Етапи на митоза. Клетъчно делене: митоза
Клетъчен цикъл е периодът от живота на клетката от едно делене до друго. Състои се от междуфазови и разделителни периоди. Продължителността на клетъчния цикъл варира в различните организми (за бактериите - 20-30 минути, за еукариотните клетки - 10-80 часа).
Интерфаза
Интерфаза (от лат. интер- между, фази– възникване) е периодът между деленията на клетката или от деленето до нейната смърт. Периодът от деленето на клетката до нейната смърт е характерен за клетките на многоклетъчен организъм, които след делене са загубили способността си за това (еритроцити, нервни клетки и др.). Интерфазата заема приблизително 90% от клетъчния цикъл.
Интерфазата включва:
1) пресинтетичен период (G 1) – започват интензивни процеси на биосинтеза, клетката расте и се увеличава. Именно през този период клетките на многоклетъчните организми, които са загубили способността си да се делят, остават до смъртта;
2) синтетичен (S) – ДНК и хромозомите се удвояват (клетката става тетраплоидна), центриолите, ако има такива, се удвояват;
3) постсинтетичен (G 2) – основно синтезните процеси в клетката спират, клетката се подготвя за делене.
Настъпва клетъчно делене директен(амитоза) и непряк(митоза, мейоза).
Амитоза
Амитоза – директно клетъчно делене, при което не се образува апарат за делене. Ядрото се дели поради пръстеновидното стеснение. Няма равномерно разпределение на генетичната информация. В природата макронуклеусите (големите ядра) на ресничките и плацентарните клетки при бозайниците се разделят чрез амитоза. Раковите клетки могат да се делят чрез амитоза.
Непрякото делене е свързано с образуването на апарат за делене. Апаратът за разделяне включва компоненти, които осигуряват равномерно разпределение на хромозомите между клетките (вретено на делене, центромери и, ако има такива, центриоли). Клетъчното делене може да бъде разделено на ядрено делене ( митоза) и цитоплазмено деление ( цитокинеза). Последното започва към края на ядреното делене. Най-често срещаните в природата са митозата и мейозата. Понякога се появява ендомитоза- непряко делене, което се случва в ядрото без разрушаване на обвивката му.
Митоза
Митоза е индиректно клетъчно делене, при което две дъщерни клетки с идентичен набор от генетична информация се образуват от майчината клетка.
Фази на митозата:
1) профаза – настъпва уплътняване на хроматина (кондензация), хроматидите се спирали и се скъсяват (стават видими в светлинен микроскоп), нуклеолите и ядрената мембрана изчезват, образува се вретено, чиито нишки са прикрепени към центромерите на хромозомите, центриолите се разделят и се отклоняват към полюсите на клетката;
2) метафаза – хромозомите са максимално спирализирани и разположени по протежение на екватора (в екваториалната плоча), хомоложните хромозоми лежат наблизо;
3) анафаза – нишките на вретеното се свиват едновременно и разтягат хромозомите към полюсите (хромозомите стават монохроматидни), най-кратката фаза на митозата;
4) телофаза – образуват се деспирални хромозоми, нуклеоли и ядрена мембрана, започва разделянето на цитоплазмата.
Митозата е характерна предимно за соматичните клетки. Митозата поддържа постоянен брой хромозоми. Помага за увеличаване на броя на клетките, поради което се наблюдава по време на растеж, регенерация и вегетативно размножаване.
Мейоза
Мейоза (от гръцки мейоза- редукция) е непряко редукционно клетъчно делене, при което четири дъщерни клетки се образуват от майчината клетка, притежаваща неидентична генетична информация.
Има две части: мейоза I и мейоза II. Интерфаза I е подобна на интерфазата преди митозата. В постсинтетичния период на интерфазата процесите на протеинов синтез не спират и продължават в профазата на първото деление.
Мейоза I:
– профаза I – хромозомите спираловидно, ядрото и ядрената обвивка изчезват, образува се вретено, хомоложните хромозоми се доближават и се слепват заедно по сестринските хроматиди (като светкавица в замък) – възниква спрежение, като по този начин се образува тетради, или двувалентни, образува се хромозомно кръстосване и се разменят секции - пресичане, тогава хомоложните хромозоми се отблъскват една друга, но остават свързани в областите, където е извършено кръстосването; процесите на синтез са завършени;
– метафаза I – хромозомите са разположени по екватора, хомоложни – бихроматидните хромозоми са разположени една срещу друга от двете страни на екватора;
– анафаза I – нишките на вретеното едновременно се свиват и се простират по една хомоложна бихроматидна хромозома към полюсите;
– телофаза I (ако има) - хромозомите са деспирални, образуват се ядро и ядрена мембрана, цитоплазмата е разпределена (образуваните клетки са хаплоидни).
Интерфаза II(ако е налице): не се получава дублиране на ДНК.
Мейоза II:
– профаза II – хромозомите стават по-плътни, ядрото и ядрената мембрана изчезват, образува се вретено на делене;
– метафаза II – хромозомите са разположени по екватора;
– анафаза II – хромозомите, с едновременно свиване на нишките на вретеното, се отклоняват към полюсите;
– телофаза II – хромозомите се деспирират, образуват се ядро и ядрена мембрана и цитоплазмата се дели.
Мейозата възниква преди образуването на зародишни клетки. Позволява сливането на зародишните клетки за поддържане на постоянен брой хромозоми на вида (кариотип). Осигурява комбинирана изменчивост.
Митоза- основният метод за разделяне на еукариотни клетки, при който първо се случва удвояването, а след това наследственият материал се разпределя равномерно между дъщерните клетки.
Митозата е непрекъснат процес с четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Преди митозата клетката се подготвя за делене или интерфаза. Периодът на подготовка на клетката за митоза и самата митоза заедно представляват митотичен цикъл. По-долу е дадено кратко описание на фазите на цикъла.
Интерфазасе състои от три периода: пресинтетичен или постмитотичен - G 1, синтетичен - S, постсинтетичен или премитотичен - G 2.
Пресинтетичен период (2н 2° С, Където н- брой хромозоми, с- брой ДНК молекули) - клетъчен растеж, активиране на процесите на биологичен синтез, подготовка за следващия период.
Синтетичен период (2н 4° С) - репликация на ДНК.
Постсинтетичен период (2н 4° С) - подготовка на клетката за митоза, синтез и натрупване на протеини и енергия за предстоящото делене, увеличаване на броя на органелите, удвояване на центриолите.
Профаза (2н 4° С) - разглобяване на ядрени мембрани, дивергенция на центриолите към различни полюси на клетката, образуване на вретеновидни нишки, „изчезване“ на нуклеоли, кондензация на бироматидни хромозоми.
Метафаза (2н 4° С) - подравняване на максимално кондензирани бихроматидни хромозоми в екваториалната равнина на клетката (метафазна плоча), прикрепване на нишки на вретено в единия край към центриолите, а другият към центромерите на хромозомите.
Анафаза (4н 4° С) - разделяне на двухроматидни хромозоми в хроматиди и дивергенция на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими еднохроматидни хромозоми).
Телофаза (2н 2° Свъв всяка дъщерна клетка) - декондензация на хромозоми, образуване на ядрени мембрани около всяка група хромозоми, разпадане на нишки на вретено, поява на ядро, разделяне на цитоплазмата (цитотомия). Цитотомията в животинските клетки възниква поради браздата на разцепване, в растителните клетки - поради клетъчната плоча.
1 - профаза; 2 - метафаза; 3 - анафаза; 4 - телофаза.
Биологично значение на митозата.Дъщерните клетки, образувани в резултат на този метод на делене, са генетично идентични с майчините. Митозата осигурява постоянството на хромозомния набор през редица клетъчни поколения. Той е в основата на процеси като растеж, регенерация, безполово размножаване и др.
е специален метод за делене на еукариотни клетки, в резултат на което клетките преминават от диплоидно състояние в хаплоидно състояние. Мейозата се състои от две последователни деления, предшествани от единична репликация на ДНК.
Първо мейотично делене (мейоза 1)се нарича редукция, тъй като по време на това делене броят на хромозомите се намалява наполовина: от една диплоидна клетка (2 н 4° С) два хаплоидни (1 н 2° С).
Интерфаза 1(в началото - 2 н 2° С, накрая - 2 н 4° С) - синтез и натрупване на вещества и енергия, необходими за двете деления, увеличаване на размера на клетката и броя на органелите, удвояване на центриолите, репликация на ДНК, която завършва в профаза 1.
Профаза 1 (2н 4° С) - разглобяване на ядрени мембрани, дивергенция на центриолите към различни полюси на клетката, образуване на вретенообразни нишки, „изчезване“ на нуклеоли, кондензация на бихроматидни хромозоми, конюгиране на хомоложни хромозоми и кръстосване. Конюгация- процесът на събиране и преплитане на хомоложни хромозоми. Нарича се двойка конюгиращи хомоложни хромозоми двувалентен. Кръстосането е процесът на обмен на хомоложни области между хомоложни хромозоми.
Профаза 1 е разделена на етапи: лептотен(завършване на репликацията на ДНК), зиготена(конюгация на хомоложни хромозоми, образуване на бивалентни), пахитен(кросингоувър, рекомбинация на гени), диплотен(откриване на хиазми, 1 блок на оогенезата при хора), диакинеза(терминализиране на хиазмата).
1 - лептотен; 2 - зиготена; 3 - пахитен; 4 - диплотен; 5 - диакинеза; 6 — метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.
Метафаза 1 (2н 4° С) - подреждане на бивалентите в екваториалната равнина на клетката, прикрепване на вретеновидни нишки в единия край към центриолите, а другият към центромерите на хромозомите.
Анафаза 1 (2н 4° С) - произволна независима дивергенция на двухроматидни хромозоми към противоположните полюси на клетката (от всяка двойка хомоложни хромозоми една хромозома отива към единия полюс, другата към другия), рекомбинация на хромозоми.
Телофаза 1 (1н 2° Свъв всяка клетка) - образуването на ядрени мембрани около групи дихроматидни хромозоми, разделяне на цитоплазмата. В много растения клетката преминава от анафаза 1 веднага към профаза 2.
Второ мейотично делене (мейоза 2)Наречен уравнение.
Интерфаза 2, или интеркинеза (1n 2c), е кратка пауза между първото и второто мейотично делене, по време на която не се извършва репликация на ДНК. Характеристика на животински клетки.
Профаза 2 (1н 2° С) - разглобяване на ядрени мембрани, дивергенция на центриолите към различни полюси на клетката, образуване на вретеновидни нишки.
Метафаза 2 (1н 2° С) - подравняване на бихроматидните хромозоми в екваториалната равнина на клетката (метафазна плоча), прикрепване на вретеновидни нишки в единия край към центриолите, а другият към центромерите на хромозомите; 2 блок на оогенезата при хората.
Анафаза 2 (2н 2с) - разделяне на двухроматидни хромозоми на хроматиди и дивергенция на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими еднохроматидни хромозоми), рекомбинация на хромозоми.
Телофаза 2 (1н 1° Свъв всяка клетка) - декондензация на хромозоми, образуване на ядрени мембрани около всяка група хромозоми, разпадане на нишките на вретеното, поява на ядрото, разделяне на цитоплазмата (цитотомия) с последващо образуване на четири хаплоидни клетки.
Биологично значение на мейозата.Мейозата е централното събитие на гаметогенезата при животните и спорогенезата при растенията. Като основа на комбинираната изменчивост, мейозата осигурява генетично разнообразие на гаметите.
Амитоза
Амитоза- директно разделяне на интерфазното ядро чрез свиване без образуване на хромозоми, извън митотичния цикъл. Описан за стареещи, патологично променени и обречени клетки. След амитоза клетката не е в състояние да се върне към нормалния митотичен цикъл.
Клетъчен цикъл
Клетъчен цикъл- животът на клетката от момента на нейното появяване до деленето или смъртта. Основен компонент на клетъчния цикъл е митотичният цикъл, който включва периода на подготовка за делене и самата митоза. Освен това в жизнения цикъл има периоди на почивка, през които клетката изпълнява присъщите си функции и избира по-нататъшната си съдба: смърт или връщане към митотичния цикъл.
Отидете на лекции No12„Фотосинтеза. хемосинтеза"
Отидете на лекции No14"Размножаване на организми"
Митозата (кариокинеза, индиректно делене) е процес на делене на ядрото на човешки, животински и растителни клетки, последван от делене на клетъчната цитоплазма. В процеса на делене на клетъчното ядро (виж) се разграничават няколко етапа. В ядрото, което е в периода между клетъчното делене (интерфаза), (виж) обикновено са представени от тънки, дълги (фиг., а), преплетени нишки; Ядрената мембрана и ядрото са ясно видими.
Ядрото в различни фази на митозата: а - интерфазно неразделящо се ядро; b - d - етап на профаза; d - етап на метафаза; д - стадий на анафаза; g и h - стадий на телофаза; и - образуването на две дъщерни ядра.
В първия етап на митозата, така наречената профаза, хромозомите стават ясно видими (фиг., b-d), те се скъсяват и удебеляват, по дължината на всяка хромозома се появява празнина, която я разделя на две части, напълно подобни една на друга, поради което всяка хромозома изглежда двойна. В следващия етап на митозата - метафазата, ядрената мембрана се разрушава, ядрото се разтваря и хромозомите се оказват в цитоплазмата на клетката (фиг., д). Всички хромозоми са подредени в един ред по екватора, образувайки така наречената екваториална плоча (звезден етап). Центрозомата също претърпява промени. Той е разделен на две части, отклоняващи се към полюсите на клетката; между тях се образуват нишки, образуващи биконично ахроматиново вретено (фиг. д. е).
Митозата (от гръцки mitos - нишка) е непряко клетъчно делене, състоящо се в равномерно разпределение на двойния брой хромозоми между двете получени дъщерни клетки (фиг.). Процесът на митоза включва два вида структури: хромозоми и ахроматинов апарат, който включва клетъчни центрове и вретено (виж Клетка).
Схематично представяне на интерфазното ядро и различните етапи на митозата: 1 - интерфаза; 2 - профаза; 3 - прометафаза; 4 и 5 - метафаза (4 - изглед от екватора, 5 - изглед от клетъчния полюс); 6 - анафаза; 7 - телофаза; 8 - късна телофаза, начало на ядрена реконструкция; 9 - дъщерни клетки в началото на интерфазата; NW - ядрена обвивка; ЯК - ядро; XP - хромозоми; С - центриол; B - шпиндел.
Първият етап на митозата - профаза - започва с появата в клетъчното ядро на тънки нишки - хромозоми (виж). Всяка профазна хромозома се състои от две хроматиди, плътно прилежащи една към друга по дължина; едната от тях е хромозомата на майчината клетка, другата е новообразувана поради редупликацията на нейната ДНК върху ДНК на майчината хромозома в интерфаза (пауза между две митози). С напредването на профазата хромозомите се спирали, което ги кара да се скъсяват и удебеляват. До края на профазата ядрото изчезва. В профазата настъпва и развитието на ахроматиновия апарат. В животинските клетки клетъчните центрове (центриоли) се раздвояват; около тях в цитоплазмата се появяват зони, които силно пречупват светлината (центросфери). Тези образувания започват да се разминават в противоположни посоки, образувайки до края на профазата два полюса на клетката, която по това време често придобива сферична форма. В клетките на висшите растения няма центриоли.
Прометафазата се характеризира с изчезването на ядрената мембрана и образуването в клетката на вретеновидна нишковидна структура (ахроматиново вретено), някои от нишките на която свързват полюсите на ахроматиновия апарат (интерзонални нишки), а други - всяка от две хроматиди с противоположни полюси на клетката (дърпащи нишки). Хромозомите, разположени произволно в профазното ядро, започват да се движат към централната зона на клетката, където се намират в екваториалната равнина на вретеното (метакинеза). Този етап се нарича метафаза.
По време на анафазата партньорите на всяка двойка хроматиди се отклоняват към противоположните полюси на клетката поради свиването на нишките на теглещото вретено. От този момент нататък всяка хроматида получава името на дъщерна хромозома. Хромозомите, които са се отклонили към полюсите, се събират в компактни групи, което е характерно за следващия етап на митозата - телофаза. В този случай хромозомите започват постепенно да се деспирират, губейки своята плътна структура; около тях се появява ядрена обвивка – започва процесът на ядрена реконструкция. Обемът на новите ядра се увеличава и в тях се появяват нуклеоли (началото на интерфазата или етапът на „почиващото ядро“).
Процесът на отделяне на ядрената субстанция на клетката - кариокинеза - е придружен от отделяне на цитоплазмата (виж) - цитокинеза. В животинските клетки в телофаза се появява стеснение в екваториалната зона, което при задълбочаване води до разделяне на цитоплазмата на изходната клетка на две части. В растителните клетки в екваториалната равнина се образува клетъчна преграда от малки вакуоли на ендоплазмения ретикулум, разделящи две нови клетъчни тела едно от друго.
По принцип близо до митозата е ендомитозата, т.е. процесът на удвояване на броя на хромозомите в клетките, но без разделяне на ядрата. След ендомитоза може да настъпи директно делене на ядрата и клетките, така наречената амитоза.
Вижте също Кариотип, Клетъчно ядро.
Митоза, нейните фази, биологично значение
Най-важният компонент на клетъчния цикъл е митотичният (пролиферативен) цикъл. Това е комплекс от взаимосвързани и координирани явления по време на клетъчното делене, както и преди и след него. Митотичният цикъл е набор от процеси, протичащи в клетка от едно делене до следващо и завършващи с образуването на две клетки от следващото поколение. Освен това концепцията за жизнения цикъл включва и периода, през който клетката изпълнява функциите си и периодите на почивка. По това време по-нататъшната съдба на клетката е несигурна: клетката може да започне да се дели (влиза в митоза) или да започне да се подготвя да изпълнява специфични функции.
Основни етапи на митозата.
1. Редупликация (самоудвояване) на генетичната информация на майчината клетка и нейното равномерно разпределение между дъщерните клетки. Това е придружено от промени в структурата и морфологията на хромозомите, в които е концентрирана повече от 90% от информацията на еукариотната клетка.
2. Митотичният цикъл се състои от четири последователни периода: пресинтетичен (или постмитотичен) G1, синтетичен S, постсинтетичен (или премитотичен) G2 и самата митоза. Те съставляват автокаталитичната интерфаза (подготвителен период).
Фази на клетъчния цикъл:
1) пресинтетичен (G1). Възниква веднага след клетъчното делене. Синтезът на ДНК все още не е настъпил. Клетката активно расте по размер, съхранява вещества, необходими за деленето: протеини (хистони, структурни протеини, ензими), РНК, молекули на АТФ. Настъпва разделяне на митохондриите и хлоропластите (т.е. структури, способни на самовъзпроизвеждане). Организационните особености на интерфазната клетка се възстановяват след предишното делене;
2) синтетичен (S). Генетичният материал се дублира чрез репликация на ДНК. Това се случва по полуконсервативен начин, когато двойната спирала на ДНК молекулата се разделя на две вериги и върху всяка от тях се синтезира комплементарна верига.
Резултатът е две идентични двойни спирали на ДНК, всяка от които се състои от една нова и една стара ДНК верига. Количеството на наследствения материал се удвоява. Освен това продължава синтезът на РНК и протеини. Също така малка част от митохондриалната ДНК претърпява репликация (основната част от нея се репликира в периода G2);
3) постсинтетичен (G2). ДНК вече не се синтезира, но дефектите, направени по време на нейния синтез в S периода, се коригират (поправка). Също така се натрупват енергия и хранителни вещества и продължава синтезът на РНК и протеини (главно ядрени).
S и G2 са пряко свързани с митозата, така че понякога се отделят в отделен период - препрофаза.
След това настъпва същинската митоза, която се състои от четири фази. Процесът на разделяне включва няколко последователни фази и представлява цикъл. Продължителността му варира и варира от 10 до 50 часа в повечето клетки.В клетките на човешкото тяло продължителността на самата митоза е 1-1,5 часа, G2 периодът на интерфазата е 2-3 часа, S периодът на интерфазата е 6-10 часове .
Етапи на митоза.
Процесът на митоза обикновено се разделя на четири основни фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (фиг. 1–3). Тъй като е непрекъснат, смяната на фазите се извършва плавно - едната незабележимо преминава в другата.
В профазата обемът на ядрото се увеличава и поради спирализиране на хроматина се образуват хромозоми. До края на профазата става ясно, че всяка хромозома се състои от две хроматиди. Нуклеолите и ядрената мембрана постепенно се разтварят и хромозомите се появяват произволно разположени в цитоплазмата на клетката. Центриолите се отклоняват към полюсите на клетката. Образува се ахроматиново вретено на делене, някои от нишките на което преминават от полюс до полюс, а други са прикрепени към центромерите на хромозомите. Съдържанието на генетичен материал в клетката остава непроменено (2n2хр).
Характеристики на фазите на митозата
Основните събития на профазата включват кондензацията на хромозомите вътре в ядрото и образуването на вретено на делене в цитоплазмата на клетката. Разпадането на ядрото в профаза е характерен, но не задължителен признак за всички клетки.
Обикновено началото на профазата се приема за момента на появата на микроскопски видими хромозоми поради кондензацията на вътрешноядрения хроматин. Уплътняването на хромозомите възниква поради многостепенна спирала на ДНК. Тези промени са придружени от повишаване на активността на фосфорилазите, които модифицират хистоните, участващи пряко в състава на ДНК. В резултат на това транскрипционната активност на хроматина рязко намалява, нуклеоларните гени се инактивират и повечето от нуклеоларните протеини се дисоциират. Кондензиращите сестрински хроматиди в ранната профаза остават сдвоени по цялата си дължина с помощта на кохезинови протеини, но до началото на прометафазата връзката между хроматидите се поддържа само в областта на центромера. В късната профаза се формират зрели кинетохори на всеки центромер на сестрински хроматиди, необходими за прикрепването на хромозомите към микротубулите на вретеното в прометафазата.
Заедно с процесите на вътрешноядрена кондензация на хромозомите, в цитоплазмата започва да се образува митотично вретено - една от основните структури на апарата за клетъчно делене, отговорна за разпределението на хромозомите между дъщерните клетки. Полярните тела, микротубулите и хромозомните кинетохори участват в образуването на вретеното на делене във всички еукариотни клетки.
Началото на образуването на митотично вретено в профазата е свързано с драматични промени в динамичните свойства на микротубулите. Полуживотът на средната микротубула намалява приблизително 20 пъти от 5 минути до 15 секунди. Въпреки това, тяхната скорост на растеж се увеличава приблизително 2 пъти в сравнение със същите интерфазни микротубули. Полимеризиращите плюс краища са „динамично нестабилни“ и се променят рязко от равномерен растеж към бързо скъсяване, при което цялата микротубула често деполимеризира. Трябва да се отбележи, че за правилното функциониране на митотичното вретено е необходим определен баланс между процесите на сглобяване и деполимеризация на микротубулите, тъй като нито стабилизираните, нито деполимеризираните микротубули на вретеното са в състояние да движат хромозомите.
Заедно с наблюдаваните промени в динамичните свойства на микротубулите, които изграждат нишките на вретеното, полюсите на делене се формират в профаза. Центрозомите, репликирани в S фазата, се разминават в противоположни посоки поради взаимодействието на полюсните микротубули, нарастващи един към друг. Със своите минусови краища микротубулите се потапят в аморфното вещество на центрозомите и процесите на полимеризация протичат от плюсовите краища, обърнати към екваториалната равнина на клетката. В този случай вероятният механизъм на разделяне на полюсите се обяснява по следния начин: протеини, подобни на динеин, ориентират полимеризиращите плюс краища на полярните микротубули в успоредна посока, а протеините, подобни на кинезин, от своя страна ги тласкат към полюсите на разделяне.
Успоредно с кондензацията на хромозомите и образуването на митотичното вретено, по време на профазата настъпва фрагментация на ендоплазмения ретикулум, който се разпада на малки вакуоли, които след това се отклоняват към периферията на клетката. В същото време рибозомите губят връзки с ER мембраните. Цистерните на апарата на Голджи също променят своята перинуклеарна локализация, разпадайки се на отделни диктиозоми, разпределени в цитоплазмата без определен ред.
Прометафаза
Прометафаза
Краят на профазата и началото на прометафазата обикновено се отбелязват с разпадането на ядрената мембрана. Редица протеини на ламината се фосфорилират, в резултат на което ядрената обвивка се фрагментира на малки вакуоли и комплексите на порите изчезват. След разрушаването на ядрената мембрана хромозомите се разполагат в ядрената област без определен ред. Скоро обаче всички започват да се движат.
В прометафазата се наблюдава интензивно, но произволно движение на хромозомите. Първоначално отделните хромозоми бързо се движат към най-близкия полюс на митотичното вретено със скорост, достигаща 25 μm/min. В близост до полюсите на разделяне се увеличава вероятността за взаимодействие на новосинтезирани микротубули на вретено плюс краища с хромозомни кинетохори. В резултат на това взаимодействие кинетохорните микротубули се стабилизират от спонтанна деполимеризация и техният растеж частично осигурява отстраняването на свързаната с тях хромозома в посока от полюса към екваториалната равнина на вретеното. От друга страна, хромозомата се завладява от нишки микротубули, идващи от противоположния полюс на митотичното вретено. Като взаимодействат с кинетохорите, те също участват в движението на хромозомите. В резултат на това сестринските хроматиди се свързват с противоположните полюси на вретеното. Силата, развита от микротубули от различни полюси, не само стабилизира взаимодействието на тези микротубули с кинетохорите, но също така в крайна сметка поставя всяка хромозома в равнината на метафазната плоча.
В клетките на бозайниците прометафазата обикновено настъпва в рамките на 10-20 минути. При невробластите на скакалец този етап отнема само 4 минути, а при ендосперма на Haemanthus и фибробластите на тритон отнема около 30 минути.
Метафаза
Метафаза
В края на прометафазата хромозомите са разположени в екваториалната равнина на вретеното на приблизително равни разстояния от двата полюса на делене, образувайки метафазна плоча. Морфологията на метафазната плоча в животинските клетки като правило се отличава с подредено разположение на хромозомите: центромерните области са обърнати към центъра на вретеното, а ръцете са обърнати към периферията на клетката. В растителните клетки хромозомите често лежат в екваториалната равнина на вретеното без строг ред.
Метафазата заема значителна част от периода на митозата и се характеризира с относително стабилно състояние. През цялото това време хромозомите се задържат в екваториалната равнина на вретеното поради балансираните сили на напрежение на кинетохорните микротубули, извършващи колебателни движения с незначителна амплитуда в равнината на метафазната плоча.
В метафазата, както и по време на други фази на митозата, активното обновяване на микротубулите на вретеното продължава чрез интензивно сглобяване и деполимеризация на тубулиновите молекули. Въпреки известно стабилизиране на сноповете кинетохорни микротубули, има постоянно повторно сглобяване на интерполярни микротубули, чийто брой достига максимум в метафазата.
До края на метафазата се наблюдава ясно разделяне на сестрински хроматиди, връзката между които се поддържа само в центромерните области. Хроматидните рамена са успоредни едно на друго и празнината, която ги разделя, става ясно видима.
Анафазата е най-краткият етап на митозата, който започва с внезапно отделяне и последващо отделяне на сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката. Хроматидите се разминават с еднаква скорост, достигаща 0,5-2 µm/min, и често приемат V-образна форма. Тяхното движение се задвижва от значителни сили, оценени на 10 дина на хромозома, което е 10 000 пъти повече от силата, необходима за просто преместване на хромозома през цитоплазмата с наблюдаваната скорост.
Обикновено хромозомната сегрегация в анафаза се състои от два относително независими процеса, наречени анафаза А и анафаза Б.
Анафаза А се характеризира с разделянето на сестринските хроматиди към противоположните полюси на клетъчното делене. Същите сили, които преди са държали хромозомите в равнината на метафазната плоча, са отговорни за тяхното движение. Процесът на разделяне на хроматидите е придружен от намаляване на дължината на деполимеризиращите кинетохорни микротубули. Освен това, тяхното разпадане се наблюдава главно в областта на кинетохорите, от плюсовите краища. Вероятно деполимеризацията на микротубулите в кинетохорите или в областта на полюсите на делене е необходимо условие за движението на сестринските хроматиди, тъй като тяхното движение спира с добавянето на таксол или тежка вода, които имат стабилизиращ ефект върху микротубулите. Механизмът, лежащ в основата на хромозомната сегрегация в анафаза А, остава неизвестен.
По време на анафаза B самите полюси на клетъчното делене се разминават и, за разлика от анафаза A, този процес се случва поради сглобяването на полярни микротубули от плюсовите краища. Полимеризиращите антипаралелни нишки на шпиндела, когато си взаимодействат, частично създават сила, която избутва полюсите един от друг. Големината на относителното движение на полюсите в този случай, както и степента на припокриване на полярните микротубули в екваториалната зона на клетката, варират значително сред индивидите от различните видове. В допълнение към силите на изтласкване, полюсите на делене се влияят от сили на издърпване от астрални микротубули, които се създават в резултат на взаимодействие с протеини, подобни на динеин, върху плазмената мембрана на клетката.
Последователността, продължителността и относителният принос на всеки от двата процеса, които съставляват анафазата, могат да бъдат изключително различни. Така в клетките на бозайниците анафаза В започва веднага след началото на хроматидната дивергенция към противоположните полюси и продължава, докато митотичното вретено се удължи 1,5-2 пъти в сравнение с метафазното. В някои други клетки анафаза В започва едва след като хроматидите достигнат полюсите на делене. При някои протозои по време на анафаза Б вретеното се удължава 15 пъти в сравнение с метафазата. Анафаза B отсъства в растителните клетки.
Телофаза
Телофаза
Телофазата се счита за крайния етап на митозата; за начало се приема моментът, в който отделените сестрински хроматиди спират на противоположните полюси на клетъчното делене. В ранната телофаза се наблюдава декондензация на хромозомите и следователно увеличаване на техния обем. В близост до групираните отделни хромозоми започва сливането на мембранни везикули, което започва реконструкцията на ядрената обвивка. Материалът за изграждане на мембраните на новообразуваните дъщерни ядра са фрагменти от първоначално разпадната ядрена мембрана на майчината клетка, както и елементи от ендоплазмения ретикулум. В този случай отделните везикули се свързват с повърхността на хромозомите и се сливат заедно. Постепенно се възстановяват външните и вътрешните ядрени мембрани, възстановяват се ядрената ламина и ядрените пори. По време на процеса на възстановяване на ядрената мембрана, дискретни мембранни везикули вероятно се свързват с повърхността на хромозомите, без да разпознават специфични нуклеотидни последователности, тъй като експериментите показват, че възстановяването на ядрената мембрана се случва около ДНК молекули, заимствани от всеки организъм, дори бактериален вирус. Вътре в новообразуваните клетъчни ядра хроматинът се диспергира, синтезът на РНК се възобновява и нуклеолите стават видими.
Успоредно с процесите на образуване на ядрата на дъщерните клетки в телофазата започва и завършва разглобяването на микротубулите на вретеното. Деполимеризацията протича в посока от полюсите на делене към екваториалната равнина на клетката, от минус краища към плюс краища. В този случай микротубулите се задържат най-дълго в средната част на вретеното, които образуват остатъчното тяло на Флеминг.
Краят на телофазата съвпада предимно с разделянето на тялото на майчината клетка - цитокинеза. В този случай се образуват две или повече дъщерни клетки. Процесите, водещи до отделяне на цитоплазмата, започват в средата на анафазата и могат да продължат след завършването на телофазата. Митозата не винаги е придружена от разделяне на цитоплазмата, поради което цитокинезата не се класифицира като отделна фаза на митотичното делене и обикновено се разглежда като част от телофазата.
Има два основни типа цитокинеза: делене чрез напречно свиване на клетките и делене чрез образуване на клетъчна пластина. Равнината на клетъчно делене се определя от позицията на митотичното вретено и минава под прав ъгъл спрямо дългата ос на вретеното.
Когато клетката се дели чрез напречно стесняване, мястото на цитоплазменото делене се определя предварително по време на анафазата, когато в равнината на метафазната плоча под клетъчната мембрана се появява контрактилен пръстен от актинови и миозинови нишки. Впоследствие, поради активността на съкратителния пръстен, се образува бразда за разцепване, която постепенно се задълбочава до пълното разделяне на клетката. В края на цитокинезата контрактилният пръстен се разпада напълно и плазмената мембрана се свива около остатъчното тяло на Флеминг, състоящо се от натрупване на остатъци от две групи полярни микротубули, плътно опаковани заедно с плътен матричен материал.
Делението чрез образуване на клетъчната пластина започва с движението на малки мембранно свързани везикули към екваториалната равнина на клетката. Тук те се сливат, образувайки дисковидна структура, заобиколена от мембрана - ранната клетъчна плоча. Малките везикули произхождат основно от апарата на Голджи и се движат към екваториалната равнина по остатъчните полюсни микротубули на вретеното, образувайки цилиндрична структура, наречена фрагмопласт. С разширяването на клетъчната плоча микротубулите на ранния фрагмопласт едновременно се придвижват към периферията на клетката, където поради нови мембранни везикули растежът на клетъчната плоча продължава до окончателното й сливане с мембраната на майчината клетка. След окончателното отделяне на дъщерните клетки, целулозните микрофибрили се отлагат в клетъчната пластина, завършвайки образуването на твърда клетъчна стена.
В природата съществува метод за разделяне на еукариотни клетки, при който първо се случва процесът на удвояване, а след това генетичният материал се разпределя равномерно между получените дъщерни клетки. Този процес на делене се нарича митоза в биологията. В тази статия ще научите повече за основните етапи на този процес на разделяне и ще можете да го видите на диаграми.
Фази на митоза
Процесът на делене на еукариотите протича в четири етапа:
- Профаза;
- метафаза;
- анафаза;
- Телофаза.
Някои учени първоначално разглеждат повече фази. Например профазата се предшества от препрофаза (така наречената подготовка за разделяне), а преди метафазата се отличава прометафазата. Въпреки това, в повечето образователни публикации всички тези добавки са комбинирани в една профаза на митозата.
Ориз. 1. Етапи на митоза
Целият процес на делене протича непрекъснато, така че всяка фаза на митозата плавно се заменя със следващата фаза.
Нека разгледаме всеки от тях поотделно:
- Профаза ;
На този етап центриолите са ясно видими, които играят важна роля по време на деленето на животинска клетка.
ТОП 4 статиикоито четат заедно с това
В ядрото на растителната клетка няма центриоли, така че диаграмите на митозата показват главно деленето на животинска клетка. И всичко това, защото наличието на центриоли прави процеса на разделяне по-визуален.
Ориз. 2. Схема на митозата
По време на профазата центриолите се разделят и се придвижват към полюсите. От тях се простират микротубули, които са нишките на вретеното. Това е, което регулира разминаването на хромозомите към различните полюси на клетката, която се дели. Нишките на вретеното имат различни цели: някои са прикрепени към центромерите на хромозомите, други се простират от полюс до полюс.
В края на профазата ядрената обвивка се разтваря, ядрото постепенно изчезва и хромозомите се спираловидно, което ги кара да стават по-къси и по-дебели. На този етап те могат да се видят ясно под светлинен микроскоп.
- Метафаза ;
На този етап спираловидните хромозоми са по-ясно видими, докато се придвижват към екватора на вретеното. Хроматидите също са ясно видими; всяка хромозома има две от тях. По време на метафазата на митозата можете да видите под микроскоп, че хроматидите имат стеснение - центромер. С негова помощ хромозомите са прикрепени към вретеното. След като центромерът се раздели, всеки хроматид става независима дъщерна хромозома.
- Анафаза ;
Това е най-кратката фаза, по време на която всеки вече независим хроматид се отклонява към различни полюси.
- Телофаза ;
Сега хромозомите се деспирират отново и приемат първоначалния си вид. Около тях се образува ядрена обвивка с ядро вътре. В него се образуват рибозоми. Вретеното изчезва, хромозомите вече не се виждат в светлинен микроскоп. Между двете дъщерни клетки има равномерно разпределение на цитоплазмата и нейните органели.
Резултат от митоза
Целият процес на разделяне отнема средно до два часа. Въпреки това, тя зависи пряко от външни фактори: температура, наличие на светлина и други показатели.
В резултат на това от една клетка получаваме две клетки, които имат еднаква генетична информация. По този начин се поддържа постоянно количество ДНК.
Митозата осигурява:
- растеж на тялото;
- предаване на наследствена информация;
- процесът на асексуално размножаване е възможен при някои представители на живата природа;
Пример за безполово размножаване е вегетативното размножаване на растенията, пъпкуването на хидра и др.
Ориз. 3. Методи за вегетативно размножаване на растенията
- възстановяване на тъканните клетки.
Какво научихме?
Процесът на клетъчно делене, който запазва генетичната информация, се нарича митоза. Протича в четири фази: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Всеки от тях има свои собствени характеристики и значение. В резултат на деленето от една майчина клетка се образуват две дъщерни клетки със същия набор от хромозоми. Благодарение на митозата са възможни растежът и развитието на тялото, възстановяването на тъканните клетки, асексуалното размножаване и най-важното - предаването на генетичен код от поколение на поколение.
Тест по темата
Оценка на доклада
Среден рейтинг: 4.5. Общо получени оценки: 590.