Атриовентрикулярные клапаны в первую фазу сердечного цикла. Сердечный цикл
Подробности
Сердце выполняет функцию насоса. Предсердия
- емкости, принимающие кровь, которая непрерывно притекает к сердцу; в них расположены важные рефлексогенные зоны, где расположены волюморецепторы (для оценки объема притекающей крови), осморецепторы (для оценки осмотического давления крови) и др.; кроме того, они выполняют эндокринную функцию (секреция в кровь предсердного натрийуретического гормона и других предсердных пептидов); также характерна насосная функция.
Желудочки
выполняют, главным образом, насосную функцию.
Клапаны
сердца и крупных сосудов: атрио-вентрикулярные створчатые клапаны (левый и правый) между предсердиями и желудочками; полулунные
клапаны аорты и легочной артерии.
Клапаны препятствуют обратному току крови. Для этой же цели у места впадения полых и легочных вен в предсердия имеются мышечные сфинктеры.
ЦИКЛ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.
Электрические, механические, биохимические процессы, которые происходят во время одного полного сокращения (систола) и расслабления (диастола) сердца называются циклом сердечной деятельности. Цикл состоит из 3-х основных фаз:
(1) систола предсердий (0.1 сек),
(2) систола желудочков (0.3 сек),
(3) общая пауза или общая диастола сердца (0.4 сек).
Общая диастола сердца: предсердия расслаблены, желудочки расслаблены. Давление = 0. Клапаны: атриовентрикулярные открыты, полулунные закрыты. Происходит наполнение желудочков кровью, объем крови в желудочках увеличивается на 70%.
Систола предсердий: давление крови 5-7 мм рт.ст. Клапаны: атриовентрикулярные открыты, полулунные закрыты. Происходит дополнительное наполнение желудочков кровью, объем крови в желудочках увеличивается на 30%.
Систола желудочков состоит из 2-х периодов: (1) период напряжения и (2) период изгнания.
Систола желудочков:
Непосредственно систола желудочков
1) период напряжения
- фаза асинхронного сокращения
- фаза изометрического сокращения
2) период изгнания
- фаза быстрого изгнания
- фаза медленного изгнания
Фаза асинхронного сокращения
: возбуждение распространяется по миокарду желудочков. Отдельные мышечные волокна начинают сокращаться. Давление в желудочках около 0.
Фаза изометрического сокращения : сокращаются все волокна миокарда желудочков. Давление в желудочках увеличивается. Закрываются атриоветрикулярные клапаны (т.к.давление в желудочках становится больше, чем в предскрдиях). Полулунные клапаны еще закрыты (т.к.давление в желудочках пока еще меньше, чем в аорте и легочной артерии). Объем крови в желудочках не меняется (в это время нет ни притока крови из предсердий, ни оттока крови в сосуды). Изометрический режим сокращения (длина мышечных волокон не меняется, напряжение растет).
Период изгнания : продолжают сокращаться все волокна миокарда желудочков. Давление крови в желудочках становится больше, чем диастолическое давление в аорте (70 мм Hg) и легочной артерии (15 мм Hg). Полулунные клапаны открываются. Кровь поступает из левого желудочка в аорту, из правого желудочка - в легочную артерию. Изотонический режим сокращения (мышечные волокна укорачиваются, их напряжение не меняется). Давление растет до 120 мм Hg в аорте и до 30 мм Hg в легочной артерии.
ДИАСТОЛИЧЕСКИЕ ФАЗЫ ЖЕЛУДОЧКОВ.
ДИАСТОЛА ЖЕЛУДОЧКОВ
- фаза изометрического расслабления
- фаза быстрого пассивного наполнения
- фаза медленного пассивного наполнения
- фаза быстрого активного наполнения (за счет систолы предсердий)
Электрическая активность в разные фазы сердечного цика.
Левое предсердие: Зубец P =>систола предсердий (волна а) =>дополн.наполнение желудочков (играет сущ.роль только при возр.физ.нагрузке) =>предсерд.диастола =>приток вен.крови из лег.вен в лев.atrium =>атриальн.давления (волна v) =>волна с (Р за счет закрытия митр.клапана – в сторону предсердия).
Левый желудочек: QRS =>желуд.систола =>жел.давление >атриальное Р =>закрытие митр.клапана. Аорт.клапан все еще закрыт =>изоволюметрич.сокращение =>желуд.Р >аортальн.Р (80 мм Hg) =>открытие аорт.клапана =>выброс крови, уменьшение V желудочка =>инерционн.ток крови через клапан =>↓Р в аорте
и желудочке.
Желудочковая диастола. Р в желуд. <Р в предсерд. =>открытие митр.клапана =>пассивное наполнение желудочков еще до систолы предсердий.
КДО = 135 мл (когда открывается аортальнвй клапан)
КСО = 65 мл (когда открывается митральный клапан)
УО = КДО – КСО = 70 мл
ФВ = УО/КДО = в норме 40-50%
text_fields
text_fields
arrow_upward
Работа сердца представляет собой непрерывное чередование периодов сокращения (систола) и расслабления (диастола). Сменяющие друг друга, систола и диастола составляют сердечный цикл.
Поскольку в покое частота сокращений сердца составляет 60- 80 циклов в минуту, то каждый из них продолжается около 0.8 с. При этом 0.1 с занимает систола предсердий, 0.3 с - систола желудочков, а остальное время - общая диастола сердца.
К началу систолы миокард расслаблен, а сердечные камеры заполнены кровью, поступающей из вен. Атриовентрикулярные клапаны в это время раскрыты и давление в предсердиях и желудочках практически одинаково. Генерация возбуждения в синоатриальном узле приводит к систоле предсердий, во время которой за счет разности давлений конечнодиастолический объем желудочков возрастает приблизительно на 15%. С окончанием систолы предсердий давление в них понижается.
Рис.7.11. Изменения объема левого желудочка и колебания давления в левом предсердии, левом желудочке и аорте в течение сердечного цикла.
Поскольку клапаны между магистральными венами и предсердиями отсутствуют, во время систолы предсердий происходит сокращение кольцевой мускулатуры, окружающей устья полых и легочных вен, что препятствует оттоку крови из предсердий обратно в вены. В то же время систола предсердий сопровождается некоторым повышением давления в полых венах. Важное значение в систоле предсердий имеет обеспечение турбулентного характера потока крови, поступающего в желудочки, что способствует захлопыванию атриовентрикулярных клапанов. Максимальное и среднее давление в левом предсердии во время систолы составляют соответственно 8-15 и 5-7 мм рт.ст., в правом предсердии - 3-8 и 2-4 мм рт.ст. (рис.7.11).
I - начало систолы предсердий;
II - начало систолы желудочков и момент захлопывания атриовентрикулярных клапанов;
III - момент раскрытия полулунных клапанов;
IV - конец систолы желудочков и момент закрытия полулунных клапанов;
V - раскрытие атриовентрикупярных клапанов. Опускание пинии, показывающей объем желудочков, соответствует динамике их опорожнения.
Фазы сердечного сокращения
text_fields
text_fields
arrow_upward
С переходом возбуждения на атриовентрикулярный узел и проводящую систему желудочков начинается систола последних. Ее начальный этап (период напряжения) продолжается 0.08 с и состоит из двух фаз:
1. Фаза асинхронного сокращения . Длится (0.05 с) и представляет собой процесс распространения возбуждения и сокращения по миокарду. Давление в желудочках при этом практически не меняется.
2. Фаза изоволюмического или изометрического сокращения. Наступает в ходе дальнейшего сокращения, когда давление в желудочках возрастает до величины, достаточной для закрытия атриовентрикулярных клапанов, но недостаточной для открытия полулунных.
Дальнейшее повышение давления приводит к раскрытию полулунных клапанов и началу периода изгнания крови из сердца, общая длительность которого составляет 0.25 с.
Этот период состоит из
- фазы быстрого изгнания (0.13 с), во время которой давление продолжает расти и достигает максимальных значений (200 мм рт.ст. в левом желудочке и 60 мм рт.ст. в правом), и
- фазы медленного изгнания (0.13 с), во время которой давление в желудочках начинает снижаться (соответственно до 130-140 и 20-30 мм рт.ст.), а после окончания сокращения оно резко падает.
В магистральных артериях давление снижается значительно медленнее, что обеспечивает захлопывание полулунных клапанов и предотвращает обратный ток крови. Промежуток времени от начала расслабления желудочков до закрытия полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом.
После окончания систолы желудочков возникает начальный этап диастолы - фаза изоволюмического (изометрического) расслабления , проявляющаяся при закрытых еше клапанах и продолжающаяся примерно 80 мс, т.е. до того момента, когда давление в предсердиях оказывается выше давления в желудочках (2-6 мм рт.ст.), что приводит к открытию атриовентрикулярных клапанов, вслед за которым кровь в течение 0.2-0.13 с переходит в желудочек. Этот период называется фазой быстрого наполнения . Перемещение крови в этот период обусловлено исключительно разностью давлений в предсердиях и желудочках, в то время как его абсолютная величина во всех сердечных камерах продолжает снижаться. Заканчивается диастола фазой медленного наполнения (диастазиса), который продолжается около 0.2 с. В течение этого времени происходит непрерывное поступление крови из магистральных вен как в предсердия, так и в желудочки.
Рис.7.8. Потенциал действия клетки рабочего миокарда.Быстрое развитие деполяризации и продолжительная реполяризация. Замедленная реполяризация (плато) переходит в быструю реполяризацию.
Частота генерации возбуждения клетками проводящей системы и, соответственно, сокращений миокарда определяется длительностью рефрактерной фазы, возникающей после каждой систолы. Как и в других возбудимых тканях, в миокарде рефрактерность обусловлена инактивацией натриевых ионных каналов, возникающей в результате деполяризации (рис.7.8).
Для восстановления входящего натриевого тока необходим уровень реполяризации около - 40 мВ.
До этого момента имеет место период абсолютной рефрактерности , который продолжается около 0.27 с.
Далее следует период относительной рефрактерности , в течение которого возбудимость клетки постепенно восстанавливается, но остается еще сниженной (длительность 0.03 с). В этот период сердечная мышца может ответить дополнительным сокращением, если стимулировать ее очень сильным раздражителем.
За периодом относительной рефрактерности следует короткий период супернормальной возбудимости . В этот период возбудимость миокарда высока и можно получить дополнительный ответ в виде сокращения мышцы, нанося на нее подпороговый раздражитель.
Длительный рефрактерный период имеет для сердца важное биологическое значение, т.к. он предохраняет миокард от быстрого или повторного возбуждения и сокращения. Этим исключается возможность тетанического сокращения миокарда и предотвращается возможность нарушения нагнетательной функции сердца.
Частота сердечных сокращений определяется длительностью потенциалов действия и рефрактерных фаз, а также скоростью распространения возбуждения по проводящей системе и временными характеристиками сократительного аппарата кардиомиоцитов. К тетаническому сокращению и утомлению, в физиологическом понимании этого термина, миокард не способен. При сокращении сердечная ткань ведет себя, как функциональный синцитий, и сила каждого сокращения определяется по закону «все или ничего», согласно которому при возбуждении, превышающем пороговую величину, сокращающиеся волокна миокарда развивают максимальную силу, не зависящую от величины надпорогового раздражителя.
Под сердечным циклом понимают период времени, охватывающий одно сокращение - систолу и одно расслабление –диастолу. В течение одного сердечного цикла происходит изменение давления в полостях сердца, изменение положение его клапанов, появление различных звуковых явлений и пульсаций сосудов. Структуру сердечного цикла можно оценить с помощью поликардиографии – одновременной регистрации различных проявлений деятельности сердца на одной ленте регистратора. Минимально необходимый набор методов для анализа фазовой структуры сердечного цикла состоит из электрокардиографии, фонокардиографии и сфигмографии. Анализ сердечного цикла принято проводить по работе желудочков. На рис. 6 представлена схема сердечного цикла.
Сердечный цикл
СИСТОЛА
ДИАСТОЛА
ПЕРИОД НАПРЯ-ЖЕНИЯ
ПЕРИОД ИЗГНАНИЯ
ПЕРИОД РАССЛАБ-ЛЕНИЯ
ПЕРИОД НАПОЛ-НЕНИЯ
Рис. 6 Схема сердечного цикла
Сердечный цикл состоит из систолы и диастолы. Систола состоит из периода напряжения и периода изгнания. Диастола состоит из периода расслабления и периода наполнения. Каждый из периодов состоит из фаз и интервалов.
Систола.
Период напряжения состоит из фазы асинхронного сокращения и фазы изометрического сокращения.
Фаза асинхронного сокращения длится 0,05 сек. Начало этой фазы отражается в формировании зубца Q ЭКГ. В течение этой фазы весь миокард охватывается возбуждением.
Фаза изометрического сокращения длится 0,03 сек. Начинается с захлопывания створок предсердно-желудочковых (атривентрикулярных) клапанов. В это время в желудочке стремительно начинает расти давление крови до 70 – 80 мм. рт. ст. в левом желудочке и до 15-20 мм. рт. ст. в правом желудочке. Предсердно-желудочковые и полулунные клапаны в этот период закрыты. В конце изометрического периода давление в желудочках становится выше, чем в магистральных сосудах (аорте и легочной артерии). Это является причиной открытия полулунных клапанов и кровь устремляется из желудочков в большой и малый круги кровообращения. Начинается период изгнания.
Период изгнания крови из желудочков длится значительно больше, чем период напряжения и состоит из фаз быстрого и медленного изгнания.
Фаза быстрого изгнания связана с нарастанием давления в желудочках: в левом до 120 мм.рт.ст., в правом до 25 мм. рт ст. Этот отрезок характеризуется быстрым переходом части крови из желудочков в аорту и легочную артерию. По мере ухода крови из желудочков давление в них начинает падать и наступает фаза медленного изгнания крови, характеризующаяся медленным током крови из желудочков в аорту и легочную артерию. Одновременно с этим начинает повышаться давление в системном и легочном кругах кровообращения. Как только давление в аорте и легочной артерии становится выше давления в полостях желудочков, возникает обратный ток крови, что приводит к захлопыванию полулунных клапанов. Отрезок времени связанный с захлопыванием полулунных называют протодиастолическим интервалом. Вслед за прододиастолическим интервалом начинается период расслабления, составляющий первый этап диастолы.
Диастола.
Период расслабления состоит из фазы изометрического расслабления, к концу которой давление в полостях желудочков стано-вится меньше, чем давление крови в предсердиях. Это является причиной открытия предсердно-желудочковых клапанов и начала перехода крови из предсердий в желудочки, т.е. начала периода наполнения.
Период наполнения состоит из фаз быстрого и медленного наполнения.
Фаза быстрого наполнения характеризуется значительным градиен-том давления между предсердием и желудочком и относительно высокой скоростью перехода части крови из полостей предсердий в полости желудочков. По мере заполнения желудочков кровью давление в них повышается, градиент давления падает. Скорость перехода крови в желудочуи уменьшается и наступает фаза медленного наполнения.
Фаза медленного наполнения характеризуется выравниванием давления в предсердиях и желудочках и низкой скоростью движения крови из предсердий в желудочки. В финальной части медленного наполнения давление в предсердиях и желудочках становится одинаковым и в этот момент начинается систола предсердий. Это является заключительной фазой сердечного цикла, которая называется пресистолическим интервалом.
Сердечный цикл - это время, за которое происходит одна систола и одна диастола предсердий и желудочков. Последовательность и продолжительность сердечного цикла являются важными показателями нормальной работы проводящей системы сердца и его мышечного аппарата. Определение последовательности фаз сердечного цикла возможно при одновременной графической регистрации изменяющегося давления в полостях сердца, начальных отрезках аорты и легочного ствола, тонов сердца - фонокардиограммы.
Из чего состоит сердечный цикл?
Сердечный цикл включает в себя одну систолу (сокращение) и диастолу (расслабление) камер сердца. Систола и диастола, в свою очередь, делятся на периоды, включающие фазы. Такое деление отображает последовательные изменения, происходящие в сердце.
Согласно нормам, принятым в физиологии, средняя продолжительность одного сердечного цикла при частоте сокращений сердца 75 ударов в минуту составляет 0,8 секунд. Сердечный цикл берет начало с момента сокращения предсердий. Давление в их полостях в этот момент составляет 5 мм рт.ст. Систола продолжается в течение 0,1 с.
Предсердия начинают сокращаться у устьев полых вен, в результате чего они сжимаются. По этой причине кровь во время систолы предсердий может двигаться исключительно в направлении из предсердий в желудочки.
Вслед за этим наступает сокращение желудочков, которое занимает по времени 0,33 с. Оно включает периоды:
- напряжения;
- изгнания.
Диастола состоит из периодов:
- изометрического расслабления (0,08 с);
- наполнения кровью (0,25 с);
- пресистолический (0,1 с).
Систола
Период напряжения, продолжающийся 0,08 с, разделяется на 2 фазы: асинхронного (0,05 с) и изометрического сокращения (0,03 с).
В фазу асинхронного сокращения волокна миокарда последовательно вовлекаются в процесс возбуждения и сокращения. В фазу изометрического сокращения все волокна миокарда напряжены, в результате давление в желудочках превышает давление в предсердиях и происходит захлопывание атриовентрикулярных клапанов, что соответствует I тону сердца. Напряжение волокон миокарда нарастает, давление в желудочках резко повышается (до 80 мм рт.ст. в левом, до 20 - в правом) и значительно превосходит давление в начальных отрезках аорты и легочного ствола. Раскрываются створки их клапанов, и кровь из полости желудочков быстро нагнетается в эти сосуды.
Далее следует период изгнания, продолжающийся 0,25 с. Он включает фазы быстрого (0,12 с) и медленного (0,13 с) изгнания. Давление в полостях желудочков в этот период достигает максимальных значений (120 мм рт.ст. в левом желудочке, 25 мм рт.ст.- в правом). В конце фазы изгнания желудочки начинают расслабляться, начинается их диастола (0,47 с). Внутрижелудочковое давление понижается и становится гораздо ниже давления в начальных отрезках аорты и легочного ствола, в результате чего кровь из этих сосудов по градиенту давления устремляется обратно в желудочки. Захлопываются полулунные клапаны и регистрируется II тон сердца. Период от начала расслабления до захлопывания клапанов называется протодиастолическим (0,04 секунды).
Диастола
Во время изометрического расслабления клапаны сердца находятся в закрытом состоянии, количество крови в желудочках неизменно, следовательно, и длина кардиомиоцитов остается одинаковой. Отсюда и происходит название периода. По окончании давление в желудочках становится ниже давления в предсердиях. Далее следует период наполнения желудочков. Он разделяется на фазу быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения. При быстром потоке крови из-за сотрясения миокарда обоих желудочков регистрируется III тон сердца.
В конце периода наполнения происходит систола предсердий. Относительно желудочкового цикла она является пресистолическим периодом. В желудочки при сокращении предсердий поступает дополнительный объем крови, вызывающий колебания стенок желудочков. Регистрируется IV тон сердца.
У здорового человека в норме выслушиваются только I и II тоны сердца. У худощавых людей, у детей иногда можно определить III тон. В остальных случаях наличие III и IV тонов свидетельствует о нарушении способности кардиомиоцитов к сокращению, возникающем по различным причинам (миокардиты, кардиомиопатии, миокардиодистрофии, сердечная недостаточность).
Работа сердца сопровождается изменениями давления в полостях сердца и в сосудистой системе, возникновением тонов сердца, появлением пульсовых колебаний и т.д. Сердечный цикл ― это период, охватывающий одну систолу и одну диастолу. При частоте сердечных сокращений 75 в минуту общая продолжительность сердечного цикла будет 0,8 с, при частоте сокращений сердца 60 в мин., сердечный цикл займет 1 с. Если цикл занимает 0,8 с, то из них на систолу желудочков приходится 0,33 с, а на их диастолу – 0,47 с. Систола желудочков включает в себя следующие периоды и фазы:
1) период напряжения . Этот период состоит из фазы асинхронного сокращения желудочков. В эту фазу давление в желудочках еще близко к нулю и лишь в конце фазы начинается быстрое повышение давления в желудочках. Следующая фаза периода напряжения – это фаза изометрического сокращения, т.е. имеется в виду, что длина мышц остается неизменной (изо – равный). Эта фаза начинается с захлопывания створок атриовентрикулярных клапанов. В это время возникает 1-й (систолический) тон сердца. Давление в желудочках быстро нарастает: до 70-80 в левом и до 15-20 мм рт.ст. в правом. В эту фазу створчатые и полулунные клапаны еще закрыты и объем крови в желудочках остается постоянным. Не случайно, некоторые авторы вместо фаз асиннхронного сокращения и изометрического напряжения выделяют так называемую фазу изоволюметрического, (изо – равный, волюме – объем) сокращения. С подобной классификацией есть все основания согласиться. Во-первых, весьма сомнительно утверждение о наличии асинхронного сокращения рабочего миокарда желудочков, работающего как функциональный синцитий и обладающего высокой скоростью распространения возбуждения. Во-вторых, асинхронное сокращение кардиомиоцитов возникает при трепетании и мерцании желудочков. В третьих, в фазу изометрического сокращения все же длина мускулатуры уменьшается (а это уже не соответствует названию фазы), а вот объем крови в желудочках в этот момент не изменяется, т.к. закрыты и атриовентрикулярные и полулунные клапаны. По существу это фаза изоволюметрического сокращения или напряжения.
2) период изгнания. Период изгнания состоит из фазы быстрого изгнания и фазы медленного изгнания. В этот период давление в левом желудочке нарастает до 120-130 мм рт.ст., в правом – до 25 мм рт.ст. В этот период полулунные клапаны открываются и кровь выбрасывается в аорту и в легочную артерию. Ударный объем крови, т.е. объем выбрасываемый за одну систолу составляет около 70 мл, а конечно- диастолический объем крови равно примерно 120-130 мл. В желудочках после систолы остается около 60-70 мл крови. Это так называемый конечно-систолический, или резервный, объем крови. Отношение ударного объема к конечно-диастолическому объему (например, 70:120 = 0,57) называется фракцией выброса. Она обычно выражается в процентах, поэтому 0,57 надо умножить на 100 и мы получим в данном случае 57%, т.е. фракция изгнания = 57%.В норме она составляет 55-65%. Уменьшение величины фракции изгнания является важным показателем ослабления сократительной способности левого желудочка.
Диастола желудочков имеет следующие периоды и фазы: 1) протодиастолический период, 2) период изометрического расслабления и 3) период наполнения, который в свою очередь делится на а) фазу быстрого наполнения и б) фазу медленного наполнения. Протодиастолический период занимает время от начала расслабления желудочков до захлопывания полулунных клапанов. После закрытия этих клапанов давление в желудочках падает, но створчатые клапаны в это время еще закрыты, т.е. полости желудочков не имеют сообщения ни с предсердиями, ни с аортой и легочной артерией. В это время объем крови в желудочках не изменяется и поэтому этот период называется периодом изометрического расслабления (а правильнее следовало бы назвать периодом изоволюметрического расслабления, т.к. не меняется объем крови в желудочках). В период быстрого наполнения атриовентрикулярные клапаны открыты и кровь из предсердий быстро поступает в желудочки (принято считать, что кровь в этот момент поступает в желудочки самотеком.). Основной объем крови из предсердий в желудочки поступает именно в фазу быстрого наполнения и лишь около 8 % крови поступает в желудочки в фазу медленного наполнения. Систола предсердий возникает в конце фазы медленного наполнения и за счет систолы предсердий как бы выжимается из предсердий остаток крови. Этот период называется пресистолическим (имеется в виду пресистола желудочков), а затем начинается новый цикл работы сердца.
Таким образом, цикл работы сердца состоит из систолы и диастолы. Систола желудочков состоит из: 1) периода напряжения, который делится на фазу асинхронного сокращения и фазу изометричекого (изоволюметрического) сокращения, 2) периода изгнания, который делится на фазу быстрого изгнания и фазу медленного изгнания. До начала диастолы имеется протодиастолический период.
Диастола желудочков состоит из: 1) периода изометрического (изоволюметрического) расслабления, 2) периода наполнения кровью, который делится на фазу быстрого наполнения и фазу медленного наполнения, 3) пресистолического периода.
Фазовый анализ сердца проводится методом поликардиографии. Этот метод основан на синхронной регистрации ЭКГ, ФКГ (фонокардиограммы) и сфигмограммы (СГ) сонной артерии. По зубцам R–R определяют продолжительность цикла. По интервалу от начала зубца Q на ЭКГ до начала 2 тона на ФКГ определяют продолжительность систолы, по интервалу от начала анакроты до инцизуры на СГ определяют продолжительность периода изгнания, по разности между продолжительностью систолы и периода изгнания – период напряжения, по интервалу между началом зубца Q ЭКГ и началом 1 тона ФКГ – период асинхронного сокращения, по разнице между продолжительностью периода напряжения и фазы асинхронного сокращения – фазу изометрического сокращения.