соответствуют их основному функциональному назначению - преимущественно пассивному противодействию сильному толчку крови, выбрасываемой из сердца под большим давлением. Различные отделы аорты, отличающиеся по своей функциональной нагрузке, содержат различное количество эластических волокон. Стенка артериолы сохраняет сильно редуцированное трехслойное строение. Артерии, снабжающие кровью внутренние органы, имеют особенности строения и внутриорганного распределения ветвей. Ветви артерий полых органов (желудок, кишечник) образуют в стенке органа сети. Характерную топографию и ряд других особенностей имеют артерии в паренхиматозных органах.
Гистохимически в основном веществе всех оболочек артерий и особенно во внутренней оболочке обнаруживается значительное количество мукополисахаридов. Стенки артерий имеют собственные снабжающие их кровеносные сосуды (а. и v. vasorum, s. vasa vasorum). Vasa vasorum расположены в адвентиции. Питание внутренней оболочки и пограничной с ней части средней оболочки осуществляется из плазмы крови через эндотелий путем пиноцитоза. С помощью электронной микроскопии установлено, что многочисленные отростки, отходящие от базальной поверхности эндотелиальных клеток, через отверстия во внутренней эластической мембране достигают мышечных клеток. При сокращении артерии многие мелкие и средней величины окошки во внутренней эластической мембране частично или полностью закрываются, в связи с чем затрудняется ток питательных веществ через отростки эндотелиальных клеток к мышечным клеткам. Большое значение в питании участков сосудистой стенки, лишенных vasa vasorum, придается основному веществу.
Двигательная и чувствительная иннервация артерий осуществляется симпатическими, парасимпатическими нервами и ветвями черепно-мозговых или спинномозговых нервов. Нервы артерий, образующие в адвентиции сплетения, проникают в среднюю оболочку и обозначаются как сосудодвигательные нервы (вазомоторы), осуществляющие сокращение мышечных волокон сосудистой стенки и сужение просвета артерии. Стенки артерии снабжены многочисленными чувствительными нервными окончаниями - ангиорецепторами. В отдельных участках сосудистой системы их особенно много и они образуют рефлексогенные зоны, например у места деления общей сонной артерии в области каротидного синуса. Толщина стенок артерии и их строение подвержены значительным индивидуальным и возрастным изменениям. А артерии обладают высокой способностью к регенерации.
Патология артерий - см. Аневризма, Аортит, Артерииты, Атеросклероз, Коронарит., Коронаросклероз, Эндартериит.
См. также Кровеносные сосуды.
Сонная артерия
Рис. 1. Arcus aortae и ее ветви: 1 - mm. stylohyoldeus, sternohyoideus et omohyoideus; 2 и 22 - a. carotis int.; 3 и 23 - a. carotis ext.; 4 - m. cricothyreoldeus; 5 и 24 - aa. thyreoideae superiores sin. et dext.; 6 - glandula thyreoidea; 7 - truncus thyreocervicalis; 8 - trachea; 9 - a. thyreoidea ima; 10 и 18 - a. subclavia sin. et dext.; 11 и 21 - a. carotis communis sin. et dext.; 12 - truncus pulmonaiis; 13 - auricula dext.; 14 - pulmo dext.; 15 - arcus aortae; 16 - v. cava sup.; 17 - truncus brachiocephalicus; 19 - m. scalenus ant.; 20 - plexus brachialis; 25 - glandula submandibularis.
Рис. 2. Arteria carotis communis dextra и ее ветви; 1 - a. facialis; 2 - a. occipitalis; 3 - a. lingualis; 4 - a. thyreoidea sup.; 5 - a. thyreoidea inf.; 6 -a. carotis communis; 7 - truncus thyreocervicalis; 8 и 10 - a. subclavia; 9 - a. thoracica int.; 11 - plexus brachialis; 12 - a. transversa colli; 13 - a. cervicalis superficialis; 14 - a. cervicalis ascendens; 15 -a. carotis ext.; 16 - a. carotis int.; 17 - a. vagus; 18 - n. hypoglossus; 19 - a. auricularis post.; 20 - a. temporalis superficialis; 21 - a. zygomaticoorbitalis.
Рис. 1. Поперечный срез артерии: 1 - наружная оболочка с продольными пучками мышечных волокон 2, 3 -средняя оболочка; 4 - эндотелий; 5 - внутренняя эластическая мембрана.
Рис. 2. Поперечный срез грудной аорты. Эластические мембраны средней оболочки сокращены (о) и расслаблены (б). 1 - эндотелий; 2 - интима; 3 - внутренняя эластическая мембрана; 4 - эластические мембраны средней оболочки.
Артерии - это сосуды, по которым течет кровь, выбрасываемая сердцем и непрерывно поступающая к тканям организма: чтобы достичь всех тканей, артерии сужаются до мельчайших капилляров. Артерии несут кровь от сердца, за исключением легочной артерии и пупочных артерий, несущих кровь, обогащенную кислородом. Стоит отметить, что в сердце действует собственная система кровоснабжения - коронарный круг , который состоит из коронарных вен, артерий и капилляров. Коронарные сосуды идентичны другим аналогичным сосудами организма.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ АРТЕРИЙ
Стенки артерий состоят из трех слоев различных тканей, от которых зависят их особые характеристики:
- Внутренний слой состоит из слоя эпителиальной клеточной ткани, называемой эндотелием, который выстилает просвет сосудов, и слоя внутренней эластичной мембраны, которая сверху покрыта эластичными продольными волокнами.
- Средний слой состоит из внутренней эластичной тонкой мембраны, толстого слоя мышечных волокон и поперечных волокон тонкого эластичного наружного слоя. Принимая во внимание строение средней оболочки, артерии делятся на эластические , мышечные , гибридные и смешанные типы.
- Наружный слой состоит из рыхлой соединительной волокнистой ткани, в которой расположены кровеносные сосуды и нервы.
ТОЧКИ ПАЛЬПИРОВАНИЯ АРТЕРИАЛЬНОГО ПУЛЬСА
Сила, с которой сердце выбрасывает кровь при каждом сокращении, необходима для непрерывного тока крови, которая должна преодолевать сопротивление, поскольку все последующие сосуды от аорты до капилляров сужаются в диаметре. При каждом сокращении левый желудочек выбрасывает определенное количество крови в аорту, которая растягивается благодаря эластичным стенкам и снова сужается; кровь таким образом проталкивается в сосуды меньшего диаметра - так функционирует непрерывный круг кровообращения.
Поскольку в сердечном цикле существуют определенные колебания, артериальное давление не всегда одинаковое. Поэтому для измерения артериального давления учитывают два параметра; максимальное давление, которое соответствует моменту систолы, когда левый желудочек выбрасывает кровь в аорту, и минимальное, соответствующее моменту диастолы, когда левый желудочек расширяется, чтобы вновь заполниться кровью. Нужно сказать, что артериальное давление изменяется в течение дня и его значение увеличивается с возрастом, хотя в нормальных условиях поддерживается в определенных границах.
КАПИЛЛЯРЫ
Это продолжение мелких артериол. Капилляры имеют маленький диаметр и очень тонкие стенки, и состоят лишь из одного слоя клеток, настолько тонкого, что благодаря ему происходит обмен кислородом и питательными веществами между кровью и тканями. Функция сердечно-сосудистой системы - непрерывный обмен веществами между клетками крови и тканей.
Организм человека состоит из биологических тканей, пронизанных массой кровеносных сосудов. Они отвечают за питание клеток и отведение метаболитов, поддерживая их жизнедеятельность. Артерии - это тип кровеносных сосудов, по которым осуществляется непосредственная доставка крови к капиллярному руслу. От них по межтканевой жидкости растворенные вещества получают все клетки организма.
Морфология
Артерией называется анатомическая структура в виде эластической трубки, имеющая стенку и просвет. Она проходит в полостях тела или соединительнотканных прожилках паренхиматозных органов, где постоянно отдает мелкие ветви для питания окружающих тканей. Артерия - это сосуд, который постоянно проводит пульсовую волну.
В крупных сосудах ее распространение достигается преимущественно за счет эластических качеств стенки, а в мелких - благодаря мышечному сокращению. Как и сердце, артериальные сосуды постоянно находятся в тонусе и испытывают периоды растяжения и сжатия. Мышечная стенка также чередует периоды сокращения с расслаблением.
Гистологическая структура
Любая артерия - это образование с многослойной стенкой, которое состоит из переплетенных между собой эластических волокон и встроенных между ними мышечных клеток. Так устроена средняя стенка сосуда, которая изнутри покрыта соединительнотканной оболочкой. На ней базируется эндотелиальный слой, обращенный внутрь сосуда. Он представляет собой однослойный простейший эпителий, клетки которого плотно прилегают своими краями с целью недопущения тромбоцитарных клеток к соединительнотканной оболочке. Последняя содержит рецепторы адгезии тромбоцитов, что является основой механизма образования тромба при повреждении эндотелиального слоя.
Снаружи средней оболочки, представленной гладкомышечными клетками, вплетенными в эластическую сеть, расположен еще один слой соединительной ткани. Служит она для обеспечения механической прочности артерии. Что это такое с точки зрения гистологии? Эта оболочка является прочной сетью из с встроенными единичными клетками. Она соединена с более рыхлой адвентициальной оболочкой, соединяющей артерию со стромальной тканью паренхиматозных органов.
Регуляция артериального тонуса
Все артериальные сосуды организма имеют свое кровообращение, так как питаться от находящейся в их просвете крови может только эндотелий. Эти сосуды и нервы проходят в наружной соединительнотканной оболочке и кровоснабжают средний слой - мышечные клетки. К ним также идут мельчайшие нервы вегетативной системы. Они передают симпатические импульсы, которые ускоряют проведение пульсовой волны при увеличении частоты сокращений сердца.
Вдобавок, артерия - это гормонально-зависимая структура, которая расширяется или сужается в зависимости от наличия гуморальных факторов: адреналина, дофамина, норадреналина. Посредством них организм регулирует тонус всей сосудистой системы. Главная цель - это быстро увеличить кровоток в мышцах, расширяя кровеносные сосуды периферии в случае надпорогового стресса. Это эволюционный механизм спасения жизни организма путем бегства от опасности.
Главные артерии организма
Самой крупной артерией, выдерживающей максимальное давление, является аорта - магистральный сосуд, от которого отходят региональные ветви. Аорта берет начало в левом выносящем тракте соответствующего желудочка. В правом выносящем тракте сердца берет свое начало легочная артерия. Эта система демонстрирует разделение кругов кровообращения: аорта выносит кровь в большой круг, а легочный ствол - в малый. Оба указанных сосуда отводят кровь от сердца, а вены доставляют ее к нему, где осуществляется перекрест системы кровообращения.
Среди важнейших артерий организма следует выделить почечные, сонные, подключичные, брыжеечные, и сосуды конечностей. Отдельно стоят пусть и не самые крупные, но чрезвычайно важные для организма коронарные артерии. Что это значит, и почему они являются особыми? Во-первых, они питают сердце и образуют два взаимно перпендикулярных круга кровообращения этого органа. Во-вторых, особыми они являются по той причине, что это единственные артериальные сосуды, наполнение которых происходит в желудочковую диастолу до развития пульсовой волны восходящего отдела аорты.