Чем измеряется погрешность измерения. Московский государственный университет печати
Симбиоз - это длительное сожительство организмов двух или нескольких разных видов растений или животных, когда их отношения друг с другом очень тесны и обычно взаимно выгодны. Симбиоз обеспечивает этим организмам лучшее питание. Благодаря симбиозу организмам легче преодолевать неблагоприятные воздействия окружающей среды.
В тропических странах встречается очень интересное растение - мирмекодия. Это растение-муравейник. Живет оно на ветках или стволах других растений. Нижняя часть его стебля сильно расширена и представляет собой как бы большую луковицу. Вся луковица пронизана каналами, сообщающимися между собой. В них и поселяются муравьи. Эти каналы возникают в процессе развития утолщенного стебля, а не прогрызаются муравьями. Следовательно, муравьи получают от растения готовое жилище. Но и растению приносят пользу живущие в нем муравьи. Дело в том, что в тропиках водятся муравьи-листорезы. Они приносят большой вред растениям. В мирмекодии поселяются муравьи другого вида, враждующие с муравьями-листорезами. Постояльцы мирмекодии не допускают листорезов к ее вершине и не дают им объесть ее нежные листья. Таким образом, растение предоставляет животному помещение, а животное защищает растение от его врагов. Кроме мирмекодии в тропиках растет немало и других растений, находящихся в содружестве с муравьями.
Растение-муравейник - мирмекодия: 1 - два растения, поселившиеся на одной ветке дерева; 2 - разрез стебля мирмекодии.
Встречаются еще более тесные формы симбиоза растений и животных. Таков, например, симбиоз одноклеточных водорослей с амебами, солнечниками, инфузориями и другими простейшими животными. В этих одноклеточных животных поселяются зеленые водоросли, например зоохлорелла. Долгое время зеленые тельца в клетках простейших животных считались органоидами, т. е. постоянными частями самого одноклеточного животного, и лишь в 1871 г. известный русский ботаник Л. С. Ценковский установил, что здесь имеет место сожительство разных простейших организмов. Впоследствии это явление было названо симбиозом.
Зоохлорелла, живущая в теле простейшего животного амебы, лучше защищена от неблагоприятных внешних воздействий. Тело амебы прозрачно, поэтому процесс фотосинтеза протекает у водоросли нормально. Животное получает от водоросли растворимые продукты фотосинтеза (главным образом углеводы - сахар) и питается ими. Кроме того, при фотосинтезе водоросль выделяет кислород, и животное использует его для дыхания. В свою очередь животное обеспечивает водоросль необходимыми для ее питания азотистыми соединениями. Взаимная выгода для животного и растения от симбиоза очевидна.
Водоросли в теле животных: 1 - амеба, a - водоросль зоохлорелла, б - ядро амебы, в - сократительная вакуоля амебы; 2 - корненожка паулинелла, a - ядро корненожки, б - зеленые водоросли, в - псевдоподии корненожки.
К симбиозу с водорослями приспособились не только простейшие одноклеточные животные, но и некоторые многоклеточные. Водоросли встречаются в клетках гидр, губок, червей, иглокожих и моллюсков. Для некоторых животных симбиоз с водорослями стал настолько необходим, что их организм не может развиваться нормально, если в его клетках нет водорослей.
Вверху - симбиоз в жизни низших растений. Лишайники: 1 - кладония; 2 - пармелия; 3 - ксаятория; 4 - цепочки и шарообразные клетки водорослей, видимые в микроскоп в срезе слоевищ различных лишайников. Внизу - растения из семейства орхидей: 1 - эпифитные тропические орхидеи с воздушными (а) и лентовидными (б) корнями; 2 - наземная орхидея умеренного пояса - венерин башмачок.
Особенно интересен симбиоз, когда оба его участника - растения. Пожалуй, самый разительный пример симбиоза двух растительных организмов - это лишайник. Лишайник всеми воспринимается как единый организм. На самом же деле он состоит из гриба и водоросли. Основу его составляют переплетающиеся гифы (нити) гриба. На поверхности лишайника эти гифы переплетены плотно, а в рыхлом слое под поверхностью среди гиф гнездятся водоросли. Чаще всего это одноклеточные зеленые водоросли. Реже встречаются лишайники с многоклеточными синезелеными водорослями. Клетки водорослей оплетены гифами гриба. Иногда на гифах образуются присоски, которые проникают внутрь клеток водорослей. Сожительство выгодно и грибу и водоросли. Гриб дает водоросли воду с растворенными минеральными солями, а получает от водоросли органические соединения, вырабатываемые ею в процессе фотосинтеза, главным образом углеводы.
Симбиоз так хорошо помогает лишайникам в борьбе за существование, что они способны поселяться на песчаных почвах, на голых, бесплодных скалах, на стекле, на листовом железе, т. е. там, где никакое другое растение существовать не может. Встречаются лишайники на Крайнем Севере, в высоких горах, в пустынях - лишь бы был свет: без света водоросль в лишайнике не может усваивать углекислый газ и погибает. Гриб и водоросль так тесно сжились в лишайнике, настолько представляют собой единый организм, что даже и размножаются они чаще всего совместно.
Долгое время лишайники принимали за обычное растение и относили их к мхам. Зеленые клетки в лишайнике принимались за хлорофилловые зерна зеленого растения. Лишь в 1867 г. такой взгляд был поколеблен исследованиями русских ученых А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого. Им удалось выделить зеленые клетки из лишайника ксантории и установить, что они могут не только жить вне тела лишайника, но и размножаться делением и спорами. Следовательно, зеленые клетки лишайника - самостоятельные водоросли.
Каждый знает, например, что подосиновики нужно искать там, где растут осины, подберезовики - в березовых лесах. Оказывается, что шляпочные грибы растут вблизи определенных деревьев не случайно. Те «грибы», которые мы собираем в лесу, - только их плодовые тела. Само же тело гриба - грибница, или мицелий, - живет под землей и представляет собой нитевидные гифы, пронизывающие почву (см. ст. «Грибы»). От поверхности почвы они тянутся к кончикам древесных корней. Под микроскопом видно, как гифы, словно войлоком, оплетают кончик корня Симбиоз гриба с корнями высших растений называют микоризой (в переводе с греческого - «грибокорень»).
Подавляющее большинство деревьев в наших широтах и очень много травянистых растений (в том числе и пшеница) образуют с грибами микоризу. Ученые установили, что нормальный рост многих деревьев невозможен без участия гриба, хотя есть деревья, которые могут развиваться и без них, например береза, липа. Симбиоз гриба с высшим растением существовал еще на заре наземной флоры. Первые высшие растения - псилотовые - уже имели подземные органы, тесно связанные с гифами грибов. Чаще всего гриб лишь оплетает корень своими гифами и образует чехол, как бы наружную ткань корня. Реже встречаются формы симбиоза, когда гриб поселяется в самих клетках корня. Особенно ярко такой симбиоз выражен у орхидей, которые вообще не могут развиваться без участия гриба.
Можно предполагать, что гриб использует для своего питания углеводы (сахар), выделяемые корнями, а высшее растение получает от гриба продукты разложения азотистых органических веществ в почве. Сам древесный корень получить эти продукты не может. Предполагают также, что грибы вырабатывают витаминоподобные вещества, усиливающие рост высшего растения. Кроме того, несомненно, что грибной чехол, облекающий корень дерева и имеющий многочисленные разветвления в почве, намного увеличивает поверхность корневой системы, поглощающей воду, что очень существенно в жизни растения.
Симбиоз гриба и высшего растения следует учитывать во многих практических мероприятиях. Так, например, при разведении леса, при закладке полезащитных лесных полос обязательно надо «заразить» почву грибами, вступающими в симбиоз с той породой деревьев, которую сажают.
Огромное практическое значение имеет симбиоз усваивающих азот бактерий с высшими растениями из семейства бобовых (бобы, горох, фасоль, люцерна и многие другие). На корнях бобового растения обычно возникают утолщения - клубеньки, в клетках которых находятся бактерии, обогащающие растение, а затем и почву азотом (см. ст. «Как устроено и питается зеленое растение»).
Все живые организмы на планете поделены на царства. В основу классификации было взято наличие ядра. Есть царство прокариотов, не имеющих ядра. К ним относят бактерии и сине-зеленые водоросли (цианеи). К царству эукариотов относятся те организмы, которые имеют ядро: грибы, растения и животные. Несмотря на то что бактерии, грибы, растения (водоросли и высшие), животные составляют отдельные царства, между ними есть и общие черты.
Бактерии и цианеи относят к прокариотам. Их основными отличиями являются:
- отсутствие четко оформленного ядра;
- отсутствие мембранных органоидов;
- наличие мезосом (своеобразные выпячивания мембраны в середину клетки);
- мелкие рибосомы, по сравнению с эукариотами;
- у бактерий одна хромосома, у цианобактерий несколько хромосом, которые находятся в цитоплазме;
- отсутствие ядрышек;
- нет митохондрий;
- клеточная стенка у бактерий состоит из муреина, а у цианей из целлюлозы;
- жгутики отличаются простотой строения и малым диаметром;
- полового процесса нет, размножение происходит с помощью деления.
При неблагоприятных условиях многие микроорганизмы образуют споры, которые могут лежать годами в ожидании подходящих условий для жизни и развития. Растения и грибы также образуют споры, но они им необходимы для размножения. Есть микробы, которые питаются так же, как и растения, и являются автотрофами, а некоторые питаются как животные и являются гетеротрофами. В отличие от других живых организмов, чья жизнь без наличия кислорода невозможна, существуют микроорганизмы, которые способны проживать в анаэробной среде, и кислород, наоборот, для них губителен.
Бактерии являются самыми многочисленными существами на планете, и большинство из них до сих пор не изучено.
Царство растений
В основу классификации положено их основное отличие ─ это автотрофное питание. Они способны перерабатывать неорганические вещества в органические. Для этого им необходима солнечная энергия. Это свойственно и цианобактериям. Благодаря растениям и цианобактериям воздух на планете обогащается кислородом, который так необходим другим живым организмам. Растения являются источником пищи для многих других организмов. Их разделяют на два подцарства: водоросли и высшие. Водоросли не имеют корня, стебля и листьев в отличие от высших форм.
Отдельное место занимают примитивные водоросли (пиррофитовые), у которых в клетках в хромосомах отсутствуют гистоны, по своей структуре они близки к нуклеоиду бактерий. Клеточная стенка некоторых водорослей состоит из хитина, как у животных и грибов. Красные водоросли отличаются от остальных видов тем, что их клетки не имеют жгутиков. Имеются отличия в особенностях строения и биохимических процессах.
Царство грибов
Долгое время ученые спорили по поводу того, выделять грибы в отдельное царство или нет. В результате долгих споров их все же выделили отдельно, так как они имеют много общего и с растениями, и с животными.
Способ питания у них такой же, как и у животных ─ гетеротрофный. Так же, как и у животных, у них отсутствуют пластиды и в клеточной стенке есть хитин. В результате обменных процессов образуется мочевина. Грибы, так же как и растения, поглощают питательные вещества путем всасывания. Они неподвижны и имеют способ роста такой же, как и у растений.
Некоторые грибы размножаются как бактерии ─ бесполо, некоторые как растения ─ вегетативным путем, некоторые как животные ─ половым. Многие из них, как и микробы, перерабатывают отмершие живые организмы, тем самым играют роль «санитаров». Многие из них приносят пользу и применяются в производстве антибиотиков, гормонов, витаминов.
В зависимости от того, как они потребляют органические вещества, их делят на три вида:
Лишайники
Многие ученые настаивают на том, чтобы выделить лишайники в отдельное царство. На это есть несколько причин. Они могут быть симбионтами:
- гриба и водоросли;
- бактерий гриба и водорослей.
По внешнему виду их делят на три группы:
- корковые (которые растут на камнях и прочно срастаются с поверхностью);
- листоватые (прикрепляются к поверхности с помощью ножки);
- кустистые (прикрепляются к почве, деревьям, кустарникам в виде кустиков).
Тело лишайника называется слоевищем, которое у разных видов отличается по размерам, окраске, форме и по строению. Слоевище может быть от нескольких сантиметров до метра.
Растут лишайники очень медленно, но длительность жизни может быть от сотни до тысячи лет.
В результате симбиоза получается единый организм. Причем гифы гриба тесно переплетаются с клетками водорослей. Таким образом, в лишайнике сочетаются два совершенно разных организма по строению и способу питания. Грибы, составляющие симбиоз с водорослями, отдельно в природе не встречаются, а вот виды водорослей, участвующих в симбиозе, можно встретить и как отдельно живущий организм.
У лишайников уникальный способ питания: грибы всасывают растворенные минералы, а цианобактерии образуют органику и участвуют в процессе фотосинтеза. Размножаться лишайники могут как спорами, так и делением слоевища.
Чувствительность лишайников к загрязненной окружающей среде делает их индикаторами чистоты. Многие виды используют для питания животных и в медицинских целях.
Царство животных
Царство животных подразделяют на два подцарства: простейшие и многоклеточные. Несмотря на то что простейшие состоят из одной клетки, так же как и бактерии, они имеют все характеристики, свойственные животным. Есть виды простейших, которые на свету питаются автотрофно, а при его отсутствии переходят на гетеротрофное. Размножаться простейшие могут как бесполым способом ─ делением клетки, так и половым ─ конъюгация.
Общее у животных и растений ─ это обмен веществ и строение клеток. Основное отличие ─ это способ питания. Животные – гетеротрофы, то есть они питаются уже готовыми органическими соединениями и не способны синтезировать неорганические вещества. В большинстве своем они подвижны.
Более сложное строение клетки эукариотов говорит о том, что эти усовершенствования они получали в результате эволюции. А одновременное существование на земле как прокариот, так и эукариот говорит о том, что биологические процессы свойственны всем формам жизни. Все живые организмы живут в полном взаимодействии друг с другом, и исчезновение хотя бы одного из видов привело бы к необратимым последствиям. На планете есть место всем видам экологической цепочки.
Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.
Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).
Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).
Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции - просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.
Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii ). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия - единственным источником азота.
Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.
Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.
Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO 2 , получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO 2 , выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.
Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.
Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.
Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha , потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.
Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans . Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).
Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.
При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii , причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше - возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.
Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем - лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.
Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO 2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе - демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции - просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.
- Гриб- поглощает минеральные вещества, выделяет углекислоту и воду (для водоросли), вырабатывает ряд веществ стимклирующих развитие водоросли.
- просвятительские
- Симбиотические. Больше у меня нет слов:)
Водоросль- вырабатывает улеводы, которые потребляет гриб.
В результате имеем "взаимовыгодное сотрудничество"- симбиоз
Существует несколько теорий, объясняющих взаимоотношения и водоросли в лишайниках, хотя еще не - biofine.ru
Практическое значение лишайников состоит в том, что они используются для медицинских препаратов, красителей, в парфюмерной промышленности как обладающие ароматическими свойствами. Они служат индикаторами загрязнения воздуха, имеют определенное кормовое значение, особенно для северных оленей. Съедобны также некоторые лишайники, произрастающие в степной и пустынной зонах, например Aspicilia esculenta, содержащий до 55-65 % оксалата кальция. У лишайника Romalina duriaci, произрастающего на нижних мертвых ветвях деревьев Acacia tortilis, белка составляет 7,4 %, а углеводы составляют более половины - 55,4 % массы лишайника, в том числе усвояемых - 28,7 %.
В литературе описана также ассоциация лишайника Usnea strigosa с насекомыми Lanelognatha theraiis, которая, видимо, строится на биологической роли лишайниковых кислот.
Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника
Отдел лишайники
Отдел лишайники занимают особое место в растительном мире. Их строение очень своеобразно. Тело, называемое слоевищем, состоит из двух организмов — гриба и водоросли, живущих как один организм, В составе некоторых видов лишайников обнаружены бактерии. Такие лишайники представляют собой тройной симбиоз.
Слоевище образовано переплетением гиф гриба с клетками водорослей (зеленых и сине-зеленых).
срез тела листоватого лишайника" width="489" height="192" title="Поперечный срез тела листоватого лишайника" />
Живут лишайники на скалах, деревьях, почве, как на Севере, так и в тропических странах. Разные виды лишайников имеют различную окраску - от серой, желтоватой, зеленоватой до бурой и черной. В настоящее время известно более 20 000 видов лишайников. Изучает лишайники наука, которая называется лихенологией (от греч. «лейхен» - лишайник и «логос» - наука).
По морфологическим признакам (внешнему виду) лишайники делятся на три группы.
- Накипные, или корковые, прикрепляющиеся к субстрату очень плотно, образуя корку. Эта группа составляет около 80% всех лишайников.
- Листоватые, представляющие собой пластинку, похожую на пластинку листа, слабо прикрепленную к субстрату.
- Кустистые, представляющие собой свободные маленькие кустики.
Лишайники - очень неприхотливые растения. Они в самых бесплодных местах. Их можно встретить на голых скалах, высоко в горах, где не живут другие растения. Растут лишайники очень медленно. Например, «олений мох» (ягель) за год вырастает всего на 1 - 3 мм. Живут лишайники до 50 лет, а некоторые до 100 лет.
Размножаются лишайники вегетативно, кусочками слоевища, а также особыми группами клеток, появляющихся внутри их тела. Эти группы клеток образуются во множестве. Тело лишайника разрывается под давлением их разросшейся массы, и группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками.
Лишайники в природе и в хозяйственной деятельности играют важную роль. Лишайники являются первыми растениями, которые поселяются на скалах и им подобных бесплодных местах, где другие растения жить не могут. Лишайники разрушают поверхностный слой скалы и, отмирая, образуют слой гумуса, на котором уже могут поселяться другие растения.
Значение для жизнедеятельности лишайников
Чаще всего в качестве неверного ответа указывают, что грибы, входящие в лишайника, обеспечивают половое размножение водоросли.
Обмен веществ у лишайников также особенный, не сходный ни с водорослями, ни с грибами. Лишайники образуют особые вещества, больше нигде в природе не встречающиеся. Это лишайниковые кислоты . Некоторые из них обладают стимулирующим, или антибиотическим, действием, например, усниновая кислота. Вероятно, поэтому ряд лишайников издавна применялся в народной медицине как противовоспалительное, вяжущее или тонизирующее средство - отвары «исландского мха», например.
Благодаря сочетанию в одном организме гриба и водоросли лишайники обладают рядом уникальных свойств.
Во-первых , это их способность расти там, где никакое другое растение не может поселиться и выжить: на камнях и скалах в самых суровых условиях Арктики или высокогорий, на беднейших почвах тундр, торфяных болотах, на песках, на таких малопригодных для жизни предметах, как стекло, железо, кирпичи, черепица, кости. Лишайники находили на смоле, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, линолеуме, древесном угле, войлоке, полотняных и шелковых тканях и даже на старинных пушках! Именно лишайники первыми осваивают непригодную для других организмов среду обитания, например вулканические лавы, разлагая их. За это лишайники получили название «пионеров растительности» Они прокладывают дорогу другим растениям. Вслед за лишайниками поселяются мхи и зеленые травянистые растения Лишайники легко переносят пятидесятиградусные морозы в тундре, а в пустынях Азии и Африки - шестидесятиградусную жару. Легко переносят они и сильное высыхание.
Вторая особенность лишайников - их крайне медленный рост. Ежегодно лишайник вырастает на один-пять миллиметров. Необходимо оберегать лишайниковый покров тундры, хвойных боров. Если его нарушить, он восстанавливается очень долго. маленький срок - около десяти лет. Лишенный такого покрова, тонкий слой почвы в тундре или сосняках подвергается эрозии, а это ведет к гибели и другой растительности.
Средний возраст лишайников от тридцати до восьмидесяти лет, а отдельные экземпляры, как это удалось установить по косвенным данным, доживают до шестисот лет. Имеются сведения, что некоторые лишайники насчитывают даже около двух тысяч лет. Наряду с секвойей и остистой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами.
Лишайники очень чувствительны к чистоте окружающего воздуха . Если в воздухе содержится значительная концентрация углекислого и особенно сернистого газа, лишайники исчезают. Эту их особенность предлагается использовать для оценки чистоты воздуха в городах и промышленных районах.
Своеобразие формы тела, обмена веществ, особенностей роста, мест обитания позволяет считать лишайники, несмотря на их двойственную природу, самостоятельными организмами.
Симбиоз гриба и водоросли
Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников.Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в лабораторных условиях.Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.
Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость.Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое "приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.
В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.
Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.
Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.
Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур.Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли.Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.
Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.
Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза.Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами".
Литература
Лишайники - википедия
Биохимические особенности[править]
Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые , формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко, именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.
Водный обмен[править]
Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.
Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида, известны случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя, росы или влажности, лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм. Оптимально для жизнедеятельности, когда вода составляет от 65 до 90 процентов от массы лишайника. Влажность в течение дня может изменяться в зависимости от темпов фотосинтеза, как правило, она наиболее высока с утра, когда лишайники смачиваются росой.
Рост и продолжительность жизни[править]
Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.
Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых - на каждой верхушке.
Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях - более 4500 лет, как например Rhizocarpon geographicum , живущий в Гренландии.
Размножение[править]
Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.
Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях .