Периферический отдел нервной системы представлен. Периферическая нервная система
Характерным отличием периферической нервной системы является отсутствие особой защитной программы, которая присуща для головного, а также спинного мозга. Именно поэтому ее компоненты – нервные окончания, узлы, волокно в целом чаще подвержены воздействию негативных внешних и внутренних факторов. Из-за этой особенности периферической системы нервов они чаще проявляют себя различными заболеваниями – функциональными расстройствами. Лечением подобных патологий занимается невропатолог.
Компоненты периферической нервной системы образованы ганглиями и черепными/спинальными нервами, а также сплетениями. Все они располагаются свободно в организме людей – без защиты плотными тканями либо водными средами.
На вопрос, какие структуры относят к периферической нервной системе у человека, специалисты традиционно отвечают – волокна соматических и вегетативных нервов, а также их корешковые представительства в центральном отделе мозга – ганглии.
Так, симпатическая система несет ответственность за сбор полной информации от органов чувств с тем, чтобы позже передать ее в головной мозг. После ее обработки, импульсы идут в обратном порядке – к двигательным структурам. Это, по сути, и есть инструмент взаимодействия человека с окружающим пространством.
Тогда как вегетативная нерва система составляет картину того, что происходит на периферии и во внутренних органах. Она контролирует деятельность сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной, а также выделительной системы. Особенностью этой функции периферической системы нервного контроля – ее бессознательность. Человек даже не прилагает никаких усилий. Все происходит автономно и автоматически – закладка происходит эмбриональным формированием органов и систем.
Вкратце можно представить себе, что орган чувств – зрение, получил информацию об опасности, передал ее в головной мозг. Оттуда импульс через отростки периферических нервов переместился в мышечные волокна конечностей. Человек сменил положение тела и избежал опасной ситуации.
Основные характеристики
Преимуществом, а в ряде случаев, недостатком вегетативной части нервной системы специалисты указывают тот факт, что расположение большинства важных ядер вынесено за пределы черепной коробки. Вставочные нейроны находятся для симпатического отдела в превертебральных ганглиях, тогда как для парасимпатического – в паравертебральных ганглиях, а также вблизи иннервируемых структур.
Поэтому к периферической нервной системе относятся сразу несколько центров контроля проведения импульса – и в ганглиях, на периферии, и в центральной области – головном мозге. Тогда как волокна, из которых сформированы периферические нервы, разделяют на два подгруппы:
- центростремительные – способны передавать импульсы к структурам коры мозга от органов;
- центробежные – отвечают за доведение импульса от мозга к иннервируемому органу;
- трофические – обеспечение обменных тканевых процессов.
В корешках со спинномозговым ганглием, как правило, и происходит соединение двигательного и чувствительного нервного волокна. Еще одна особенность – крупные нервы проходят вблизи суставных сгибов, а сосудисто-нервными пучками, объединенными общей оболочкой, снабжены практически все важные для человека органы.
Функции
Поскольку периферическая система иннервации имеет в своем составе 31 пару нервов, которые исходят от спинного мозга, а также 12 пар черепно-мозговых отведений, то функциональные обязанности системы предусматривают:
- координация движений человека в пространстве;
- сенсорное определение мира – зрительное восприятие, тактильные ощущения, а также распознавание вкуса, запаха;
- реагирование на надвигающуюся опасность – изменение пульса, давления, выработка гормонов стресса;
- функционирование каждой клеточки тканей и органов;
- адекватная деятельность мочеполовой, сердечнососудистой, дыхательной, двигательной системы;
- полноценный отдых – расслабление, расширение кровеносных сосудов, зрачков, глубокое дыхание.
Люди в большинстве своем даже не осознают, насколько сложно устроен их организм, как в нем все взаимосвязано и функционирует. На каждое внешнее либо внутреннее раздражение незамедлительно следует ответ – изменилась температура в комнате, организм скорректировал деятельность покровных тканей, слизистых, а также центра терморегуляции. Или же при поступлении обильной пищи желудок дает информацию в головной мозг, а оттуда поступает сигнал к пищеварительным органам об усилении выработки ферментов и соков для полноценного усвоения.
Нарушение работы системы
Отсутствие естественной защиты нервного волокна – костями, мышцами, жидкой средой, делает его восприимчивым к различным негативным воздействиям. Основные заболевания, которые возникают в периферической системе:
- невралгии – воспалительный очаг в клетках, но без их разрушения либо гибели;
- невриты – тяжелые воспаления, или следствие травм, при которых структура ткани разрушается.
По расположению патологического очага – уровень поражения периферических нервов, принято выделять:
- мононеврит – воспаление одной веточки нерва;
- полиневрит – поражение сразу нескольких нервных волокон;
- мультиневрит – патология затрагивает практически все нервы;
- плексит – воспалительный процесс в нервном сплетении;
- фуникулит – заболевание нервных канатиков;
- радикулит – поражение воспалением корешков периферических нервов, при которых наблюдается нарушение чувствительности и двигательной активности человека.
По этиологическому фактору все невриты специалисты классифицируют на инфекционные – из-за активности болезнетворных микроорганизмов, травматические, а также токсические и дисметаболические. Полноценный диагноз врач выставит после оценки всей информации – неврологического осмотра, лабораторно-инструментальных исследований.
Диагностика
Сложность строения и особенности функционирования периферических нервных волокон и их центров определяют свои особенности диагностирования заболеваний. Огромную роль играет профессионализм врача – далеко не каждый сможет на основании жалоб больного предположить расстройство именно в отдаленном участке вегетативного сплетения. К примеру, задние ветви делятся на медиальные, а также латеральные – каждые иннервируют свой участок тела, что и определит локализацию неприятных ощущений у больного.
Распознать, что поражена периферическая нервная система специалистам помогают современные диагностические процедуры:
- электронейромиография – графическая регистрация проведения импульса по нервному волокну;
- иммунологические тесты и ПЦР диагностика ликвора – выявление возбудителя инфекционных заболеваний;
- рентгенография позвоночника – травмы, переломы, дегенеративные процессы в позвонках;
- компьютерная/ магнитно-резонансная томография головного, спинного мозга, внутренних органов – максимальная информация об объемных образованиях, кровоизлияниях, ущемлениях и воспалениях иной этиологии в нервных структурах.
В ряде случаев требуется консультация врачей смежных специальностей – онкологов, инфекционистов, ревматологов эндокринологов, поскольку симптомы поражения периферических нервов имеют сходство с течением заболеваний внутренних органов.
Медикаментозная терапия
Ориентируясь на строение периферических нервов и информацию от диагностических обследований. Врач в индивидуальном порядке подбирает оптимальную схему лечения. Основной упор приходится на устранение причины расстройства – ущемление в позвонковых структурах, опухолевый процесс, либо воспаление из-за проникновения инфекции.
Универсальной схемы медикаментозного воздействия на периферические нервы не существует. С помощью аптечных препаратов специалисты оказывают симптоматическое воздействие – устранить боль, купировать мышечный спазм, уменьшить воспаление в тканях, улучшить проводимость импульсов по волокну нерва.
В случае диагностирования инфекционного процесса врач подберет антибактериальные препараты – как правило, из подгрупп второго-третьего поколения, с широким спектром активности. Их наименование, дозы, курс лечения напрямую зависят от выявленного болезнетворного микроорганизма.
При тяжелом характере травм периферических нервов либо, если негативное воздействие обусловлено опухолью, специалисты принимают решение об оперативном вмешательстве. В последующем медикаменты назначают в период реабилитации для восстановления функциональной активности нервной системы.
Немедикаментозная система
Помимо синтетических лекарственных препаратов, в арсенале врачей для помощи больным с поражением периферических нервов имеются и иные методы лечения. Многие тонкие коллагеновые волокна образуют тонкую сеть непосредственно под покровными тканями, иннервируя их и регулируя деятельность.
С целью нелекарственного воздействия врачи активно прибегают к помощи физиопроцедур. Отлично зарекомендовали себя ультразвук и магнитотерапия, электрофорез и дарсонвализация. В каждой поликлинике аппараты для физиолечения представлены в широком ассортименте. Грамотное их применение значительно улучшает самочувствие людей, не требуя при этом даже приема медикаментов в легких случаях вегетативных расстройств.
Разные варианты медицинского массажа – вакуумный, точечный, баночный, также способны восстановить нервную проводимость на периферии. Оптимальный вариант и количество сеансов массажа врач определит в индивидуальном порядке. В дополнение обязательно назначают лечебную физкультуру. Комплекс упражнений подбирают под выявленное заболевание. Задачи ЛФК – стимулирование кровообращения, улучшение питания тканей, растягивание спазмированных мышц, восстановление полноценности движений в суставах.
Санаторно-курортное лечение – это еще один способ поправить здоровье при расстройствах в периферической нервной системе. Климатотерапия и диетотерапия, гидротерапия и прием отваров и настоев целебных трав, грязелечение и ингаляции позволят при грамотном их комбинировании позволят устранить различные проблемы с иннервацией органов и систем.
Периферическая нервная система–комплекс анатомических образований, осуществляющих связь центральной нервной системы с кожным покровом, опорно-двигательным аппаратом, внутренними органами.
Развитие:
в начале 1-го месяца эмбрионального развития происходит образование нервной пластинки, при замыкании которой в нервную трубку выделяются зачатки межпозвонковых спинномозговых ганглиев и зачатки околопозвоночных узлов симпатического ствола. При этом клетки зачатков симпатической части автономной нервной системы начинают мигрировать в направлении ближайшего отрезка брюшного корешка, формируя соединительные ветви. В дальнейшем путем миграции нейробластов и роста отростков образуются предпозвоночные и интрамуральные сплетения автономной нервной системы.
В нервной трубке различные ее части растут неравномерно, что приводит к выделению основных отделов будущего спинного мозга: боковые стенки идут на построение серого вещества, а вентральные и дорсальные части - вентральных и дорсальных рогов. Зачатки спинного мозга образованы клетками двух родов: одни - спонгиобласты - образуют нейроглию, другие - нейробласты - развиваются в нейроциты.
На 3 - 4-й неделе развития отростки нейробластов нервной трубки выходят из нее и образуют метамерно расположенные брюшные корешки спинного мозга. Нейробласты, лежащие в зачатках спинномозговых узлов, также отдают длинные отростки, которые формируют спинные корешки. На 5 - 6-й неделе развития совершается слияние брюшного и спинного корешков с образованием смешанных спинномозговых нервов и их основных ветвей (брюшной, спинной, соединительной, оболочечной).
На 2-м месяце развития дифференцируются зачатки конечностей, в которые врастают нервные волокна соответствующих закладке сегментов. В первой половине 2-го месяца в связи с перемещением метамеров, формирующих конечности, образуются нервные сплетения. У человеческого эмбриона длиной 10 мм хорошо заметно плечевое сплетение, представляющее собой пластинку из отростков нервных клеток и нейроглии, которая на уровне проксимального конца развивающегося плеча делится на две: дорсальную и вентральную. Из дорсальной пластинки формируется в дальнейшем задний пучок, дающий начало подкрыльцовому и лучевому нервам, а из передней - боковой и медиальный пучки сплетения.
У эмбриона длиной 15 - 20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению нервов у новорожденного. При этом формирование нервов туловища и нервов нижней конечности совершается подобным же путем, но несколько позже (на 2 недели).
Сравнительно рано (у эмбрионов длиной 8 - 10 мм) наблюдается проникновение мезенхимных клеток вместе с кровеносными сосудами. Мезенхимные клетки делятся и образуют внутриствольные оболочки нерва: эндо-, пери- и эпиневрий. Глиальные элементы зачатков спонгиобластов идут на построение шванновских оболочек длинных отростков нервных клеток. Миелинизация нервных волокон начинается неодновременно, с 3 - 4-го месяца эмбрионального развития, и заканчивается после рождения. Раньше миелинизируются черепные нервы, нервы верхних конечностей, позже - нервы туловища и нижних конечностей.
Состав:В ее состав входят сенсорные компоненты (сенсорные рецепторы и первичные афферентные нейроны) и двигательные компоненты (соматические мотонейроны и вегетативные мотонейроны).
Сенсорные рецепторы - структуры, воспринимающие воздействие разнообразных видов внешней энергии на организм. Они расположены на периферических окончаниях первичных афферентных нейронов, передающих получаемую рецепторами информацию в центральную нервную систему через посредство задних (дорсальных) корешков либо черепных нервов. Тела их клеток находятся в ганглиях задних корешков (спинномозговых, или спинальных ганглиях) либо в ганглиях черепных нервов. Ганглий периферической нервной системы - это скопление тел нейронов, выполняющих одинаковые функции.
К двигательному компоненту периферической нервной системы относятся соматические мотонейроны и вегетативные (автономные) мотонейроны. Тела соматических мотонейронов находятся в спинном мозгу или в стволе мозга. Они иннервируют волокна скелетных мышц. Как правило, у них длинные дендриты, получающие много синаптических входов. Мотонейроны каждой мышцы составляют определенное двигательное ядро. Ядро - это группа нейронов центральной нервной системы (ЦНС), имеющих одинаковые функции (не путать с ядром клетки). Например, от мотонейронов ядра лицевого нерва иннервируются мимические мышцы лица. Аксоны соматических мотонейронов покидают ЦНС через передний корешок либо через черепной нерв.
Вегетативные (автономные) мотонейроны посылают нервы к волокнам гладкой мускулатуры и к железам. Эти мотонейроны - вегетативные преганглионарные нейроны и вегетативные постганглионарные нейроны симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы.
Преганглионарные нейроны расположены в ЦНС - в спинном мозгу либо в стволе мозга. В отличие от соматических мотонейронов вегетативные преганглионарные нейроны образуют синапсы не прямо на своих эффекторных клетках (в гладкой мускулатуре или железах), а на постганглионарных нейронах, которые, в свою очередь, синаптически контактируют уже непосредственно с эффекторами.
Центральная нервная система анализирует сенсорную информацию, получаемую от сенсорных рецепторов, локализованных в окончаниях аксонов первичных афферентных нейронов. На основе этой информации она вырабатывает двигательные команды, которые передаются:
По двигательным аксонам от соматических мотонейронов к волокнам скелетных мышц;
Через вегетативные преганглионарные нейроны и вегетативные постганглионарные нейроны к миокарду, гладкой мускулатуре, железам. Таким образом ЦНС ощущает и анализирует окружающую среду, чтобы обеспечить адекватное поведение.
Аксоны первичных афферентных нейронов, соматических мотонейронов и вегетативных мотонейронов входят в состав переферической нервной системы (рис. 33.1). Таким образом, периферическая нервная система служит связующим звеном между ЦНС и окружающей средой.
Периферическая нервная система образована узлами (спинномозговыми, черепными и вегетативными), нервами (31 пара спинно-мозговых и 12 пар черепных) и нервными окончаниями, которые и обеспечивают связь ЦНС со всеми рецепторами и эффекторами организма.
В состав периферической нервной системы включают также черепные, спинно-мозговые и вегетативные ганглии, представляющие собой скопления тел нейронов за пределами ЦНС. Большинство периферических структур содержит чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.
Периферическая нервная система - условно выделяемая часть нервной системы, структуры которой находятся вне головного и спинного мозга.
Нервная система состоит из клеток - нейронов , функция которых состоит в переработке и распространении информации. Нейроны контактируют друг с другом посредством соединений - синапсов . Один нейрон передает информацию другому через синапсы при помощи химических переносчиков - медиаторов . Нейроны делят на 2 типа: возбуждающие и тормозные . Тело нейрона окружают густо ветвящиеся отростки - дендриты , которые предназначены для приема информации. Отросток нервной клетки, передающий нервные импульсы, называется аксоном . Его длина у человека может достигать 1 метра.
Периферическая нервная система подразделяется на вегетативную нервную систему, отвечающую за постоянство внутренней среды организма, и соматическую нервную систему , иннервирующую (снабжающую нервами) мышцы, кожу, связки.
В состав периферической нервной системы (или периферического отдела нервной системы) входят нервы, отходящие от головного мозга - черепные нервы и от спинного мозга - спинномозговые нервы, а также нервные клетки, выселившиеся за пределы центральной нервной системы. В зависимости от того, какого вида нервные волокна преимущественно входят в состав нерва, различают нервы двигательные, чувствительные, смешанные и автономные (вегетативные).
Нервы появляются на поверхности мозга двигательными или чувствительными корешками. При этом двигательные корешки являются аксонами двигательных клеток, находящихся в спинном и головном мозге, и достигают иннервируемого органа не прерываясь, а чувствительные - аксонами нервных клеток спинномозговых узлов. К периферии от узлов чувствительные и двигательные волокна образуют смешанный нерв.
Все периферические нервы на основании их анатомических особенностей делят на черепные нервы -12 пар, спинномозговые нервы - 31 пара, автономные (вегетативные) нервы.
Черепные нервы отходят от головного мозга и к ним относят:
- 1-я пара - обонятельный нерв
- 2-я пара - зрительный нерв
- 3-я пара - глазодвигательный нерв
- 4-я пара - блоковый нерв
- 5-я пара - тройничный нерв
- 6-я пара - отводящий нерв
- 7-я пара - лицевой нерв
- 8-я пара - преддверноулитковый нерв
- 9-я пара - языкоглоточный нерв
- 10-я пара - блуждающий нерв
- 11-я пара - добавочный нерв
- 12-я пара - подъязычный нерв
Через периферический нерв, спинномозговой узел и задний корешок нервные импульсы попадают в спинной мозг, то есть в центральную нервную систему.
Восходящие волокна от ограниченного участка тела собираются воедино и образуют периферический нерв . Волокна всех типов (поверхностной и глубокой чувствительности, волокна, иннервирующие скелетные мышцы, и волокна, иннервирующие внутренние органы, потовые железы и гладкие мышцы сосудов) объединяются в пучки, окруженные 3 соединительнотканными оболочками (эндоневрий, периневрий, эпиневрий) и формируют нервный кабель.
После того как периферический нерв через межпозвонковое отверстие проникает в позвоночный канал, он раздваивается на передний и задний спинномозговые корешки.
Передние корешки покидают спинной мозг, задние - в него входят. Внутри нервных сплетений, располагающихся вне позвоночного канала, волокна периферических нервов переплетаются таким образом, что в конечном итоге волокна от одного отдельного нерва оказываются на различных уровнях в составе разных спинномозговых нервов.
В состав периферического нерва входят волокна из нескольких различных корешковых сегментов.
Спинномозговые нервы в количестве 31 пары распределяются на:
- шейные нервы- 8 пар
- грудные нервы -12 пар
- поясничные нервы - 5 пар
- крестцовые нервы - 5 пар
- копчиковый нерв - 1 пара
Каждый спинномозговой нерв является смешанным нервом и образуется путем слияния принадлежащих ему 2 корешков: чувствительного корешка, или заднего корешка, и двигательного корешка, или переднего корешка. В центральном направлении каждый корешок связан со спинным мозгом при помощи корешковых нитей. Задние корешки являются более толстыми и в своем составе содержат спинномозговой узел. Передние корешки узлов не имеют. Большинство спинномозговых узлов залегает в межпозвоночных отверстиях.
Внешне спинномозговой узел выглядит как утолщение заднего корешка, расположенное чуть ближе к центру от места слияния переднего и заднего корешков. В самом спинномозговом узле синапсов нет.
Отделы нервной системы
Анатомическое подразделение отделов нервной системы:
(1) центральная нервная система (ЦНС) -
включает головной и спинной мозг;
(2) периферическая нервная система - включает периферические нервные ганглии (узлы), нервы и нервные окончания (описаны в разделе «Нервная ткань»).
Физиологическое подразделение отделов нервной системы (в зависимости от характера иннервации органов и тканей):
(1) соматическая (анимальная) нервная система - контролирует преимущественно функции произвольного движения;
(2) автономная (вегетативная) нервная система - регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез.
Автономная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией периферических узлов и центров в мозгу, а также характером влияния на внутренние органы.
В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и периферической нервной системе. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию. Скопления нейронов в ЦНС обычно называют ядрами, а в периферической нервной системе - ганглиями (узлами). Пучки нервных волокон в центральной нервной системе носят названия трактов, в периферической - нервов.
Органы периферической нервной системы
Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием (рис. 114-118). Большинство нервов являются смешанными, т. е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.
Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок.
Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образован концентрическими пластами уплощенных фибробластоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна.
Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды (см. рис. 114).
Структуры нерва, выявляемые с помощью различных методов окраски. Различные гистологические методы окраски позволяют более детально и избирательно изучить отдельные компоненты
нерва. Так, осмирование дает контрастное окрашивание миелиновых оболочек нервных волокон (позволяя оценить их толщину и дифференцировать миелиновые и безмиелиновые волокна), однако отростки нейронов и соединительнотканные компоненты нерва остаются очень слабо окрашенными или неокрашенными (см. рис. 114 и 115). При окраске гематоксилином-эозином миелиновые оболочки не окрашиваются, отростки нейронов имеют слабо базофильное окрашивание, однако хорошо выявляются ядра нейролеммоцитов в нервных волокнах и все соединительнотканные компоненты нерва (см. рис. 116 и 117). При окраске азотнокислым серебром ярко окрашиваются отростки нейронов; миелиновые оболочки остаются неокрашенными, соединительнотканные компоненты нерва выявляются слабо, их структура не прослеживается (см. рис. 118).
Нервные ганглии (узлы) - структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, - разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепно-мозговых нервов.
Чувствительные ганглии (узлы) спинномозговых нервов имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды (рис. 121).
Псевдоуниполярные чувствительные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком (рис. 122). Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи (см. рис. 101), лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии или мантийными глиоцитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная капсула (см. рис. 122). От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на периферическую (афферентную, дендритную) и центральную (эфферентную, аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Периферический отросток (афферентная ветвь) заканчивается рецепторами,
центральный отросток (эфферентная ветвь) в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 119).
Автономные нервные ганглии образованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна - отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС (см. рис. 120).
Классификация автономных ганглиев. По локализации: ганглии могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуральные ганглии - см., например, рис. 203, 209, 213, 215) или вблизи их поверхности.
По функциональному признаку автономные нервные ганглии разделяются на симпатические и парасимпатические. Эти ганглии различаются своей локализацией (симпатические лежат пара- и превертебрально, парасимпатические - интрамурально или вблизи органов), а также локализацией нейронов, дающих преганглионарные волокна, характером нейромедиаторов и направленностью реакций, опосредуемых их клетками. Большинство внутренних органов имеют двойную автономную иннервацию. Общий план строения симпатических и парасимпатических нерв ных ганглиев сходен.
Строение автономных ганглиев. Автономный ганглий снаружи покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий (рис. 123). Тела нейронов - базофильные, неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро; встречаются многоядерные и полиплоидные клетки. Нейроны окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток (сателлитными глиальными клетками, или мантийными глиоцитами). Снаружи от глиальной оболочки располагается тонкая соединительнотканная оболочка (рис. 124).
Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел автономной нервной системы. В интрамуральных ганглиях описаны нейроны трех типов (см. рис. 120):
) Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла
к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.
2) Равноотростчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему.
3) Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.
Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей (см. рис. 119 и 120). Основные различия заключаются в ассоциативном и эффекторном звеньях, поскольку рецепторное звено сходно: оно образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в чувствительных ганглиях. Периферические отростки этих клеток образуют чувствительные нервные окончания, а центральные вступают в спинной мозг в составе задних корешков.
Ассоциативное звено в соматической дуге представлено вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эфферентных нейронов. В автономной дуге дендриты и тела вставочных нейронов расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из автономных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах и телах эфферентных нейронов.
Эффекторное звено в соматической дуге образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах спинного мозга, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к чувствительному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нейро-мышечные синапсы. В автономной дуге эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе автономных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.
Рис. 121. Чувствительный ганглий спинномозгового нерва
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - задний корешок; 2 - чувствительный ганглий спинномозгового нерва: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела псевдоуниполярных чувствительных нейронов, 2.3 - нервные волокна; 3 - передний корешок; 4 - спинномозговой нерв
Рис. 122. Псевдоуниполярный нейрон чувствительного ганглия спинномозгового нерва и его тканевое микроокружение
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - тело псевдоуниполярного чувствительного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателлитные глиальные клетки; 3 - соединительнотканная капсула вокруг тела нейрона
Рис. 123. Автономный (вегетативный) ганглий из солнечного сплетения
1 - преганглионарные нервные волокна; 2 - автономный ганглий: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела мультиполярных вегетативных нейронов, 2.3 - нервные волокна, 2.4 - кровеносные сосуды; 3 - постганглионарные волокна
Рис. 124. Мультиполярный нейрон автономного ганглия и его тканевое микроокружение
Окраска: железный гематоксилин
1 - тело мультиполярного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - начало отростков; 3 - глиоциты; 4 - соединительнотканная оболочка
Нервная система человека подразделяется на центральную, периферическую и автономную части. Периферическая часть нервной системы представляет собой совокупность спинномозговых и черепных нервов. К ней относятся образуемые нервами ганглии и сплетения, а также чувствительные и двигательные окончания нервов. Таким образом, периферическая часть нервной системы объединяет все нервные образования, лежащие вне спинного и головного мозга. Такое объединение в известной мере условно, так как эфферентные волокна, входящие в состав периферических нервов, являются отростками нейронов, тела которых находятся в ядрах спинного и головного мозга. С функциональной точки зрения периферическая часть нервной системы состоит из проводников, соединяющих нервные центры с рецепторами и рабочими органами. Анатомия периферических нервов имеет большое значение для клиники, как основа для диагностики и лечения заболеваний и повреждений этого отдела нервной системы.
Строение нервов
Периферические нервы состоят из волокон, имеющих различное строение и неодинаковых в функциональном отношении. В зависимости от наличия или отсутствия миелиновой оболочки волокна бывают миелиновые (мякотные) или безмиелиновые (безмякотные). По диаметру миелиновые нервные волокна подразделяются на тонкие (1-4 мкм), средние (4-8 мкм) и толстые (более 8 мкм). Существует прямая зависимость между толщиной волокна и скоростью проведения нервных импульсов. В толстых миелиновых волокнах скорость проведения нервного импульса составляет примерно 80-120 м/с, в средних - 30-80 м/с, в тонких - 10-30 м/с. Толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными и проводниками проприоцептивной чувствительности, средние по диаметру волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие - болевой. Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр - 1-4 мкм и проводят импульсы со скоростью 1-2 м/с. Они являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы.
Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва. Среди нервов верхней конечности наибольшее содержание мелких и средних миелиновых и безмиелиновых волокон имеет срединный нерв, а наименьшее число их входит в состав лучевого нерва, локтевой нерв занимает в этом отношении среднее положение. Поэтому при повреждении срединного нерва бывают особенно выражены болевые ощущения и вегетативные расстройства (нарушения потоотделения, сосудистые изменения, трофические расстройства). Соотношение в нервах миелиновых и безмиелиновых, тонких и толстых волокон индивидуально изменчиво. Например, количество тонких и средних миелиновых волокон в срединном нерве может у разных людей колебаться от 11 до 45%.
Нервные волокна в стволе нерва имеют зигзагообразный (синусоидальный) ход, что предохраняет их от перерастяжения и создает резерв удлинения в 12-15% от их первоначальной длины в молодом возрасте и 7-8% в пожилом возрасте.
Нервы обладают системой собственных оболочек. Наружная оболочка, эпиневрий, покрывает нервный ствол снаружи, отграничивая его от окружающих тканей, и состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Рыхлая соединительная ткань эпиневрия выполняет все промежутки между отдельными пучками нервных волокон. Некоторые авторы называют эту соединительную ткань внутренним эпиневрием, в отличие от наружного эпиневрия, окружающего нервный ствол снаружи.
В эпиневрии в большом количестве находятся толстые пучки коллагеновых волокон, идущих преимущественно продольно, клетки фибробластического ряда, гистиоциты и жировые клетки. При изучении седалищного нерва человека и некоторых животных установлено, что эпиневрия состоит из продольных, косых и циркулярных коллагеновых волокон, имеющих зигзагообразный извилистый ход с периодом 37-41 мкм и амплитудой около 4 мкм. Следовательно, эпиневрия - очень динамичная структура, которая защищает нервные волокна при растяжении и изгибе.
Из эпиневрия выделен коллаген I типа, фибриллы которого имеют диаметр 70-85 нм. Однако некоторые авторы сообщают о выделении из зрительного нерва и других типов коллагена, в частности III, IV, V, VI. Нет единого мнения о природе эластических волокон эпиневрия. Одни авторы считают, что в эпиневрии отсутствуют зрелые эластические волокна, но обнаружены два вида близких к эластину волокон: окситалановые и элауниновые, которые располагаются параллельно оси нервного ствола. Другие исследователи считают их эластическими волокнами. Жировая ткань является составной частью эпиневрия. Седалищный нерв содержит обычно значительное количество жира и этим заметно отличается от нервов верхней конечности.
При исследовании черепных нервов и ветвей крестцового сплетения взрослых людей установлено, что толщина эпиневрия колеблется в пределах от 18-30 до 650 мкм, но чаще составляет 70-430 мкм.
Эпиневрий - в основном питающая оболочка. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, vasa nervorum, которые проникают отсюда в толщу нервного ствола.
Следующая оболочка, периневрий, покрывает пучки волокон, из которых состоит нерв. Она является механически наиболее прочной. При световой и электронной микроскопии установлено, что периневрий состоит из нескольких (7-15) слоев плоских клеток (периневрального эпителия, нейротелия) толщиной от 0.1 до 1.0 мкм, между которыми располагаются отдельные фибробласты и пучки коллагеновых волокон. Из периневрия выделен коллаген III типа, фибриллы которого имеют диаметр 50-60 нм. Тонкие пучки коллагеновых волокон расположены в периневрии без особого порядка. Тонкие коллагеновые волокна образуют в периневрии двойную спиральную систему. Причем волокна образуют в периневрии волнистые сети с периодичностью около 6 мкм. Установлено, что пучки коллагеновых волокон имею в периневрии плотное расположение и ориентированы как в продольном, так и концентрическом направлениях. В периневрии найдены элауниновые и окситалановые волокна, ориентированные преимущественно продольно, причем первые в основном локализуются в поверхностном его слое, а вторые - в глубоком слое.
Толщина периневрия в нервах с многопучковой структурой находится в прямой зависимости от величины покрываемого им пучка: вокруг мелких пучков не превышает 3-5 мкм, крупные пучки нервных волокон покрываются периневральным футляром толщиной от 12-16 до 34-70 мкм. Данные электронной микроскопии свидетельствуют, что периневрий имеет гофрированную, складчатую организацию. Периневрию придается большое значение в барьерной функции и обеспечении прочности нервов.
Периневрий, внедряясь в толщу нервного пучка, образует там соединительнотканные перегородки толщиной 0.5-6.0 мкм, которые делят пучок на части. Подобная сегментация пучков чаще наблюдается в поздних периодах онтогенеза.
Периневральные влагалища одного нерва соединяются с периневральными влагалищами соседних нервов, и через эти соединения происходит переход волокон из одного нерва в другой. Если учесть все эти связи, то периферическую нервную систему верхней или нижней конечности можно рассматривать как сложную систему связанных между собой периневральных трубок, по которым осуществляется переход и обмен нервных волокон как между пучками в пределах одного нерва, так и между соседними нервами.
Самая внутренняя оболочка, эндоневрий, покрывает тонким соединительнотканным футляром отдельные нервные волокна. Клетки и внеклеточные структуры эндоневрия вытянуты и ориентированы преимущественно по ходу нервных волокон. Количество эндоневрия внутри периневральных футляров по сравнению с массой нервных волокон невелико. Эндоневрий содержит коллаген III типа с фибриллами диаметром 30-65 нм. Мнения о наличии в эндоневрии эластических волокон весьма противоречивы. Одни авторы считают, что эндоневрий не содержит эластических волокон. Другие обнаружили в эндоневрии близкие по свойствам к эластическим окситалановые волокна с фибриллами диаметром 10-12.5 нм, ориентированные, главным образом, параллельно аксонам.
При электронно-микроскопическом исследовании нервов верхней конечности человека обнаружено, что отдельные пучки коллагеновых фибрилл инвагинированы в толщу шванновских клеток, содержащих помимо этого еще и немиелинизированные аксоны. Коллагеновые пучки могут быть полностью изолированы клеточной мембраной от основной массы эндоневрия или только могут частично внедряться в клетку, находясь в контакте с плазматической мембраной. Но каким бы ни было расположение коллагеновых пучков, фибриллы всегда находятся в межклеточном пространстве, и никогда не были замечены во внутриклеточном. Такой тесный контакт шванновских клеток и коллагеновых фибрилл, по мнению авторов, увеличивает сопротивление нервных волокон различным растягивающим деформациям и укрепляет комплекс «шванновская клетка - немиелинизированный аксон».
Известно, что нервные волокна сгруппированы в отдельные пучки различного калибра. У разных авторов существуют различные определения пучка нервных волокон в зависимости от позиции, с которой эти пучки рассматриваются: с точки зрения нейрохирургии и микрохирургии или с точки зрения морфологии. Классическим определением нервного пучка является группа нервных волокон, ограниченная от других образований нервного ствола периневральной оболочкой. И этим определением руководствуются при исследовании морфологи. Однако при микроскопическом исследовании нервов часто наблюдаются такие состояния, когда несколько групп нервных волокон, прилежащих друг к другу, имеют не только собственные периневральные оболочки, но и окружены общим периневрием. Эти группы нервных пучков часто бывают видны при макроскопическом исследовании поперечного среза нерва во время нейрохирургического вмешательства. И эти пучки чаще всего описываются при клинических исследованиях. Из-за различного понимания строения пучка происходят в литературе противоречия при описании внутриствольного строения одних и тех же нервов. В связи с этим ассоциации нервных пучков, окруженные общим периневрием, получили название первичных пучков, а более мелкие, их составляющие, - вторичных пучков.
На поперечном срезе нервов человека соединительнотканные оболочки (эпиневрий, периневрий) занимают значительно больше места (67.03-83.76%), чем пучки нервных волокон. Показано, что количество соединительной ткани зависит от числа пучков в нерве. Ее значительно больше в нервах с большим количеством мелких пучков, чем в нервах с немногими крупными пучками.
Показано, что пучки в нервных стволах могут располагаться относительно редко с промежутками в 170-250 мкм, и более часто - расстояние между пучками менее 85-170 мкм.
В зависимости от строения пучков выделяют две крайние формы нервов: малопучковую и многопучковую. Первая характеризуется небольшим количеством толстых пучков и слабым развитием связей между ними. Вторая состоит их множества тонких пучков с хорошо развитыми межпучковыми соединениями.
Когда количество пучков небольшое, пучки имеют значительные размеры, и наоборот. Малопучковые нервы отличаются сравнительно небольшой толщиной, наличием небольшого количества крупных пучков, слабым развитием межпучковых связей, частым расположением аксонов внутри пучков. Многопучковые нервы отличаются большей толщиной и состоят из большого количества мелких пучков, в них сильно развиты межпучковые связи, аксоны располагаются в эндоневрии рыхло.
Толщина нерва не отражает количества содержащихся в нем волокон, и не существует закономерностей расположения волокон на поперечном срезе нерва. Однако установлено, что в центре нерва пучки всегда тоньше, на периферии - наоборот. Толщина пучка не характеризует количества заключенных в нем волокон.
В строении нервов установлена четко выраженная асимметрия, то есть неодинаковое строение нервных стволов на правой и левой сторонах тела. Например, диафрагмальный нерв имеет слева большее количество пучков, чем справа, а блуждающий нерв - наоборот. У одного человека разница в количестве пучков между правым и левым срединными нервами может варьировать от 0 до 13, но чаще составляет 1-5 пучков. Разница в количестве пучков между срединными нервами разных людей равняется 14-29 и с возрастом увеличивается. В локтевом нерве у одного и того же человека разница между правой и левой сторонами в количестве пучков может колебаться от 0 до 12, но чаще составляет также 1-5 пучков. Различие в количестве пучков между нервами разных людей достигает 13-22.
Разница между отдельными субъектами в количестве нервных волокон колеблется в срединном нерве от 9442 до 21371, в локтевом нерве - от 9542 до 12228. У одного и того же человека разница между правой и левой стороной варьирует в срединном нерве от 99 до 5139, в локтевом нерве - от 90 до 4346 волокон.
Источниками кровоснабжения нервов являются соседние близлежащие артерии и их ветви. К нерву обычно подходят несколько артериальных ветвей, причем интервалы между входящими сосудами варьируют в крупных нервах от 2-3 до 6-7 см, а в седалищном нерве - до 7-9 см. Кроме того, такие крупные нервы, как срединный и седалищный, имеют собственные сопровождающие артерии. В нервах, имеющих большое количество пучков, в эпиневрии содержится много кровеносных сосудов, причем они имеют сравнительно малый калибр. Наоборот, в нервах с небольшим количеством пучков сосуды одиночные, но значительно более крупные. Артерии, питающие нерв, в эпиневрии Т-образно делятся на восходящую и нисходящую ветви. Внутри нервов артерии делятся до ветвей 6-го порядка. Сосуды всех порядков анастомозируют между собой, образуя внутриствольные сети. Эти сосуды играют значительную роль в развитии коллатерального кровообращения при выключении крупных артерий. Каждая артерия нерва сопровождается двумя венами.
Лимфатические сосуды нервов находятся в эпиневрии. В периневрии между его слоями образуются лимфатические щели, сообщающиеся с лимфатическими сосудами эпиневрия и эпиневральными лимфатическими щелями. Таким образом, по ходу нервов может распространяться инфекция. Из больших нервных стволов обычно выходят несколько лимфатических сосудов.
Оболочки нервов иннервируются ветвями, отходящими от данного нерва. Нервы нервов имеют в основном симпатическое происхождение и по функции являются сосудодвигательными.
Спинномозговые нервы
Развитие спинномозговых нервов
Развитие спинномозговых нервов связано как с развитием спинного мозга, так и формированием тех органов, которые иннервируют спинномозговые нервы.
В начале 1-го месяца внутриутробного развития у эмбриона по обеим сторонам нервной трубки закладываются нервные гребни, которые подразделяются, соответственно сегментам тела, на зачатки спинномозговых ганглиев. Нейробласты, находящиеся в них, дают начало чувствительным нейронам спинномозговых ганглиев. На 3-4-й неделе последние образуют отростки, периферические концы которых направляются к соответствующим дерматомам, а центральные концы врастают в спинной мозг, составляя задние (дорсальные) корешки. Нейробласты вентральных (передних) рогов спинного мозга посылают отростки к миотомам «своих» сегментов. На 5-6-й неделе развития в результате объединения волокон вентральных и дорсальных корешков формируется ствол спинномозгового нерва.
На 2-м месяце развития дифференцируются зачатки конечностей, в которые врастают нервные волокна соответствующих закладке сегментов. В 1-й половине 2-го месяца в связи с перемещением метамеров, формирующих конечности, образуются нервные сплетения. У человеческого эмбриона длиной 10 мм хорошо заметно плечевое сплетение, представляющее собой пластинку из отростков нервных клеток и нейроглии, которая на уровне проксимального конца развивающегося плеча делится на две: дорсальную и вентральную. Из дорсальной пластинки формируется в дальнейшем задний пучок, дающий начало подмышечному и лучевому нервам, а из передней - латеральный и медиальный пучки сплетения.
У эмбриона длиной 15-20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению нервов у новорожденного. При этом формирование нервов туловища и нервов нижних конечностей совершается подобным же путем, но на 2 недели позже.
Сравнительно рано (у эмбриона длиной 8-10 мм) наблюдается проникновение в нервные стволы мезенхимных клеток вместе с кровеносными сосудами. Мезенхимные клетки делятся и образуют внутриствольные оболочки нервов. Миелинизация нервных волокон начинается с 3-4-го месяца эмбрионального развития и заканчивается на 2-м году жизни. Раньше миелинизируются нервы верхних конечностей, позже - нервы туловища и нижних конечностей.
Таким образом, каждая пара спинномозговых нервов осуществляет связь определенного сегмента спинного мозга с соответствующим сегментом тела зародыша. Эта связь сохраняется и в дальнейшем развитии зародыша. Сегментарная иннервация кожных покровов может быть выявлена у взрослого человека, она имеет большое значение в неврологической диагностике. Обнаружив расстройство чувствительности в том или ином участке тела, можно определить, какие сегменты спинного мозга затронуты патологическим процессом. Иначе обстоит дело с иннервацией мышц. Поскольку большинство крупных мышц образуется от слияния нескольких миотомов, каждая из них получает иннервацию из нескольких сегментов спинного мозга.