Математические этюды андреев. Математические этюды
В этом обзоре мы объединили данные о способах бесполого размножения, встречающихся среди медуз класса Scyphozoa (тип Cnidaria). Соотношение осей тела материнского и дочернего организмов при разных типах бесполого размножения может заметно различаться. Одни и те же структуры дочернего полипа или медузы могут образовываться из разных участков материнского организма. Таким образом, существуют принципиально разные пути формирования основного плана строения сцифоидов. Вероятнее всего, это связано со способностью Книдарий к регенерации и эволюционной связью между этой способностью и бесполым размножением.
Дифференцировка осей тела при формировании плана строения многоклеточных животных относится к наиболее фундаментальным процессам развития. Особенно интересными в этом плане являются животные, имеющие только одну ось тела, например Cnidaria. К типу Cnidaria (Стрекающие) относятся двуслойные организмы, обладающие стрекательными клетками. Книдарий подразделяют на две группы: Anthozoa и Medusozoa. Жизненный цикл Anthozoa устроен относительно просто: одиночные или колониальные сидячие полипы размножаются и половым, и бесполым путем; в ходе эмбрионального развития формируется подвижная личинка – планула. Планула, прикрепившись, дает начало новому полипу (рис. 1, а ). Для группы Medusozoa характерен более сложный жизненный цикл, в котором кроме полипа и планулы имеется стадия свободноплавающей медузы. Именно на этой стадии у большинства представителей Medusozoa происходит половое размножение, тогда как бесполое осуществляется полипами.
К сожалению, далеко не у всех книдарий надлежащим образом изучено формирование оси тела в ходе бесполого размножения и смены стадий жизненного цикла. Особенно плачевная ситуация сложилась с такой большой и интересной во всех отношениях группой книдарий, как класс Scyphozoa, сцифоидные медузы . Бесполое размножение у Scyphozoa широко распространено и разнообразно. Интересно, что взгляды разных авторов на то, сколько у сцифоидов существует способов бесполого размножения, сильно расходятся. Мы проанализировали жизненные циклы и способы бесполого размножения, встречающиеся в этой группе.
В упрощенном виде полип Scyphozoa представляет собой мешок из двух слоев ткани. Единственное отверстие, окруженное ловчими щупальцами, исполняет роль рта и ануса, его вытянутые наружу края называют манубриумом. Рот с манубриумом, щупальца и разделяющее их пространство образуют так называемый ротовой диск (рис. 1, б ). Тело полипа от основания до ротового диска может быть более-менее одинаковой толщины, и тогда говорят об отсутствии ярко выраженного подразделения на стебелек и чашечку (рис. 1, 2 а, г, е-з ). Если же тонкий у подошвы, не содержащий гастральной полости участок тела резко расширяется перед ротовым диском, то весь расширенный участок называют чашечкой, а тонкий длинный участок – стебельком (рис. 2 б, в, и, к ).
Cамым типичным для сцифоидов способом бесполого размножения можно назвать cтробиляцию : разделение полипа поперечными перетяжками на диски будущих медуз (рис. 2, е). В результате стробиляции от полипа отделяется от одной маленькой медузы до нескольких сотен. Таким образом, этот способ бесполого размножения связан с переходом от одной жизненной формы (сидячий полип) к другой (свободноплавающая медуза).
Кроме стробиляции, у сцифоидов часто встречается латеральное и столониальное почкование . При латеральном почковании происходит формирование выроста стенки тела материнского полипа (рис. 2, а, б ). Рот и щупальца дочернего полипа дифференцируются на дальнем от материнского полипа конце еще до отделения. При столониальном почковании в нижней (аборальной) трети полипа формируются столоны (длинные выросты, которые стелются по субстрату). На конце или в середине столона образуется расширение, край которого станет оральным концом нового полипа, сидящего на данном столоне (рис. 2, ж ).
Интересным способом бесполого размножения, связанным с наступлением неблагоприятных условий, является формирование подоцист . Подоцисты – это небольшие комочки ткани, покрытые тонкой защитной кутикулой (рис. 2, з ). Когда наступают благоприятные условия, защитная оболочка рвется, и из тканей каждой подоцисты формируется новый полип, что позволяет популяции восстановиться.
Планулоподобные почки образуются в основании чашечки полипа (рис. 2, в ). Планулоподобные почки не имеют рта и щупалец, двигаются благодаря ресничкам. Поплавав, эти почки прикрепляются передним концом к субстрату, а на заднем формируют ротовой диск нового полипа.
У некоторых сцифоидов происходит формирование планулоидов , покрытых ресничками, подвижных почек. Полип, сидящий внутри защитной трубки, подразделяется на отдельные почки с помощью поперечных перетяжек. Таким образом, формирование планулоидов - это сильно видоизмененная стробиляция, о которой уже говорилось выше. Осев на субстрат, планулоиды дают начало новым полипам.
Наблюдаются и более экзотические, менее распространенные способы бесполого размножения. Один из них – формирование пропагул в гастральной полости полипа . Пропагулы – это ресничные почки, которые отделяются не от наружной поверхности полипа, а от его внутренней поверхности и высвобождаются через ротовое отверстие. Перед высвобождением их можно наблюдать прикрепленными к стенке гастральной полости или внутри столона (рис. 2, г ). Эти личинки свободно плавают, затем оседают и образуют новый полип.
Иногда от полипа отделяются подвижные фрагменты щупалец , из которых может позже регенерировать новый полип. Причем у одного из видов обнаружено образование полипа прямо на кончике щупальца еще до его отделения (рис. 2, и ).
Бесполое размножение характерно в основном для полипов Scyphozoa, однако недавно были описаны случаи формирования полипов из тканей взрослых медуз. Из деградирующих тканей умирающей медузы могут формироваться новые колонии полипов. Так же, в некоторых случаях после стробиляции личинка медузы, вместо того чтобы достичь половой зрелости, преобразуется в полип.
Интересно, что практически при всех типах бесполого размножении, в ходе которых формируются новые полипы, орально-аборальная ось полипа формируется заново. Заново дифференцируются и отделы тела полипа – стебелек, чашечка и ротовой диск с манубриумом и щупальцами. Прямое наследование орально-аборальной оси тела наблюдается при переходе между жизненными формами полипа и медузы. Во-первых, при стробиляции орально-аборальная ось каждой будущей медузы совпадает с осью материнского полипа (рис. 2, е ). Во-вторых, при так называемом обратном развитии, когда только что сформировавшаяся медуза оседает на дно, деградирует и дает начало полипу. Показано, что медуза оседает на субстрат аборальной стороной вниз, а щупальца полипа формируются между её лопастями.
Анализ литературных данных показал, что четкая корреляции между таксономической принадлежностью видов сцифоидов и характерными для них способами бесполого размножения отсутствует. Однако прослеживается связь последних с некоторыми особенностями строения полипа, прежде всего с характером разделения на стебелек и чашечку. Например, столоны и подоцисты характерны для большинства полипов, не имеющих четкого подразделения на стебелек и чашечку. Зато полипы с длинным стебельком размножаются преимущественно планулоподобными почками. Типы бесполого размножения соответствуют строению полипа так же не жестко, и в каждой группе можно обнаружить множество «нетипичных» для нее способов бесполого размножения.
В современной литературе широко распространено мнение, что бесполое размножение ни по механизмам регуляции, ни по вовлеченным в процесс морфогенезам, неотличимо от регенерации. Единственное отличие состоит в условиях инициации процесса: размножение может начинаться спонтанно без повреждения тканей. Различные типы бесполого размножения сцифоидов, как типичные, так и редко встречающиеся, имеют много общего с регенерацией организма при его повреждении. Например, мы всегда наблюдаем достраивание у дочерней (а иногда и у материнской) особи «недостающих» структур. Некоторые способы бесполого размножения могли появиться в эволюции на основе регенерационных процессов, возникающих в связи с частыми повреждениями и приводящих к полной регенерации полипа. Некоторые способы бесполого размножения, такие как развитие полипов из деградирующих тканей медуз, представляют собой регенерацию в чистом виде.
Вероятно, обилие и разнообразие типов бесполого размножения эволюционно обеспечивается высокой способностью к регуляции развития. Пластичность развития столь велика, что даже образование оси тела у медуз и полипов не обладает постоянством: при разных типах бесполого размножения ориентация оси тела дочернего организма относительно материнского разная, а одни и те же структуры могут дифференцироваться из разных участков материнского организма. Сходную ситуацию можно наблюдать и среди других животных, способных к регенерации и бесполому размножению.
Медузы - это класс многоклеточных беспозвоночных, что охотятся и убивают своих жертв с помощью щупалец.
Эти прекрасные экзотичные существа могут выжить лишь в солёной воде, поэтому их среда обитания - это океаны, моря и в некоторых случаях отрезанные от «большой воды» лагуны коралловых островов. Некоторые из видов любят прохладную воду, другие - тёплую, третьи обитают лишь верхних слоях, а четвёртые - только на дне.
Интересно, что рассматриваемые представители животного мира входят в ту же группу, что и… кораллы. Оба эти класса существ относятся к кишечнополостным.
Медузы - одиночки. Они никаким образом не передают сигналы «родственникам», даже если их течением собьёт в большую кучу.
Название им в середине 18 столетия дал Карл Линней, заметивший их похожесть на голову известного персонажа древнегреческих мифов - Медузы Горгоны.
Это удивительное животное на 98 % состоит из воды, поэтому тело у него почти прозрачное, похожее на купол, зонт или диск из желе. А передвигается «купол» за счёт сокращения мышц.
Щупальца
По краям существа располагаются щупальца. Они очень разные у разных видов: возможны короткие и толстые, а возможны - большой длинны и тоненькие; количество их колеблется от четырёх до четырехсот (число щупалец всегда кратно четырём, потому как этим животным присуща радиальная симметрия).
Щупальца строятся из содержащих ядовитые вещества стрекательных клеток и нужны для передвижения, охоты и удержания добычи. Любопытный факт: даже мертвой медуза может кусать около двух недель. Отдельные виды медуз для человека крайне опасны. К примеру, животное, которое носит имя Морская Оса, за пару минут может отравить шесть десятков людей.
Сверху тело животного гладкое и куполообразное, а снизу похоже на пустой мешок. Посередине снизу располагается ротовое отверстие. Оно тоже может быть разным: у одних особей походит на трубку, у других - на булаву, у третьих - широкое. Непереваренные остатки еды удаляются также через рот.
Рост и развитие
Увеличиваются в размерах медузы всю жизнь, а конечный их размер зависит от вида. Есть - малюсенькие, не длиннее пары миллиметров, а есть гиганты крупнее сорока метров (это длина щупалец). Cyanea - крупнейший представитель, живёт в Северной Атлантике.
У этих обитателей моря нет мозга и органов чувств, но есть чувствительные к свету клетки, которые помогают им различать тьму и свет (объекты они не видят). Отдельные экземпляры могут светиться во тьме. Живущие на глубине животные - обычно красные, а те, что у поверхности воды - голубые.
Внутреннее строение
Внутреннее строение животных очень простое. Они состоят из двух слоёв:
- Наружной эктодермы, которая выступает как своеобразные кожа и мышцы, содержит зачатки нервов и половые клетки.
- Внутренней энтодермы, которая только переваривает еду.
Медузы обладают потрясающей способностью к регенерации: даже если разрезать животное на половинки, из них вырастет две аналогичных особи.
Классификация
- Гидроидные или Hydrozoa (организмы, живущие только в водах, в составе которых постоянно присутствует поглощенный кислород). Относительно маленькие (от 1 до 3 см), прозрачные животные; четвёрка щупалец, длинный рот походит на трубочку. Самое знаменитое существо данного класса - Turritopsis nutricula. Это единственное известное науке биологически бессмертное существо. Постарев, она садится на морское дно и трансформируется в полип, из которого после вырастают новые особи.Ещё к этому классу относится очень опасное животное, которое называют Крестовичок. Он крохотный (самые крупные особи достигают около 4 см), но если укусит человека, у жертвы будут серьезные и очень долгие проблемы со здоровьем.
- Кубомедузы (Cubozoa). Этот класс назван так потому, что их зонтик не овальный, а кубический. От других представителей отличаются развитой нервной системой. Могут плавать со скоростью до шести метров в минуту и с лёгкостью корректировать направление. Однако они также и наиопаснейшие для людей: некоторые особи могут даже убить неосторожного пловца. Самая ядовитая на планете представительница стрекающих Морская Оса - представитель этого класса.
Размножаются медузы обелии исключительно половым путем. Они раздельнополы. Половые железы, или гонады, развиваются у них из эктодермы внутренней поверхности зонтика в числе 4. Расположены они симметрично под каждым из радиальных каналов. Половые продукты выпадают в воду, где происходит оплодотворение.
В результате дробления оплодотворенного яйца формируется однослойная бластула. Путем миграции клеток однослойная бластула превращается в двуслойную, покрытую ресничками личинку планулу. Планула некоторое время плавает, а затем передним концом прикрепляется к субстрату. На противоположном конце ее тела прорывается рот, вокруг него образуются длинные выросты — щупальца, и планула превращается в одиночного полипа. Такой полип начинает размножаться почкованием и образует на различных подводных предметах небольшие, в несколько сантиметров высоты, древовидные колонии — гидроиды, состоящие обычно из нескольких сотен и даже тысяч особей.
Отдельная особь колонии, или так называемый гидрант, по своему строению походит на гидру. Стенка его тела, так же как и гидры состоит из двух слоев. Основание чашечки гидранта переходит в стебелек, который связывает каждого гидранта с общим для всей колонии стиолом.
В результате этого и получается единая колония, в которой все особи свя заны друг с другом. Эктодерма по всей колонии выделяет плотную оболочку, которая образует наружный скелет полипа обелии. Около каждого гидранта эта оболочка образует расширение в виде бокальчика. В расширение может втягиваться при раздражении венчик щупалец. Этот скелетный бокальчик вокруг гидранта получил название гидротоки, а скелетная оболочка вокруг ветвей колонии — перисарка. Ротовое отверстие каждого гидранта находится на выросте, вокруг которого располагается венчик щупалец. Щупальца у обелии, как и у всех гидроидов, в отличие от гидры плотные, так как гастральная полость в них не заходит.
Размножается колония обелии бесполым путем — почкованием. Новые особи образуются обычно на верхней части колонии, благодаря чему колония и растет.
Гидроид Obelia . I — колония (немного увеличена); II — отдельная ветка колонии (при большом увеличении), часть колонии — в разрезе, чтобы показать внутреннее строение: а — гидранты в расправленном состоянии, б — гидрант сократившийся, в — почки, г— гонангии; 1 — ротовое отверстие, 2— эктодерма, 3— опорная пластинка, 4 — энтодерма, 5— полость гидрантов; 6 — гастральная полость ствола, 7 — бластостиль с почкующимися медузами, 8— перисарк, 9— гидротэка, 10— гонотэка, 11 — крышечка
У обелии можно наблюдать полиморфизм среди особей одной колонии, а именно некоторые особи отличаются от обычных как по форме, так и по функциям. По форме это вытянутые в длину палочковидные образования с расширением наверху; ротового отверстия нет, и поэтому, естественно, такая особь не может питаться самостоятельно, она получает пищу от гидрантов через гастральную систему колоний. Называется такое образование бластостилем. Скелетная оболочка дает вокруг бластостиля бутыл кообразное расширение — гонотэку. Все это образование в целом носит название гонангия.
В гонангии, на бластостиле, путем почкования образуются медузы. Они отрываются от бластостиля, выходят из гонангия и начинают вести свободный образ жизни.
Биологическое значение подвижных медуз состоит в том, что благодаря им происходит расселение гидроидов.
Экология и географическое распространение . Род Obelia принадлежит к одному из самых распространенных родов гидроидов. Различные виды его встречаются во всех морях как в теплых, так и холодных на различных глубинах, начиная с прибрежных камней и водорослей. В наших морях очень обычен вид Obelia geniculata, образующий небольшие кустики на различных подводных предметах.
Медуза, возможно, одно из самых необычных и загадочных существ, с которыми можете столкнуться в океане. С их студенистым телом и свисающими щупальцами, они больше похожи на созданий из фильмов ужасов, чем на реальных живых существ. Но если вы не будете обращать внимания на вышеописанную странность и тот факт, что медузы могут вас ужалить, вы сможете увидеть, что Медузы, довольно интересные создания. Они обитают повсюду уже более чем 650 миллионов лет. Существует несколько тысяч различных видов медуз.
В этой статье мы узнаем все об этих загадочных животных и об их жизненном цикле.
В основном, Медузы обитают в океане, но они по своей сути не являются рыбами... они планктон. Эти растения и животные либо плавают в воде, просто обладают ограниченной плавательной способностью, с помощью которой они контролируют свое горизонтальное перемещение. Некоторые виды планктона являются микроскопическими одноклеточными организмами, в то время как другие могут достигать несколько футов в длину. Размеры Медузы могут колебаться от менее чем дюйм до 7 футов в длину, с щупальцами до 100 футов в длину.
Медузы являются также членами биологического типа Cnidaria, (от греческого слова "крапива") и класса Scyphozoa (от греческого слова "Кубок", имея в виду форму тела медуз). У всех кишечнополостных рот находится в центре их тела, в окружении щупальцев. Одного с Медузами типа Сnidarian также являются кораллы, актинии и сифонофора "португальский кораблик".
Медузы состоят примерно на 98% из воды. Если Медузу выбросит на берег пляжа, она вскоре исчезнет – испарится как вода. Большинство медуз имеет форму колокола. Их тела имеют радиальную симметрию, которая означает, что части тела расширяются от центральной точки, как спицы в колесе. Если вы порежете Медузу пополам в любой момент, вы всегда будете получите равные половины. Медузы имеют очень простые тела - они не имеют костей, мозга или сердца. Чтобы увидеть свет, обнаружить запахи и ориентироваться, они используют чувствительные нервы, которые находятся в зачаточном состоянии, в основание их щупалец.
Тело Медузы, как правило, состоит из шести основных частей:
Эпидермис, который защищает внутренние органы
Гастродермис, который образует внутренний слой
Мезоглеи, середина или желе, это то, что располагается между эпидермисом и гастродермисом
Гастровакулярная полость, которая выполняет функции пищевода, желудка, кишечника одновременно
Отверстие, которое функционирует одновременно как рот и анус - щупальца, расположенные по краям тела
Взрослая Медуза (Jellyfish) - это Медуза(Medusa) (множественное число: Медузы), названная в честь Медузы Гаргоны, мифологического существа, со змеями вместо волос, которая могла превращать людей в камень с первого взгляда. Процесс оплодотворения у медуз примерно следующий: самец выпускает свою сперму через отверстие в воду, сперма заплывает в женские отверстия и оплодотворяет яйца.
Из одного яйца может вылупиться несколько десятков Медуз. Потом они свободно дрейфуют в океане в поиске поверхности, к которой можно прикрепиться, например к подводным скалам. Когда они прикрепляются к поверхности, они превращаются в полипы – с полым цилиндрическим ртом и щупальцами на вершине. Полипы позже превращаются в бутоны молодых Медуз, которые называются Эфира (Ephyrae). После нескольких недель, Медузы(Jellyfish) уплывают, чтобы вырасти в большие Медузы, и снова весь цикл повторяется. Средний срок жизни Медузы около трех-шести месяцев.